Базальную мембрану имеет нервная ткань

Базальная мембрана (позднелатинский basalis относящийся к основанию, латинский membrana кожица; синоним базальная пластина) — неклеточное образование, отграничивающее от подлежащей соединительной ткани эпителий, мышечные, шванновские клетки и эндотелий (за исключением эндотелия лимфатических капилляров). Базальная мембрана выявляется с помощью электронной и специальных методов световой микроскопии. На электронограммах базальная мембрана имеет вид относительно ровной, умеренно плотной ленты, ширина которой колеблется от 50 нм до нескольких микрометров. Базальная мембрана состоит из аморфного матрикса, в составе которого имеются субмикроскопические фибриллы, переплетенные между собой в виде решетки. Базальная мембрана выполняет механическую (связующую) функцию, а также участвует в процессах проницаемости и обмена веществ между отграниченными ею клетками и подлежащей соединительной тканью. Функции базальной мембраны по регуляции проницаемости во многом определяются наличием в ее составе углеводсодержащих биополимеров, которые обладают способностью формировать обратимые связи с другими соединениями, сорбировать воду и ионы. Биохимический анализ показал, что, помимо углеводов, базальная мембрана содержат два белка, один из которых является коллагеном, а другой — гликопротеидом, не содержащим коллагена. По сравнению с коллагеновыми белками межуточного вещества соединительной ткани коллаген базальной мембраны отличается большим содержанием оксилизина, оксипролина, гексозы и цистина. После обработки проназой получено две фракции коллагена: кислоторастворимая и кислотонерастворимая. Первая из них выделена из базальной мембраны клубочков почки, десцеметовых мембран (lamina limitans posterior, LNH) и капсулы хрусталика. Кислотонерастворимая фракция коллагена обнаружена в базальной мембране всех органов, за исключением капсулы хрусталика. Изучение химической природы кислотонерастворимой фракции показало, что она содержит коллаген, связанный с гликопротеидами. Иммуно-гистохимическими исследованиями установлено, что часть химических компонентов базальной мембраны является пептидами, имеющими иной аминокислотный состав, чем молекулы коллагена. Образование базальной мембраны связано с синтетической активностью не только элементов соединительной ткани, но и самих отграниченных базальной мембраны клеток.

Строение базальной мембраны непостоянно. С возрастом они утолщаются. Эти изменения связаны с уменьшением сульфатированных кислых мукополисахаридов, сиаломуцинов и значительным накоплением нейтральных мукополисахаридов. При атипических и злокачественных разрастаниях базальная мембрана разрушается. Отсутствие базальной мембраны учитывается при диагностике злокачественных новообразований.

Библиография: Куприянов В. В. Пути микроциркуляпии, с. 221, Кишинев, 1969; Поликар А. и Колле А. Физиология нормальной и патологической соединительной ткани, пер. с франц., Новосибирск, 1966, библиогр.; Шахламов В. А. Капилляры, с. 42, М., 1971; Bennett H. S. The structure of striated muscle as seen by the electron microscope, в кн.: The structure a. function of muscle, ed. by G. H. Bourne, v. 1, p. 137, N. Y.—L., 1960; он же, The cell surface, components and configurations, Handbook molec. cytology, ed. by A. Lima-De-Faria, v. 15, p. 1261, Amsterdam—L., 1969; Кefalides N. A. The chemistry and structure of basement membranes, Arthr. and Rheum., v. 12, p. 427, 1969, bibliogr.; Misra R. P. a. Berman L. B. Studies on glomerular basement membrane, Proc. Soc. exp. Biol. (N. Y.), v. 122, p. 705, 1966, bibliogr.

Определение и общая характеристика, классификация, строение базальной мембраны

Эпителиальные ткани — это совокупность дифферонов полярно дифференцированных клеток, тесно расположенных в виде пласта на базальной мембране, на границе с внешней или внутренней средой, а также образующих большинство желёз организма. Различают две группы эпителиальных тканей: поверхностные эпителии (покровные и выстилающие) и железистые эпителии.

Поверхностные эпителии — это пограничные ткани, располагающиеся на поверхности тела, слизистых оболочках внутренних органов и вторичных полостей тела. Они отделяют организм и его органы от окружающей их среды и участвуют в обмене веществ между ними, осуществляя функции поглощения веществ и выделения продуктов обмена. Например, через кишечный эпителий всасываются в кровь и лимфу продукты переваривания пищи, а через почечный эпителий выделяется ряд продуктов азотистого обмена, являющихся шлаками. Кроме этих функций, покровный эпителий выполняет важную защитную функцию, предохраняя подлежащие ткани организма от различных внешних воздействий — химических, механических, инфекционных и других. Например, кожный эпителий является мощным барьером для микроорганизмов и многих ядов. Наконец, эпителий, покрывающий внутренние органы, создает условия для их подвижности, например для движения сердца при его сокращении, движения легких при вдохе и выдохе.

Железистый эпителий, образующий многие железы, осуществляет секреторную функцию, т.е. синтезирует и выделяет специфические продукты — секреты, которые используются в процессах, протекающих в организме. Например, секрет поджелудочной железы участвует в переваривании белков, жиров и углеводов в тонкой кишке; секреты эндокринных желез (гормоны) – регулируют многие процессы в организме.

Источники развития эпителиальных тканей

Эпителии развиваются из всех трех зародышевых листков, начиная с 3—4-й недели эмбрионального развития человека. В зависимости от эмбрионального источника различают эпителии эктодермального, мезодермального и энтодермального происхождения.

Родственные виды эпителиев, развивающиеся из одного зародышевого листка, в условиях патологии могут подвергаться метаплазии, т.е. переходить из одного вида в другой, например в дыхательных путях эпителий при хронических бронхитах из однослойного реснитчатого может превратиться в многослойный плоский, который в норме характерен для ротовой полости.

Общий план строения эпителиальных тканей на примере эпителия поверхностностного типа.

Имеется пять основных особенностей эпителиев:

Эпителии представляют собой пласты (реже тяжи) клеток — эпителиоцитов. Между ними почти нет межклеточного вещества, и клетки тесно связаны друг с другом с помощью различных контактов.
Эпителии располагаются на базальных мембранах, отделяющих эпителиоциты от подлежащей соединительной ткани.
Эпителий обладает полярностью. Два отдела клеток - базальный (лежащий в основании) и апикальный (верхушечный), - имеют разное строение.
Эпителий не содержит кровеносных сосудов. Питание эпителиоцитов осуществляется диффузно через базальную мембрану со стороны подлежащей соединительной ткани.
Эпителиям присуща высокая способность к регенерации. Восстановление эпителия происходит вследствие митотического деления и дифференцировки стволовых клеток.

Строение и функции базальной мембраны

Базальные мембраны образуются в результате деятельности как клеток эпителия, так и клеток подлежащей соединительной ткани. Базальная мембрана имеет толщину около 1 мкм и состоит из двух пластинок: светлой (lamina lucida) и темной (lamina densa). Светлая пластинка включает аморфное вещество, относительно бедное белками, но богатое ионами кальция. Темная пластинка имеет богатый белками аморфный матрикс, в который впаяны фибриллярные структуры (такие как коллаген IV типа), обеспечивающие механическую прочность мембраны. Гликопротеины базальной мембраны - фибронектин и ламинин - выполняют роль адгезивного субстрата, к которому прикрепляются эпителиоциты. Ионы кальция при этом обеспечивают связь между адгезивными гликопротеинами базальной мембраны и полудесмосомами эпителиоцитов.

Кроме того, гликопротеины базальных мембран индуцируют пролиферацию и дифференцировку эпителиоцитов при регенерации эпителия.

Функции базальной мембраны:

механическая (закрепление эпителиоцитов),
трофическая и барьерная (избирательный транспорт веществ),
морфогенетическая (обеспечение процессов регенерации и ограничение возможности инвазивного роста эпителия).

Классификации

Существует несколько классификаций эпителиев, в основу которых положены различные признаки: происхождение, строение, функция. Из них наибольшее распространение получила морфологическая классификация, учитывающая главным образом отношение клеток к базальной мембране и их форму.

Согласно этой классификации, среди покровных и выстилающих эпителиев, различают две основные группы эпителиев: однослойные и многослойные. В однослойных эпителиях все клетки связаны с базальной мембраной, а в многослойных с ней непосредственно связан лишь один нижний слой клеток.

Однослойный эпителий по форме клеток подразделяют на плоский, кубический и призматический. Призматический эпителий называют также столбчатым или цилиндрическим. В определении многослойных эпителиев учитывается лишь форма наружных слоев клеток. Например, эпителий роговицы глаза — многослойный плоский, хотя нижние слои эпителия состоят из клеток призматической формы.

Однослойный эпителий может быть двух типов: однорядным и многорядным. У однорядного эпителия все клетки имеют одинаковую форму — плоскую, кубическую или призматическую, а их ядра лежат на одном уровне, т.е. в один ряд. Однослойный эпителий, имеющий клетки различной формы и высоты, ядра которых лежат на разных уровнях, т.е. в несколько рядов, носит название многорядного, или псевдомногослойного.

Многослойный эпителий бывает ороговевающим, неороговевающим и переходным. Эпителий, в котором протекают процессы ороговения, связанные с дифференцировкой клеток верхних слоев в плоские роговые чешуйки, называют многослойным плоским ороговевающим. При отсутствии ороговения эпителий является многослойным неороговевающим.

Наряду с морфологической классификацией используется онтофилогенетическая классификация, созданная российским гистологом Н.Г. Хлопиным. В основе ее лежат особенности развития эпителиев из тканевых зачатков. Она включает 5 типов: эпидермальный (или кожный), энтеродермальный (или кишечный), целонефродермальный, эпендимоглиальный и ангиодермальный типы эпителиев.

Эпидермальный тип эпителия образуется из эктодермы, имеет многослойное или многорядное строение, приспособлен к выполнению прежде всего защитной функции (например, многослойный плоский ороговевающий эпителий кожи).

Энтеродермальный тип эпителия развивается из энтодермы, является по строению однослойным призматическим, осуществляет процессы всасывания веществ (например, однослойный каемчатый эпителий тонкой кишки), выполняет железистую функцию (например, однослойный эпителий желудка).

Целонефродермальный тип эпителия развивается из мезодермы, по строению однослойный; выполняет главным образом барьерную или экскреторную функцию (например, плоский эпителий серозных оболочек — мезотелий, кубический и призматический эпителии в канальцах почек).

Эпендимоглиальный тип представлен специальным эпителием, выстилающим полости мозга. Источником его образования является нервная трубка.

К ангиодермальному типу эпителия относят эндотелиальную выстилку кровеносных сосудов, имеющую мезенхимное происхождение. По строению эндотелий подобен однослойным плоским эпителиям. Его принадлежность к эпителиальным тканям является спорной. Многие авторы относят эндотелий к соединительной ткани, с которой он связан общим эмбриональным источником развития — мезенхимой.

Дермо-эпидермальное соединение, или базальная мембрана, состоит из около 20 типов различных молекул и толщиной около 100 нанометров. Оно играет важную роль в поддержании структуры кожи, скрепляя эпидермис и дерму с помощью якорных комплексов. Контролирует пролиферацию и дифференцировку базальных клеток в эпидермисе, являясь проводником, как различных сигналов, так и всех питательных веществ в эпидермис из дермы.

Разрушение данного соединения приводит к появлению морщин, это происходит не только в коже пожилых людей. Дегенеративные изменения в структуре поверхности кожи также отмечаются на коже лица людей в возрасте от 20 до 30 лет. Считается, что такие повреждения и изменения являются признаками преждевременного старения кожи и приводят к образованию морщин и провисанию. Значит, ранний уход за базальной мембраной – необходимый и эффективный метод предотвращения старения кожи.

Основные причины возрастных изменений кожи:

УФ-излучение.
Обезвоживание.
Стресс.
Преждевременное старение:
- нарушение барьерных функций кожи;
- атака свободных радикалов;
- старение кожи, связанное с генетическими изменениями;
- -чувствительность, гиперчувствительность, мнимая чувствительность кожи.

Базальная мембрана - важнейшая структурная единица кожи, тонкий бесклеточный слой, отделяющий соединительную ткань от эпителия или эндотелия, представляет собой своеобразную границу между соединительной тканью и эпителием.

Состоит из двух пластинок: светлой (лат. lamina lucida) содержащей элементы, подобные протеинам, протеогликанам и антигену пузырчатки; тёмной (lamina densa), содержащей элементы, подобные коллагену, энтактину, гепарансульфату. Иногда к тёмной пластинке прилегает образование, называемое фиброретикулярной пластинкой (lamina fibroreticularis) , состоящей из коллагеновых фибрилл. Ретикулярная пластинка соединена с базальной пластинкой с помощью якорных фибрилл (коллаген типа VII) и микрофибрилл (фибриллин).

Светлая пластинка (lamina lucida/lamina rara) - толщина 20-30 нм, светлый мелкозернистый слой, прилежит к плазмалемме базальной поверхности эпителиоцитов. От полудесмосом эпителиоцитов вглубь этой пластинки, пересекая её, направляются тонкие якорные филаменты. Содержит протеины, протеогликаны и антиген пузырчатки.

Темная (плотная) пластинка (lamina densa) - толщина 50-60 нм, мелкозернистый или фибриллярный слой, расположен под светлой пластинкой, обращен в сторону соединительной ткани. В пластинку вплетаются якорные фибриллы, имеющие вид петель (образованы коллагеном VII типа), в который продеты коллагеновые фибриллы подлежащей соединительной ткани. Состав: коллаген IV, энтактин, гепарансульфат.

Ретикулярная (фиброретикулярная) пластинка (lamina reticularis) — состоит из коллагеновых фибрилл и микроокружения соединительной ткани, связанных с якорными фибриллами.

К функциям базальной мембраны относят:

структурную;
фильтрационную;
миграционную (базальная мембрана формирует направление клеточных миграций);
детерминирующую (базальная мембрана обеспечивает детерминацию полярности клеток);
метаболизирующую;
регенерирующую;
морфогенетическую.

Состав:

Функции:

Ламинин 5 – это также пептид, передающий сигналы и активно участвующий в восстановлении кожи. При повреждении кожи он способствует ускоренной миграции и адгезии кератиноцитов для скорейшего закрытия дефекта, а значит, является незаменимым участником регенерации эпидермиса.

В современной эстетической медицине и косметологии есть много средств, действие которых направлено на восстановление эпидермиса, его ускоренное обновление и питание. Целые комплексы процедур нацелены на улучшение качеств дермы - усиление её упругости за счёт увеличения синтеза коллагена, эластина, гиалуроновой кислоты и др. Дермо-эпидермальное соединение (базальная мембрана), как отдельная важная структура кожи, должна награждаться особым вниманием специалистов при выборе процедур для омоложения кожи.

Телефоны Учебного центра "Олта": 8-812-248-99-34, 8-812-248-99-38, 8-812-243-91-63, 8-929-105-68-44

• Базальная ламина представляет собой тонкий слой внеклеточного матрикса, который располагается на базальной стороне эпителиального слоя и в области нейромышечных контактов и состоит, по крайней мере, из двух различных слоев

• Базальная мембрана состоит из базальной ламины связанной с сетью коллагеновых волокон

• Базальная мембрана функционирует в качестве опорной структуры, поддерживающей эпителиальную ткань, служит диффузионным барьером и местом сбора таких растворимых белков, как факторы роста, а также сигналом, направляющим миграцию нейронов

• В разных тканях компоненты базальной ламины отличаются друг от друга, однако для большинства характерно наличие четырех основных компонентов внеклеточного матрикса: слои коллагена IV и ламинина, скрепленные вместе гепарансульфат протеогликанами и линкерным белком, нидогеном

Термином базальная ламина обозначается тонкий слой (или ламина) внеклеточного матрикса, который непосредственно примыкает ко многим типам клеток, контактируя с ними. Базальная ламина представляет собой самостоятельную форму внеклеточного матрикса, поскольку она содержит такие характерные белки, как коллаген IV, обнаруженный только в базальной ламине, а также имеет слоистую структуру.

Вначале этот термин применялся только для обозначения слоя внеклеточного матрикса, находящегося в контакте с базальной поверхностью клеток эпителия (отсюда название базальная), где впервые с помощью электронного микроскопа удалось наблюдать базальную ламину. В настоящее время, когда идентифицированы основные компоненты базальной ламины, мы также используем этот термин для обозначения слоя, находящегося в месте контакта между мышечными и нервными клетками, что связано с тем, что этот слой содержит много таких же белков, что и базальная ламина, расположенная под клетками эпителия.

В течение многих лет этот слой внеклеточного матрикса назывался по-разному. В сканирующем электронном микроскопе базальная ламина выглядит как хорошо видимый слой, разделяющий две группы клеток. В трансмиссионном электронном микроскопе базальная ламина имеет вид двух слоев, ширина каждого из которых составляет 40-60 нм. Область, примыкающая к плазматической мембране эпителиальных клеток, кажется практически пустой и называется прозрачной ламиной (lamina lucida, от лат слова lucidus, яркий, прозрачный). Область, расположенная дальше всего от плазматической мембраны, интенсивно окрашивается электронно-плотными красителями и называется плотной ламиной (lamina densa).

За плотной ламиной лежит сеть коллагеновых волокон, которая иногда называется ретикулярной ламиной; в световом микроскопе базальная и ретикулярная ламины выглядят как один слой, который часто называется базальной мембраной. Часто термины базальная ламина и базальная мембрана используются для обозначения одних и тех же структур.

Базальная мембрана имеет вид тонкого слоя,
состоящего из белков и расположенного непосредственно под клетками эпителия.

Базальная ламина выполняет четыре основные функции:

• Она служит структурным основанием слоя эпителиальных клеток. Клетки присоединяются к ламининовым и коллагеновым волокнам базальной ламины посредством специальных структур, которые называются полудесмосомы и которые также скрепляются с сетью промежуточных филаментов. Таким образом, базальная ламина связывает сети промежуточных филаментов нескольких клеток, что укрепляет ткань. Это особенно характерно для кожи, которая представляет собой очень упругий орган!

• Базальная ламина представляет собой барьер между компартментами эпителия, который обладает селективной проницаемостью. Содержащиеся в ней про-теогликаны задерживают нерастворимые частицы (погибшие клетки, бактерии и т. д.), тем самым устраняя инфекции и способствуя деятельности иммунной системы.

• Протеогликаны базальной ламины связывают, иммобилизуют и концентрируют растворимые лиганды (например, факторы роста), находящиеся в жидкой среде тканей. Это способствует доступности факторов роста для клеток и в ряде случаев облегчает их связывание с рецепторами.

• Присутствующие в базальной ламине ламининовые белки служат сигналом, направляющим конусы роста развивающихся нейронов. Это один из путей, который используется данными отростками нейронов для обнаружения своих клеток- мишеней.

Почти во всех тканях в базальной ламине обнаружено четыре основных компонента. Это коллаген типа IV, ламинин, гепарансульфат-протеогликаны, и энтактин (также известный под названием нидоген). Предложена модель, объясняющая, каким образом эти компоненты встроены в слоистую конфигурацию базальной ламины.

Согласно этой модели, коллаген типа IV и ламинин полимеризуются, образуя разветвленные сетеобразные структуры. Эти структуры расположены одна поверх другой и образуют слои, которые скрепляются вместе мостиками, состоящими из таких белков, как гепарансульфат-протеогликан перлекан и энтактин, связывающиеся с обеими сетевыми структурами. Остальные компоненты, такие как ламинин-5 и филаменты коллагена типа VII, которые связываются с белками полудесмосом, вплетаются между слоями.

Каким образом эти дополнительные белки связываются с основными компонентами, неизвестно. Правда существуют данные о том, что за правильную сборку интактной базальной ламины отвечает клеточный контакт, который обеспечивается интегриновыми рецепторами. После сборки базальная ламина образует прочно связанную сложную сеть белков, которая обеспечивает необходимую структурную устойчивость эпителиальной ткани и в то же время остается достаточно пористой для того, чтобы функционировать как селективный фильтр внеклеточных жидкостей.

Эпителии располагаются на базальных мембранах (пластинках), которые образуются в результате деятельности как клеток эпителия, так и подлежащей соединительной ткани. Базальная мембрана имеет толщину около 1 мкм и состоит из подэпителиальной электронно-прозрачной светлой пластинки толщиной 20-40 нм и темной пластинки толщиной 20-60 нм Светлая пластинка включает аморфное вещество, относительно бедное белками, но богатое ионами кальция. Темная пластинка имеет богатый белками аморфный матрикс, в который впаяны фибриллярные структуры (коллаген IV типа), обеспечивающие механическую прочность мембраны. В ее аморфном веществе содержатся сложные белки — гликопротеины, протеогликаны и углеводы (полисахариды) — гликозаминогликаны. Гликопротеины — фибронектин и ламинин — выполняют роль адгезивного субстрата, с помощью которого к мембране прикрепляются эпителиоциты. Важную роль при этом играют ионы кальция, обеспечивающие связь между адгезивными молекулами гликопротеинов базальной мембраны и полудесмосом эпителиоцитов. Кроме того, гликопротеины индуцируют пролиферацию и дифференцировку эпителиоцитов при регенерации эпителия. Протеогликаны и гликозаминогликаны создают упругость мембраны и характерный для нее отрицательный заряд, от которого зависит ее избирательная проницаемость для веществ, а также способность накапливать в условиях патологии многие ядовитые вещества (токсины), сосудоактивные амины и комплексы из антигенов и антител.

Функции базальной мембраны:

1.Поддержание нормальной архитектоники, дифференцировки и поляризации эпителия.

2.Обеспечение прочной связи эпителия с подлежащей соединительной тканью. К базальной мембране прикрепляются, с одной стороны, эпителиальные клетки (с помощью полудесмосом), с другой - коллагеновые волокна соединительной ткани (посредством якорных фибрилл).

3.Избирательная фильтрация питательных веществ, поступающих в эпителий (базальная мембрана играет роль молекулярного сита).

4.Обеспечение и регуляция роста и движения эпителия по подлежащей соединительной ткани при его развитии или репаративной регенерации.

В физиологических условиях базальная мембрана препятствует росту эпителия в сторону соединительной ткани. Это ингибирующее действие утрачивается при злокачественном росте, когда раковые клетки прорастают сквозь базальную мембрану в подлежащую соединительную ткань (инвазивный рост). Вместе с тем, прорастание базальной мембраны эпителиальными клетками выстилки сосудов (эндотелиоцитоми) наблюдается и в норме при новообразовании сосудов (ангиогенезе).

Цитохимическим маркером эпителиоцитов является белок цитокератин, образующий промежуточные филаменты. В различных видах эпителиев он имеет различные молекулярные формы. Известно более 20 форм этого белка. Иммуногистохимическое выявление этих форм цитокератина позволяет определить принадлежность исследуемого материала к тому или иному типу эпителиев, что имеет важное значение в диагностике опухолей.

КЛАССИФИКАЦИЯ ЭПИТЕЛИЕВ

Существует несколько классификаций эпителиев, в основу которых положены различные признаки: происхождение, строение, функция.

Онтофилогенетическая классификация, созданная российским гистологом Н.Г.Хлопиным. По этой классификации выделяется пять основных типов эпителия, развивающихся в эмбриогенезе из различных тканевых зачатков.

Эпендимоглиальный тип представлен специальным эпителием, выстилающим, например, полости мозга. Источником его образования является нервная трубка.

Таблица 11. Онтофилогенетическая классификация эпителия.

И с т о ч н и к	Тип эпителия	П р и м е р ы
1. Эктодерма	Эпидермальный	Эпителий кожи, производные кожи - сальные и потовые железы; слюнные железы.
2. Энтодерма	Энтеродермальный	Эпителий желудка, тонкой и почти всей толстой кишки; паренхима печени и поджелудочной железы.
3. Мезодерма	Целонефродермальный	Эпителий серозных оболочек, эпителий канальцев почек.
4. Нервная трубка	Эпендимоглиальный	Эпителий полостей мозга.
5. Мезенхима	Ангиодермальный	Эндотелий сосудов

Наибольшее распространение получила морфологическая классификация, учитывающая главным образом, отношение клеток к базальной мембране и их форму.

Согласно этой классификации, различают две основные группы эпителиев:однослойные и многослойные. В однослойных эпителиях все клетки связаны с базальной мембраной, а в многослойных с ней непосредственно связан лишь один нижний слой клеток, а остальные вышележащие слои такой связи не имеют.

В соответствии с формой клеток, составляющих однослойный эпителий, последние подразделяются на плоские (сквамозные), кубические и призматические (столбчатые). В определении многослойных эпителиев учитывается лишь форма наружных слоев клеток. Например, эпителий роговицы — многослойный плоский, хотя нижние слои его состоят из клеток призматической и крылатой формы.

Однослойный эпителий может быть однорядным и многорядным. У однорядного эпителия все клетки имеют одинаковую форму — плоскую, кубическую или призматическую, их ядра лежат на одном уровне, т.е. в один ряд. Такой эпителий называют еще изоморфным (от греч. isos — равный). Однослойный эпителий, имеющий клетки различной формы и высоты, ядра которых лежат на разных уровнях, т.е. в несколько рядов, носит название многорядного, или псевдомногослойного (анизоморфного).

Многослойный эпителий бывает ороговевающим, неороговевающим и переходным. Эпителий, в котором протекают процессы ороговения, связанные с дифференцировкой клеток верхних слоев в плоские роговые чешуйки (в коже) называют многослойным плоским ороговевающим. При отсутствии ороговения (пищевод) эпителий является многослойным плоским неороговевающим.

Переходный эпителий выстилает органы, подверженные сильному растяжению, — мочевой пузырь, мочеточники и др. При изменении объема органа толщина и строение эпителия также изменяются.

Рис. 2.7. Морфологическая классификация эпителия

7.1 Введение

7.1.1. Введение в учение о тканях

а) Рассмотренные в предыдущем разделе процессы эмбриогенеза приводят к сложному многоклеточному организму.

б) Последний можно рассматривать на разных уровнях -

в) Как отмечалось в разделе "Введение. Содержание курса", общая гистология изучает

7.1.1.1. Группы и виды тканей

I. эпителиальные ткани (куда относятся и железы);

б) Например, мышечные ткани подразделяются, в основном, на 3 вида:

б) Единственное исключение составляют половые клетки. -

7.1.1.2. Составные части тканей

б) В свою очередь, этот состав обуславливает специфические функции каждой ткани.

б) А. Поэтому в некоторых тканях присутствуют и предшествующие, более ранние, формы клеток.

Б. Например, в эпидермисе кожи имеются стволовые клетки, из которых развиваются более зрелые клетки - вплоть до роговых чешуек.

в) А. В то же время, в других тканях имеются только конечные ( дифференцированные) клетки.

7.1.1.3. Построение органов из тканей

б) А. В одном органе обычно содержится несколько разных тканей.

Б. Так, в мышце имеются представители всех основных типов тканей:

б) Так, клетки однослойного цилиндрического эпителия

Для чего требуются различные ферментные системы и регуляторные механизмы.

в) Другой пример - макрофаги:

7.1.1.4. Развитие тканей (гистогенез)

Ключевым механизмом гистогенеза является дифференцировка клеток.
В связи с этим, сформулируем следующие понятия.

I. Тоти-, поли- и унипотентность

б) В результате, образуются разные стволовые клетки (источник образования высокодифференцированных клеток).

в) Одни из стволовых клеток формально остаются полипотентными: могут развиваться в разные виды клеток.

г) Другие стволовые клетки становятся унипотентными - могут развиваться только по одному направлению.

II. Коммитирование и детерминация

б) Этот феномен называется коммитированием.

в) Очевидно, он постоянно имеет место и во взрослом организме - при дифференцировке полипотентных стволовых клеток.

г) Так, полипотентные стволовые клетки крови на определённой стадии дифференцировки превращаются в 8 видов унипотентных клеток,

б) Таким образом, по мере развития в клетках постепенно

б) Итак, детерминация - это

в) А. Таким образом, детерминация - более узкое понятие, чем коммитирование:

III. Дифференцировка и дифферон

Такие события обозначаются как дифференцировка.

б) Итак, дифференцировка - это последовательное изменение структуры и функции клетки, которое

в) Таким образом, дифференцировка - более общее понятие, чем коммитирование и детерминация: она включает

в) Например, в кроветворной ткани - 8 дифферонов:

7.1.1.5. Обеспечение гомеостаза

А. Основные сведения

б) Это обеспечивается за счёт двух типов деления стволовых клеток -

в) Нередко говорят не о двух типах делений, а о двух типах потомков , образующихся при делениях стволовых клеток:

г) В любом случае такая способность обозначается, как

б) Один из способов такого контроля - отрицательная обратная связь.

в) Так, дифференцированные клетки выделяют кейлоны - ингибиторы клеточных делений.

г) Когда зрелых клеток много ,

д) И напротив: при недостатке зрелых клеток

а) В эмбриональном периоде - действие тканевых индукторов.

б) А. После рождения на некоторые виды дифференцировки влияют гормоноподобные вещества.

Б. Причём, при недостатке эритроцитов в крови (например, в результате кровопотери) выработка эритропоэтина усиливается.

Б. Определение понятия "ткань"

б) Дадим теперь общее определение данного понятия:

ткань - это возникшая в эволюции частная система организма, которая

7.1.2. Общие сведения об эпителиях

7.1.2.1. Определение и источники развития

I. Определение

а) покрывают поверхности тела, слизистых и серозных оболочек внутренних органов,

б) а также формируют железы - органы или образования, выделяющие специфические вещества (т.н. секреты)

2. В связи с этим, эпителии подразделяют на два типа:

II. Развитие
Эпителии классифицируют также по происхождению, поскольку они развиваются из разных тканевых зачатков.-

Заметим, что отнесение эндотелия сосудов к эпителиям встречает возражение со стороны ряда гистологов. По их мнению, его следует отнести к соединительной ткани.

7.1.2.2 Признаки эпителиев

Все эпителии (покровные и железистые) объединяются следующими общими признаками.

(0,01 - 1,0 мкм), обычно не различимой в световом микроскопе.

б) БМ состоит из фибриллярных структур и аморфного матрикса , представленного протеогликанами и гликопротеинами.

б) Их питание осуществляется диффузно -

а) При этих общих чертах, строение эпителиев имеет и существенные различия.

б) Причём, для покровн ых и для железист ых эпителиев морфологическая классификация исходит из разных критериев.

7.2. Покровные эпителии

7.2.1.1. Схема

7.2.1.2. Описание приведённой классификации

Классификация учитывает 4 признака.

б) По этому признаку покровные эпителии делятся на две группы:

А. В первом случае ядра всех клеток располагаются на одном уровне в один ряд.

А-Б. Неороговевающий эпителий отличается от ороговевающего тем, что

В. В переходном эпителии

При растяжении слизистой оболочки органа (мочевого пузыря, мочевыводящих путей)

б) По этому признаку различают

а) В каёмчатом эпители и на поверхности присутствуют

совокупность которых воспринимается под микроскопом как узкая оксифильная каёмка.

б) В мерцательном (реснитчатом) эпители и на апикальной поверхности клеток имеются

Теперь кратко рассмотрим перечисленные в классификации типы покровного эпителия.

7.2.2 Однослойные эпителии

7.2.2.1. Однослойный плоский эпителий

а также образует

б) Это значит, что брюшина растянута на предметном стекле (без приготовления среза) и мы смотрим на неё сверху.

3. а) Благодаря импрегнации серебром, хорошо выявляются границы (1) мезотелиальных клеток, окрашенные в тёмно-коричневый цвет .

б) В частности, видно, что клетки, действительно, плотно прилегают друг к другу.

7.2.2.2. Однослойный кубический эпителий

2. Клетки имеют кубическую форму.

3. а) Их апикальные поверхности (1) обращены к просвету канальца и имеют "щёточную каёмку" (образованную микроворсинками);

б) базальные же части (2 ) лежат на базальной мембране, не видимой на препарате.

7.2.2.3. Однослойный цилиндрический (призматический) эпителий

I. Цилиндрический эпителий в почках

б) Так, клетки (1) имеют форму, близкую к цилиндрической.

II. Цилиндрический эпителий в кишечнике

2. На приведённом снимке видны:

в) Благодаря наличию этой каёмки резко увеличивается всасывающая поверхность тонкой кишки.

7.2.2.4. Многорядный мерцательный эпителий

I. Общее описание

2. Все клетки эпителия (1) располагаются на базальной мембране,

5. а) Одни из них - бокаловидные слизеобразующие клетки (1) - легко различимы по светлой цитоплазме.

II. Типы клеток

III. Другие виды мерцательного (реснитчатого) эпителия

2. Однако в этих случаях эпителий обычно является не многорядным, а двухрядным или однорядным,

7.2.3. Многослойные эпителии

среди которых имеются стволовые клетки.

2. Последние, вступая в митотические деления и дифференцировку,

7.2.3.1. Переходный эпителий

2. В переходном эпителии различают 3 слоя клеток:

7.2.3.2. Многослойный плоский неороговевающий эпителий

I. Общие сведения

2. Эпителий выглядит как многослойный пласт (1) .

3. В роговице п од его базальной мембраной находится плотная оформленная соединительная ткань (2) , составляющая собственное вещество роговицы.

а) Малое увеличение

II. Слои эпителия

б) Среди них - стволовые клетки и клетки, вступившие в дифференцировку.

б) Среди межклеточных контактов преобладают десмосомы, которые под световым микроскопом похожи на шипики , обращённые друг к другу.

2. Ядра клеток имеют палочковидную форму и расположены параллельно поверхности пласта.

7.2.3.3. Многослойный плоский ороговевающий эпителий

I. Общие сведения

2. а) Особенностью является то, что

а) Малое увеличение

II. Характеристика слоёв

Б. Поэтому данный слой называется также ростковым (камбиальным), или зачатковым.

в) Как и в случае неороговевающего эпителия, ядра клеток базального слоя - овальные и расположены перпендикулярно к базальной мембране .

б) Его составляют уплощённые клетки, заполненные базофильными гранулами "кератогиалина" ;

в) Благодаря указанной оболочке, клетки сильно преломляют свет , отчего

б) Он состоит из многих слоёв ороговевших безъядерных клеток - роговых чешуек. Последние имеют

7.3. Железистые эпителии

7.3.1. Определения и классификация

7.3.1.1. Исходные сведения

б) А. Но нередко о ни располага ю тся независимо друг от друга среди клеток покровного эпителия.

Б. Пример - бокаловидные клетки , встречающиеся в слизистой кишечника, воздухоносных путей и конъюнктивы века.

В данной теме мы будем рассматривать только экзокринные железы.

7.3.1.2. Типы секреции

По тому, как происходит секреция, различают 3 её типа.-

7.3.1.3. Морфологическая классификация экзокринных желёз

I. Классификация

Морфологическая к лассификация экзокринных желёз исходит из трёх признаков. -

II. Комбинирование разных признаков

Комбинирование вышеперечисленных признаков даёт разные морфологические типы желёз.
Вот схемы строения 5 таких типов.-

Простая неразветвлённая
трубчатая железа

Простая неразветвлённая
альвеолярная железа

Простая разветвлённая
трубчатая железа

Простая разветвлённая альвеолярная железа

Сложная разветвлённая альвеолярно-трубчатая железа

а) "Сложная" - проток разветвлён,
б) "разветвлённая" - концевые отделы разветлены,
в) "альвеолярно-трубчатая": концевые отделы - двух видов.

7.3.1.4. Классификация желёз по природе секрета

а) слизистые,
б) белковые,
в) смешанные (белково-слизистые) и
г) сальные.

2. В смешанных железах секретируются и белковый, и слизистый секрет -

Теперь просмотрим серию препаратов железистого эпителия.

7.3.2. Одноклеточные железы

2. а) Использованная ШИК-реакция позволяет выявить полисахариды в слизистом секрете бокаловидных клеток (1) .

б) Поэтому данные клетки легко обнаруживаются по фиолетовой окраске цитоплазмы .

3. Бокаловидные клетки

а по диагонали снимка находится узкий промежуток между ними (1).

7.3.3. Простые железы

7.3.3.1. Простые неразветвлённые трубчатые железы

Примером данного вида желёз являются железы эндометрия (слизистой оболочки матки )

2. а) Основную часть данных трубочек представляют собой концевые отделы (1), образованные одним слоем секреторных клеток;

3.а) Выводные протоки (2) - короткие и не ветвящиеся.

7.3.3.2. Простые разветвлённые альвеолярные железы

Здесь примером могут служить сальные железы.

I. Общее описание

а) Малое увеличение

II. Типы клеток

Рассмотрим подробнее одну из альвеол сальной железы.
В ней об наруживаются клетки нескольких типов.

7.3.4. Сложные разветвлённые альвеолярно-трубчатые железы

1. Примерами сложных желёз (т.е. желёз с разветвлёнными выводными протоками) являются слюнные железы .

2. Согласно п. 7.3.1.2 , они отличаются мерокриновым типом секреции.

3. а) Конкретно, мы обратимся к подчелюстным железам .
б) Последние являются сложными разветвлёнными альвеолярно-трубчатыми железами.

7.3.4.1. Общая характеристика подчелюстной железы

Малое увеличение

б) Отсюда - два определения морфологической классификации: железа -

Б. Это даёт третье морфологическое определение железы как сложной.

б) На срезе протоки имеют округлую или овальную форму.

7.3.4.2. Морфология концевых отделов

Рассмотрим более детально видим концевые отделы двух типов.

б) Формирующие их клетки ( сероциты) -

Большое увеличение

б) А. Самое дно этих отделов представлено сероцитами,
Б. а остальная часть - слизистыми клетками ( мукоцитами ).

в) Если срез прошёл через слизистую часть такого концевого концевого отдела, то видны только мукоциты (2 ).

Читайте также: