Бабминдра в п морфология нервной системы

4 Нервная ткань: 1. нейроны (собственно нервные клетки, нейроциты); 2. нейроглиальные клетки (нейроглиоциты), образующие вспомогательную нервную ткань нейроглию Нейрон состоит из тела (сомы) и отростков, различающихся по строению и функциям. Отросток, по которому нервные импульсы идут по направлению к телу нейрона, называется дендритом. Отросток, по которому нервный импульс распространяется от тела нейрона, всегда один и называется аксоном. Комплекс образований, служащих для передачи нервных импульсов (ПД – потенциалов действия)) на другой нейрон либо на исполнительный орган (мышцу, железу), называется синапсом. Нейрон – главная структурно-функциональная единица нервной ткани. Его функции – генерация, проведение и передача коротких электрических импульсов (потенциалов действия, ПД) – основных единиц информации в НС. Т. обр. нейрон воспринимает, обрабатывает, передает и хранит информацию.

7 Отдельные нейроны, соединяясь синаптическими контактами, образуют нервные сети, состоящие из трех основных элементов – входных волокон (1), релейных клеток (2), дающих выходы из сети к другим структурам мозга, и нейронов конкретной области мозга или интернейронов (3), которые модулируют активность близлежащих нервных клеток. Каждый синапс может быть образован любыми двумя из этих элементов или всеми тремя. Нервная сеть

9 Окраска нейронов по Гольджи

11 Основные положения нейронной теории 1. Нейрон – основная анатомическая единица нервной ткани (НТ). 2. Нейрон – гистогенетическая единица НТ. Каждый тип нейронов развивается в онтогенезе из строго определенной группы клеток в определенное время. После окончания дифференцировки нейроны не делятся. 3. Нейрон – функциональная единица НТ. Н. работает как одно целое. Нейроны образуют систему функциональных связей с др. нейронами с помощью синапсов. С этим положением связан принцип функциональной полярности нейронов. 4. Нейроны уникальны в химическом отношении. Принцип Дейла: каждый нейрон синтезирует и выделяет из всех своих синапсов определенный медиатор или набор медиаторов. Хемоархитектоника мозга. 5. Нейрон – трофическая единица НТ. Нейроны нуждаются в постоянном обновлении компонентов цитоплазмы и мембран. Чрезвычайно высокий уровень обмена веществ. 6. Нейрон – патолого-гистологическая единица нервной ткани. Индивидуальная реакция отдельных нейронов на различные воздействия (травмы, интоксикации и т.п.). Единство патологических реакций нейрона - на повреждение реакция идет по всей клетке - пусть даже повреждена только какая-либо часть клетки.

12 Франц Ниссль ( ) Метод окраски анилиновыми красителями (метиленовая синь)

13 Мотонейроны вентрального рога. Окраска по Нисслю

15 1 – ядро, 2 – ядрышко, 3 – дендрит, 4 – тигроид, 5 – пресинапс, 6 – ножка астроцита, 7 – АГ, 8 – м.х., 9 – нейрофибриллы, 10 – аксон, 11 – миелино- вая оболочка, 12 – пере- хват Ранвье, 13 – ядро шванновской клетки, 14 – синапс, 15 – мышечное волокно Строение нейрона

16 дендрит пресинапс Аксонный холмик аксон тигроид миелин Тигроид – плотно упакованные цистерны гранулярного эндоплазматического ретикулума, отделенные друг от друга небольшими промежутками. Между цистернами в узких полосках цитоплазмы расположены свободные рибосомы.

17 7 1 – сома 2 – ядро 3 – аксон 4 – аксоплазма 5 – миелиновая оболочка 6 – перехват Ранвье 7 – дендрит 8 – терминали (телодендрии) 9 – аксонный холмик Типичный нейрон

18 Шипики на дендрите

19 Многочисленные булавовидные шипики на ветви дендрита клетки Пуркинье в коре мозжечка мыши

20 Аксонный транспорт Быстрый ( мм/сутки) Медленный (0,2-1 мм/сутки) Промежуточный (2-50 мм/сутки) К телу нейрона – ретроградный, от тела – антероградный

21 Нервные волокна 1 – волокно, 2 – миелиновый слой, 3 – ядро шванновской клетки, 4 – микротрубочки, 5 – нейрофиламенты, 6 – митохондрии, 7 – соединительнотканная оболочка Миелиновое (мякотное) Безмиелиновое (безмякотное) Скорость проведения нервного импульса безмиелиновые – 0,3-3 м/с (до 10 м/с) миелиновые – м/с

22 Образование миелиновой оболочки

25 В периферической НС одна шванновская клетка образует миелиновую оболочку вокруг одного волокна, в ЦНС один олигодендроцит – вокруг нескольких

27 Рассеянный склероз (аутоиммунное заболевание) возникает в результате разрушения миелиновой оболочки

28 Серое вещество – тела и короткие отростки нейронов Белое вещество – нервные волокна (длинные отростки нейронов) Серое вещество – кора, ядра (ганглии в периферической НС) Белое вещество – нервы (в периферич. НС), – тракты, пути и т.п. в ЦНС Строение нерва

29 Ретикулярная организация Ядерная организация Корковая (экранная) организация Типы организации нейронов Различные формы ядер

30 Структура 1 Структура 3 Структура 2 Афференты и эфференты в ЦНС Афференты структуры 2 Афференты структуры 3 Эфференты структуры 1 Эфференты структуры 2

31 мультиполярные нейроны гетерополярный изополярный псевдоуниполярный биполярный нейроны Классификация нейронов по количеству отростков

32 1 – сенсорный нейрон: воспринимает стимулы из внешней среды (либо из внутренней среды организма) стимул 2 – двигательный нейрон (мотонейрон): передает сигнал на клетки скелетных мышц, запуская их сокращение. 3 – поперечнополосатая клетка скелетной мышцы. 4 – вегетативный нейрон : передает сигнал на клетки внутренних органов (гладкомы- шечные либо железистые). 5 – клетка внутреннего органа (сердце, стенка сосуда, бронха, мочеточника, железы ЖКТ и др.) 6 – интернейроны : связывают остальные типы нервных клеток, передавая, обрабатывая и сохраняя информацию. Классификация по функциям

33 Б – веретеновидный нейрон В – звездчатый нейрон Г – пирамидный нейрон Д – клетка Пуркинье БГД Классификация нейронов по форме тела и ветвлению отростков зернистые нейроны (клетки-зерна)

38 Синапсы на шипике

40 Нейроны, усеянные синапсами

41 Синапс относится к простым, если он имеет один пре- и один постсинапс. У сложных синапсов с одним пресинаптическим окончанием могут граничить два и больше постсинапса и наоборот – несколько пресинаптических окончаний образуют синапс на одной постсинаптической мембране

43 Гломерула в коре мозжечка Гломерулы – компактные скопления окончаний нервных отростков разных клеток, формирующие большое количество взаимных синапсов. Обычно гломерулы окружены оболочкой из глиальных клеток. Особенно характерно присутствие гломерул в тех зонах мозга, где происходит наиболее сложная обработка сигналов – в коре больших полушарий и мозжечка, в таламусе.

45 Микроглиоциты микроглия; Астроциты астроглия Эпендимоциты эпендима; Олигодендроциты олигодендроглия

47 В ЦНС один олигодендроцит может образовывать миелиновую оболочку вокруг нескольких волокон

48 Представление о величине астроцитов дает сравнение их с дендритами нейронов

Нервная система человека в зависимости от онтофилогенетических и анатомо-физиологических особенностей подразделяется на центральную (головной и спинной мозг), периферическую (нервные корешки, узлы — ганглии, сплетения, черепные и спинномозговые нервы и т. д.), а также вегетативную (автономную), регулирующую деятельность органов.

Головной мозг в свою очередь подразделяется на несколько отделов. Конечный, или большой, мозг (telencephalon, cerebrum) состоит из полушарий большого мозга, долей, боковых желудочков, мозолистого тела, свода, базальных (подкорковых) ядер, внутренней капсулы. В большом мозге доли отделены друг от друга бороздами, из которых наиболее выражены центральная (роландова), разделяющая лобную и теменную доли, латеральная (сильвиева), отграничивающая лобную и теменную доли от височной, и теменно-затылочная, разделяющая теменную и затылочную доли. Благодаря

наличию борозд и извилин общая площадь коры большой мозга составляет около 2500 см 2 .

Промежуточный мозг (diencephalon) включает эпиталамус, задний таламус, метаталамус, передний таламус, гипоталамус, III желудочек. Средний мозг (mesencephalon) состоит из ножек мозга, черного вещества; покрышки, крыши и водопровода среднего мозга (сильвиева). Мозжечок (cerebellum) состоит из средней части (червя), двух боковых частей — полушарий и трех пар ножек. В глубине белого вещества мозжечка имеется несколько ядер — зубчатое, пробковидное, шаровидное и ядро шатра. Мост (pons) — задний мозг (metencephalon) включает ретикулярную формацию, вестибулярные ядра, ядра тройничного и лицевого нервов и другие образования. Продолговатый мозг (medulla oblongata) включает оливу, вестибулярные ядра, ядро подъязычного нерва, двойное ядро, перекрест пирамид, перекрест медиальных петель и др. В области заднего мозга и продолговатого мозга формируется IV желудочек, который включает ромбовидную ямку, латеральный карман, лицевой бугорок, крышу, сосудистые сплетения и т. д.

Спинной мозг

(medulla spinalis) состоит из передних, задних и боковых рогов, переднего, бокового и заднего канатиков, центрального канала, сегментов (шейных, грудных, поясничных, крестцовых, копчиковых) и других образований. Головной мозг взрослого человека весит около 1100—1200 г, спинной мозг — 30-40 г.

Центральная нервная система состоит из серого и белого вещества, а также ретикулярной формации, студенистого вещества и эпендимы. Серое вещество образовано скоплением тел нейронов и глии, белое — покрытыми миелиновой оболочкой отростками нейронов — аксонами и дендритами (пути и пучки). Серое вещество находится в коре большого мозга и мозжечка, в ядрах подкорковых узлов и ствола мозга, в передних и задних рогах спинного мозга.

Основной анатомо-функциональной структурой всей нервной системы является нервная к летка —нейрон, который состоит из тела и отростков — дендритов и аксона (рис. 6). В соответствии с законом Рамон-и-Кахаля (динамической поляризации нервной клетки) нервный импульс может распространяться в одном направлении—по нескольким дендритам к телу клетки и от него по единственному аксону к мышце, органу или дендриту следующего нейрона. Все нейроны разделяются на афферентные (рецепторные), передающие информацию от органов чувств в центральные отделы нервной системы, эфферентные (двигательные), посылающие импульсы (команды) к мышцам, органам и тканям, и вставочные (интернейроны), служащие для переработки и передачи импульсов. Первые клетки афферентных нейронов расположены обычно в вынесенных на периферию узлах (ганглиях), т. е. вне ЦНС. Клетки последующих нейронов, воспринимающих и передающих информацию в другие центры регуляции, сгруппированы в задних рогах спинного мозга, зрительном бугре и теменной доле мозга.

Эфферентные нейроны находятся главным образом в передних рогах спинного мозга, двигательных ядрах ствола и подкорковых узлов и в передней центральной извилине. Вставочные нейроны наиболее многочисленны и расцоложены во всех отделах ЦНС.

Аксоны большинства нервных клеток имеют миелиновую оболочку, которая через каждые 2—3 мм прерывается (так называемые перехваты Ранвье). Скорость проведения импульса в миелинизированных волокнах значительно большая (до 120 мс), чем в немиелинизированных (до 1 мс). В зависимости от некоторых особенностей строения аксонов все нервные клетки делятся на два типа. Клетки первого типа характеризуются длинными аксонами, которые отдают боковые ветви (коллатерали). Клетки второго типа имеют короткий аксон, делящийся вблизи его начала на концевые разветвления. К клеткам первого типа относятся двигательные (пирамидные) клетки в коре большого мозга, клетки передних рогов спинного мозга. К клеткам второго типа принадлежат вставочные нейроны. Особое строение % имеют афферентные (рецепторные) нейроны, имеющие два длинных отростка — аксон и аксоноподобно вытянутый дендрит.

Места стыков (контактов) между нейронами называют синапсами. Каждый из них состоит из нескольких элементов: пресинаптической мембраны, где происходит выделение медиатора передачи нервного возбуждения, синаптической щели и постсинаптической мембраны, обладающей избирательной чувствительностью к медиаторам нервного возбуждения. Передача импульсов в синапсах нервной системы осуществляется с помощью ряда веществ (ацетил-холина, норадреналина, серотонина, дофамина, ГАМК и да.). Одни синапсы (центральная нервная система, вегетативные узлы, окончания парасимпатических и двигательных нервов) возбуждаются холинергическими, другие (центральная нервная система, постганглионарные окончания симпатических нервов) норадренергическими медиаторами. Распространение их в ЦНС неравномерное (созданы специальные карты с указанием концентрации этих веществ в различных областях мозга).

В мембране нервных клеток есть рецепторы, которые взаимодействуют только с определенными, нужными клетке медиаторами и гормонами (принцип ключ—замок). Так, в лимбической системе, подкорковых узлах, ретикулярной формации, вестибулярном аппарате и на других уровнях ЦНС обнаружены специфические рецепторы — бензодиазепиновые (взаимодействуют с транквилизаторами), опиатные (взаимодействуют с наркотическими анальгетиками), дофа-минергические (взаимодействуют с дофамином) и др.

Нервные клетки, выполняющие различные функции, имеют известные различия в размерах и строении. Пирамидные клетки коры большого мозга имеют треугольную форму, клетки межпозвоночных узлов—овальную, клетки передних рогов спинного мозга — мультиполярную и т. д. Самые крупные размеры имеют находящиеся в двигательной области коры клетки Беца (до 120 μ ). Величина находящихся в афферентных областях коры клеток-зерен около 4 μ .

Основная функция нервной клетки — генерация возбуждения, восприятие и переработка импульсов (информативных сигналов), их проведение и передача на другие нервные клетки, орган или мышцу. Каждая нервная клетка содержит ядро и протоплазму, состоящие в свою очередь из множества специальных образований (органелл). В их число входят синаптические пузырьки, транспортирующие медиаторы— переносчики нервного возбуждения и ряд других. По программе, зашифрованной в молекулах ДНК в виде последовательности определенных химических реакций, в каждой нервной клетке ежеминутно происходит синтез и деградация сотен сложнейших соединений. Образующиеся в результате этих реакций на свободных и прикрепленных полисомах белковые молекулы обладают, вероятно, способностью к фиксации следов различных раздражений и являются таким образом важнейшей материальной основой нервно-психических процессов. При этом имеется цепь взаимосвязанных электрохимических явлений. Каждая нервная клетка покрыта мембранной оболочкой, избирательно проницаемой для ионов К + и Na + . В протоплазме нервной клетки по сравнению с внеклеточной жидкостью содержится приблизительно в 40—50 раз больше ионов К + , в 8—10 раз меньше ионов Na + и в 40—50 раз меньше ионов Сl — . Разность концентрации ионов и создает так называемый мембранный потенциал покоя (около 50—70 мВ).

Эта ионная асимметрия между вне- и внутриклеточной жидкостью поддерживается так называемым натрий-калиевым насосом, обеспечивающим удаление из протоплазмы

нервных клеток избыточных ионов Na + и поступление нужного количества ионов К + . Энергетическое обеспечение этого процесса осуществляется в основном за счет гликоли-тического расщепления глюкозы с образованием молекул АТФ. В ответ на всякое раздражение нейрон деполяризуется, т.е. возникает разность потенциалов между точкой раздражения (заряжается отрицательно) и окружающими участками

(заряжаются положительно). При этом проницаемость мембраны для ионов Na + резко возрастает и приток этих ионов внутрь .нервной клетки значительно повышается. Ионная асимметрия сдвигается в сторону Na + . Затем проницаемость мембраны для ионов Na + вновь понижается, а для ионов К + повышается и происходит реполяризация мембраны и т. д. Состояние распространяющейся деполяризации и реполяризации называется потенциалом действия (около 80—100 мВ). Он может перемещаться по нервному волокну и является началом нервного импульса.

Обычно по цепи из невронов в направлении от дендрина к телу нервной клетки и далее к ее аксону передаются залпы различных по частоте и продолжительности импульсов. Под их влиянием в синаптических бляшках происходит выделение медиаторов (ацетилхолина, симпатина и др.). Молекулы медиаторов взаимодействуют с рецепторами постсинаптической мембраны и в клетке открываются каналы для ионов К + и Na + . Возникающий поток ионов приводит нервную клетку в состояние возбуждения. Рождается электрический импульс, который передается следующему нейрону и т. д. В мякотных нервах распространение нервного импульса совершается скачкообразно от одного перехвата Ранвье к другому. Суммарная электрическая активность клеток мозга регистрируется с помощью электроэнцефалографа.

Глия вместе с сосудистой соединительной тканью представляет собой опорную ткань головного и спинного мозга, участвует в процессах обмена веществ в нервной системе, обладает трофической и барьерной функциями. По морфо-функциональным особенностям ее принято разделять на астроцитарную глию, олигодендроглию и микроглию (или мезоглию). Астроцитарная глия состоит из так называемых фиброзных и протоплазменных астроцитов — клеток, имеющих звездчатую или паукообразную форму. Фиброзные астроциты встречаются как в белом, так и в сером веществе мозга. Они образуют сетевидную строму (синцитий), волокна которой пронизывают всю паренхиму нервной ткани, крепко фиксируясь на кровеносных сосудах.

Протоплазменные астроциты имеют зернистую цитоплазму и более разветвленные и разнообразные по форме отростки. Встречаются преимущественно в сером веществе коры большого мозга. Они представляют собой разновидность сателитной невроглии и участвуют в заполнении пространства между элементами паренхимы. Олигодендроглия представлена мелкими округлой формы с немногочисленными отростками клетками, располагающимися около нервных клеток и сосудов. Ее роль заключается в образовании специального изолирующего материала — миелиновых оболочек отростков нервных клеток. Вне ЦНС эту функцию выполняют леммоциты (шванновские клетки). Микроглия состоит из клеток веретенообразной формы с длинными ветвящимися отростками и обладает большой спо собностью к фагоцитозу, образуя так называемые зернистые шары, или решетчатые клетки. При различных патологических состояниях глия вместе с сосудистой соединительной тканью подвергается гиперплазии и гипертрофии и активно участвует в освобождении нервной ткани от продуктов распада и процессах рубцевания.

Сложное шестислойное строение имеет кора полушарий большого мозга . Первый (I) слой —молекулярный (lamina molecularis), II —наружный зернистый (lamina granih laris externa), III — пирамидный (lamina pyramidalis), IV —внутренний зернистый (lamina granulans interna), V — ганглионар ный (lamina ganglionaris) и VI — по диморфный (lamina multiformis). В афферентных зонах преобладают II и IV слои, в эфферентных — III и V.

В соответствии с особенностями морфологического строения предложено несколько вариантов классификации корковых полей. По Бродману, поверхность большого мозга разделяется на 11 областей и 52 поля: лобная область включает поля 8—12, 44—47; прецентральная область—поля 4, 6; постцентральная область — поля 1—3, 43; теменная область — поля 5, 7, 39, 40; височная область-поля 20-22, 36-38, 41, 42, 52; затылочная область—поля 17—19; островок — по ля 13—16; поясная область—поля 23—25, 31—33; ретроспленальная область—поля 26, 29, 30; область гиппокампа — поля 27, 28, 34, 35, 48; обонятельная область—поле 51 (рис.).

Нервная система человека содержит несколько сот миллиардов нервных и глиозных клеток. Только в коре полушарий большого мозга имеется около 15 млрд нервных и до 130 млрд глиозных клеток.

Статья на тему Морфология нервной системы

Главная
География
ЭВОЛЮЦИОННАЯ МОРФОЛОГИЯ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ ПОЗВОНОЧНЫХ

Г айворонский И. В., Г айворонский А. И., Ничипорук Г. И. Функциональная анатомия нервной системы: учеб, пособие. СПб.: СпецЛит, 2013. 352 с.

Зорина 3. А., Обозова Т. А. Новое о мозге и когнитивных способностях птиц // Зоол. журн., 2011. Т. 90. № 7. С. 784-802.

Зорина 3. А., Полетаева И. И. Элементарное мышление животных. М.: Аспект Пресс, 2002. 320 с.

Каменская М. А., Каменский А. А. Основы нейробиологии. М.: Дрофа, 2014. 365 с.

Мотавкин П.А. Введение в нейробиологию. Владивосток: Медицина, 2003. 252 с.

Обухов Д. К. и др. Современные представления на эволюцию корковых формаций конечного мозга млекопитающих и птиц // Морфология, 2017. Т. 3. С. 15-24.

Обухов Д. К. Межнейронные контакты — синапсы: строение, функция и эволюция // Биология школе, 2016. № 7. С. 3-12.

Обухов Д. К. Организация и эволюция коры больших полушарий млекопитающих // Биология в школе, 2009. Т. 6. С. 4-12.

Обухов Д. К. Развитие идей А. А. Заварзина о строении и эволюции экранных центров ЦНС позвоночных и человека на современном этапе // Вестник СПбГУ, 2005. Вып. 3. № 3. С. 52-60.

Обухов Д. К. Современные представления о развитии, структуре и эволюции неокортекса конечного мозга млекопитающих животных и человека // Вопросы морфологии XXI века Выпуск 1. СПб.: СПбГМА им И.М. Мечникова, Деан, 2008. С. 200-223.

Руководство по гистологии. В 2 т. / под ред. Р. К. Данилова. 2-е изд. испр. и доп. СПб.: СпецЛит, 2011.

Савельев С. В. Происхождение мозга. М.: ВЕДИ, 2005. 368 с.

Цехмистренко Т. А., Жилое Ю. Д. Анатомия центральной нервной системы. М.: Academia, 2014. 224 с.

Шульговский В. В. Физиология высшей нервной деятельности с основами нейробиологии: учебник. 2-е изд. М.: Academia, 2008. 528 с.

Aboitiz F. Genetic and Developmental Homology in Amniote Brains // Brain Res. Bull., 2011. Vol. 84. P. 125 - 136.

Aboitiz F., Montiel J. Origin and Evolution of the Vertebrate Telencephalon with Special Reference to the Mammalian Neocortex // Adv. Anat. Cell Biol., 2007. Vol. 193. P. 1-112.

Butler A. B._f Hodos W. Comparative vertebrate neuroanatomy: evolution and adaptation. 2nd ed. N-Y.: Wiley-Liss Inc., 2005. 380 p.

Development of the nervous system / Edt. D. H. Sanes, T. Ren, W. Harris. 3rd ed. Academic Press, 2006. 373 p.

Developmental Neurobiology / Edt. by M. S. Rao, M. Jacobson. 4th ed. N-Y.: Plenum Publishers, 2005. 424 p.

Donkelaar H. J. ten, Lammens M., Hori A. Clinical Neuroembryology. Development and Developmental Disorders of the Human Central Nervous System. Berlin: Heidelberg: N-Y.: Springer-Verlag, 2006. 518 p.

Encyclopedia of Fish Physiology / Edt. A. Farrell. N-Y.: Acad Press., 2011. 2163 p.

Encyclopedia of Neuroscience / Edt. M. Binder, N. Hirokawa, U. Windhorst. Berlin: Heidelberg: Springer-Verlag, 2009. 1300 p.

Hunt G. R., Gray R. D. Diversification and Cumulative Evolution in New Caledonian Crow Tool Manufacture // Proc. R. Soc. Lond. B: Biol. Sci., 2003. Vol. 270. P. 867 - 874.

Kuenzel W. J., Medina L., Csillag A., Perkel D. J., Reiner A. The Avian Subpallium: New Insights into Structural and Functional Subdivisions Occupying the Lateral Subpallial Wall and Their Embryological Origins // Brain Res., 2011. Vol. 1424. P. 67-101.

Medina L. Evolution and Embryological Development of the Forebrain // Encyclopedia of Neuroscience / Edt. M. Binder, N. Hirokawa, U. Windhorst. Berlin: Heidelberg: Springer-Verlag. P. 4398-4403.

Nieuwenhuys R., Voogd J., Huijzen C. van. The Human Central Nervous System. 4th ed. Berlin: Heidelberg: N-Y.: Springer-Verlag, 2008. 970 p.

Northcutt R. G. Forebrain Evolution in Bony Fishes // Brain Res. Bull., 2008. Vol. 75. P. 194-205.

Oelschlager H. A. The Dolphin Brain // Brain Res. Bull., 2008. Vol. 75. P.450-459.

Reiner A. A New Avian Brain Nomenclature: Why, How and What? // Brain Res. Bull., 2005. Vol. 66. P. 317-331.

Reiner A. Functional Circuitry of the Avian Basal Ganglia: Implication for Basal Ganglia Organization in Stem Amniotes // Brain Res. Bull., 2002. Vol. 57. № 3/4. P. 513-528.

Striedter G. F. Principles of Brain Evolution. Sunderland: Sinauer Associates, 2005. 436 p.

The Synaptic Organization of the Brain / Edt. M. Shepherd. L.: Oxford Univ. Press, 2008. 720 p.

Wonders C., Anderson S. The Origin and Specification of Cortical Interneurons // Nature Rev. Neuros., 2006. Vol. 7. P. 687-696.

Преподаватель: доцент Евтихин Д.В.

Студенты изучают анатомию центральной нервной системы, внутреннее строение отделов мозга, морфологию связей между различными зонами мозга и периферией тела.

В курс входят практические занятия, где с помощью микроскопов изучается строение нервной трубки, спинного мозга и ствола мозга. Предусмотрены также практические занятия по изучению основных структур конечного и промежуточного мозга.

Курс включает также обобщающие занятия, посвященные строению и работе отдельных структурно-функциональных систем мозга (анализаторы, двигательная система, вегетативная система и др.).

Программа курса

I. Основные этапы фило- и онтогенеза нервной системы. Общие принципы ее организации.

Основные этапы фило- и онтогенеза нервной системы. Принципы организации нервных систем на примере беспозвоночных и позвоночных. Ретикулярные структуры. Понятие о "ядре" (ганглии) как функционально-анатомическом объединении нейронов. Чувствительные, моторные и ассоциативные ядра, некоторые признаки их цитологической характеристики в связи с особенностями выполняемой функции. "Экранные" (корковые) структуры головного мозга. Грибовидные тела насекомых – высший интегративный центр. Рефлекторный аппарат как общий принцип объединения функции чувствования и моторной функции. Рефлекторный принцип в деятельности нервной системы; основные функциональные элементы рефлекторного аппарата и их морфологическая характеристика (рецепторно-афферентная часть, центральный ассоциативный отдел и эфферентная часть).

II. Макро- и микроструктура отделов спинного и головного мозга мозга.

Спинной мозг

Анатомия спинного мозга. Макроструктура спинного мозга, сегментарная организация. Спинальный ганглий, спинальные и периферические нервы. Строение серого и белого вещества: понятие задних, передних и боковых рогов спинного мозга, канатики белого вещества. Борозды спинного мозга. Конский хвост – причина образования, состав. Оболочки спинного мозга и периферического нерва, особенности строения.

Микроструктура спинного мозга. Цитологическая характеристика задних, передних и боковых рогов; деление на зоны (пластины по Рекседу). "Ядра" спинного мозга, их функциональная характеристика и топографическая локализация. Типы мотонейронов спинного мозга и особенности их расположения в передних рогах. участие в механизме гамма-петли и альфа-гамма коактивация.

Морфологические связи спинного мозга. Задние корешки спинного мозга, их афферентный состав (связь с периферией и определенным видом рецепции). Различные виды рецепторов: механорецепторы, ноцицепторы, проприорецепторы, а также интерорецепторы. Классификация афферентных волокон спинного мозга по Гассеру и Ллойду. Белое вещество спинного мозга. Восходящие пути, их топография и функциональное значение: спино-таламические пути; тракты заднего канатика; спино-мозжечковые тракты. Нисходящие пути спинного мозга. Пирамидный тракт, рубро-, вестибуло-, ретикуло-, текто- и проприоспинальные пути. Участие нейронов спинного мозга в рефлекторных дугах спинного мозга на примере миотатического рефлекса. рефлекса сухожильного органа, рефлекса отдергивания на болевое и тактильное раздражение.

Эволюционное разнообразие спинного мозга у позвоночных. Различные типы спинного мозга в классах позвоночных. Маутнеровские нейроны головного мозга первичноводных и управление мотонейронами спинного мозга. Особенности строения спинного мозга птиц. Эволюция связей спинного мозга, особенности развития пирамидного тракта в ряду позвоночных.

Ствол головного мозга (продолговатый мозг, мост и средний мозг)

Анатомическая характеристика ствола мозга. Макроструктура нижней части ствола мозга, анатомические границы продолговатого и заднего мозга. Отличительные черты в строении и общей организации нижней части ствола головного мозга от спинного мозга. IV желудочек. Образования ромбовидной ямки: ее дно и крыша. Анатомическая характеристика ствола головного мозга на уровне варолиевого моста. Общий план строения: основание и покрышка. Макроструктура среднего мозга млекопитающих: ножки мозга, основание и покрышка. Четверохолмие млекопитающих - подкорковый центр зрительных и слуховых сигналов. Анатомические границ основных отделов ствола мозга. Ножки мозжечка: связи с различными отделами ствола.

Ядра черепно-мозговых нервов, их состав. Особенности расположения производных базальной и крыловидной пластинок в стволе мозга. Чувствительные, вегетативные и двигательные ядра, их локализация, понятие о смешанных черепно-мозговых нервах. Чувствительные ганглии черепных нервов – особенности иннервации кожи, мышц головы, а также языка. Топография ядер черепных нервов в стволе головного мозга. Ход волокон черепных нервов. Кортико-бульбарный тракт и его роль. Дуги рефлексов, реализуемых черепными нервами. Некоторые клинические симптомы поражения черепных нервов и их связей с головным мозгом.

Микроструктура и связи ствола головного мозга. Микроструктура отделов ствола головного мозга. Первичные сенсорные ядра задних канатиков, пути от этих ядер к таламусу и мозжечку. Комплекс ядер нижней оливы. Проводящие пути, возникающие и проходящие на уровне нижней части ствола головного мозга. Формирование и ход медиальной петли, нижних ножек мозжечка, медиального продольного пучка, трапециевидного тела, нисходящих путей к спинному мозгу. Микроструктура верхнего и нижнего двухолмия и ножек большого мозга. Моторные ядра: красное ядро и черная субстанция; их цитологическая и функциональная характеристика, связи. Рубро-спинальный тракт: ход волокон. Проводящие пути среднего мозга. Основание ножек мозга. Топография волокон от разных отделов коры больших полушарий в базисе среднего мозга.

Эволюция ствола головного мозга в ряду позвоночных. Эволюция среднего мозга в различных классах позвоночных. Tectum и Torus semicircularis. Роль зрительной рецепции в прогрессивном развитии головного мозга, представительство зрительной функции в среднем мозге. Первичный зрительный рефлекторный центр – тектум низших позвоночных. Основные черты его организации (послойное строение и пространственное взаиморасположение нервных клеток и их отростков). Тектум как сложный рефлекторный центр рептилий и птиц. Представительство зрительной, слуховой и общей соматической чувствительности в тектуме; выход на ретикулярную формацию и сегментарные структуры (связь со спинным мозгом и двигательными ядрами ствола). Орган боковой линии рыб и его стволовое представительство. Связь со спинным мозгом, стволом головного мозга; выход на ретикулярную формацию

Мозжечок

Анатомия мозжечка. Эволюция мозжечка у хордовых: основные этапы прогрессивного развития в связи с изменением характера локомоции. Особенности строения мозжечка в разных классах позвоночных. Древний, старый и новый мозжечок; связь отдельных частей мозжечка с другими отделами мозга. Макроанатомия мозжечка человека: червь и полушария, доли и дольки мозжечка, основные борозды.

Микроструктура и морфологические связи мозжечка. Микроструктура мозжечка. Послойная организация коры мозжечка, цитологическая характеристика и пространственное взаимоотношение отростков разных нейронов; роль пространственной организации нейронных элементов мозжечка в обеспечении функции. Клубочки мозжечка: особенности строения. Ядра мозжечка, их связь с другими отделами головного мозга, со спинным мозгом, соматотопическая организация мозжечка. Состав путей нижних, средних и верхних ножек мозжечка. Особенности афферентных входов от разных структур головного мозга в кору мозжечка. Классификации проекций по Дау и Ларселу и Янсену и Бродалу.

Промежуточный мозг

Анатомическое строение промежуточного мозга. Развитие диенцефалона у водных позвоночных. Эволюция переднего мозга как основной фактор прогрессивного развития диенцефалона у высших позвоночных. Древние и новые формирования промежуточного мозга. Основные отделы промежуточного мозга млекопитающих: таламус, субталамус, метаталамус, эпиталамус, гипоталамус. Анатомические границы основных отделов промежуточного мозга. III желудочек – строение, карманы, сосудистое сплетение, связи с другими желудочками мозга.

Морфо-функциональная характеристика ядер таламуса. Таламус - главный подкорковый центр всех видов чувствительности. Две классификации ядер таламуса: анатомическая и функциональная. Особенности нейронной организации (цитологическая характеристика и топическая локализация проекций тела и органов чувств). Ассоциативные ядра таламуса: особенности их филогенетического развития, характер их связей с корой и функциональное значение. Проекции таламических ядер на кору больших полушарий. Особенности проекций ядер средней линии и интраламинарных ядер.

Морфо-функциональная характеристика ядер гипоталамуса. Морфологические черты прогрессивного развития подбугорья в ряду позвоночных. Классификация гипоталамических ядер. Преоптическая область и передний гипоталамус. Нейросекреторные ядра, особенности их связей с разными отделами гипофиза. Гипоталамо-гипофизарная система. Портальная система гипофиза. Средняя и задняя группы ядер гипоталамуса. Значение некоторых ядер этой группы в регуляции гомеостаза; их связь с ретикулярными и лимбическими структурами мозга. Перивентрикулярная система волокон.

Связи гипоталамуса и его роль в осуществлении различных функций в организме. Связь подбугорья с эндокринными железами, вегетативными центрами и ретикулярной формацией ствола. Медиальный пучок переднего мозга, значение в осуществлении взаимодействия переднемозговых, мезенцефалических и лимбических образований. Гипоталамус как высший вететативный центр. Эрготропная и трофотропная области в гипоталамусе. Циркумвентрикулярные органы: их расположение, особенности строения и участие в механизмах обратной связи в организме.

Морфо-функциональная характеристика эпиталамуса и субталамической области. Границы субталамической области и положение в системе восходящих путей. Субталамическое ядро, его участие в экстрапирамидной системе двигательного контроля. Cиндромы поражения субталамического ядра. Поля Фореля и неопределенная зона, цитологическая характеристика и связи. Эпиталамус. Ядра уздечки и их связи с другими образованиями головного мозга. Эволюция и роль пинеального органа в ряду позвоночных. Участие эпифиза в контроле биологических ритмов: особенности цитоархитектоники, связи эпифиза. Роль гипоталамуса в контроле секреторной функции в эпифизе.

Передний мозг

Базальные ядра конечного мозга. Развитие базальных ганглиев и корковых структур. Базальные ганглии: архи-, палео- и неостриатум - строение, связи и анатомические основы взаимодействия. Связи базальных ядер с другими отделами мозга.

Миндалевидный комплекс; ядра миндалины, афферентные и эфферентные связи основных отделов миндалины. Эффекты, наблюдаемые при стимуляции и удалении различных отделов миндалевидного комплекса.

Структуры базальной части переднего мозга: септум, диагональные ядра, прилежащее ядро, базальное ядро Мейнерта, безымянная субстанция: расположение, основные связи и медиаторные системы.

Плащ конечного мозга: анатомическое строение. Древние, старые и новые корковые формации, мезокортекс. Гомогенетическая и гетерогенетическая кора. Доли конечного мозга. Основные борозды и извилины конечного мозга. Эволюция конечного мозга в ряду позвоночных.

Архикортекс – гиппокампова формация. Развитие архикортекса у разных представителей млекопитающих. Гиппокампова формация человека: пре-, супра- и ретрокомиссуральный гиппокамп. Строение, связи и особенности синаптической организации зубчатой извилины, аммонова рога и субикулюма. Свод: начало и ход его волокон. Энторинальная кора и ее роль в проекциях в гиппокамп. Внутригиппокампальные связи, коллатерали Шафера и их роль. Особенности функционирования нейронов дорсального и вентрального гиппокампа. Особенности связей с энторинальной корой (на примере грызунов).

Основное лимбическое кольцо (круг Папеца). Современный взгляд на участие структур мозга в функционировании лимбической системы.

Неокортекс: цито- и миелоархитектоника. Кортикализация как основная линия эволюции переднего мозга у млекопитающих. Новая кора. Эволюция неокортекса в ряду млекопитающих. Развитие теменных и лобных долей. Общие принципы организации неокортекса, особенности цитоархитектоники основных территорий коры. История цитоархитектонических исследований в XX веке. Классификация полей по Бродману. Представительство в коре сенсорных и двигательных функций. Модульный принцип строения коры. Кортикофугальные и кортикопетальные связи. Белое вещество коры. Мозолистое тело.

Морфо-функциональная характеристика неокортекса человека. Проекционные и ассоциативные поля в мозге человека: особенности строения и связь с выполняемой функцией. Представительство в коре больших полушарий мозга человека высших психических функций. Речевые зоны – особенности строения, латерализация функции. Клинические симптомы поражения различных участков коры больших полушарий у человека. Опыты по стимуляции и удалению различных зон мозга. Методы изучения морфо-функциональных особенностей строения неокортекса: магнито-резонансная томография, оптическое картирование, нейронная регистрация и др.

Развитие неокортекса в ряду эволюции. Основные черты морфологической и функциональной эволюции переднего мозга у позвоночных. Линии эволюции переднего мозга у высших позвоночных (птицы и млекопитающие). Строение конечного мозга птиц. Возможность проведения гомологии между мозгом птиц и млекопитающих. Новая номенклатура для мозга птиц.

III. Основные анализаторы и структурно-функциональные системы мозга:

Вегетативная нервная система. Развитие вегетативной нервной системы в онтогенезе. Двойная иннервация внутренних органов. Анимальная и вегетативная рефлекторные дуги: основные отличия. Симпатическая и парасимпатическая системы: сходства и отличия. Понятие о вегетативном ганглии и сплетениях. Симпатический ствол. Белая и серая соединительные ветви спинального нерва. Пре– и паравертебральные симпатические ганглии. Краниальный и сакральный парасимпатические отделы. Черепно-мозговые нервы, участвующие в вегетативных реакциях. Высшие вегетативные центры в головном мозге. Метасимпатическая (интрамуральная) нервная система. Барорецепторный центр в стволе мозга и его связи.

Зрительный анализатор – периферический отдел и проводящие пути. Периферический отдел: строение глазного яблока. Типы аккомодации у позвоночных. Микроструктура сетчатки. Рецепторы сетчатки. Формирование зрительного нерва. Рецептивное поле: структурно-функциональное понятие. Проводящие пути: зрительный нерв и зрительный тракт. Оптическая хиазма. Подкорковые центры обработки зрительного анализа – тектум, НКТ, подушка таламуса. Слоистое строение НКТ у высших млекопитающих. Магно- и парвоцеллюлярная системы. Оптическая радиация.

Анатомические основы глазодвигательной функции. Мышцы глазного яблока и их иннервация. Черепно-мозговые нервы, участвующие в осуществлении глазодвигательной функции. Связь ядер глазодвигательных нервов и вестибулярных ядер. Система медиального продольного пучка и его ядра. Высшие корковые глазодвигательные центры. Фронтальное глазодвигательное поле и др. корковые поля, вовлеченные в программирование движений глаз. Формирование центров горизонтальных и вертикальных движений глаз в ретикулярной формации ствола мозга. Различные типы движений глаз и их морфологические основы: саккадическая система, система прослеживающих движений, конвергенционые движения, вестибуло-окулярная система. Роль тектума в организации движений глаз. Дуги рефлексов: зрачкового рефлекса и аккомодационного рефлекса. Опткинетический и вестибуло-окулярный рефлексы и их роль.

Обонятельный анализатор. Пути распространения обонятельных импульсов к древней коре. Обонятельная кора млекопитающих, особенности морфологической организации древних корковых формаций, связанных с функцией обоняния. Микроструктура обонятельного эпителия и обонятельных луковиц. Основные клеточные элементы и особенности их строения. Латеральное обонятельное ядро и передняя комиссура. Обонятельные пути в кору больших полушарий и другие структуры головного мозга. Представительство обонятельного анализатора в переднем мозге. Обонятельная кора – пириформная и энторинальная. Центрифугальная иннервация обонятельных луковиц, ее роль. Связь обонятельного анализатора с лимбической системой головного мозга. Развитие обонятельного анализатора у позвоночных. Дополнительная обонятельная система – вомероназальный (Якобсонов) орган – строение, гипотеза происхождения (по С.В. Савельеву), роль.

Слуховой анализатор. Периферический отдел слухового анализатора: наружное, среднее и внутреннее ухо. Костный и перепончатый лабиринты. Строение улитки. Кортиев орган. Волосковые клетки. Формирование слухового нерва. Центрифугальная иннервация рецепторов. Проводящие пути и ядра ствола: слуховые ядра ствола мозга. Формирование трапециевидного тела и латеральной петли. Анализ информации на уровне среднего мозга. Медиальное коленчатое тело. Слуховая радиация. Корковый конец: слуховая кора человека. Развитие височной доли у приматов. Специфические речевые зоны человека и их локализация. Прямой и непрямой (ретикулярный) пути слуховой информации в кору. Эволюция слухового анализатора в ряду позвоночных.

Вестибулярный анализатор. Строение периферического отдела: полукружные каналы и мешочки. Особенности вестибулярных рецепторов. Образование и ход вестибулярного нерва. Вестибулярные ядра ствола мозга. Вестибулярные пути в спинной мозг, мозжечок. Связь вестибулярных ядер с глазодвигательными нервами и ретикулярной формацией ствола. Корковое представительство вестибулярной функции. Октаво-латеральная система рыб и водных земноводных (строение, роль). Эволюция вестибулярного анализатора в ряду позвоночных.

Кожно-кинестетический анализатор. Основные рецепторы в коже, связках, мышцах и сухожилиях; их строение. Восходящие тракты спинного мозга: тонкий и клиновидный пучок, спино-цервикальный и спино-таламические тракты. Формирование медиальной петли. Вентро-базальный комплекс ядер таламуса. Сенсомоторная кора, топическая организация трактов и сенсомоторной коры. Тройничный нерв, тройничный ганглий, чувствительные ядра. Проведение сенсорной информации от кожи лица в кору – особенности и отличия.

Болевая и температурная чувствительность. Болевые рецепторы, их локализация, особенности трансдукции сигнала в болевых окончаниях. Два вида периферических терморецепторов. Два спинно-таламических тракта: основные отличия и роль. Система эндогенного опиатного контроля – роль центрального серого вещества, энкефалиновые нейроны (локализация, связи, принцип работы). Регуляторные терморецепторные зоны в гипоталамусе. Корковые зоны, вовлеченные в анализ болевой чувствительности.

Анализатор вкуса. Вкусовые рецепторы языка и ротовой полости. Вкусовые сосочки и вкусовые почки. Иннервация вкусовых рецепторов. Черепно-мозговые нервы, участвующие в проведении информации от вкусовых рецепторов. Пути проведения вкусовой информации в головном мозге. Корковые центры вкуса.

Желудочки, оболочки и кровеносная система мозга. Система мозговых желудочков. Сосудистые сплетения. Выработка цереброспинальной жидкости и ее отток. Основные функции цереброспинальной жидкости. Оболочки мозга: строение и функции. Серп большого мозга и намет мозжечка: их образование. Пахионовы грануляции паутинной оболочки и их роль. Основные венозные синусы и цистерны мозга. Особенности артериального кровоснабжения мозга. Базиллярная артерия и Вилизиев круг. Особенности кровоснабжения гипофиза.

Рекомендуемая литература