Базальные ганглии и лимбическая система

Лимбическая система имеет вид кольца и расположена на границе новой коры и ствола мозга. В функциональном отношении под лимбической системой понимают объединение различных структур конечного, промежуточного и среднего мозга, обеспечивающее эмоционально-мотивационные компоненты поведения и интеграцию висцеральных функций организма. В эволюционном аспекте лимбическая система сформировалась в процессе усложнения форм поведения организма, перехода от жестких, генетически запрограммированных форм поведения к пластичным, основанным на обучении и памяти.

Структурно-функциональная организация лимбической системы

В более узком понимании в лимбическую систему включают образования древней коры (обонятельная луковица и бугорок), старой коры (гиппокамп, зубчатая и поясная извилины), подкорковые ядра (миндалина и ядра перегородки). Этот комплекс рассматривается по отношению к гипоталамусу и ретикулярной формации ствола как более высокий уровень интеграции вегетативных функций.

Афферентные входы в лимбическую систему осуществляются от различных областей головного мозга, через гипоталамус от РФ ствола, обонятельных рецепторов по волокнам обонятельного нерва. Главным источником возбуждения лимбической системы является ретикулярная формация ствола головного мозга.

Эфферентные выходы из лимбической системы осуществляются: 1) через гипоталамус на нижележащие вегетативные и соматические центры ствола и спинного мозга, и 2) в новую кору (преимущественно ассоциативную).

Характерным свойством лимбической системы является наличие выраженных кольцевых нейронных связей. Эти связи дают возможность реверберации возбуждения, которая является механизмом его пролонгирования, повышения проводимости синапсов и формирования памяти. Реверберация возбуждения создает условия для сохранения единого функционального состояния структур замкнутого круга и передачу этого состояния другим структурам мозга. Важнейшим циклическим образованием лимбической системы является круг Пейпеца, идущий от гиппокампа через свод к мамиллярным телам, затем к передним ядрам таламуса, далее в поясную извилину и через парагиппокампальную извилину обратно к гиппокампу. Этот круг играет большую роль в формировании эмоций, обучении и памяти. Другой лимбический круг идет от миндалины через терминальную полоску к мамиллярным телам гипоталамуса, затем к лимбической области среднего мозга и обратно к миндалинам. Этот круг имеет значение в формировании агрессивно-оборонительных, пищевых и сексуальных реакций.

Функции лимбической системы

Наиболее общая функция лимбической системы состоит в том, что она, получая информацию о внешней и внутренней среде организма, после сравнения и обработки этой информации запускает через эфферентные выходы вегетативные, соматические и поведенческие реакции, обеспечивающие приспособление организма к внешней среде и сохранение внутренней среды на определенном уровне. Эта функция осуществляется через деятельность гипоталамуса. Механизмы приспособления, которые осуществляются лимбической системой, связаны с регуляцией последней висцеральных функций.

Важнейшей функцией лимбической системы является формирование эмоций. В свою очередь, эмоции являются субъективным компонентом мотиваций – состояний, запускающих и реализующих поведение, направленное на удовлетворение возникших потребностей. Через механизм эмоций лимбическая система улучшает приспособление организма к изменяющимся условиям среды. В выполнении данной функции участвуют гипоталамус, миндалина и вентральная лобная кора. Гипоталамус является структурой, ответственной преимущественно за вегетативные проявления эмоций. При стимуляции миндалины у человека возникает страх, гнев, ярость. При удалении миндалин появляется неуверенность и тревожность. Кроме этого миндалина участвует в процессе сравнения конкурирующих эмоций, выделения доминирующей эмоции, то есть другими словами миндалина влияет на выбор поведения. Поясная извилина играет роль главного интегратора различных систем мозга, формирующих эмоции, так как она имеет обширные связи, как с новой корой, так и со стволовыми центрами. Вентральная лобная кора также играет существенную роль в регуляции эмоций. При ее поражении наступает эмоциональная тупость.

Функция формирования памяти и осуществление обучения связана преимущественно с кругом Пейпеца. Вместе с тем в однократном обучении большое значение имеет миндалина, благодаря ее свойству индуцировать сильные отрицательные эмоции, способствуя быстрому и прочному формированию временной связи. Гиппокамп и связанные с ним задние зоны лобной коры также ответственны за память и обучение. Эти образования осуществляют переход кратковременной памяти в долговременную. Повреждение гиппокампа ведет к нарушению усвоения новой информации, образования промежуточной и долговременной памяти.

Электрофизиологической особенностью гиппокампа является то, что в ответ на сенсорное раздражение, стимуляцию ретикулярной формации и заднего гипоталамуса в гиппокампе развивается синхронизация электрической активности в виде низкочастотного θ-ритма. При этом в новой коре, напротив, возникает десинхронизация в виде высокочастотного β-ритма. Пейсмекером θ-ритма является медиальное ядро перегородки. Другой электрофизиологической особенностью гиппокампа является его уникальная способность в ответ на стимуляцию отвечать длительной посттетанической потенциацией и увеличением амплитуды постсинаптических потенциалов своих клеток-зерен. Посттетаническая потенциация облегчает синаптическую передачу и лежит в основе механизма формирования памяти. Ультраструктурным проявлением участия гиппокампа в образовании памяти является увеличение числа шипиков на дендритах его пирамидных нейронов, что обеспечивает усиление синаптической передачи возбуждения и торможения.

Базальные ядра – это совокупность трех парных образований, расположенных в конечном мозге в основании больших полушарий: филогенетически древней части – бледного шара, более позднего образования – полосатого тела и наиболее молодой части – ограды. Бледный шар состоит из наружного и внутреннего сегментов; полосатое тело – из хвостатого ядра и скорлупы. Ограда расположена между скорлупой и островковой корой. В функциональном отношении в базальные ганглии включают субталамические ядра и черную субстанцию.

Функциональные связи базальных ядер

Возбуждающая афферентная импульсация поступает преимущественно в полосатое тело в основном из трех источников: 1) от всех областей коры прямо и через таламус; 2) от неспецифических ядер таламуса; 3) от черной субстанции.

Среди эфферентных связей базальных ганглиев можно отметить три главных выхода:

· от полосатого тела тормозящие пути идут к бледному шару непосредственно и с участием субталамического ядра; от бледного шара начинается самый важный эфферентный путь базальных ядер, идущий преимущественно в двигательные вентральные ядра таламуса, от них возбуждающий путь идет в двигательную кору;

· часть эфферентных волокон из бледного шара и полосатого тела идет к центрам ствола мозга (ретикулярная формация, красное ядро и далее в спинной мозг), а также через нижнюю оливу в мозжечок;

· от полосатого тела тормозящие пути идут к черной субстанции и после переключения – к ядрам таламуса.

Следовательно, базальные ганглии являются промежуточным звеном. Они связывают ассоциативную и, частично, сенсорную кору с двигательной корой. Поэтому в структуре базальных ядер выделяют несколько параллельно действующих функциональных петель, связывающих их с корой больших полушарий.

Дата добавления: 2015-05-26 ; просмотров: 1938 ; ЗАКАЗАТЬ НАПИСАНИЕ РАБОТЫ

Анатомические структуры лимбической системы

Гипоталамус как нервный центр, участвующий в формировании биологических побуждений к действию или мотиваций, тесно связан с лимбической системой мозга. Под лимбической системой понимают морфофункциональное объединение, которое включает в себя филогенетически старые отделы коры переднего мозга, а также ряд подкорковых структур, которые регулируют функции внутренних органов, обусловливающих эмоциональную окраску поведения и его соответствие имеющемуся субъективному опыту .

В состав лимбической коры входит древняя кора (палеокортекс), формирующая обонятельный мозг и состоящая из обонятельных луковиц, обонятельного бугорка, прозрачной перегородки и прилежащих областей коры. Следующий компонент лимбической системы - старая кора (архиокортекс), объединяющая сместившийся в процессе эволюции к височной доле гиппокамп, зубчатую фасцию, основание гиппокампа и расположенную над мозолистым телом поясную извилину

Древняя и старая кора, которые обозначают как аллокортекс, граничат с пятислойной межуточной корой, или мезокортексом, переходящим непосредственно в новую шестислойную кору -неокортекс. Мезокортекс формируется прилежащей к древней коре островковой, или инсулярной, зоной и граничащей со старой корой парагиппокамповой извилиной, которые также включены в состав лимбической системы.

Из подкорковых структур в лимбическую систему входят расположенный в медиальной стенке височной доли миндалевидный комплекс и ядра мозговой перегородки. Многие исследователи причисляют к лимбической системе также переднее таламическое ядро, мамиллярные тела и гипоталамус.

Все многочисленные формирования лимбической коры кольцеобразно охватывают основание переднего мозга и являются своеобразной границей между новой корой и стволовой частью мозга.

Лимбическая система характеризуется обилием двусторонних связей с другими отделами мозга и внутри самой системы. Через гипоталамус и мамиллярные тела Лимбическая система соединена с центральным серым веществом и ретикулярной формацией среднего мозга.

К миндалине и гиппокампу идут пути от височной доли коры, передающие информацию от зрительной, слуховой и соматической сенсорных систем. Установлены связи лимбической системы с лобными долями коры переднего мозга. Наконец, в пределах лимбической системы идентифицированы сложные циклические связи, создающие условия для циркуляции возбуждения по сложным круговым путям. Примером такой циклической связи может служить так называемый круг Папеса, идущий от гиппокампа через свод - мамиллярное тело - переднее ядро таламуса - кору поясной извилины и пресубикулум обратно к гиппокампу.

Итак, Лимбическая система головного мозга имеет очень сложное строение, она объединяет такие отделы старой коры, как гиппокамп, лимбическую и поясную извилины; отделы новой коры: лобные, височные отделы и лобно-височную промежуточную зону; подкорковые структуры: хвостатое ядро, бледный шар, скорлупу, перегородку, миндалевидное тело, гипоталамус, неспецифические ядра таламуса, ретикулярную формацию среднего мозга. Все подкорковые структуры очень тесно связаны с основными структурами коры большого мозга. Структуры системы локализованы, в основном, на полушариях большого мозга.

Функции лимбической системы

В 1937 г. американский невропатолог Д. В. Папес выдвинул гипотезу, согласно которой данные структуры мозга образуют единую систему (круг Папеса), ответственную за осуществление врожденных поведенческих актов и формирование эмоций. В 1952 г. другой американский исследователь, П. Д. Мак-Лин, развивая предположения Папеса, ввел понятие лимбическая система, представляя этим термином сложную функциональную систему, обеспечивающую постоянство внутренней среды и контроль видоспецифических реакций, направленных на сохранение вида.

Эти исследования показали, что локальное раздражение различных отделов лимбической системы вызывает разнообразные вегетативные эффекты и влияет на деятельность внутренних органов. Так, раздражение ядер миндалевидного комплекса приводит к изменениям частоты сердечного ритма, дыхательных движений, сосудистого тонуса. В ряде случаев раздражение миндалин влияет на деятельность пищеварительного тракта, изменяя перистальтику тонкого кишечника, стимулируя секрецию слюны, произвольное жевание и глотание. Описано влияние миндалин на сокращения мочевого пузыря, матки и сокращение третьего века. Все эти разнообразные реакции могут иметь различный знак и характеризоваться активацией или угнетением висцеральных функций.

Изменяя гормональный фон, лимбическая система в естественных условиях может участвовать в формировании побуждений к действию (мотиваций) и регулировать реализацию самих действий, направленных на устранение побуждения, усиливая или ослабляя эмоциональные факторы поведения.

При локальном электрическом раздражении ядер миндалевидного комплекса могут быть получены эмоциональные реакции типа страха, гнева, ярости и агрессии. Двустороннее удаление височных долей вместе с миндалиной и гиппокампом вызывает у макак-резусов целый ряд сдвигов в эмоциональной сфере. Как правило, агрессивные обезьяны после этой операции становятся спокойными и доверчивыми. У животных наблюдается гиперорализм, когда все незнакомые предметы без разбора запихиваются в рот.

Удаление височных долей вызывает у обезьян гиперсексуальность, причем их половая активность может быть направлена даже на неодушевленные предметы. Наконец, послеоперационный синдром сопровождается так называемой психической слепотой. Животные утрачивают способность правильной оценки зрительной и слуховой информации, и эта информация никак не связывается с собственным эмоциональным настроем обезьян. Так, макаки без разбора исследуют вce, даже опасные для себя предметы. Возникновение психической слепоты связывают с послеоперационным нарушением передачи сенсорной информации от височной доли к гипоталамусу.

Лимбическая система принимает участие в запуске тех эмоциональных реакций, которые уже апробированы в ходе жизненного опыта.

Итак, Лимбическая система управляет многим важнейшими процессами, протекающими в организме – регуляцией водно-солевого баланса, поддержанием постоянной температуры тела, а также поведенческими реакциями, в частности, пищевыми, направленными на получение энергии и питательных веществ. Она определяет эмоциональное поведение человека, сексуальное поведение, процессы сна и бодрствования, обучения и запоминания. Эта система определяет и управляет мотивацией поведения, обеспечивает целенаправленность всех действий. В результате приспособление организма к изменениям условий окружающей среды постоянно совершенствуется.

Также лимбическая система обеспечивает еще одну важнейшую функцию – вербальную или декларативную память, несущую информацию о каких-либо событиях, имеющихся знаниях или приобретенных навыках и опыте. В клинической практике было выявлено, что при нарушении функций или повреждениях лимбических структур у пациентов наблюдается развитие амнезии. Но ученые утверждают, что лимбическая система не является хранилищем информации, потому что фрагменты памяти рассредоточены по всей ассоциативной коре. А лимбическая система лишь функционально их объединяет и делает доступными для воспроизведения. При нарушении лимбических структур память не стирается, ее фрагменты остаются и сохраняются, а лишь происходит сбой ее сознательного воспроизведения. Поэтому практически все люди, с поражением лимбической системы способны моментально осваивать многие двигательные или перцептивные навыки и умения, но при этом они не могут вспомнить, где раньше могли этому научиться.

Дата добавления: 2018-04-05 ; просмотров: 313 ;

В толще больших полушарий головного мозга имеется ряд нервных центров, которые ранее объединялись под названием обонятельный мозг. Теперь доказано, что они выполняют не только функцию обонятельных центров. Главные функции этой области, называемой лимбической системой, - сохранение постоянства внутренней среды организма, продолжение рода, участие в образовании рефлексов, а также выполнение мотивационно - эмоциональной функции.

К лимбической системе относятся такие образования древней и старой коры, как обонятельные луковицы, гиппокамп, поясная извилина, зубчатая фасция, парагиппокампальная извилина, а также подкорковое миндалевидное ядро и переднее таламическое ядро. Лимбической эта система структур мозга называется потому, что они образуют кольцо (лимб) на границе ствола мозга и новой коры.

В настоящее время известно, что функция лимбической системы головного мозга не ограничивается только эмоциональными реакциями, но также принимает участие в поддержании постоянства внутренней среды (гомеостаза), регуляции цикла сон--бодрствование, процессах обучения и памяти, регуляции вегетативных и эндокринных функций [1].

Структуры лимбической системы имеют многочисленные двусторонние связи между собой а также с лобными, височными долями коры и гипоталамусом. Благодаря этим связям она регулирует и выполняет следующие функции:

1. Регуляция вегетативных функций и поддержание гомеостаза. Лимбическую систему называют висцеральным мозгом, так как она осуществляет тонкую регуляцию функций органов кровообращения, дыхания, пищеварения, обмен веществ и т.д. Особое значение лимбической системы состоит в том, что она реагирует на небольшие отклонения параметров гомеостаза. Она влияет на эти функции через вегетативные центры гипоталамуса и гипофиз.

2. Формирование эмоций. При операциях на мозге было установлено, что раздражение миндалевидного ядра вызывает появление у пациентов беспричинных эмоций страха, гнева, ярости. При удалении миндалевидного ядра у животных, полностью исчезает агрессивное поведение (психохирургия). Раздражение некоторых зон поясной извилины ведет к возникновению немотивированной радости или грусти. А так как лимбическая система участвует и в регуляции функций висцеральных систем, то все вегетативные реакции, возникающие при эмоциях (изменение работы сердца, кровяного давления, потоотделения) также осуществляются ею.

3. Формирование мотиваций. Она участвует в возникновении и организации направленности мотиваций. Миндалевидное ядро регулирует пищевую мотивацию. Некоторые его области тормозят активность центра насыщения и стимулируют центр голода гипоталамуса. Другие действуют противоположным образом. За счет этих центров пищевой мотивации миндалевидного ядра формируется поведение на вкусную и невкусную пищу. В нем же есть отделы, регулирующие половую мотивацию. При их раздражении возникает гиперсексуальность и выраженная половая мотивация.

4. Участие в механизмах памяти. В механизмах запоминания особая роль принадлежит гиппокампу. Во-первых, он классифицирует и кодирует всю информацию, которая должна быть заложена в долговременной памяти. Во-вторых, обеспечивает извлечение и воспроизведение нужной информации в конкретный момент. Предполагают, что способность к обучению определяется врожденной активностью соответствующих нейронов гиппокампа.

В связи с тем, что лимбичская систма принадлежит важная роль в формировании мотиваций и эмоций, при нарушениях ее функций возникают изменения психоэмоциональной сферы. В частности, состояние тревожности, и двигательного возбуждения. В этом случае назначают транквилизаторы, тормозящие образование и выделение в межнейронных синапсах лимбической системы серотонина. При депрессии применяются антидепрессанты, усиливающие образование и накопление норадреналина. Предполагают, что шизофрения, проявляющаяся патологией мышления, бредом, галлюцинациями, обусловлена изменениями нормальных связей между корой и лимбической системы. Это объясняется усилением образования дофамина в пресинаптических окончаниях дофаминергических нейронов. Аминазин и другие нейролептики блокируют синтез дофамина и вызывают ремиссию. Амфетамины (фенамин) усиливают его образование и могут вызвать возникновение психозов [7;13].

Базальные ганглии, или Стриатум -- ядра больших полушарий мозга. Включают бледный шар, хвостатое ядро и скорлупу. Проводящими путями тесно связаны с черной субстанцией, субталамическим ядром (телом Люиса) [1;11].

Данное образование играет роль противовеса или тормоза во многих как энергетических, так и гормональных процессах, имеющих тенденцию к лавинообразному развитию. Базальные ганглии являются также пусковым механизмом совершения действий. Они диктуют выбор, к какому действию прибегнуть в следующий момент времени: посмотреть, прислушаться или бежать и т.д.

Разделим морфологические структуры базальных ганглиев по функциональным особенностям на три группы.

Первая группа включает полосатое тело, состоящее из хвостатого ядра и скорлупы, и бледный шар. Для неё характерны следующие функции:

1. Работа с избыточно энергетически насыщенными программами арсенала памяти.

2. Влияние, за счёт первой функции, на временные оси, гипоталамус, белое вещество и арсенальные программы, а также, в незначительной степени, на лобные доли и мозжечок.

3. Создают и включают программы, активизирующие пусковые механизмы поведенческого комплекса человека в каждой конкретной ситуации.

4. Участвует в обмене информацией между полушариями.

К третьей группе относится чёрное вещество, или чёрная субстанция. Она имеет достаточно автономные функции, главная из которых - контроль за работой ромбовидной линзы. Контроль заключается в подаче сигнала, включающего обработку полинуклеотидной матрицы. В дальнейшем процесс также находится под влиянием энергетики чёрной субстанции [2].

Теория орбит лимбической системы и базальных ганглиев

Ученые из Тель-Авивского университета под руководством доктора Ноама Шомрона в начале 2013 года установили, что при исследовании нейронов слизистой носа можно достоверно диагностировать шизофрению. Из повседневного опыта можно наблюдать у больных с психическими расстройствами характерный неинфекционный насморк, при этом они его не замечают и не удаляют носовым платком. Известная русская поговорка "остаться с носом" подразумевает невысокие умственные способности, из-за которых человек терпит неудачу.

С носом непосредственно связаны обонятельная луковица, обонятельный тракт, обонятельный треугольник, входящие в лимбическую систему головного мозга, понятие и название которой ввел в 1952 году американский исследователь Пауль Мак-Лин. Психические расстройства, саму психику человека следует искать не только в новой коре больших полушарий, а в первую очередь в подкорковых структурах: в старой и древней коре лимбической системы, в базальных ганглиях.

Помимо обонятельных нервных структур лимбическая система включает гиппокамп, необходимый для формирования долговременной памяти, гипоталамус, регулирующий автономную нервную систему через гормоны, кровяное давление и сердцебиение, голод, жажду. Для психических явлений очень важны исследованные американским нейроанатомом Пайпетцом многочисленные связи между структурами лимбической системы, имеющие замкнутый путь для нервных импульсов.

Базальные ганглии входят в состав переднего мозга, расположенного на границе между лобными долями и над стволом мозга. В базальные ганглии входит черная субстанция, являющаяся составной частью экстрапирамидной системы, по которой текут нервные импульсы с лобных долей к рецепторам мышц, обуславливая проприоцепции, устремляющиеся обратно в головной мозг.

В теории модулей (Кора больших полушарий головного мозга - Теория модулей) замкнутые нервные пути с функциональной значимостью назвали орбитами. Орбитами также назовем замкнутые нервные пути лимбической нервной системы и базальных ганглиев. На орбитах нервные импульсы в виде паттерна кодируют информацию и спонтанно циркулируют (реверберация) длительное время.

Орбита имеет длину вдоль нервного волокна. Вся размещенная информация на орбите состоит из определённого количества импульсов. Плотность информации - это количество нервных импульсов на единице длины орбиты.

Существует критическая плотность информации при таком количестве нервных импульсов на орбите, когда орбита начинает доминировать над остальными орбитами и затормаживать их, удалять из них информацию.

Плотность информации быстро растёт до критической величины на коротких орбитах. С другой стороны, если информацию перевести с короткой орбиты на длинную орбиту, то её плотность спадёт - и она перестанет влиять на другие орбиты, отвлекать их.

Орбиты лимбической системы имеют тесную связь с височной корой головного мозга. Орбиты базальных ганглиев взаимодействуют с лобной корой. Совместно орбиты лимбической системы и орбиты базальных ганглиев действуют на теменную кору головного мозга.

• Темы
• Исследования
• Колонки
• Тесты
• Подкасты
• Книги
  • Списки литературы
  • Фрагменты
• Картотеки
• .

Одинаковы ли механизмы, которые подталкивают нас съесть кусочек торта, включить порно или купить лотерейный билет? Чтобы это выяснить, ученые НИУ ВШЭ, Сколтеха и канадского Йоркского университета проанализировали 190 исследований мозга, посвященных реакции на различные стимулы — пищевые, эротические и денежные. Во всех случаях виноваты базальные ганглии, но все не так однозначно: активация других структур мозга зависит от типа стимула, а левое и правое полушария вовлечены в реакции по-разному.

Почему эволюция мозга не сыграла нам на руку

Совершая любое действие, мы — осознавая это или нет — ожидаем награды за него. Это запрограммировано эволюцией: если что-то идет на пользу нам или потомкам, в мозге активируются ответственные за вознаграждение зоны, и мы испытываем удовольствие. При этом все хорошее запоминаем, чтобы повторить снова — так закрепляется поведение, полезное для выживания. Система вознаграждения мозга, как невидимый дирижер, ежеминутно управляет нашими решениями.

Эта система не приносила проблем до тех пор, пока люди выживали в суровых условиях, а теперь вокруг изобилие и комфорт. Не привыкший к этому мозг попадается в ловушки искушений, и мы совершаем импульсивные поступки. Обещаем себе прийти в форму к лету, но снова ужинаем в МакДональдсе — и эпидемия ожирения уже опаснее проблемы недоедания. Увлеченность порнографией и сексоголизм тоже растет: PornHub на 11-ом месте среди самых популярных сайтов. Цивилизация на каждом шагу предлагает легкие удовольствия, а мы не в силах им сопротивляться.

Откуда появляется тяга к искушениям и как ожидание награды управляет поведением человека? Это волнует не только каждого из нас, но и ученых. Поэтому они изучают, как работает система вознаграждения мозга.

Как ученые искали центр вознаграждения

В 1954 году Джеймс Олдс и Питер Милнер случайно обнаружили у крыс центр вознаграждения. Онивживляли электрод в разные области лимбической системы мозга в надежде вызвать у грызунов реакцию страха на удар током. Однако ученые промахнулись: крысы вели себя так, словно стимуляция приносила удовольствие, а не пугала их. Когда крысам позволили самостоятельно жать на рычаг для стимуляции мозга, они могли делать это до 2000 раз за час, пока не падали от изнеможения. Больше всего эффекта давали разряды в септальную область мозга — часть лимбической системы.

Что такое лимбическая система

Исследование Олдса и Милнера стало отправной точкой в поиске центра вознаграждения мозга. За последующие 75 лет выяснили, что речь идет не о центре, а о целой системе из десятков разных лимбических структур и даже коры мозга.

Пульт управления: базальные ганглии

Базальные ганглии расположены прямо в центре мозга и относятся к лимбической системе. Изначально они интересовали ученых, исследующих нарушения контроля движений — в том числе болезни Паркинсона, которая вызвана гибелью клеток в базальных ганглиях, вырабатывающих дофамин. Последние исследования доказывают, что базальные ганглии также играют ключевую роль в регуляции целенаправленного поведения и, возможно, в сознании. Они запускают программы произвольных движений или решения задач и подавляют те внешние и внутренние стимулы, которые мешают осуществлению цели. Также они вовлечены в контроль эмоций, речи, обучения двигательным навыкам и временного хранения информации.

Базальные ганглии состоят из прилежащего ядра, хвостатого ядра и еще двух ядер — скорлупы и бледного шара. Все они — часть системы вознаграждения. Точные функции каждого из ядер определить сложно, потому что чаще всего они работают совместно.

Как исследовать систему вознаграждения человека

Десятилетиями система вознаграждения изучалась на крысах и приматах, пока не появились безопасные способы проникнуть в голову человека — например, магнитно-резонансная томография и электроэнцефалограмма, с помощью которых можно исследовать системы вознаграждения. Один из подходов — проверить, влияет ли тип награды на активацию мозга и сегодня существуют десятки исследований, посвященных изучению реакции мозга на получение вкусной еды, секса и денег.

В 2013 году уже проводили мета-анализ этих работ, но тогда не учитывалась возможная межполушарная асимметрия (реакция одних и тех же структур на одни и те же раздражители может отличаться для разных полушарий). С тех пор выяснилось, что в работе системы вознаграждения наблюдается межполушарная асимметрия. Поэтому Ученые из НИУ ВШЭ, Сколтеха и канадского Йоркского университета решили провести еще один мета-анализ исследований системы вознаграждения, сделанных с помощью функциональной магнитно-резонансной томографии. Всего было рассмотрено 190 научных статей с данными об активности мозга 5551 испытуемого. Все были старше 18 лет, не имели психических отклонений и зависимостей.

Три типа наград — одна модель

В результате ученые разработали модель системы вознаграждения, которая отражает, как активность мозга зависит от типов награды. Согласно ней, во всех трех случаях, но с разной интенсивностью и в разных полушариях, активируются базальные ганглии, в том числе хвостатое ядро, скорлупа и бледный шар. Поэтому исследователи предполагают, что именно базальные ганглии — ключевая структура системы вознаграждения, но роль каждого из ядер еще предстоит уточнить.


M. Arsalidou et al. / Brain Imaging and Behavior (2020) / Springer Nature

Кроме базальных ганглиев, включались и другие структуры,но их активация уже зависела от того, какую именно награду получали испытуемые. Так, при получении пищи и просмотре эротики активировался левый таламус, а при денежном вознаграждении — правый.

Вкусная еда активировала правый островок — он объединяет информацию, получаемую от эмоций, размышлений и ощущений внутренних органов, — и ограду. Ее связывают с сознательным восприятием — когда испытуемых просили дать оценку вкусу пищи, это требовало от них анализа и размышлений о своих ощущениях.

Эротические картинки и видео заставляли работать веретенообразную извилину. Она отвечает за воображение, в первую очередь визуальное. Вероятно, эротика включает фантазию, чего не происходит при получении награды в виде еды или денег. Также эротические картинки активируют амигдалу, ответственную за присвоение эмоциональной ценности различным стимулам.

Наконец, денежные вознаграждения помимо структур лимбической системы вовлекают лобные области неокортекса — зоны, наиболее развитые у людей. В отличие от биологических наград в виде еды и секса деньги также активируют прилежащее ядро. Прилежащее ядро когда-то называлось центром удовольствия, сейчас ему присваивают функции обучения и развития зависимости.

M. Arsalidou et al. / Brain Imaging and Behavior (2020) / Springer Nature

Также ученые подтвердили, что межполушарная асимметрия для разных наград действительно существует. В ответ на пищевую награду активируются в основном ядра, расположенные в правом полушарии мозга, на эротическую — правый наружный бледный шар и левое хвостатое тело, и на денежную — все ядра базальных ганглиев в обоих полушариях, включая прилежащее ядро.

Зачем нам это знать

Модели системы вознаграждения позволяют понять, что нами движет и почему мы не всегда можем противостоять соблазнам. Подобные исследования помогают не только лучше понимать свое поведение, но и создавать искусственный интеллект с человеческой системой вознаграждения, действия которого будут определяться не только алгоритмами и командами, но и возможностью получить награду, что можно сильно повысить его эффективность.
IQ

Автор текста: Анастасия Лобанова