Законы возбуждения нервной ткани

Законы раздражения возбудимости тканей

Закон силы

Возникновение распространяющегося возбуждения (ПД) возможно при условии, когда действующий на клетку раздражитель имеет некоторую минимальную (пороговую силу), иначе говоря, когда сила раздражителя соответствует порогу раздражения.

Порог раздражения – это та наименьшая величина раздражителя, которая действуя на клетку какое-то определенное время, способна вызвать максимальное возбуждение.

– наименьшая величина раздражителя, при действии которой потенциал покоя может сместиться до уровня критической деполяризации;
– критическая величина деполяризации клеточной мембраны, при которой активируется перенос ионов натрия внутрь клетки.

Рисунок 5. Возникновение местного потенциала при прохождении электрического тока, через участок нерва. Ток идет от анода к катоду (оба электрода – вне нерва) частично через пленку жидкости на поверхности нерва, а частично через оболочку нерва и в продольном направлении внутри волокна. Кривая внизу показывает вызываемое током изменения мембранного потенциала нервного волокна (по В. Катц)

Зависимость пороговой силы стимула от его длительности

Пороговая сила любого стимула в определенных пределах находится в обратной зависимости от его длительности. Эта зависимость, открытая Гоорвегом, Вейсом, Лапиком получила название кривой “сила – длительность” или “сила – время”. Кривая “силы времени” имеет форму, близкую к равносторонней гиперболе и в первом приближении может быть описана эмпирической формулой:

где I – сила тока, Т – длительность его действия, а и b – постоянные, определяемые свойствами ткани.

Рисунок 6. Особенности возникновения и развития местного потенциала. А – Градуальность местного потенциала – чем сильнее раздражение, тем выше местный потенциал; местный потенциал не имеет определенного порога и возникает при любой силе раздражителя. Б – Продолжительность местного потенциала прямопропорциональна силе и длительности раздражения, местный потенциал не имеет латентного периода и возникает практически сразу после воздействия раздражителя. В – Местные потенциалы могут суммироваться. Так, если на фоне местного потенциала нанести новое подпороговое раздражение, то возникающий на второе раздражение ответ накладывается на первый и общий суммарный эффект от этого увеличивается

Таким образом, го этой кривой вытекают два следствия:

1. Ток величиной ниже порога не вызывает возбуждения, как бы длительно он не действовал.
2. Какой бы сильный не был раздражитель, но если он действует очень короткое время, то возбуждение не возникает.

Реобаза – минимальная сила тока (или напряжение), способная вызвать возбуждение. Наименьшее время, в течение которого должен действовать стимул в одну реобазу, чтобы вызвать возбуждение – полезное время. Дальнейшее его увеличение не имеет значения для возникновения возбуждения.
Порог (реобаза) – величины непостоянные, зависят от функционального состояния клеток в покое, поэтому Лапик предложил определять более точный показатель – хронаксию.
Хронаксия – наименьшее время, в течение которого ток в две реобазы должен действовать на ткань, чтобы вызывать возбуждение.

Метод определения хронаксии – хронаксиметрия используется в клинике для диагностики повреждения нервных стволов и мышц.

Зависимость порога от крутизны нарастания раздражителя (аккомодация)

Порог раздражения имеет наименьшую величину при толчках электрического тока прямоугольной формы, когда сила нарастает очень быстро.

При уменьшении крутизны нарастания стимула ускоряются процессы инактивации натриевой проницаемости, приводящие к повышению порога и снижению амплитуды потенциалов действия. Чем круче должен нарастать ток, чтобы вызвать возбуждение, тем выше скорость аккомодации. Очень мала скорость аккомодации тех образований, которые склонны к автоматической деятельности (миокард, гладкие мышцы).

“Все” — на пороговые и сверхпороговые стимулы ответ максимальный и развивается потенциал действия; “ничего” – надо – пороговый стимул потенциал действия не развивается. Закон “все или ничего” установлен Боудичем в 1871 г. на мышце сердца: при подпороговой силе раздражения мышца сердца не сокращается, а при пороговой силе раздражения – сокращение максимально. При дальнейшем увеличении силы раздражения амплитуда сокращений не увеличивается.

Со временем была установлена и относительность этого закона. Оказалось, что “все” зависит от функционального состояния ткани (охлаждение, исходное растяжение мышцы и т. д.). С появлением микроэлектродной техники было установлено еще одно несоответствие: подпороговое раздражение вызывает местное, не распространяющееся возбуждение, следовательно, нельзя говорить, что допороговое раздражение не дает ничего. Процесс развития возбуждения подчиняется этому закону с уровня критической деполяризации, когда запускается лавинообразное поступление ионов калия в клетку.

Изменение возбудимости при возбуждении

Мера возбудимости – это порог раздражения. При местном, локальном, возбуждений возбудимость увеличивается. Потенциал действия сопровождается многофазными изменениями возбудимости.

1. Период повышенной возбудимости соответствует локальному ответу, когда мембранный потенциал достигает УКД, возбудимость повышена.
2. Период абсолютной рефрактерности соответствует фазе деполяризации потенциала действия, пику и началу фазы реполяризации, возбудимость снижена вплоть до полного отсутствия во время пика.
3. Период относительной рефрактерности соответствует оставшейся части фазы реполяризации, возбудимость постепенно восстанавливается к исходному уровню.
4. Супернормальный период соответствует фазе следовой деполяризации потенциала действия (отрицательный следовый потенциал), возбудимость повышена.
5. Субнормальный период соответствует фазе следовой гиперполяризации потенциала действия (положительный следовый потенциал), возбудимость снижена.

Рисунок 7. Изменения возбудимости нервного волокна в различные фазы потенциала действия и следовых изменений потенциала действия (по Б.И. Ходорову). Для наглядности длительность первых двух фаз на каждой кривой несколько увеличена. Пунктирной линией на рисунке А обозначает потенциал покоя, а на рисунке Б исходный уровень возбудимости

Закон лабильности или функциональной подвижности

Лабильность — скорость протекания физиологических процессов в возбудимой ткани. Например, можно творить о максимальной частоте раздражения, которую возбудимая ткань способна воспроизводить без трансформации ритма.

Мерой лабильности могут служить:

– длительность отдельного потенциала
– величина абсолютной рефрактерной фазы
– скорость восходящей и нисходящей фаз ПД.

Уровень лабильности характеризует скорость возникновения и компенсации возбуждения в любых клетках и уровень их функционального состояния. Можно измерять лабильность мембран, клеток, органов, причем, в системе из нескольких элементов (тканей, органов, образований) лабильность определяется по участку с наименьшей лабильностью:

Полярный закон раздражения (закон Пфлюгера)

Закон изменения мембранного потенциала при действии на возбудимые ткани постоянного электрического тока открыл Пфлюгер в 1859 г.

1. Постоянный ток проявляет свое раздражающее действие только в момент замыкания и размыкания цепи.
2. При замыкании цепи постоянного тока возбуждение возникает под катодом; при размыкании по анодом.

Изменение возбудимости под катодом.

При замыкании цепи постоянного тока под катодом (действуют допороговым, но продолжительным раздражителем) на мембране возникает стойкая длительная деполяризация, которая не связана с изменением ионной проницаемости мембраны, а обусловлена перераспределением ионов снаружи (они привносятся на электроде) и внутри – катион перемещается к катоду.

Вместе со смещением мембранного потенциала уровень критической деполяризации (УКД) смещается к нулю. При размыкании цепи постоянного тока под катодом мембранный потенциал быстро возвращается к исходному уровню, а УКД медленно, следовательно, порог увеличивается, возбудимость снижается и отмечается католическая депрессия Вериго. Таким образом, возбуждение возникает только при замыкании цепи постоянного тока под катодом.

Изменение возбудимости под анодом.

При замыкании цепи постоянного тока под анодом (действуют допороговым, но продолжительным раздражителем) на мембране развивается гиперполяризация за счет перераспределения ионов по обе стороны мембраны (без изменения ионной проницаемости мембраны) и возникающее за ней смещение уровня критической деполяризации в сторону мембранного потенциала. Следовательно, порог уменьшается, возбудимость повышается – анодическая экзальтация.

При размыкании цепи мембранный потенциал быстро восстанавливается к исходному уровню и достигает сниженного уровня критической деполяризации, генерируется потенциал действия. Таким образом, возбуждение возникает только при размыкании цепи постоянного тока под анодом. Сдвиги мембранного потенциала вблизи полюсов постоянного тока получили название электротонических. Сдвиги мембранного потенциала не связанные с изменением ионной проницаемости мембраны клетки называют пассивными.

Проведение возбуждения.

Потенциал действия – это волна возбуждения, распространяющаяся по мембранам нервных и мышечных клеток.

ПД обеспечивает передачу информации от рецепторов к нервным центрам и от них к исполнительным органам. Синоним ПД – нервный импульс или спайк. Сложная информация о действующих на организм раздражениях кодируется в виде отдельных групп потенциалов действия – рядов.

Согласно закону “все или ничего” амплитуда и длительность отдельных потенциалов действия постоянны, а частота и количество в ряду зависит от интенсивности раздражения. Такой способ кодирования информации и ее передачи является наиболее психоустойчивым.

В живых организмах информация может передаваться и гуморальным путем.

Преимущества ПД:

1. Информация более целенаправлена;
2. Передается быстро;
3. Адресат точно известен;
4. Информация может быть точнее закодирована.

ПД распространяется за счет местных токов, возникающих между возбужденным и невозбужденным участками. Из-за перезарядки мембраны во время генерации потенциала действия последний обладает способностью к самораспространению. Возникнув на одном участке, является стимулом для соседних. Наступающая после возбуждения в данном участке мембраны рефрактерностъ, обусловливает поступательное движение ПД.

Конкретные особенности распространения возбуждения связаны со строением мембраны клетки, нервных волокон. По мембранам мышечных клеток и в безмякотных нервных волокнах возбуждение распространяется непрерывно вдоль всей мембраны.

В волокнах, покрытых миелиновой оболочкой, потенциал действия может распространяться только скачкообразно (сальтаторно), перепрыгивая через участки волокна, покрытые шванновскими клетками, с одного перехвата Ранвье на другой.

Перехваты Ранвье представляют собой своеобразные станции ретрансляции, постоянно усиливающие сигнал, не давая ему угаснуть.

Причины сальтаторного проведения:

1. В перехватах Ранвье, свободных от миелина, сопротивление электрическому току минимально;
2. Порог раздражения в перехватах Ранвье минимальный;
3. Амплитуда ПД в каждом перехвате в 5 – 6 раз превышает порог в соседнем перехвате;
4. Велика плотность натриевых каналов на мембране перехвата.

Следовательно, возбуждение, возникающее в одном перехвате Ранвье, вызывает смещение электронов во внешней среде данного волокна и этого смещения достаточно, чтобы вызвать возбуждение в соседнем участке. Таким образом, скорость проведения возбуждения по нервному волокну зависит от диаметра волокон и наличия перехватов Ранвье.

Различают декрементное и бездекрементное распространение волны возбуждения.

ДЕКРЕМЕНТНОЕ проведение:

1. Наблюдается в безмиелиновых волокнах;
2. Скорость проведения невелика;
3. По мере удаления от места возникновения раздражающее действие местных токов постепенно уменьшается вплоть до полного угасания;
4. Свойственно волокнам, которые иннервируют внутренние органы, обладающие низкой функциональной активностью.

БЕЗДЕКРЕМЕНТНОЕ проведение:

1. ПД проходит весь путь от места раздражения до места реализации без затухания.
2. Характерно для миелиновых и тех безмиелиновых волокон, которые передают сигналы к органам, обладающими высокой реактивностью (сердце).

Распространение одиночного потенциала действия само по себе не требует энергетических затрат. Однако, восстановление исходного состояния мембраны и поддержание ее готовности к проведению нового импульса связано с затратой энергии.

Законы проведения возбуждения в нервах

Закон анатомической и физиологической непрерывности волокна.

Любая травма волокна нарушает проводимость. При действии новокаина (дикаина, кокаина) блокируются натриевые и калиевые каналы мембраны. Возникновение возбуждения и его проведение в этом случае становится невозможным.

Закон двустороннего проведения возбуждения

В целом организме по рефлекторной дуге возбуждение всегда распространяется в одном направлении: от рецептора к эффектору.

Причины:

1. Возбуждение всегда возникает при раздражении специфических рецепторов;
2. Рефрактерность во время возбуждения обусловливает поступательное движение;
3. В рефлекторной дуге возбуждение с одной нервной клетки на другую передастся в синапсах с помощью медиатора, который может выделяться только в одном направлении.

Закон изолированного проведения возбуждения в нервных стволах.

Передача возбуждения на большие расстояния невозможна из-за значительной потери тока во внеклеточной среде.

Физиология нейронов, глиальных клеток, рецепторов и синапсов

Классическая рефлекторная дуга состоит из:

– рецептора;
– афферентного пути (афферентного нейрона, который располагается в спинальном ганглии);
– нервного центра, где возбуждение с афферентного нейрона переходит на вставочную нервную клетку.

Затем возбуждение переходит на эффекторный орган (эффектор), в роли которого может выступать мышца. Многие нервные волокна покрыты глиальными клетками (миелиновая оболочка). Между этими Шванновскими клетками есть промежутки – перехваты Ранвье. Возбуждение с одного нейрона на другой и с мотонейрона на мышцу передается в синапсах с помощью медиатора.

Нервная клетка – структурная и функциональная единица ДНС, которая окружена клетками нейроглии.

Нейроглия (глиоциты) – совокупность всех клеточных элементов нервной ткани кроме нейронов.

В мозге взрослого человека 1150 – 200 млрд. глиальных клеток, что в 10 раз больше нервных.

Нейроглия:

1. макроглия:
– астроциты;
– олигодендроциты;
– эиендимоциты.

2. микроглия: глиальные макрофаги.

Астроциты составляют 45 – 60% серого вещества мозга. Покрывают 85% поверхности капилляров мозга (сосудистые ножки астроцитов), крупные отростки астроцитов контактируют с телами нейронов. Основная функция – трофическая.
Олигодендроциты образуют миелин в нервной системе к поддерживают его целостность.
Эпендимоциты – клетки, выстилающие стенки спинномозгового канала и всех желудочков головного мозга. Это граница между спинномозговой жидкостью (ликвор) и тканью мозга.

Функции нейроглии:

1. Опорная – вместе с сосудами и мозговыми оболочками образуют строму ткани мозга.
2. Трофическая – обеспечивают метаболизм нервных клеток (связь с кровеносными сосудами). В глиоцитах сосредоточен весь гликоген ЦНС.
3. Участие в интегративной деятельности мозга:
– формирование следов воздействия (память), а значит и условного рефлекса;
– без глиоцитов (блокада антиглиальным гамма-глобулином) меняется электрическая активность нейронов.

Особенности глиальных клеток:

1. Более чувствительны к ионным изменениям среды;
2. Высокая активность калий – натриевой АТФ-азы;
3. Высокая проницаемость для ионов калия;
4. Мембранный потенциал равен 90 мВ, у нейронов 60 – 80 мВ;
5. На раздражение отвечает только медленной деполяризацией не более 10 мВ;
6. Потенциал действия в глиальных клетках не генерируется.

Основным свойством живых клеток и тканей является раздражимость, т.е. способность реагировать изменением обмена веществ в ответ на действия раздражителей. Возбудимость – свойство клеток отвечать на раздражение возбуждением. К возбудимым относятся нервные, мышечные и секреторные клетки.

Возбуждение –ответная реакция на раздражение клеток и тканей, проявляющееся в специфической для нее функции (проведение возбуждения нервной тканью, сокращение мышц, секреция железы) и неспецифических реакциях (генерация потенциала действия, метаболические изменения).

Большая или меньшая скорость реакции, которыми сопровождается деятельность ткани или органа на действия раздражителя называется лабильностью (функциональной подвижностью). Наибольшей лабильностью обладает нервная ткань. Сила, длительность и быстрота реакции возбудимых объектов значительно варьирует.

По своей энергетической сущности раздражители могут быть механическими, термическими, электрическими, химическими, а по биологическому значению адекватными и неадекватными.

Адекватные – это природные раздражители, способные при минимальной энергии раздражения вызвать возбуждение рецепторных аппаратов и клеток, специально приспособленных для восприятия данного вида раздражителя. Для сетчатки глаза адекватный раздражитель световой луч, для слуховых рецепторов – звуковые колебания, для мышечных волокон – нервный импульс, для рецепторов воспринимающих газовый состав воздуха – углекислый газ.

Неадекватные– неспецифические, вызывают ответную реакцию нервной системы, но лишь при значительной силе и продолжительности воздействия.

Порог возбудимости – это минимальная сила раздражителя, которая способна вызвать процесс возбуждения.

Раздражители меньшей или большей силы называют соответственно – подпороговыми и сверхпороговыми. Порог возбуждения нерва ниже, чем порог возбуждения мышцы и особенно железы. Состояние ткани (работа, утомление, уровень метаболизма) также влияют на величину порога.

Признаки возбуждения определяются формой перехода от состояния покоя к деятельности, так для нервной ткани – это генерация распространяющегося нервного импульса, синтез и разрушение медиаторов, для мышечной – сокращение, для железистой – образование и выделение секрета. Возбуждение может быть местным и распространяющимся.

Законы возбуждения

1-й закон (закон силы). Ткань отвечает на действие раздражителя возбуждением только в том случае, если раздражение имеет определенную силу. Реобаза – минимальная сила электрического тока, способная вызвать возбуждение. Чем возбудимее ткань, тем меньше для нее пороговая сила возбуждения и, следовательно, более слабый раздражитель может вызвать возбуждение. Возбудимость мышцы меньше возбудимости нерва.

2-й закон (закон времени). Ткань отвечает на действие раздражителя пороговой силы и выше только в том случае, если раздражитель действует определенное время. Это время для различных тканей неодинаково. Наименьшее время действия раздражителя пороговой силы, необходимое для того, что бы вызвать возбуждение, называют полезным временем. Хронаксия – это наименьшее время, необходимое для развития ответной реакции ткани, при условии, когда на нее действует раздражитель (электрический ток), равный удвоенной реобазе: измеряется в миллисекундах.

3-й закон (закон крутизны нарастания силы раздражения). Условием раздражения является нарастание силы с достаточной быстротой, которая характеризуется его крутизной; чем выше скорость нарастания силы раздражителя, тем ниже величина пороговой силы раздражителя, раздражитель может не вызвать ответной реакции ткани. Это связано со свойством такни приспосабливаться к раздражителю. Такое изменение состояния ткани называется аккомодацией или приспособлением.

4-й закон (полярный закон действия раздражителя, или закон действия постоянного тока). При действии постоянного тока на ткань возбуждение возникает только на катоде или аноде, таким образом, в момент замыкания цепи постоянного тока возбуждение возникает всегда только под катодом, а в момент размыкания – только под анодом.

Он замыкал цепь из двух металлических пластинок (медь и цинк) связанных проводником на мышце лягушки и получал ее сокращение в результате электрического разряда.

Современник Гальвани – А. Вольта объяснил это явление, как результат возникновения постоянного тока в цепи двух разнородных металлов, где препарат (мышца) служит солевым проводником – электролитом.

Однако Гальвани предложил новый вариант опыта без использования металлических проводников: при набрасывании перерезанного седалищного нерва стеклянным крючком на мышцу (или неповрежденного нерва на разрез мышцы) происходило вздрагивание мышцы.

В этом споре Вольта и Гальвани оказались оба правы. Вольта в поисках электричества металлов изобрел первый в мире источник постоянного тока, а Гальвани доказал наличие электричества в живой ткани.

Природа мембранного электробиопотенциала. Потенциал покоя, птенциал действия (токи покоя, ток действия)

Живая клетка – нервная, мышечная, железистая – во всех органах в результате обмена веществ генерирует электрический потенциал, т.е. биологически создаваемый электрический ток.

Потенциал покоя. Природа возникновения электрического потенциала состоит в следующем:

а) во всех возбудимых тканях существует электрический потенциал между внутренней и внешней сторонами плазматической мембраны (между протоплазмой клетки и межклеточной жидкостью);

б) в невозбужденном состоянии (т.е. покое) клетки этот потенциал называется током покоя имеет определенную направленность: внутренняя сторона мембраны заряжена отрицательно, внешняя положительно, т.е имеется разность потенциалов + и - . Если поместить электроды вольтметра во внутреннюю часть клетки, то можно видеть электрическое напряжение в скелетных мышцах, равное - 90 мВ, гладких мышцах -30-70 мВ, миокарде - 80 мВ, в нервных клетках и волокнах – 60-70 мВ, эритроцитах - 7-10 мВ;

в) разность потенциалов на внутренней и внешней поверхности мембраны обусловлена ассиметричным распределение ионов внутри и вне клетки и избирательнй проницаемостью мембраны, в которой для этого есть поры до 500 шт/10 -6 мм 2 ;

д) согласно законам диффузии и осмоса для уравновешивания концентрации ионов К и Na по обе стороны мембраны, калий должен выходить из клетки, а натрий через мембрану проникать внутрь клетки. Однако этого не происходит, так как каналы проницаемы только для калия и хлора, а гидротированный натрий не проходит через поры. Калий стремится покинуть клетку, и определенная его часть выходит наружу. В результате на внешней стороне мембраны образуется положительный потенциал, а внутри клетки – отрицательный;

е) такое движение К + и Cl - и нарастание потенциала происходит до тех пор, пока сила препятствующая выходу калия не станет равной осмотическому давлению ее ионов. Такое состояние называется калиевым равновесным потенциалом. Это - ток покоя. Ионы Na + , пассивно проникающие в клетку, обратно диффундируют (против концентрационного и электрического градиента) крайне слабо, так как повышение их уровня во внутриклеточной жидкости недопустимо. Они выводятся актмвно с помощью ионно натриевого насоса. Активный транспорт Na + из клетки сопряжен со входом К + в клетку, что выгодно с точки зрения затрат энергии. В сопряженном натриево-калиевом насосе движение ионов осуществляется переносчиками - белками мембраны с участием энергии АТФ. За счет энергии гидролиза одной молекулы АТФ три иона Na + выводятся наружу и два иона К + поступают внутрь клетки.

Таким образом потенциал покоя и положительный заряд на поверхности мембраны обусловлен, главным образом, движением ионов калия по градиенту концентрации. Отрицательный заряд внутри клетки в состоянии покоя обусловлен высокой концентрацией внутри клетки недиффундируемых анионов и входом в нее некоторого количества анионов хлора из внеклеточной жидкости.

Потенциал покоя является основой распрастраняющегося нервного импульса в возбудимых тканях. Снижение величины мембранного потенциала называется деполяризацией, а увеличение гиперполяризацией.

Потенциал (ток) действия.Потенциалом действия называется быстрое колебание (спайк) мембранного потенциала, возникшее при возбуждении нервных или мышечных клеток. При этом происходит деполяризация мембраны.

В основе генерации тока действия лежат резкие обратимые изменения проницаемости натриевых и калиевых каналов мембраны в результате действия раздражителя на уровне не ниже порогового. Когда это происходит изменяется конформация белковых молекул, пронизывающих мембрану, что приводит к открытию или закрытию пор на мембране (ворот ионных каналов).

В результате резко возрастает пропускная способность натриевых каналов. Ионы натрия лавинообразно проникают внутрь клетки, их проникновение в 20-30 раз выше проникновения ионов калия. Переход натрия в клетку, приводит к быстрой деполяризации мембраны с последующей сменой полярности за 1 миллисекунду. Внешняя сторона мембраны становится – электроотрицательной, внутренняя – электроположительной. Электрический потенциал внутри клетки изменяется от -70 мВ до +40мВ.

Постепенно поток ионов натрия прекращается вследствии восстановительного процесса по закрытию натриевых каналов (инактивация натриевых каналов). Начинают активизироваться каналы калия. Ионы калия в большом количестве выходят из клетки, скапливаются на наружной поверхности в результате мембранный потенциал внутри клетки становится отрицательным, а на внешней стороне клетки – положительный. Инактивация способствует увеличению концентрации ионов кальция в клетке. Калиево-натриевый насос направлен на то, чтобы не было длительных сдвигов градиентов концентрации. Поэтому начинается очень быстро процесс выкачивающий избыток ионов натрия, вошедших в клетку, и обмен их на катионы калия.

Это - фаза реполяризации: восстановления потенциала покоя, она длится 1-2 миллисекунды. Во время деполяризации, т.е. смены полярности, соответствующий участок мембраны становится полностью невозбудимым (это - период абсолютной рефрактерности). Он играет важную роль, ограничивая максимальную частоту генерации потенциала действия.

Порог возбудимости – это минимальная сила раздражителя, которая способна вызвать процесс возбуждения.

Законы возбуждения

Дата добавления: 2016-06-29 ; просмотров: 7125 ; ЗАКАЗАТЬ НАПИСАНИЕ РАБОТЫ

Читайте также: