Для кого характерна нервная система лестничного типа

С тех пор как эволюция подарила появившейся жизни на Земле нервную систему диффузного типа, прошло еще много этапов развития, ставших поворотными пунктами в деятельности живых организмов. Эти этапы друг от друга отличаются по видам и количеству нейрональных образований, по синапсам, по признакам функциональной специализации, по группировкам нейронов, по общности их функций. Основных этапов четыре - так образовывались нервная система диффузного типа, стволового, узлового и трубчатого.

Характеристика

Из наиболее древних - нервная система диффузного типа. Она имеется у таких живых организмов, как гидра (кишечнополостные - медузы, например). Характеризовать такой тип нервной системы можно множественностью связей в соседних элементах, и это позволяет любому возбуждению довольно свободно распространяться во все стороны по нервной сети. Нервная система диффузного типа к тому же обеспечивает взаимозаменяемость, что дает значительно большую надежность функциям, но все эти реакции бывают неточного, расплывчатого характера.

Нервная система узловая типична для ракообразных, моллюсков, червей. Такой тип характерен тем, что возбуждение может проходить только четко и жестко определенными путями, поскольку у них иначе организованы связи нервных клеток. Это гораздо более ранимая нервная система. Если повреждается один узел, нарушаются функции организма полностью. Однако узловой тип нервной системы точнее и быстрее по своим качествам. Если диффузный тип нервной системы характерен для кишечнополостных, то трубчатой нервной системой обладают хордовые, где включены черты и узлового, и диффузного типа. Высшие животные взяли от эволюции все самое лучшее - и надежность, и точность, и локальность, и быстроту реакций.

Как это было

Диффузный тип нервной системы характерен для начальных этапов развития нашего мира, когда взаимодействие живых существ - простейших организмов - осуществлялось в водной среде первобытного океана. Простейшие выделяли некоторые химические вещества, которые растворялись в воде, и таким образом первые представители жизни на планете получали продукты обмена веществ вместе с жидкостью.

Древнейшая форма такого взаимодействия происходила между отдельными клетками многоклеточных организмов посредством химических реакций. Это продукты обмена веществ - метаболиты, они появляются, когда распадаются белки, углекислота и тому подобное, и являются гуморальной передачей влияний, гуморальным механизмом корреляции, то есть связями между разными органами. Характеристикой диффузного типа нервной системы отчасти может служить и гуморальная связь.

Особенности

Диффузный тип нервной системы характерен для организмов, у которых уже известно, куда именно направлено то или иное химическое вещество, поступившее из жидкости. Ранее распространялось оно медленно, действало в малых количествах и либо быстро разрушалось, либо еще быстрее выводилось из организма. Здесь нужно отметить, что гуморальные связи были одни и те же и для растений, и для животных. Когда у многоклеточных появилась нервная система диффузного типа (кишечнополостных, например) на определенной стадии развития живого мира, это уже была новая форма регуляций и связей, качественно отличающая мир растений от мира животных.

И далее во времени - чем выше становилось развитие организма животного, тем более взаимодействовали органы (рефлекторное взаимодействие). Сначала живые организмы имеют нервную систему диффузного типа, а затем в процессе эволюции уже обладают регулирующей гуморальные связи нервной системой. Нервная связь, в отличие от гуморальной, всегда точно направлена не только к нужному органу, но и к определенной группе клеток, связи происходят во многие сотни раз быстрее, чем первые живые организмы распространяли химические вещества. Гуморальная связь с переходом к нервной не исчезла, она подчинилась, и потому возникли нервно-гуморальные связи.

Следующий этап

От диффузного типа нервной системы (существует у кишечнополостных) живые существа ушли, получив специальные железы, органы, вырабатывающие гормоны, которые образуются из пищевых веществ, поступающих в организм. Основными функциями нервной системы являются и регуляция деятельности всех органов друг с другом, и взаимодействие всего организма в целом с внешней средой.

Любое внешнее воздействие окружающая среда оказывает в первую очередь на органы чувств (рецепторы), осуществляясь посредством изменений, которые происходят и во внешней среде, и в нервной системе.

Время шло, нервная система развивалась, и с течением времени сформировался высший ее отдел - головной мозг, большие полушария. Они и стали распоряжаться и распределять всю деятельность организма.

Плоские черви

Нервную систему образует нервная ткань, состоящая из невероятного количества нейронов. Это такие клетки с отростками, считывающие и химическую, и электрическую информацию, то есть сигналы. Например, нервная система плоских червей диффузному типу уже не принадлежит, это тип нервной системы узловой и стволовый.

Скопления нервных клеток у них составляют парные головные узлы со стволами и многочисленными ответвлениями, которые тянутся во все органы и системы. Значит, не диффузного типа нервная система - у планарии (это и есть плоский червь, хищник, который поедает маленьких рачков, улиток). У низших форм плоских червей еще встречается нервная система сетевидная, однако в целом к диффузному типу они уже не относятся.

Кольчатые черви

Также не диффузного типа нервную систему имеют кольчатые черви, она у них гораздо лучше организована: нервного сплетения, которое можно наблюдать у моллюсков, у них нет. Они обладают центральным нервным аппаратом, в составе которого мозг (надглоточный ганглий), окологлоточные коннективы и пара нервных стволов, которые расположились под кишкой и соединились поперечными комиссурами.

У большей части кольчатых червей полностью ганглионизированы нервные стволы, когда в каждом сегменте есть пара ганглиев, иннервирующая собственный сегмент тела. Примитивные кольчатые черви живут с широко расставленными в подбрюшии нервными стволами, соединенными длинными комиссурами. Можно назвать такое строение нервной системы лестничной. Высокоорганизованные представители имеют укорочение комиссур и сближение стволов практически до слияния. Это еще называют брюшной нервной цепью. Нервную систему диффузного типа имеют гораздо более простые живые организмы.

Книдарии

Самая простая диффузная нервная система у стрекающих (книдарий) - плексус, в виде сетки, которая состоит из мультиполярных или биполярных нейронов. Гидроидные имеют ее поверх мезоглеи, в эктодерме, а коралловые полипы и сцифоидные медузы - в энтодерме.

Особенностью такой системы является то, что активность может распространяться в абсолютно любом направлении и из абсолютно любой стимулированной точки. Такой тип нервной системы считается примитивным, однако питается, плавает да и в остальном действует такой организм не очень-то и просто. Стоит посмотреть, как перемещаются актинии на раковины моллюсков.

Медузы, актинии и другие

Помимо нервной сети медузы и актинии имеют систему биполярных длинных нейронов, которые образуют цепочки, поэтому обладают способностью быстрее передавать импульсы без затухания на большие расстояния. Именно это и позволяет им осуществлять хорошую общую реакцию на всевозможные стимулы. Другие группы беспозвоночных могут иметь и нервные сети, и нервные стволы, отмеченные на самых разных участках тела: под кожей, в кишечнике, в глотке, у моллюсков - в ноге, у иглокожих - в лучах.

Однако уже у стрекающих существует тенденция, при которой нейроны концентрируются у ротового диска или в подошве, как у полипов. По краю зонтика у медуз образованы нервные окончания, а в некоторых местах - сгущения на кольце - нервные клетки в больших скоплениях (ганглии). Краевые ганглии на зонтиках медуз - первый шаг к появлению центрального отдела нервной системы.

Рефлекс

Основная форма нервной деятельности - рефлекс, реакция организма на сигнал об изменении внешней или внутренней среды, которая осуществляется с участием нервной системы, отвечая на раздражение рецепторов. Любое раздражение с возбуждением рецепторов пробегает по центростремительным волокнам к центральной нервной системе, далее посредством вставочного нейрона - обратно на периферию уже по центробежным волокнам, точно попадая к тому или иному органу, деятельность которого изменена.

Такой путь - через центр к рабочему органу - называют рефлекторной дугой, и образован он тремя нейронами. Сначала срабатывает чувствительный, затем - вставочный, а напоследок - двигательный. Рефлекс - довольно сложный акт, осуществить его без участия большого числа нейронов не получится. Но в результате такого взаимодействия может осуществиться ответная реакция, организм ответит на раздражение. Медуза, например, обожжет, иногда угостит смертельным ядом.

Первый этап развития нервной системы

У простейших нервная система отсутствует, однако даже некоторые инфузории имеют фибриллярный внутриклеточный возбудимый аппарат. В процессе развития многоклеточные сформировали специальную ткань, которая была способна воспроизводить активные реакции, то есть возбуждаться. Сетевидная система (диффузная) первыми своими подопечными выбрала гидроидные полипы. Именно они вооружились отростками нейронов, диффузно (сетевидно) расположив их по всему телу.

Такая нервная система очень быстро проводит сигнал возбуждения из той точки, где получено раздражение, и этот сигнал несется во всех направлениях. Это придает нервной системе интегративные (свойственные всему организму, объединяющие) качества, хотя ни один фрагмент тела, взятый отдельно, такой особенностью не обладает.

Централизация

Централизация в незначительной степени отмечается уже в диффузной нервной системе. Гидры приобретают нервные уплотнения в областях орального полюса и подошвы, например. Это усложнение происходило параллельно развитию органов движения, а выражалось в обособлении нейронов, когда они из диффузной сети уходили в глубину тела и образовывали там скопления.

Например, у кишечнополостных, свободно живущих (медуз) нейроны скапливаются в ганглии, таким образом формируя нервную систему диффузно-узлового типа. Такой тип возник в первую очередь за счет того, что развивались специальные рецепторы прямо на поверхности тела, которые были способны реагировать избирательно на световые, химические или механические воздействия.

Нейроглия

Живые организмы вместе с вышеперечисленным в процессе эволюции увеличивают и число нейронов, и разнообразие их. Таким образом сформировалась нейроглия. Появились нейроны и двухполюсные, имеющие аксоны и дендриты. Постепенно организмы получают возможность проводить возбуждение направленно. Нервные структуры тоже дифференцируются, передаются сигналы клеткам, которые управляют ответными реакциями.

Так целенаправленно шло развитие нервной системы: одни клетки специализировались на рецепции, другие - на проведении сигнала, а третьи - на ответном сокращении. Дальше последовало эволюционное усложнение, централизация, выработка узловой системы. Появляются кольчатые черви, членистоногие, моллюски. Теперь нейроны сконцентрированы в ганглиях (нервные узлы), которые нервными волокнами крепко связаны между собой с рецепторами и органами исполнения (железами, мышцами).

Дифференциация

Далее происходит разделение деятельности организма на составляющие: пищеварительная, половая, кровеносная и остальные системы обособились, но взаимодействие между ними необходимо, и эту функцию взяла на себя нервная система. Центральные нервные образования значительно усложнились, возникло множество новых, теперь уже в полной зависимости друг от друга.

Околощитовые нервы и ганглии, которые контролируют питание и движение, развились в рецепторы у филогенически высших форм, и они теперь стали воспринимать запах, звук, свет, появились органы чувств. Поскольку главные рецепторы расположились в головном конце, ганглии в этой части туловища развились сильнее, подчинив, наконец, деятельность всех остальных. Именно тогда образовалсчя головной мозг. Например, у кольчатых червей и членистоногих нервная цепочка развита уже очень хорошо.

Здравствуйте, уважаемые читатели блога репетитора биологии по Скайпу biorepet-ufa.ru.

Ну что же, продолжим очень кратко характеризовать типы червей. Итак, сегодня круглые черви.

Да, среди круглый червей тоже предостаточно приличных паразитов как и среди плоских червей, но, согласитесь, как благородно с их стороны — в школьных руководствах изучается всего один класс круглых червей — нематоды.

……………………. Тип Круглые черви

Почвенные и растительноядные нематоды : картофельная стеблевая нематода, луковая нематода; паразитические: аскарида человеческая, свиная аскарида, детская острица.

…………………………………. Более 10 тыс. видов

Среда обитания и образ жизни: свободноживущие формы в морских и пресных водоемах, в почве; паразитические формы – в организмах человека, животных и растений.

Строение: двустороннесимметричные, от нескольких микрометров до нескольких метров, тело нечленистое с плотной кутикулой. Тело нитевидное, круглое в поперечном сечени и.

Полость тела: впервые появляется первичная полость тела – псевдоцель (не имеет эпителиальной выстилки). Расположена между кожно-мускульным мешком и внутренними органами. В ней помещаются все внутренние органы, заполнена жидкостью , выполняет опорную, транспортную и защитную функции.

Пищеварительная система: передняя, средняя и задняя кишка, заканчивающаяся анальным отверстием . Передняя кишка дифференцированная: рот с кутикулярными губами, глотка, пищевод. Средняя и задняя кишка на отделы не разделены.

Кровеносная и дыхательная системы отсутствуют.

Выделительная система: 1-2 кожные железы – видоизмененные протонефридии – это крупные клетки от которых отходят два канала по бокам тела, открывающиеся спереди тела выделительной порой.

Нервная система: лестничного типа . Она представлена головными нервными узлами (ганглиями) окологлоточным нервным кольцом и несколькими нервными стволами (наиболее развиты спинной и брюшной), соединенными поперечными перемычками.

Органы чувств: развиты слабо и представлены органами осязания и органами химического чувства. У морских форм есть светочувствительные рецепторы.

Половая система: большинство круглых червей раздельнополые, выражен половой диморфизм (самцы мельче самок). Половые железы имеют вид трубок. У самцов половая система непарная (семенник, семяпровод, семяизвергательный канал, открывающийся в заднюю кишку). У самок половая система парная (яичники, яйцеводы, матки и непарное влагалище).

Размножение: половое . Развитие с метаморфозом, у паразитов чаще без смены хозяев – личинка развивается в почве.

___________________________________________________________________________________

Как видим, круглые черви не так уж далеко ушли в своем развитии от своих плоских собратьев. Кровеносной и дыхательной системами они еще не обзавелись

А роморфозами , которыми наградила природа круглых червей, являются появление у них первичной полости тела (псевдоцель) и совершенной пищеварительной системы.

Плоские черви - древняя группа многоклеточных двусторонне-симметричных животных. На настоящий момент тип плоские черви включает около 18 тысяч видов. Представлен тремя классами: ресничные черви - наиболее высокоорганизованные, свободноживущие формы, ленточные черви и сосальщики - ведут паразитический образ жизни.

Паразитические представители данного типа имеют медицинское значение, вызывают различные заболевания у человека и животных. Их жизненные циклы сложны, но осознав их, вам легко будет сделать вывод о методах профилактики гельминтозов (заболеваний, вызванных гельминтами) и о способах заражения паразитом. Рекомендую по мере изучения паразитов сосредотачиваться именно на их жизненных циклах, я уделю этой теме особое внимание.

Чтобы отлично знать зоологию нужно помнить ароморфозы. Это те прогрессивные черты, которые ставят плоских червей на более высокий уровень организации, черты, которые мы не найдем у предыдущего, изученного нами типа Кишечнополостные.

Плоские черви - двусторонне-симметричные (билатерально симметричные) животные, у которых органы расположены слева и справа от срединной плоскости, при этом возможны несущественные отличия во внешнем строении и расположении внутренних органов.

У плоских червей впервые возникает кожно-мускульный мешок, который представляет собой единую систему покровных и мышечных тканей.

Третий зародышевый листок - мезодерма

Плоские черви могут полноправно называться трехслойными животными. В отличие от кишечнополостных (двухслойных, у которых есть только эктодерма и энтодерма), у плоских червей, между эктодермой и энтодермой возникает третий зародышевый листок - мезодерма (от греч. mesos - средний + derma - кожа).

Появление мезодермы приводит к развитию мышечного аппарата, который образует мышечный мешок, состоящий из нескольких слоев мышц.

У плоских червей клетки наружного мышечного слоя (кольцевая мускулатура) расположены поперек передне-задней оси тела, клетки внутреннего мышечного слоя (продольная мускулатура) - вдоль передне-задней оси тела. Мышечные клетки также могут объединяться в косые и спинно-брюшные мышцы.

Это очень важное приобретение для свободноживущих форм. Органы осязания, зрения, обоняния помогают лучше ориентироваться в пространстве, что позволяет совершать целенаправленные движения.

Лестничный тип нервной системы (ортогон), называемый также - стволовой тип, заключается в объединении нервных клеток в нервные стволы. Такая конфигурация напоминает лестницу, в связи с чем и называется - лестничная.

Состоит из парных мозговых ганглиев (нервных узлов - от греч. ganglion - узел) от которых отходят два продольных нервных ствола (коннективы), соединяющиеся между собой поперечными нервными стволами (комиссурами).

Головной отдел несколько обособляется за счет большей концентрации нервных клеток в мозговых ганглиях: постепенно начинается цефализация (от греч. kephalē - голова) - процесс обособления головы.

У простейших и кишечнополостных выделение осуществлялось всей поверхностью тела. У плоских червей в этой области происходит колоссальный прорыв - впервые появляются специализированные органы выделения, называемые протонефридиями.

Протонефридии представляют собой систему простых или ветвящихся канальцев эктодермального происхождения, расположенных в паренхиме (мезенхиме) или полости тела. Протонефридии объединяются в трубочки, открывающиеся порами на поверхности тела.

Протонефридий состоит из большого числа ветвящихся канальцев, оканчивающихся клетками с просветом внутри. Если в этот просвет выступает много ресничек, то такая клетка называется пламенной (звездчатой, мерцательной). Реснички пламенной клетки колеблются, и это напоминает колебания пламени свечи, отсюда и название. Эти движения создают непрерывный ток жидкости.

Протонефридии представляют собой каналы, слепо начинающиеся в мезенхиме от пламенных (звездчатых) клеток с ресничками, обращенными в полость канала. Каждая пламенная клетка захватывает из паренхимы (мезенхимы) жидкие продукты распада и транспортирует их в систему каналов.

Мелкие выделительные каналы сливаются в большие, которые открываются на поверхности тела выделительными порами.

Мужские половые органы представлены семенниками, женские - яичниками.

Оплодотворение внутреннее - сперматозоид и яйцеклетка сливаются внутри организма (гермафродита), в женских половых органах. Оплодотворение перекрестное - между двумя особями.

У плоских червей впервые появляются специализированные органы размножения, которые относятся к наиболее сложно устроенным среди всех организмов царства животные. Мужская половая система включает один или несколько семенников, семяпровод и семяизвергательный канал. Женская половая система состоит из яичников, желточников, семяприемников, матки. У зиготы впервые появляется запас питательных веществ и скорлуповая оболочка.

В желточниках накапливаются запасы питательных веществ, энергия которых используются развивающимися яйцеклетками. В скорлуповой железе (по-другому называется - оотип) происходит оплодотворение яйцеклетки сперматозоидом, после чего образовавшаяся зигота покрывается твердой оболочкой - скорлупой.

Дифференцировка пищеварительной системы

В пищеварительной системе выделяются передний и средний отделы. Передний отдел представлен ртом, продолжающимся в глотку. Средний отдел представлен слепо заканчивающимися каналами, доставляющими питательные вещества к органам и тканям.

• Опорно-двигательная система, покровы тела

Тело листовидное, вытянутое в длину. Имеется кожно-мускульный мешок, образованный однослойным эпителием и несколькими слоями мышечных волокон. Клетки эпителия выделяют слизь, снижающую трение и облегчающую движения. У свободноживущих имеется 3 слоя мышц: кольцевые, продольные и косые (диагональные). У паразитических особей выделяют только 2 слоя мышц: кольцевые и продольные. Также у плоских червей имеются спинно-брюшные мышцы. Сокращение мышц изменяет форму тела.

У свободноживущих форм покровы тела представлены однослойным эпителием, чего не скажешь про паразитические формы. Паразиты в организме-хозяине часто сталкиваются с агрессивной средой желудочных и кишечных соков, в которых они могли бы перевариться, не будь у них - тегумента. Тегумент - это плотный, особый вид эпителия, выполняющий барьерную и секреторную функции. Он отделен от нижележащих мышц базальной пластинкой. Именно тегумент препятствует перевариванию червя, благодаря чему он может жить в организме человека и животных долгие годы.

Особо хочу отметить, что во многих устаревших руководствах написано вместо тегумента - "кутикула". На данный момент с помощью электронного микроскопа установлено, что наружный покров является именно тегументом - слоем слипшихся между собой клеток, а не кутикулой. Эти ошибки будут кочевать по пособиям и руководствам еще долгие годы, поэтому, к сожалению, приходится уделять им внимание.

Полость тела у плоских червей отсутствует. Внутри находится паренхима мезодермального происхождения (мезенхима) - рыхлая соединительная ткань, заполняющая промежутки между органами. Выполняет опорную и запасающую функции, участвует в обмене веществ. При голодании организма паренхима постепенно истончается.

Плоские черви обладают выраженной способности к регенерации. Они могут восстановить 6/7 утраченных частей своего тела.

Замкнутая, анальное отверстие отсутствует. Непереваренные остатки пищи удаляются через ротовое отверстие. Имеется дифференцировка пищеварительной системы на передней и средний отделы.

Отметьте, что у представителей класса ленточные черви пищеварительная система отсутствует полностью, они всасывают расщепленные вещества всей поверхностью тела.

У свободноживущих форм дыхание аэробное, дышат они всей поверхностью тела растворенным в воде кислородом. У паразитических форм дыхание анаэробное (бескислородное), это менее продуктивный тип дыхания, но адаптированный для условий их обитания, в частности кишечника, где по большей части среда бескислородная.

Специализированные органы выделения - протонефридии.

Нервная система лестничного (ортогонального) типа.

Подавляющее большинство плоских червей - гермафродиты (обоеполые), то есть на одном организме находятся и мужские, и женские половые органы.

Половая система устроена сложно. Мужские половые органы представлены семенниками, семяпроводом и семяизвергательным каналом. Женская половая система включает в себя влагалище, яичники, яйцеводы, протоки которых впадают в оотип (скорлуповую железу), слепо замкнутой матки.

Запомните, что такое прогрессивное развитие половой системы в целом характерно для паразитов. Их основная задача - размножиться, заразить другой организм, а вероятность такого события относительно небольшая. И, чтобы ее увеличить, они выделяют огромное количество яиц. В матке одного зрелого членика бычьего цепня в среднем содержится около 150 тысяч яиц, в день отделяется 6-8 члеников - около миллиона яиц. За год бычий цепень выделяет около 300-500 миллионов яиц.

В качестве приспособления к паразитическому образу жизни у плоских червей в жизненном цикле выработалась смена хозяев. У сосальщиков наблюдается сложное чередование поколений.

Изучая жизненные циклы, вы часто будете сталкиваться с экологическим понятием "хозяин". Хозяин - организм, используемый паразитом для обитания, размножения, собственной защиты. Выделяют несколько типов хозяев:

Основной

Вид, на котором обычно паразитирует данная категория паразитов. В организме основного хозяина происходит половое размножение паразита.

Вид, в котором паразит обитает в личиночном виде. В организме промежуточного хозяина происходит бесполое размножение паразита.

Вид, обычно не страдающий от нападения паразита, но заражаемый им чаще всего при массовом размножении паразитов.

Вид, случайно заражающийся данной категорией паразитов. Паразиты, оказавшись в таком организме, чаще всего не имеют возможности для размножения и продолжения своего рода.

Человек для эхинококка является тупиковым хозяином, так как человека никто не ест.

Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.

Диффузная нервная система книдарий (стрекающих)

Наиболее просто устроена диффузная нервная система книдарий (стрекающих) — плексус. Она имеет вид сети (рис. 37), со­стоящей из биполярных или мультиполярных нейронов. У гидроид­ных эта сеть расположена в эктодерме (поверх мезоглеи), а у сцифо­идных медуз и коралловых полипов — в энтодерме.

Особенность диф­фузной нервной системы заключается в том, что активность распро­страняется в любом направлении из любой точки стимуляции. Хотя нервная система подобного типа может считаться примитивной, такие действия, как питание, плавание, перемещение на раковины моллюс­ков у актиний и т. д., далеко не просты.

У медуз и актиний кроме нервной сети имеется еще система длинных биполярных нейронов, образующих цепочки. Они способны быстро передавать импульсы на большие расстояния без их затухания, возможно, это и позволяет организму осуществлять общую реакцию на различные стимулы.

В других груп­пах беспозвоночных жи­вотных нервные сети су­ществуют наряду с нерв­ными стволами. Они отме­чены на различных участ­ках тела — под кожей, в глотке или других частях кишечника, а также в ноге моллюсков или в лучах иг­локожих.

Рис. 37. Диффузная нервная система гидры: 1 — рот; 2 — щупальца

Уже у стрекающих наме­чается тенденция к концен­трации нейронов в области ротового диска, а у поли­пов еще и в подошве. У медуз образуются нервные сгущения по краю зонтика, а в определенных местах кольцевого сгу­щения — еще и скопления нервных клеток. Их называют ганглии. Крае­вые ганглии медуз представляют собой первый шаг к формированию центрального отдела нервного аппарата. В них сконцентрированы перикарионы нервных клеток, а сами ганглии нервными тяжами связаны между собой и с периферией — органами чувств и эффекторами. Тяжи (нервы) состоят из аксонов нервных клеток, находящихся в ганглиях.

Стволовая нервная система плоских и круглых червей (нематод)

Следующим этапом концентрации нервных элементов и усложнения нервных аппаратов является образование ортогона у плоских червей — стволовая нервная система. Самые примитивные из них имеют рассеянное нервное сплетение. Затем в нем появляются продольные и поперечные сгущения, которые упорядочиваются и образуют прямоугольную решетку из продольных и кольцевых стволов — ортогон (рис. 38). Это исходная форма для большинства типов нервного аппарата низших червей.

Как и у книдарий, у некоторых групп типа плоских червей встреча­ются нервные сети. Их функциональные харак­теристики такие же, как у книдарий.

Мозг образуется либо за счет утолщения од­ного из первых колец примитивного ортогона, либо за счет скопления нервных клеток в перед­нем конце тела в толще паренхимы. Отсюда и различия в названиях: первый тип мозга называ­ется ортогонным, а второй — эндонным.

Нервный аппарат, подобный описанному выше, характерен для целого ряда беспозвоноч­ных, в частности для круглых червей . По- видимому, ортогон следует считать исходным типом нервного аппарата моллюсков и кольча­тых червей, поскольку личинки последних име­ют близкое к нему строение нервной системы.

Рис. 38. Ортогон: 1 — эндонный мозг; 2 — спинные нервные стволы; 3 — брюшные нервные стволы

Рис. 39. Центральная нервная сис­тема насекомого: 1, 2, 3 — части надглоточного ганглия; 4, 5 — нервы; 6 — анус; 7 — непарный нерв симпатической системы; 8 — брюшной ганглий; 9 — ганглий средне­груди; 10 — крыло; 11 — нерв крыла; 12 — ганглий переднегруди; 13 — под­глоточный ганглий; 14 — комиссура; 15 — усик; 16 — глаз; 17 — оптическая доля мозга; 18 — глазок

Рис. 40. Схема строения центрального нервного аппарата насекомых: а — с полным набором ганглиев; б — со слиянием брюшных и грудных ганглиев

Узловая нервная система

Из современных моллюсков наиболее просто устроен нервный аппарат у боконервных. Их мозг развит очень слабо. От него отходят две пары нервных стволов — педальные и плевро-висцеральные, соединенные между собой мно­жеством поперечных комиссур. Это центральный нервный аппарат, кроме него у всех моллюсков есть еще периферическое нервное спле­тение.

У большинства моллюсков все клетки центрального нервного ап­парата собираются в компактные, четкие ганглии, а участки стволов, соединяющие два ганглия, полностью освобождаются от нервных кле­ток. Ганглии можно сравнить с телефонными станциями, а промежу­точные участки — с пучками проводов. Нервная система моллюсков образует так называемый узловой (разбросанно-узловой) тип, или сложную ганглионарную систему. Ганглии в нем расположены на разных уровнях. Общим для них является ганглионизация и укорочение соединительных продольных (коннектив) и попереч­ных (комиссур) тяжей, а также уход ЦНС вглубь.

Подобный тип нервного аппарата встречается и у членистоногих. Он рас­положен глубоко внутри тела и также состоит из мозга, окологлоточных коннективов и брюшной нервной цепочки (рис. 39), но в мозг включается одна пара брюшных ганглиев, образующая задний его отдел (тритоцеребрум).

В отличие от кольчецов у членистоногих широко распространена концентрация брюшной нервной цепочки за счет укорочения коннективов и слияния последовательных метамерных ганглиев. Коннективы укорачиваются в той же степени, в какой удлиняются периферические нервы. Этим достигается централизация нервного аппарата — укорочение межцентральных путей. В ряде случаев, характерных для раков и насекомых, ганглии концентрируются лишь в голове и груди. Иннервация брюшка осу­ществляется длинными перифе­рическими нервами (рис. 40).

Рис. 41. Схема рефлекторной дуги: эфф — эффектор (мышца); рец — рецептор (сенсилла); двн — двигательный нейрон; чувн — чувствительный нейрон; ассн — ассоциативный нейрон

У насекомых особой сложно­сти достигает головной мозг (над­глоточный ганглий). Он состоит из трех пар слившихся ганглиев — протоцеребрума, дейтоцеребрума и тритоцеребрума. Наиболее раз­вит протоцеребрум, имеющий не­сколько центров, в том числе ко­ординирующие центры нервной системы. С протоцеребрумом свя­зана пара очень крупных и сложных зрительных долей, иннервирую­щих сложные глаза. Дейтоцеребрум иннервирует усики, а тритоцеребрум — верхнюю губу.

Подглоточный ганглий состоит из трех пар слившихся ганглиев и иннервирует ротовые органы и передний отдел кишечника.

Концентрация нервной системы высших групп насекомых — яркое проявление принципа олигомеризации (уменьшения числа гомологич­ных органов и частей). Она улучшает нервное управление организмом и в целом способствует повышению морфофизиологического уровня насекомых.

Кроме ЦНС, у насекомых имеются также периферическая и симпа­тическая нервные системы. С последней связаны эндокринные желе­зы — прилежащие и кардиальные тела (см. Эндокринная система, железы и гормоны насекомых).

Трубчатая нервная система вторичноротых

Все рассмотренные типы нервных аппаратов характерны для так называемых первичноротых животных. К вторичноротым из беспо­звоночных относятся иглокожие и погонофоры. Вторичноротыми являются и все хордовые, в том числе позвоночные животные.

По строению нервного аппарата низшие вторичноротые стоят на низкой ступени развития, отличаясь от книдарий в основном тем, что имеют нервные сплетения не только в эктодерме, но и в эпителиях кишечника и целома (вторичной полости тела). У хордовых же ЦНС представлена нервной трубкой, проходящей по спинной стороне жи­вотного. Передний конец трубки обычно расширен и образует голов­ной мозг.