Детекторы в нервной системе

Важным шагом в развитии анализаторов явилось открытие детекторного принципа кодирования информации в ЦНС и модульного принципа организации коры больших полушарий. Выявление детекторов простых признаков и комплексных сигналов (гностических единиц), константных детекторов в самых различных анализаторах убедительно подтвердило детекторную концепцию.

Главным понятием в концепции детекторного кодирования служит представление о нейроне-детекторе. Нейрон-детектор - высокоспециализированная нервная клетка, способная избирательно реагировать на тот или иной признак сенсорного сигнала. Такие клетки выделяют в сложном раздражителе его отдельные признаки. Разделение сложного сенсорного сигнала на признаки для их раздельного анализа является необходимым этапом операции опознания образов в сенсорных системах.

Нейроны-детекторы были обнаружены в 60-е годы сначала в сетчатке лягушки, затем в зрительной коре кошки, а впоследствии и в зрительной системе человека.

Информация об отдельных параметрах стимула кодируется нейроном-детектором в виде частоты потенциалов действия, при этом нейроны-детекторы обладают избирательной чувствительностью по отношению к отдельным сенсорным параметрам.

Наиболее детально нейроны-детекторы исследованы в зрительной системе. Речь идет в первую очередь об ориентационно и дирекционально-чувствительных клетках. За открытие феномена ориентационной избирательности нейронов зрительной коры кошки ее авторы Д. Хьюбел и Т. Визел в 1981 г. были удостоены Нобелевской премии. Ориентационная избирательность нейрона заключается в том, что клетка дает максимальный по частоте и числу импульсов разряд при определенном угле поворота световой или темновой полоски или решетки. В то же время при других ориентациях стимулов те же клетки отвечают плохо или не отвечают совсем. Эта особенность дает основание говорить об остроте настройки нейрона-детектора и предпочитаемом диапазоне реагирования. Дирекционально-избирательные нейроны реагируют на движение стимула, демонстрируя предпочтение в выборе направления и скорости движения .

Кроме этого описаны нейроны-детекторы, которые реагируют в основном на стимулы, похожие на те, что встречаются в жизни, например, движущуюся тень от руки, циклические движения, напоминающие взмахи крыльев и т.д. Сюда же относятся нейроны, которые реагируют лишь на приближение и удаление объектов .

Предполагается также, что существуют нейроны с возрастающей способностью к обобщению отдельных признаков объектов и пол и модальных, т.е. обладающих способностью реагировать на стимулы разных сенсорных модальностей (зрительно-слуховых, зрительно-соматосенсорных и т.д.).

Описаны нейроны-детекторы и в других сенсорных системах: слуховой и соматосенсорной. В первом случае речь идет о детектировании положения источника звука в пространстве и направления его движения. Во-втором, активность нейронов детекторов связана с определением движения тактильного стимула по коже или величиной суставного угла при изменении положения конечности.

В заключение необходимо отметить следующее, несмотря на то, что имеющихся данных о механизмах детектирования и в зрительной, и особенно в других модальностях (слуховой, соматосенсорной, обонятельной) явно недостаточно, тем не менее, многие исследователи в настоящее время рассматривают принцип нейронного детектирования как универсальный принцип строения и функционирования всех сенсорных систем.

Дата добавления: 2018-09-20 ; просмотров: 545 ;

Интенсивное изучение нейрофизиологических механизмов восприятия стало возможным в связи с возникновением методов регистрации микро- и макропотенциалов мозга, т.е. активности отдельных нейронов и суммарной биоэлектрической активности мозга. Возможно поэтому исследования механизмов восприятия многочисленны и включают несколько уровней анализа: от единичного нейрона до целого мозга, причем каждому уровню соответствует свой вариант анализа перцептивного процесса. Однако независимо от того, на каком уровне изучаются процессы восприятия, одно из главных мест занимает проблема кодирования. При этом основной вопрос заключается в том, каким образом происходит прием и преобразование сенсорных стимулов и в каком виде отражается воспринятый и преобразованный стимул в ЦНС человека.

Учение Мюллера. Проблема преобразования информации в нервной системе привлекала внимание исследователей очень давно. Первые идеи в этой области были представлены еще в середине прошлого века учением Мюллера о специфической энергии органов чувств. Суть его состояла в том, что чувствительность к раздражению зависит не от воздействующего раздражителя, а от свойств возбуждаемых нервов. Например, зрительный нерв передает ощущение света, даже если его раздражать механическим путем (ударом по глазу). Мюллер и его последователи полагали, что каждое ощущение возникает при разрядах специфических нейронов мозга, имеющих собственные "линии" связи с периферическими органами. Различные комбинации этих элементарных ощущений должны были создавать более сложные виды восприятия. Разумеется, эти представления в основном имеют исторический интерес.

Принципы "Меченой линии". В настоящее время физиология сенсорных систем очень продвинутая (по сравнению с другими разделами) область нейробиологии, тем не менее основная проблема, по сути, не изменилась. Каким образом импульсация, идущая от специализированных рецепторов органов чувств, передает информацию разных типов? Трудность усугубляется тем, что, хотя рецепторы модально специализированы и чувствительны к определенному типу стимуляции (звуку, свету, давлению и т.д.), нервы, по которым "бегут" импульсы, в основном одинаковы, и сами импульсы, распространяющиеся от этих рецепторов в головному мозге, имеют постоянные характеристики. (Хорошо известно, что нервный импульс — потенциал действия — генерируется нейроном по принципу "все или ничего").
Наиболее простой ответ предполагает, что мозг узнает о типе воздействующего стимула на основании того, в какой конечный пункт назначения в коре больших полушарий приходит нервная импульсация. Так, потенциалы действия, поступающие в зрительные области коры, несут информацию о зрительных стимулах, а сходные импульсы, поступающие в слуховые зоны, — о звуках и т.д. В наиболее полном виде эти представления воплотились в принципе "меченой линии", в соответствии с которым допускается прямая морфологическая связь и соответственно передача информации от рецептора к определенному центральному нейрону, который отвечает за определение качества стимула.
Однако, каким образом мозг различает разные качества каждого из стимулов в пределах одной модальности, т.е. как мозг дифференцирует разные зрительные или разные звуковые раздражители? Такие тонкие различения осуществляются на основе особых форм организации импульсной активности нейронов, которые получили название кодов.

· При решении вопроса о природе того или иного кода выделяются четыре главных вопроса:

o Какую конкретную информацию представляет данный код?

o По какому закону преобразуется данная информация?

o Каким образом передается преобразованная информация?

o Каким образом осуществляется ее интерпретация (Кропотов, Пономарев, 1993)?

С точки зрения одного из известных специалистов в области сенсорного кодирования Дж. Сомьена (1975) наиболее распространена в сенсорных системах передача информации с помощью частоты разрядов нейронов. Возможны и другие варианты нейронных кодов: плотность импульсного потока, интервалы между импульсами, особенности организации импульсов в "пачке" (группе импульсов) — периодичность пачек, длительность, число импульсов в пачке и т.д. Существует немало данных, подтверждающих, что перечисленные характеристики нейронной активности меняются закономерным образом при изменении параметров стимула. Однако проблема кодирования не сводится только к анализу разных вариантов импульсной активности нейронов. Она намного шире и требует более углубленного анализа (см. Хрестомат. 5.1).

Нейронные модели восприятия

В настоящее время существуют вполне определенные представления о конкретных нейронных механизмах, осуществляющих сенсорный анализ и построение сенсорной модели внешней среды. Они связаны с так называемой концепцией детекторного кодирования.

Детекторная концепция. Главным понятием в детекторной концепции кодирования служит представление о нейроне-детекторе. Нейрон-детектор — высокоспециализированная нервная клетка, способная избирательно реагировать на тот или иной признак сенсорного сигнала. Такие клетки выделяют в сложном раздражителе его отдельные признаки. Разделение сложного сенсорного сигнала на признаки для их раздельного анализа является необходимым этапом операции опознания образов в сенсорных системах. Нейроны-детекторы были обнаружены в 60-е гг. сначала в сетчатке лягушки, затем в зрительной коре кошки, а впоследствии и в зрительной системе человека.
Информация об отдельных параметрах стимула кодируется нейроном-детектором в виде частоты потенциалов действия, при этом нейроны-детекторы обладают избирательной чувствительностью по отношению к отдельным сенсорным параметрам.

Виды нейронов-детекторов. Наиболее детально нейроны-детекторы исследованы в зрительной системе. Речь идет, в первую очередь, об ориентационно- и дирекционально-чувствительных клетках. За открытие феномена ориентационной избирательности нейронов зрительной коры кошки ее авторы Д. Хьюбел и Т. Визел в 1981 г. были удостоены Нобелевской премии. Явление ориентационной избирательности заключается в том, что клетка дает максимальный по частоте и числу импульсов разряд при определенном угле поворота световой или темновой полоски или решетки. В то же время при других ориентациях стимулов те же клетки отвечают плохо или не отвечают совсем. Эта особенность дает основание говорить об остроте настройки нейрона-детектора и предпочитаемом диапазоне реагирования. Дирекционально-избирательные нейроны реагируют на движение стимула, демонстрируя предпочтение в выборе направления и скорости движения (см. Хрестомат. 5.2).

По своим способностям реагировать на описанные характеристики зрительных стимулов (ориентацию, скорость и направление движения) нейроны-детекторы делятся на три типа: простые, сложные и сверхсложные. Нейроны разного типа расположены в разных слоях коры и различаются по степени сложности и месту в цепи последовательной обработки сигнала.
Помимо этого, описаны нейроны-детекторы, которые реагируют в основном на стимулы, похожие на те, что встречаются в жизни, например, движущуюся тень от руки, циклические движения, напоминающие взмахи крыльев и т.д. Сюда же относятся нейроны, которые реагируют лишь на приближение и удаление объектов. Выделены также нейроны — детекторы цвета. Наиболее часто встречаются нейроны, чувствительные к синему цвету (с длиной волны 480 нм), зеленому цвету (с длиной волны 500 нм) и красному (с длиной волны 620 нм).
В высших центрах мозга обнаружены также зрительные нейроны, особо чувствительные к стимулам, сходным с человеческим лицом или какими-то его частями. Ответы этих нейронов регистрируются при любом расположении, размере, цвете "лицевого раздражителя". Важно отметить, что эти нейроны находятся не только в неокортексе, но и в более глубоких структурах мозга — в базальных ганглиях, таламусе и др. Иными словами, среди внешних стимулов есть наиболее "предпочтительные", такие, которые оказываются наиболее "удобными" для обработки нейронными механизмами восприятия.
Предполагается также, что существуют нейроны с возрастающей способностью к обобщению отдельных признаков объектов и полимодальные, т.е. обладающие способностью реагировать на стимулы разных сенсорных модальностей (зрительно-слуховые, зрительно-сомато-сенсорные и т.д.).
Описаны нейроны-детекторы и в других сенсорных системах: слуховой и соматосенсорной. В первом случае речь идет о детектировании положения источника звука в пространстве и направления его движения. Во втором, активность нейронов детекторов связана с определением движения тактильного стимула по коже или величиной суставного угла при изменении положения конечности.
Несмотря на то, что имеющихся данных о механизмах детектирования и в зрительной, и особенно в других модальностях (слуховой, соматосенсорной, обонятельной) явно недостаточно, тем не менее многие исследователи в настоящее время рассматривают принцип нейронного детектирования как универсальный принцип строения и функционирования всех сенсорных систем.

Обобщенная модель сенсорной системы. Детекторный принцип кодирования положен в основу "обобщенной модели сенсорной системы, выполняющей активный синтез при внутреннем отображении внешнего стимула" (Соколов, Вайткявичус, 1989). Модель воспроизводит все этапы процесса переработки информации от возникновения возбуждения на выходах рецепторов до формирования целостного образа.
Преобразование информационного потока в ней осуществляется с помощью нескольких типов формальных нейронов (детекторов, гностических нейронов, нейронов-модуляторов, командных, мнемических и семантических нейронов), связанных между собой стабильными и пластическими связями двух типов: информационными и модулирующими.
Предполагается, что внешний раздражитель через органы чувств создает распределенное возбуждение на выходе рецептора. В результате первичного анализа из этого потока возбуждения выделяются отдельные признаки стимула. На следующем этапе происходит организация целостного образа, в ходе этой стадии в зрительной системе человека по отдельным фрагментам возникает гипотеза о том, что это может быть. Гипотетические представления об объекте (ожидаемый образ) извлекается из памяти и сопоставляется с той информацией, которая поступает из сенсорной системы. Далее принимается решение о соответствии или несоответствии гипотезы объекту, проверяются уточняющие гипотезу признаки.

Концепция частотной фильтрации. Применительно к работе зрительной системы описан и другой предполагаемый механизм восприятия: частотная фильтрация. Предполагается, что зрительная система, в первую очередь кора мозга, настраивается на восприятие пространственной информации разного частотного диапазона. Другими словами, допускается, что зрительная система человека содержит нейронные комплексы, которые наделены свойствами двумерных пространственно-частотных фильтров, осуществляющих анализ параметров стимула по принципу, который описывается разложением Фурье (см. тему 2 п. 2.1.1). Причем существует, по-видимому, множество относительно "узких" фильтров, настроенных на восприятие разных пространственных частот.
Преимущество системы, основанной на частотном анализе, состоит в том, что она упрощает узнавание знакомых объектов, которые имеют увеличенные или уменьшенные размеры. При этом предполагается, что в системе памяти фиксируется только гармонический состав (перечень волновых составляющих, полученный в результате разложения), он не зависит от реального размера объекта и это делает опознание стимула более экономным.

Дискуссионные вопросы. Обе концепции (детекторная и частотной фильтрации) не дают четкого ответа на один вопрос: как из некоторого числа элементов, будь это реакции нейронов-детекторов или коэффициенты Фурье, создается целостный образ, т.е. неопределенным остается механизм визуального синтеза и константности зрительного образа.
Один из основателей детекторной концепции Д. Хьюбел так характеризует эту проблему: "…часто спрашивают, каковы наиболее правдоподобные предположения относительно того, каким образом распознаются видимые объекты, становятся ли клетки при переходе к более центральным уровням все более специализированными, так что на каком-то уровне могут найтись клетки, реагирующие на лицо одного-единственного конкретного человека — например, чьей-то бабушки? Такое представление, называемое "теорией бабушкиной клетки", вряд ли можно принимать всерьез. Можем ли мы обнаружить отдельные клетки для бабушки улыбающейся, плачущей или занимающейся шитьем? Или отдельные клетки, отражающие понятие или определение "бабушки"? И если бы у нас действительно имелись "бабушкины клетки", куда они посылали бы свои выходные сигналы? (Д. Хьюбел, 1991. С. 228).

Нейронный ансамбль как основа перцепции. В качестве возможного решения предлагается следующий механизм. Воспринимаемый объект активирует определенную группу клеток — "нейронный ансамбль", каждый член которого может принадлежать также к другим ансамблям. Поскольку известно, что разрушение небольшого участка мозга обычно не ведет к исчезновению определенных воспоминаний, приходится предполагать, что клетки одного ансамбля не сосредоточены в одной корковой зоне, а разбросаны по многим зонам. Таким образом, "бабушке", занимающейся шитьем", должен соответствовать более крупный ансамбль, включающий бабушку по определению, бабушкино лицо и процесс шитья. Предлагаемая схема, однако, носит скорее гипотетический характер.
Наряду с этим, экспериментально доказано существование специализированных нейронов в мозге человека. Многочисленные данные такого рода были получены в клинических исследованиях Н.П. Бехтеревой с сотрудниками (1985, 1988). Более того, ими был сформулирован общий психофизиологический принцип, в соответствии с которым кодирование содержания психической деятельности осуществляется комбинациями частот импульсной активности в паттернах разрядов нейронов мозга и в характеристиках их взаимодействия. В частности, например, было показано, что паттерны текущей частоты разрядов нейронов некоторых структур мозга при восприятии вербальных стимулов способны отражать акустические и общие смысловые характеристики слов.
Тем не менее в исследованиях восприятия, выполняемых с помощью регистрации активности нейронов, проблема формирования и опознания образа остается мало изученной (см. Видео).

Последнее изменение этой страницы: 2016-04-08; Нарушение авторского права страницы

В настоящее время существуют вполне определенные представления о конкретных нейрон ных механизмах, осуществляющих сенсорный анализ и построение сенсорной модели внешней среды.

Детекторная концепция. В этой концепции главным является представление о нейрон е- детект оре. Нейрон- детект ор – высокоспециализированная нервная клетка, способная избирательно реагировать на тот или иной признак сенсорного сигнала. Такие клетки выделяют в сложном раздражителе его отдельные признаки. Разделение сложного сенсорного сигнала на признаки для их раздельного анализа является необходимым этапом операции опознания образов в сенсорных системах. Нейроны- детект оры были обнаружены в 60-е годы сначала в сетчатке лягушки, затем в зрительной коре кошки, а впоследствии и в зрительной системе человека.

Информация об отдельных параметрах стимула кодируется нейрон ом- детект ором в виде частоты потенциал ов действия, при этом нейрон ы- детект оры обладают избирательной чувствительностью по отношению к отдельным сенсорным параметрам.

В то же время при других ориентациях стимулов те же клетки отвечают плохо или не отвечают совсем (рис. 5.1). Эта особенность дает основание говорить об остроте настройки нейрон а- детект ора и предпочитаемом диапазоне реагирования. Дирекционально-избирательные нейрон ы реагируют на движение стимула, демонстрируя предпочтение в выборе направления и скорости движения.

Помимо этого описаны нейрон ы- детект оры, которые реагируют, в основном, на стимулы, похожие на те, что встречаются в жизни, например, движущуюся тень от руки, циклические движения, напоминающие взмахи крыльев и т.д. Сюда же относятся нейрон ы, которые реагируют лишь на приближение и удаление объектов. Выделены также нейрон ы – детект оры цвета. Наиболее часто встречаются нейрон ы, чувствительные к синему цвету (с длиной волны 480 нм), зеленому цвету (с длиной волны 500 нм) и красному (с длиной волны 620 нм).

Предполагается также, что существуют специализированные нейрон ы с возрастающей способностью к обобщению отдельных признаков объекта и так называемые полимодальные нейрон ы, обладающие способностью реагировать одновременно на стимулы разных сенсорных модальностей (зрительно-слуховые, зрительно-соматосенсорные и т.д.).

Описаны нейрон ы- детект оры и в других сенсорных системах: слуховой и соматосенсорной. В первом случае речь идет о локализации ( детект ировании) положения источника звука в пространстве и направления его движения. Во втором – активность нейрон ов детект оров связана с определением движения тактильного стимула по коже или величиной суставного угла при изменении положения конечности.

Несмотря на то, что имеющихся данных о механизмах детект ирования и в зрительной, и особенно в других модальностях (слуховой, соматосенсорной, обонятельной) явно недостаточно, тем не менее многие исследователи в настоящее время рассматривают принцип нейрон ного детект ирования как универсальный принцип строения и функционирования всех сенсорных систем.

Считается, что нейрон ы, функционирующие в качестве гностических единиц, являются продуктами обучения. Экспериментальные доказательства их существования были получены в опытах на обезьянах. Однако остается неясным, по каким критериям следует дифференцировать сложные и сверхсложные нейрон ы- детект оры и гностические единицы.

Преобразование информационного потока в ней осуществляется с помощью нескольких типов формальных нейрон ов ( детект оров, гностических нейрон ов, нейрон ов-модуляторов, командных, мнемических и семантических нейрон ов), связанных между собой стабильными и пластическими связями двух типов: информационными и модулирующими.

Предполагается, что внешний раздражитель через органы чувств создает распределенное возбуждение на выходе рецептор а. В результате первичного анализа из этого потока возбуждения выделяются отдельные признаки стимула. На следующем этапе происходит организация целостного образа, в ходе этой стадии в зрительной системе человека по отдельным фрагментам возникает гипотез а о том, что это может быть. Гипотетические представления об объекте (ожидаемый образ) извлекаются из памяти и сопоставляются с той информацией, которая поступает из сенсорной системы. Далее принимается решение о соответствии или несоответствии гипотез ы объекту, проверяются уточняющие гипотез у признаки.

Преимущество системы, основанной на частотном анализе, заключается в том, что она упрощает узнавание знакомых объектов, которые имеют увеличенные или уменьшенные размеры. При этом предполагается, что в системе памяти фиксируется только гармонический состав (перечень волновых составляющих, полученный в результате разложения), он не зависит от реального размера объекта, и это делает опознание стимула более экономным.

Дискуссионные вопросы. Детекторная концепция и концепция частотной фильтрации не дают четкого ответа на один вопрос: как из некоторого числа элементов, будь это реакции нейрон ов- детект оров или узкополосные характеристики частотных нейрон ов-фильтров, создается целостный образ, т.е. неопределенным остается механизм визуального синтеза и константности зрительного образа.

Детекторный принцип кодирования положен в основу "обобщенной модели сенсорной системы, выполняющей активный синтез при внутреннем отображении внешнего стимула". Модель воспроизводит все этапы процесса переработки информации от возникновения возбуждения на выходах рецепторов до формирования целостного образа.
Преобразование информационного потока в ней осуществляется с помощью нескольких типов формальных нейронов (детекторов, гностических нейронов, нейронов-модуляторов, командных, мнемических и семантических нейронов), связанных между собой стабильными и пластическими связями двух типов: информационными и модулирующими.
Предполагается, что внешний раздражитель через органы чувств создает распределенное возбуждение на выходе рецептора. В результате первичного анализа из этого потока возбуждения выделяются отдельные признаки стимула. На следующем этапе происходит организация целостного образа, в ходе этой стадии в зрительной системе человека по отдельным фрагментам возникает гипотеза о том, что это может быть. Гипотетические представления об объекте (ожидаемый образ) извлекается из памяти и сопоставляется с той информацией, которая поступает из сенсорной системы. Далее принимается решение о соответствии или несоответствии гипотезы объекту, проверяются уточняющие гипотезу признаки.

Кодирование информации в нервной системе

Коды как средства передачи информации. Кодирование информации в нервной системе — это преобразование специфической энергии стимулов (света, звука, давления и др.) в универсальные коды нейтронной активности, на основе которых мозг осуществляет весь процесс обработки информации. Таким образом, коды — это особые формы организации импульсной активности нейронов, которые несут информацию о качественных и количественных характеристиках действующего на организм стимула.

Проблема образования кодов и их функционирования в ЦНС и составляет в настоящее время центральное ядро проблемы представления и преобразования информации в организме человека и животных.

При решении вопроса о природе того или иного кода выделяются четыре главных вопроса:

Какую конкретную информацию представляет данный код?

По какому закону преобразуется данная информация?

Каким образом передается преобразованная информация?

Поперечные профили набережных и береговой полосы: На городских территориях берегоукрепление проектируют с учетом технических и экономических требований, но особое значение придают эстетическим.

Папиллярные узоры пальцев рук - маркер спортивных способностей: дерматоглифические признаки формируются на 3-5 месяце беременности, не изменяются в течение жизни.

Организация стока поверхностных вод: Наибольшее количество влаги на земном шаре испаряется с поверхности морей и океанов (88‰).

Латеральное торможение.

Резюме: законы формирования гештальта имеют, по преимуществу, врожденный характер.

Первым решается вопрос о том, как информация, поступающая в зрительную систему в виде разрозненных световых стимулов, превращается в восприятие объектов, имеющих определенный смысл. Этот процесс превращения стимула в образ начинается уже в сетчатке, нейронные уровни которой позволяют осуществлять детекцию краев и границ. Такое выделение краев и границ является принципиальным при восприятии предметов – важно (в экологическом отношении) знать, где кончается фон, относительно нейтральный, и начинается фигура, способная к определенным изменениям.

В самом простом варианте основные принципы работы таких механизмов, которые обеспечивают выделение контуров, могут быть рассмотрены уже у мечехвоста. Зрительная система мечехвоста организована достаточно просто: глаз состоит из фасеток, при этом каждая из 1000 фасеток имеет свой собственный нейрон и зрительный нерв. На более высоком уровне зрительного восприятия происходит интеграция импульсов от нескольких фасеток в рамках одной нейронной сети, которая организована по принципу латерального торможения. Это означает, что при раздражении соседних фасеток происходит их взаимное торможение: засветка одной фасетки снижает чувствительность соседних фасеток, и при одновременном освещении каждой из фасеток, прилегающих друг к другу, происходит меньшая реакция, чем в случае их одиночной стимуляции.

Рецепторные поля ганглиозной клетки имеют концентрическую форму: при этом центр может выполнять функцию возбуждения, а периферия – торможения, и наоборот. В коре аналогичные нейроны-детекторы имеют вид продолговатых прорезей.

Одним из основных вопросов зрительного восприятия является вопрос, как на основании элементарных сигналов строиться адекватная картина мира. Можно вспомнить, что еще в конце XIX в. этот вопрос дискутировался представителями, с одной стороны, эмпиризма и, с другой, нативизма. Первые говорили о том, что в работу рецепторов умом привносятся бессознательные умозаключения (Г.Гельмгольца); вторые делали упор на врожденных свойствах самой сетчатки (Э.Геринга). Можно констатировать, что ближе к истине были нативисты.

В экспериментах Д.Хьюбела и Т.Визела при помощи электродов (которые сначала вживлялись в зрительную кору головного мозга кошки и обезьяны, находившихся под наркозом) регистрировалась нервная активность в ответ на зрительную стимуляцию. Оказалось, что некоторые нейроны-детекторы реагируют только на горизонтальные линии, другие - только на вертикальные, еще одни - только на линии, наконец, обнаружились нейроны, реагирующие только на углы (Hubel D.H., Wiesel T.N. Receptive fields of cells in the striate cortex of very young visually inexperienced kittens // Journal of Neurophysiology. 1963, 26, 994-1002).

На основе этих экспериментов было сформулировано понятие нейрона-детектора (от греч. neuron - жила, нерв и лат. detectоr - обнаруживающий). Это - нервная клетка, которая характеризуется избирательным реагированием на комплекс определенных сенсорных признаков сложного раздражителя. В зрительной системе выделены:

- ориентационно-селективные клетки, которые генерируют импульс только при определенном угле поворота полоски в рамках рецептивного поля,

- дирекционально-селективные, которые избирательно реагируют на движение стимула по рецептивному полю в одном из возможных направлений.

Косвенным подтверждение подобной нейронной организации зрительного восприятия являются особенности нарушения психических процессов, например, при инсультах, когда может выпадать лишь отдельный аспект восприятия: воспринимается цвет – не воспринимается движение, остается сохранным ассоциативное описание предмета – теряется способность давать его название и т.д. Таким образом, при опознании сложных объектов происходит параллельная обработка информации (например, при опознании лица происходит задействование 30% всей коры).

\|	следующая лекция ==>
Феномены зрительного восприятия формы	\|	Теория подетального анализа

Нам важно ваше мнение! Был ли полезен опубликованный материал? Да | Нет

Читайте также: