Центральное звено анализатора представлено афферентными нервными волокнами

Восприятие и обработка информации, поступающей из внешней и внутренней среды животного, начинается в рецепторах. Рассмотрим в общих чертах строение и функционирование рецепторной части анализаторов, прежде чем перейти к изложению механизмов восприятия рецепторами энергии раздражающих стимулов различных типов (различных модальностей) — механических, световых, химических, термических.

Несмотря на весьма большое разнообразие рецепторов, входящих в различные анализаторы, их можно разделить на две группы, что подтверждают данные морфологических исследований, полученные на световом и электронно-микроскопическом уровнях. Рецепторы первой группы представляют собой разветвленную терминальную часть нервного волокна (дендрита) первого чувствительного, сенсорного, афферентного нейрона: все эти названия обозначают эту нервную клетку. Название чувствительный, или сенсорный, дано потому, что при возбуждении рецептора в центральном отделе анализатора животного возникает ощущение. Однако в норме работа анализатора может происходить и без формирования ощущения. Поэтому наиболее подходящее название — афферентный нейрон, афферентный рецептор, т. е. передающий информацию в ЦНС.

К первой группе относятся афферентные рецепторы кожного анализатора — механорецепторы, реагирующие на механическое смещение волос, а также на прикосновение или надавливание на безволосые участки кожи; терморецепторы, реагирующие на повышение или снижение температуры кожи, — соответственно тепловые или холодовые; болевые рецепторы, реагирующие на сильные механические и температурные воздействия на кожу и формирующие в центральном отделе ощущение боли. В эту же группу входят и рецепторы висцерального анализатора (внутренних органов): механо- и терморецепторы, болевые, а также реагирующие на изменение химического состава окружающей среды — хеморецепторы.

Рецепторы двигательного анализатора (проприорецепторы) — механорецепторы мышц и сухожилий также «образованы разветвлениями терминальной части первого афферентного нейрона. К первой группе относятся и рецепторы обонятельного анализатора, воспринимающего молекулы различных химических веществ — хеморецепторы.

Вторая группа афферентных рецепторов представлена специальными клетками, многие из которых на обращенной к раздражающему стимулу поверхности имеют волоски. Первый афферентный нейрон связан с этими клетками с помощью химических синапсов. Такие рецепторы составляют начальное звено слухового анализатора и анализатора положения тела в пространстве; они реагируют на механические стимулы, т. е. являются механорецепторами. Видоизмененные волосковые клетки представляют из себя рецепторы зрительного анализатора, воспринимающие фотоны света — фоторецепторы. И наконец, рецепторные клетки вкусового анализатора, реагирующие на химический состав пищи в ротовой полости у животного, представляют собой хеморецепторы.

Необходимо отметить, что терминальные части рецепторов не прямо контактируют с раздражающими факторами, а через окружающие их структуры, названные вспомогательным аппаратом. Вспомогательный аппарат имеет чрезвычайно важное значение для осуществления нормальной деятельности рецепторов: он может оказывать модулирующее влияние на раздражающий стимул — усиливать или ослаблять интенсивность раздражения. Он же выполняет барьерную функцию — ограничивает влияние различных химических веществ и ионов со стороны соседних клеточных структур на рецепторную область, сохраняя вокруг нее особый состав среды. Вспомогательный аппарат по своей структуре значительно варьирует у различных рецепторов.

где Е„ — потенциал, образующийся на мембране за счет процессов пассивного транспорта ионов; Е_а — потенциал, образующийся на мембране за счет активного транспорта ионов при условии, что ионный насос электрогенен.

С достаточной точностью ?), описывается уравнением Голдмана, из которого следует, что мембранный потенциал клетки зависит как от разности наружной и внутренних концентраций ионов, так и от их проницаемости через мембрану. В свою очередь, мембранная проницаемость обусловлена числом открытых ионных каналов. Для нервной и мышечной мембраны в покое главным по- тенциалобразующим ионом является ион калия, для которого проницаемость мембраны наивысшая. При возбуждении (генерации потенциала действия) существенно увеличивается в первую очередь проницаемость мембраны для ионов натрия, а затем для ионов калия. Оба типа каналов являются потенциалзависимыми. Однако процесс увеличения (активации) числа открытых каналов в зависимости от деполяризации мембраны для ионов натрия в отличие от калиевых каналов носит самоускоряющийся (регенеративный) характер. Учитывая градуальность рецепторного потенциала, процесс активации или инактивации ионных каналов, обусловливающих его возникновение, не является регенеративным. Принимая во внимание различную модальность раздражающих стимулов, ионные каналы, находящиеся в области рецепторной мембраны, должны иметь в своей структуре или же рядом в мембране участки (рецепторные белки), которые могут активироваться под влиянием энергии адекватного для данного рецептора стимула и открывать или закрывать каналы.

На основании вышеизложенного можно представить в общем виде последовательность событий, происходящих в афферентной рецепторной клетке при действии на нее адекватного раздражающего стимула (рис. 15.1). Адекватный раздражающий стимул (/) через структуры вспомогательного аппарата (2) воздействует на мембрану рецептора. Энергия раздражающего стимула вызывает изменения рецепторного белка (J), находящегося в клеточной

Рис. 15.1. Последовательность событий в афферентном рецепторе при восприятии раздражающего стимула

мембране. Рецепторный белок либо сам может быть частью ионного канала, либо находится рядом с каналом и способен модулировать активность канала опосредованно через ферментативные реакции. В результате в обоих случаях действие энергии раздражающего стимула на рецепторную молекулу приводит к открытию или закрытию ионных каналов (4), по которым проходит ионный ток (5). Рецепторный ионный ток изменяет потенциал рецепторной мембраны. Это изменение потенциала, получившее название рецепторного потенциала (6), приводит к возникновению ионного тока, который вызывает сдвиг мембранного потенциала в соседних участках нервного окончания или нервной клетки. В первом случае (7), если ионный ток будет деполяризующим, он может изменить мембранный потенциал до порогового уровня и вызвать генерацию потенциалов действия, которые будут распространяться по нервному волокну в ЦНС. Во втором случае (7а) в результате изменения мембранного потенциала в синаптической области изменится уровень выделения медиатора. Если выход медиатора увеличится, в постсинаптической области окончания (76), образованного афферентным волокном, произойдет генерация потенциала действия, который, как и в первом случае, по нервному волокну будет распространяться в центральный отдел соответствующего анализатора. Следует отметить, что из-за методических трудностей уровень изученности процессов трансформации энергии адекватного стимула существенно отличается у различных рецепторов. Поэтому для ряда рецепторов некоторые этапы представленной схемы еще мало изучены. В следующих разделах мы более детально ознакомимся со свойствами рецепторов различных модальностей.

Проводниковый отдел анализатора представлен нервными волокнами, проводящими нервные импульсы от рецептора в центральную нервную систему (например, зрительный, слуховой, обонятельный нерв и т. п.)

Афферентный путь проведения возбуждения от рецепторов в ЦНС может включать от одной до нескольких афферентных нервных клеток. Первая нервная клетка, связанная с рецептором, называется рецепторной, последующие сенсорные, или чувствительные. Они могут располагаться на различных уровнях ЦНС, начиная от спинного мозга и кончая афферентными зонами коры больших полушарий. Афферентные нервные волокна, , проводят возбуждение от рецепторов с различной скоростью. Процесс перехода возбуждения от афферентных нейронов к эфферентным осуществляется в нервных центрах. Простая рефлекторная дуга состоит из двух нейронов рецепторного и эффекторного (так называемая двухнейронная, или моносинаптическая, рефлекторная дуга). Это означает, что возбуждение с группы афферентных нервных клеток переходит непосредственно на группу мотонейронов, которые посылают возбуждение к мышцам, вызывая их сокращение (например, коленный рефлекс). В большинстве рефлекторных дуг распространение импульсов с афферентных нейронов на эффекторные осуществляется через многочисленные вставочные (промежуточные) нервные клетки (так называемые полисинаптические рефлекторные дуги).

Свойства проводникового отдела анализаторов

Этот отдел анализаторов представлен афферентными путями и подкорковыми центрами. Основными функциями проводникового отдела являются: анализ и передача информации, осуществление рефлексов и межанализаторного взаимодействия. Эти функции обеспечиваются свойствами проводникового отдела анализаторов, которые выражаются в следующем.

1. От каждого специализированного образования (рецептора), идет строго локализованный специфический сенсорный путь. Эти пути как правило, передают сигналы от рецепторов одного типа.

2. От каждого специфического сенсорного пути отходят коллатерали к ретикулярной формации, в результате чего она является структурой конвергенции различных специфических путей и формирования мультимодальных или неспецифических путей, кроме того, ретикулярная формация является местом межанализаторного взаимодействия.

3. Имеет место многоканальность проведения возбуждения от рецепторов к коре (специфические и неспецифичекие пути), что обеспечивает надежность передачи информации.

4. При передаче возбуждения происходит многократное переключение возбуждения на различных уровнях ЦНС. Выделяют три основных переключающих уровня:

• спинальный или стволовой (продолговатый мозг);

• соответствующая проекционная зона коры головного мозга.

Вместе с тем, в пределах сенсорных путей существуют афферентные каналы срочной передачи информации (без переключении) в высшие мозговые центры. Полагают, что по этим каналам осуществляется преднадстройка высших мозговых центров к восприятию последующей информации. Наличие таких путей является признаком совершенствования конструкции мозга и повышения надежности сенсорных систем.

5. Кроме специфических и неспецифических путей существуют так называемые ассоциативные таламо-кортикальные пути, связанные с ассоциативными областями коры больших полушарий. Показано, что с деятельностью таламо-кортикальных ассоциативных систем связана межсенсорная оценка биологической значимости стимула и др. Таким образом, сенсорная функция осуществляется на основе взаимосвязанной деятельности специфических, неспецифических и ассоциативных образований мозга, которые и обеспечивают формирование адекватного адаптивного поведения организма.

Проводниковый отдел анализатора – ЦЕПЬ НЕЙРОНОВ, находящихся в разных слоях на каждом уровне ЦНС.

Афферентные (периферические) и промежуточные нейроны стволовых и подкорковых структур ЦНС

Обеспечивает: проведение возбуждения от рецепторов в кору большого мозга и частичную переработку информации.

Проведение возбуждения осуществляется 2-мя афферентными путями:

1) Специфический проекционный путь (прямые афферентные пути) – от рецептора по строго обозначенным специфическим путям с переключением на различных уровнях ЦНС (на уровне СМ и продолговатого мозга, в зрительных буграх и в соответствующей проекционной зоне коры большого мозга).

2) Неспецифический путь – с участием РФ. На уровне ствола мозга от специфического пути отходят коллатерали к клеткам РФ, к которым могут конвергировать (сходиться) различные афферентные возбуждения, обеспечивая взаимодействие анализаторов. При этом афферентные возбуждения теряют свои специфические свойства (сенсорную модальность) и изменяют возбудимость корковых нейронов.

Возбуждение проводится медленно, через большое число синапсов.

За счет коллатералий в процесс возбуждения включаются гипоталамус и др. отделы лимбической системы мозга + двигательные центры.

=> обеспечивается вегетативный, двигательный и эмоциональный компоненты сенсорных реакций.

По мере поступления импульсов к вышележащим отделам ЦНС à уменьшение частоты разрядов нейронов и превращение длительной импульсации в короткие пачки импульсов.

Имеются нейроны, возбуждающиеся не только при появлении стимула, но и при его выключении.

Происходит также торможение à фильтрация и дифференциация афферентной информации.

=> контроль сенсорной информации à устранение несущественных, неприятных, избыточных сигналов.

Укажите какие отделы зрительного анализатора отмечены на рисунке цифрами 1 и 2, назовите их функции.

1 — периферический отдел (отмечена сетчатка)

2 — проводниковый отдел (зрительный нерв)

Функции периферического отдела - преобразование светового раздражения в электрический сигнал и проведение электрического сигнала к зрительному нерву; функция проводникового отдела — проведение нервного импульса к коре больших полушарий (или, к центральному отделу; или, к зрительной зоне коры больших полушарий)

1 - глаз (можно отвечать глаз, т.к. рецепторы (сетчатка, находится внутри органа чувств - глаза)

Укажите отделы (части) зрительного анализатора человека. Запишите в ответ цифры в порядке возрастания.

2) стекловидное тело

3) палочки и колбочки

4) зрительный нерв

6) зрительная зона коры мозга

Отделы зрительного анализатора: палочки и колбочки (рецепторы сетчатки), зрительный нерв, зрительная зона коры мозга.

Анализаторы человека — это специфические структуры нервной системы, основная функция которых состоит в восприятии информации и формировании соответствующих реакций.

Периферический отдел представлен рецепторами — чувствительными нервными окончаниями, обладающими избирательной чувствительностью только к определенному виду раздражителя. Рецепторы входят в состав соответствующих органов чувств.

Проводниковый отдел анализатора представлен нервными волокнами, проводящими нервные импульсы от рецептора в центральную нервную систему.

Центральный отдел анализатора — это определенный участок коры головного мозга, где происходит анализ и синтез поступившей сенсорной информации и преобразование ее в специфическое ощущение.

Проводниковая часть зрительного анализатора

Проводниковую часть любого анализатора составляет нерв.

Проводниковая часть слухового анализатора –

Проводниковая часть любого анализатора – нерв.

Установите соответствие между отделами анализатора и их структурами.

А) зрительная зона коры больших полушарий головного мозга

В) обонятельный нерв

Г) слуховая зона коры больших полушарий головного мозга

Запишите в ответ цифры, расположив их в порядке, соответствующем буквам:

Рецепторы анализаторов расположены в периферическом отделе, проводниковый отдел включает нервы, проводящие импульс, в центральном отделе головного мозга находятся центры анализаторов.

Периферическая часть зрительного анализатора

Периферическую часть любого анализатора представляют рецепторы.

Установите соответствие анализатора с некоторыми его структурами.

В) стекловидное тело

Запишите в ответ цифры, расположив их в порядке, соответствующем буквам:

Стекловидное тело, палочки и колбочки являются структурными частями зрительного анализатора. Остальные входят в состав слухового анализатора.

Как называют систему нейронов, воспринимающих раздражения, проводящих нервные импульсы и обеспечивающих переработку информации

Анализаторы состоят из периферической, проводниковой зоны и коры больших полушарий.

Полный и окончательный анализ внешних раздражителей происходит в:

Анализ внешних раздражителей происходит в коре больших полушарий.

Какие органы чувств и как позволяют рыбам ориентироваться в воде?

1) Боковая линия (определяет направление течения воды).

2) Глаза (определяют предметы на близком расстоянии).

3) Органы обоняния — парные ноздри — позволяют воспринимать запахи растворенных веществ.

А как же орган слуха?

Можно писать и орган слуха.

Выберите название отделов анализатора. Ответ запишите цифрами без пробелов.

Анализаторы — комплексы структур нервной системы, осуществляющие восприятие и анализ информации о явлениях, происходящих в окружающей организм среде и (или) внутри самого организма и формирующие специфические для данного анализатора ощущения. В анализаторах выделяют периферический (рецепторный) отдел, проводниковую часть и центральный (корковый) отдел.

Какие функции выполняют в организме человека разные отделы анализатора?

Анализатор – это система нейронов, воспринимающих раздражения, проводящих нервные импульсы и обеспечивающих переработку информации. Каждый анализатор состоит из трех частей.

1) Периферический отдел — это рецепторы. Рецептор воспринимает раздражение и превращает его в нервный импульс, возбуждает чувствительный нейрон.

2) Проводниковый отдел — это нервы и проводящие пути. Они проводят возбуждение к центральной нервной системе.

3) Центральный, расположенной в коре больших полушарий — окончательный анализ информации, возникновение образа.

Части слухового анализатора расположены в

Центр слуха находится в височной доле коры больших полушарий.

не корректно составлен вопрос. не части слухового анализатора расположены в . а центр слуха расположен в.

поставлен - как поставили:(

а ответ. одна из частей слухового анализатора (а их три: рецепторы в улитке - кортиев орган, слуховой нерв, и участок коры больших полушарий - височная доля) находится в височной доле коры больших полушарий.

Начальным звеном обонятельного анализатора считают

Рецепторами обонятельного анализатора являются чувствительные клетки в носовой полости.

Во внутреннем ухе располагаются:

Рядом с улиткой расположены полукружные каналы, отвечающие за равновесие тела в пространстве.

А где располагаются остальные органы?

Барабанная перепонка относится к НАРУЖНОМУ уху, слуховые косточки - к СРЕДНЕМУ

Барабанная перепонка находится между наружным и средним ухом, из-за этого и возникают разногласия.

Я "своим" ученикам всегда объясняю так, чтобы запомнили:)

Вот вы стоите в коридоре (среднее ухо). Справа одна комната (наружный слуховой проход), слева другая (внутренне ухо).

Двери (барабанная перепонка и овальное окно) относятся к комнатам? или к коридору?

Установите, в какой последовательности звуковые колебания передаются рецепторам органа слуха.

2) перепонка овального окна

3) слуховые косточки

4) барабанная перепонка

5) жидкость в улитке

6) рецепторы органа слуха

Наружное ухо → барабанная перепонка → слуховые косточки (молоточек-наковальня-стремечко) → перепонка овального окна → жидкость в улитке → рецепторы органа слуха.

конечно придираюсь но, в вопрос следует добавить у здорового человека, поскольку глухие при дефектах среднего уха все рано могут слышать ввиду костной проводимости и тогда разумеется путь прохождения звуковых колебаний будет другим

В каком из мест кожа человека обладает наибольшей чувствительностью?

На коже имеется примерно 500 тысяч точек — тактильных анализаторов, воспринимающих ощущения, возникающие при воздействии на кожную поверхность различных механических стимулов (прикосновение, давление). Кроме этого, на коже имеются неравномерно распределённые анализаторы, воспринимающие боль, тепло и холод.

Больше всего рецепторов на губах, затем следуют кончики пальцев, затем ладони, ступни. .. спина.

Система, состоящая из рецепторов, нерва и определённой зоны коры головного мозга, называется

Анализатор (сенсорная система) совокупность периферических и центральных структур нервной системы, ответственных за восприятие сигналов различных модальностей из окружающей или внутренней среды. Сенсорная система состоит из рецепторов, нейронных проводящих путей и отделов головного мозга, ответственных за обработку полученных сигналов.

А разве это не рефлекторная дуга?

Рефлекторная дуга- это путь, по которому раздражение (сигнал) от рецептора через центральную нервную систему проходит к исполнительному органу.

Рефлекторная дуга состоит из пяти отделов:

— рецепторов, воспринимающих раздражение и отвечающих на него возбуждением. Рецепторами могут быть окончания длинных отростков центростремительных нервов или различной формы микроскопические тельца из эпителиальных клеток, на которых оканчиваются отростки нейронов. Рецепторы расположены в коже, во всех внутренних органах, скопления рецепторов образуют органы чувств (глаз, ухо и т. д.).

— чувствительного (центростремительного, афферентного) нервного волокна, передающего возбуждение к центру; нейрон, имеющий данное волокно, также называется чувствительным. Тела чувствительных нейронов находятся за пределами центральной нервной системы - в нервных узлах вдоль спинного мозга и возле головного мозга.

— нервного центра, где происходит переключение возбуждения с чувствительных нейронов на двигательные; Центры большинства двигательных рефлексов находятся в спинном мозге. В головном мозге расположены центры сложных рефлексов, таких, как защитный, пищевой, ориентировочный и т. д. В нервном центре происходит синаптическое соединение чувствительного и двигательного нейрона.

— двигательного (центробежного, эфферентного) нервного волокна, несущего возбуждение от центральной нервной системы к рабочему органу; Центробежное волокно - длинный отросток двигательного нейрона. Двигательным называется нейрон, отросток которого подходит к рабочему органу и передает ему сигнал из центра.

— эффектора- рабочего органа, который осуществляет эффект, реакцию в ответ на раздражение рецептора. Эффекторами могут быть мышцы, сокращающиеся при поступлении к ним возбуждения из центра, клетки железы, которые выделяют сок под влиянием нервного возбуждения, или другие органы.

Сенсорные системы

Человек и животное непрерывно получают информацию о бесконечном многообразии изменений, которые происходят во внешней и внутренней среде. Это осуществляется благодаря наличию у организма специализированных структур, которые получили название анализаторы (сенсорные системы).

Под анализаторами понимают совокупность образований, обеспечивающих восприятие энергии раздражителя, трансформацию ее в специфические процессы возбуждения, проведение этого возбуждения в структуры ЦНС и к клеткам коры, анализ и синтез специфическими зонами коры этого возбуждения с последующим формированием ощущения.

Понятие об анализаторах введено в физиологию И. П. Павловым в связи с учением о высшей нервной деятельности. Каждый анализатор состоит из трех отделов:

• Периферический или рецепторный отдел, который осуществляет восприятие энергии раздражителя и трансформацию ее в специфический процесс возбуждения.

• Проводниковый отдел, представленный афферентными нервами и подкорковыми центрами, он осуществляет передачу возникшего возбуждения в кору головного мозга.

• Центральный или корковый отдел анализатора, представленный соответствующими зонами коры головного мозга, где осуществляется высший анализ и синтез возбуждений и формирование соответствующего ощущения.

Роль анализаторов при формировании приспособительных реакций чрезвычайно велика и многообразна. Согласно концепции функциональной системы П. К. Анохина формирование любой приспособительной реакции осуществляется в несколько этапов. Анализаторы принимают непосредственное участие в формировании всех этапов функциональной системы. Они являются поставщиками афферентных посылок определенной модальности и различного функционального назначения, причем, одна и та же афферентация может быть обстановочной, пусковой, обратной и ориентировочной в зависимости от этапа формирования приспособительной деятельности.

Рецепторы играют ведущую роль в получении организмом информации о состоянии внешней и внутренней среды. Благодаря большому многообразию рецепторов человек способен воспринимать стимулы разных модальностей.

Рецепторы представляют собой конечные специализированные образования, которые предназначены для восприятия энергии раздражителя и трансформации ее в специфическую активность нервной клетки. У большинства рецепторных аппаратов основной структурной единицей является клетка, снабженная подвижными волосками или ресничками, которые представляют собой как бы периферические подвижные антенны. В составе волосков выделяют 9 пар периферических фибрилл, которые сокращаются под действием атф, благодаря чему осуществляется непрерывные поиски адекватного стимула и обеспечиваются условия взаимодействия с ним. Центральные 2 фибриллы выполняют опорную функцию.

Общий механизм рецепции слагается из механохимических молекулярных процессов, обеспечивающих движение антенн, и общих биохимических циклов при взаимодействии специфического стимула с рецепторными мембранами антенн. Однако, у некоторых рецепторов во взаимодействии со стимулом принимает участие вся клетка (например, хеморецепторные клетки, чувствительные к напряжению кислорода в крови), у других восприятие осуществляется микроворсинками (вкусовые луковицы). У большинства рецепторов кожи, внутренних органов и мышц участки преобразования стимула находятся в окончаниях нервных волокон.

Классификация рецепторов. В основу классификации рецепторов положено несколько критериев.

• Психофизиологический характер ощущения: тепловые, холодовые, болевые и др.

• Природа адекватного раздражителя: механо-, термо-, хемо-, фото-, баро-, осмбрецепторы и др.

• Среда, в которой рецептор воспринимает раздражитель: экстеро-, интерорецепторы.

• Отношение к одной или нескольким модальностям: моно- и полимодальные (мономодальные преобразуют в нервный импульс только один вид раздражителя — световой, температурный и т. д., полимодальные могут несколько раздражителей преобразовать в нервный импульс — механический и температурный, механический и химический и т. д.).

• Способность воспринимать раздражитель, находящийся на расстоянии от рецептора или при непосредственном контакте с ним:

контактные и дистантные.

• Уровень чувствительности (порог раздражения): низкопороговые (механорецепторы) и высокопороговые (ноцицепторы).

• Скорость адаптации: быстроадаптирующиеся, (тактильные), медленноадаптирующиеся (болевые) и неадаптирующиеся (вестибулярные рецепторы и проприорецепторы).

• Отношение к различным моментам действия раздражителя: при включении раздражителя, при его выключении, на протяжении всего времени действия раздражителя.

• Морфофункциональная организация и механизм возникновения возбуждения: первичночувствующие и вторичночувствующие.

В первичночувствующих рецепторах стимул действует на воспринимающий субстрат, заложенный в самом сенсорном нейроне, который при этом возбуждается непосредственно (первично) раздражителем. К первичночувствующим рецепторам относятся: обонятельные, тактильные рецепторы и мышечные веретена.

К вторичночувствующим относятся те рецепторы, у которых между действующим стимулом и сенсорным нейроном располагаются дополнительные рецептирующие клетки, при этом сенсорный нейрон возбуждается не непосредственно стимулом, а опосредовано (вторично) — потенциалом рецептирующей клетки. К вторичночувствующим рецепторам относятся: рецепторы слуха, зрения, вкуса, вестибулярные рецепторы.

Механизм возникновения возбуждения у этих рецепторов различен. В первичночувствующем рецепторе транформация энергии раздражителя и возникновение импульсной активности идет в самом сенсорном нейроне. У вторичночувствующих рецепторов между сенсорным нейроном и стимулом расположена рецептирующая клетка, в которой под влиянием раздражителя идут процессы трансформации энергии раздражителя в процесс возбуждения. Но в этой клетке не возникает импульсной активности. Рецепторные клетки синапсами соединены с сенсорными нейронами. Под влиянием потенциала рецептирирующей клетки выделяется медиатор, который возбуждает нервное окончание сенсорного нейрона и вызывает в нем появление локального ответа — постсинаптического потенциала. Он оказывает деполяризующее действие на отходящее нервное волокно, в котором возникает импульсная активность.

Следовательно, у вторичночувствующих рецепторов локальная деполяризация возникает дважды: в рецептирующей клетке и в сенсорном' нейроне. Поэтому принято называть градуальный электрический ответ рецептирующей клетки рецепторным потенциалом, а локальную деполяризацию сенсорного нейрона генераторным потенциалом, имея в виду, что он генерирует в отходящем от рецептора нервном волокне распространяющееся возбуждение. У первичночувствующих рецепторов рецепторный потенциал является и генераторным. Таким образом, рецепторный акт можно изобразить в виде следующей схемы.

Для первичночувствующих рецепторов:

• I этап — специфическое взаимодействие раздражителя с мембраной рецептора;

• II этап — возникновение рецепторного потенциала в месте взаимодействия раздражителя с рецептором в результате изменения проницаемости мембраны для ионов натрия (или кальция);

• III этап — электротоническое распространение рецепторного потенциала к аксону сенсорного нейрона (пассивное распространение рецепторного потенциала вдоль нервного волокна называется электротоническим);

• IV этап — генерация потенциала действия;

• V этап — проведение потенциала действия по нервному волокну в ортодромном направлении.

Для вторичночувствующих рецепторов:

• I-III этапы совпадают с такими же этапами первичночувствующих рецепторов, но протекают они в специализированной рецептирующей клетке и заканчиваются на ее пресинаптической мембране;

• IV этап — выделение медиатора пресинаптическими структурами рецептирующей клетки;

• V этап — возникновение генераторного потенциала на постсинаптической мембране нервного волокна;

• VI этап — электротоническое распространение генераторного потенциала по нервному волокну;

• VII этап — генерация потенциала действия электрогенными участками нервного волокна;

• VIII этап — проведение потенциала действия по нервному волокну в ортодромном направлении.

Свойства периферического (рецепторного) отдела анализаторов. В деятельности каждого анализатора и его отделов независимо от характеристики раздражителей различают ряд общих свойств. Для периферического отдела анализаторов характерны следующие свойства.

1. Специфичность — способность воспринимать определенный, т. е. адекватный данному рецептору, раздражитель. Эта способность рецепторов сформировалась в процессе эволюции.

2. Высокая чувствительность — способность реагировать на очень малые по интенсивности параметры адекватного раздражителя. Например, для возбуждения фоторецепторов сетчатки глаза достаточно нескольких, а иногда и одного, квантов света. Обонятельные рецепторы информируют организм о появлении в атмосфере единичных молекул пахучих веществ.

3. Способность к ритмической генерации импульсов возбуждения в ответ на однократное действие раздражителя.

4. Способность к адаптации — т. е. способность приспосабливаться (“привыкать”) к постоянно действующему стимулу. Адаптация может выражаться в снижении активности рецептора и частоты генерации импульсов возбуждения, вплоть до полного его прекращения. В зависимости от скорости адаптации различают:

• неадаптирующиеся (вестибулярные и проприорецепторы). Выделяют несколько видов адаптации:

• изменение возбудимости рецептора в сторону снижения — десенсибилизация;

• изменение возбудимости в сторону повышения — сенсибилизация.

Адаптация проявляется в снижении абсолютной чувствительности рецептора и в повышении дифференциальной чувствительности к стимулам, близким по силе к адаптируемому. Сенсибилизация проявляется в стойком повышении возбудимости, которое вызывается многократными действиями пороговых раздражителей, наносимых один за другим.

Процессы адаптации в рецепторах могут определяться внешними и внутренними факторами. В качестве внешнего фактора в механизме адаптации могут выступать свойства вспомогательных структур. Так, например, причиной быстрой адаптации телец Пачини являются свойства вспомогательных структур — капсулы рецептора, которые не пропускают к нервному окончанию статической составляющей механического раздражения, в то время как динамическая составляющая раздражителя проходит через оболочки капсулы, хотя и уменьшается по амплитуде. Это предположение подтверждается тем, что после удаления капсулы рецептор начинает генерировать рецепторный потенциал в течение длительного действия раздражителя.

Внутренние факторы механизма адаптации связаны с изменениями физико-химических процессов в самом рецепторе. Например, выявлено различие в наборе натриевых и калиевых каналов в быстро- и медленноадаптирующихся рецепторах. Важную роль в явлениях адаптации играют эфферентные влияния от нервных центров. При наличии тормозной эфферентной регуляции процессы адаптации в рецепторах ускоряются.

5. Функциональная мобильность. Анализаторные системы способны изменять свою деятельность путем изменения количества функционирующих рецепторов в зависимости от условий окружающей среды и функционального состояния организма. Например, количество функционирующих вкусовых рецепторов больше в состоянии голода, а после приема пищи их количество уменьшается. При снижении температуры окружающей среды количество холодовых рецепторов кожных покровов увеличивается.

6. Низкая способность к аккомодации.

7. Специализация рецепторов к определенным параметрам адекватного раздражителя. Рецепторы, входящие в состав периферического отдела анализатора, неоднородны по отношению к различным моментам действия раздражителя. Имеются рецепторы, которые возбуждаются только в момент включения раздражителя, другие— только в момент выключения раздражителя, а третьи реагируют в течение всего времени действия раздражителя. Кроме того, имеются рецепторы, реагирующие на изменение интенсивности раздражителя или на его перемещение и т. д.

8. Способность к элементарному первичному анализу. Благодаря связи между отдельными рецепторами периферического отдела, отражающими отдельные параметры раздражителя, осуществляется элементарный первичный анализ последнего. Деятельность рецепторов осуществляется не изолированно, а во взаимодействии, в связи с чем уже на рецепторном уровне осуществляется анализ раздражителя по разным его характеристикам (параметрам).

9. Кодирование информации. Информация о действии химических, механических раздражителей, имеющих разнообразную природу, преобразуется рецепторами в универсальные для мозга сигналы — нервные импульсы. Таким образом рецепторы кодируют информацию о среде, т. е. преобразуя сигналы, непонятные мозгу, в сигналы, понятные ему.

Кодирование качества. Различение действующих на организм внешних раздражителей по их физической и химической природе происходит уже при первой встрече с ними соответствующих рецепторов. Это различение достигается избирательной чувствительностью рецепторов к определенному виду энергии и очень низкими порогами возбуждения. Глаз, например, возбуждается светом, но не реагирует на звук, а ухо чувствительно к звуку, но безразлично к свету и т. д. Как же мозг “узнает” модальность действующего раздражителя? Если потенциалы действия всех нервных волокон в принципе одинаковы, то почему раздражители разных модальностей ощущаются по-разному? Анализ отдельных признаков сенсорных стимулов в нервной системе не может основываться на показании только одного рецепторного образования, а должен осуществляться их совокупной деятельностью.

Сенсорный проводящий путь состоит из ряда модально-специфических нейронов, которые соединены синапсами. Такой принцип организации получил название меченой линии или топической организации. Суть этого принципа заключается в пространственно упорядоченном расположении нейронов на различных уровнях сенсорных систем соответственно характеристикам их рецептивных полей.

Рецептивное поле с морфологической точки зрения — это участок рецепторной поверхности, с которым данная нервная структура (волокно, нейрон) связана анатомически (жестко). С функциональной точки зрения — рецептивное поле — понятие динамическое, означающее, что один и тот же нейрон в различные отрезки времени в зависимости, например, от характеристики воздействия может оказаться связанным с различным числом рецепторов.

Принципу меченой линии противопоставлялась теория “структуры ответа”, согласно которой рецепторы кодируют качественные особенности раздражителей структурой импульсного ответа. Эта теория предполагала отсутствие жестких связей между рецепторами и центральными нейронами. Основанием для нее послужили экспериментальные данные, показавшие, что кодирование информации осуществляется не одиночными импульсами, а группой равномерно следующих потенциалов действия. В качестве сигнальных признаков могут быть использованы дополнительные параметры активности рецепторов, например, частота импульсации или продолжительность межимпульсных интервалов.

Для равномерно следующих импульсов сигнальными признаками могут служить число импульсов в пачке или продолжительность пачек, а также интервалы между ними и периодичность их следования. Такое кодирование открывает безграничные возможности, т. к. вероятны самые разнообразные вариации с пачками импульсов. Пространственно-временное распределение электрической активности нервных волокон называют паттернами. Разнообразные качества стимулов, согласно этой теории, отображаются характерными “узорами” паттернов. Нейроны способны расшифровать эти сигналы и в зависимости от их структуры формировать ощущение, которое соответствует раздражителю, кодируемого определенными паттернами.

Нейрон, по-разному реагируя на различные паттерны, может участвовать в выполнении нескольких функций. Каждый оттенок качества ощущения возникает в результате деятельности комплекса нейронов, образующих динамические ансамбли, формирование которых зависит от характера паттернов, приходящих от рецепторов.

Для каждой модальности имеется своя форма кодирования информации в соответствии с физическими свойствами различаемых стимулов. Одни качества распознаются сенсорными системами, функционирующими по принципу топической организации, другие кодируются паттернами. Например, распознавание многих качеств зрительных образов осуществляется меченными линиями, а вкусовые раздражители кодируются паттернами.

Кодирование интенсивности. Так как частота афферентной импульсации зависит от амплитуды рецепторного потенциала, которая в свою очередь пропорциональна интенсивности раздражения, то кодирование интенсивности стимула осуществляется посредством изменения частоты следования нервных импульсов от рецепторов в нервные центры. Увеличение интенсивности раздражителя кодируется увеличением частоты импульсной активности.

Между интенсивностью стимула и частотой потенциалов действия существует логарифмическая зависимость — ощущение увеличивается пропорционально логарифму интенсивности раздражения. Эта зависимость получила название закона Вебера-Фехнера, описавших ее.

Одним из способов кодирования интенсивности сенсорных стимулов является кодирование числом нервных элементов, участвующих в ответе. Этот способ кодирования имеет существенное значение, т. к. не все афференты обладают одинаковым порогом возбуждения. Есть основания полагать, что ЦНС “считывает” интенсивность по числу реагирующих элементов, умноженному на среднюю частоту импульсации. Таким образом, изменения интенсивности раздражителя отображаются колебаниями частоты импульсации в отдельных афферентных волокнах и количеством каналов связи, по которым сигнализация поступает в мозг.

Пространственное кодирование. В некоторых сенсорных системах естественная стимуляция рецепторов характеризуется тем или иным распределением локальных стимулов. Способность определять место или конфигурацию стимулов называется пространственным различением. В зрительной и слуховой системах выделены афферентные каналы, пространственно разнесенные в центральных структурах и связанные с обработкой информации о локализации источника раздражения, его перемещении, хроматических и частотных качествах сигнала.

Временное кодирование. Способность оценки времени неотделима от других аспектов кодирования. Частота нервных разрядов — это универсальная переменная величина, которая изменяется во времени. Кодирование информации осуществляется группой равномерно следующих импульсов. В качестве сигнальных признаков используются такие временные параметры выходных сигналов, как частота импульсации или продолжительность межимпульсных интервалов. Для временного различия двух раздражителей необходимо, чтобы нервные процессы, вызванные этими раздражителями, не сливались во времени.

Таким образом, уже на уровне рецепторов осуществляется первичное кодирование качества стимулов и их количественных характеристик — переход из присущей им формы физической и химической энергии в форму нервных импульсов. Преобразованная информация поступает на следующий уровень сенсорной системы, где подвергается дальнейшим преобразованиям, приводящим к изменению кода. Ни на одном уровне сенсорной системы не происходит восстановления стимула в его первоначальной форме, т. е. декодирование. Это основное отличие физиологического кодирования от большинства технических систем связи, где сообщение, как правило, восстанавливается в первоначальном, декодированном виде.

Читайте также: