К возбудимым тканям относятся нервная мышечная и железистая

Возбудимость - способность живой ткани отвечать на действие раздражителя изменением физиологических свойств и возникновением процесса возбуждения. Возбуждение - это активный физиологический процесс, который возникает в ткани под действием раздражителей и характеризуется рядом общих и специфических признаков.

К общим признакамвозбуждения, которые присущи всем возбудимым тканям, относятся: изменение уровня обменных процессов в тканях, выделение различных видов энергии тепловой, электрической, а по некоторым данным, и лучистой.

Возбудимость в различные фазы развития одиночного цикла возбуждения вообще является переменной величиной. В ходе развития одного цикла возбуждения возбудимость изменяется в сторону как повышения, так и понижения. Повышение возбудимости называется экзальтацией,понижение - рефрактерностью.

Рефрактерность - это временное снижение возбудимости клеток, сопровождающее возникновение потенциала действия.

В изменении возбудимости от момента нанесения раздражения до завершения одиночного цикла возбуждения отмечается несколько периодов (фаз).

Кроме того, рефрактерность - один из факторов, определяющих максимальный (предельный) ритм импульсации клетки, что лежит в основе, например, кодирования и декодирования сигнала структурами нервной системы, регуляции восприятия, сокращения, обеспечения одностороннего проведения возбуждения по нервам и др.

Состояние экзальтациисоздает условия готовности ткани к ответу на повторное раздражение не только прежней силы, но и более слабой.

Зависимость между силой раздражителя и продолжительностью его воздействия, необходимого для возникновения минимальной ответной реакции живой структуры, очень хорошо можно проследить на так называемой кривой силы времени (кривая Горвега -Вейса - Лапика) (рис.1).

Хронаксия - это наименьший промежуток времени, в течение которого ток, равный по силе удвоенной реобазе (OD), вызывает в ткани возбуждение. Она представляет собой показатель пороговой длительности раздражения. Хронаксия измеряется в тысячных долях секунды. По величине хронаксии можно судить о скорости возникновения возбуждения в ткани: чем меньше хронаксия, тем быстрее возникает возбуждение. Хронаксия нервных и мышечных волокон человека равна тысячным и десятитысячным долям секунды, а хронаксия так называемых медленных тканей, например мышечных волокон желудка лягушки, - сотым долям секунды.

Контрольные вопросы и задания для самостоятельной работы:

1. Каковы особенности структурной организации нервной ткани?
2. Почему нейрон считается основной функциональной единицей нервной системы?
3. Какие виды нейронов существуют?
4. Чем отличаются клетки глии от нейронов?
5. Чем различаются электрические и химические синапсы?
6. Что такое потенциал покоя?
7. Как возникает потенциал действия?
8. В чем суть законов раздражения?

1. ОНТОГЕНЕЗ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Возбудимые ткани — это нервная, мышечная и железистая структуры, которые способны спонтанно или в ответ на действие раздражителя возбуждаться. Возбуждение — это генера­ция потенциала действия (ПД) + распространение ПД + специфический ответ ткани на этот потенциал, например, сокращение, выделение секрета, выделение кванта медиатора.

Свойства возбудимых тканей и показатели, их характеризующие: Свойства

1. Возбудимость — способность возбуждаться

2. Проводимость — способность проводить возбуждение, т. е. проводить ПД

3. Сократимость—способность развивать силу или напряжение при возбуждении

4. Лабильность — или функциональная подвижность — способность к ритмической активности

5. Способность выделять секрет (секреторная активность), медиатор

Детальнее — см. ниже.

Порог раздражения, реобаза, хронаксия, длительность абсолютной рефрактерной фазы, скорость аккомодации.

Скорость проведения ПД, например, у нерва она может достигать 120 м/с (около 600 км/час).

Максимальная величина силы (напря­жения), развиваемая при возбуждении.

Максимальное число возбуждений в единицу времени, например нерв способен в 1с генерировать 1000 ПД

Величина квантового выхода, объем секрета

ЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ ЯВЛЕНИЯ В ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЯХ

Классификация:

Биопотенциалы — общее название всех видов электрических процессов в живых системах.

Потенциал повреждения — исторически первое понятие об электрической активности живого (демаркационный потенциал). Это разность потенциалов между неповрежденной и поврежденной поверхностями живых возбудимых тканей (мышцы, нервы). Разгадка его природы привела к созданию мембранной теории биопотенциалов.

Внеклеточно-регистрируемый потенциал действия. Внутриклеточно-регистрируемый потенциал действия — это варианты потенциалов действия, форма которых зависит от спо­соба отведения (см. ниже).

Рецепторный (генераторный) потенциал — изменение МП рецепторных клеток во время их возбуждения.

Постсинаптические потенциалы (варианты: возбуждающий постсинаптический потенци­ал — ВПСП, тормозной постсинаптический потенциал — ТПСП, частный случай возбуж­дающего постсинаптического потенциала — ПКП — потенциал концевой пластинки).

Вызванный потенциал — это потенциал действия нейрона, возникающий в ответ на воз­буждение рецептора, несущего информацию к этому нейрону.

ЭКГ (грамма), ЭЭГ, ЭМГ (миограмма) — соответственно — суммарная электрическая активность сердца, мозга, скелетных мышц при их возбуждении.

История — это Гальвани, Маттеучи, Дюбуа-Реймон, Бернштейн, Ходжкин, Хаксли, Катц. Более детально все виды биоэлектрической активности будут описаны в последующем.

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ БИОЭЛЕКТРИЧЕСКИХ ЯВЛЕНИЙ

В настоящее время существуют два основ­ных метода регистрации

Рис. 2. Скорость распространения возбуждения по нерв­ным волокнам разного типа.

I— схема опыта раздражения нервного ствола стимулятором (Ст) и отведение биотока из ближней точки (а)' и отдаленной (б) с помощью установок, включающих электрод, усилитель, ос­циллоскоп (соответственно Ус и Ос), М — мышца.

II — нерв, состоящий из волокон типов А, В, С. Человечки — им­пульсы, бегущие по волокнам с разной скоростью. Диссоциа­ция скоростей особенно заметна на экране осциллоскопа. На графике представлены соотношенияпотенциалов действия волокон А (о,(3,у), В, С.

биопотенциалов: внеклеточный и внутриклеточный. Внеклеточный способ — это отведе­ние разности потенциалов между двумя точками ткани, органа. Варианты — монополярное отведение (один электрод заземлен), биполярное отведение (оба электрода активные). Кон­тактный способ — электроды непосредственно соприкасаются с объектом исследования, дистантный (например, при ЭКГ-графии) — между объектом исследования и электродами имеется среда. В целом, при внеклеточном методе отводится лишь часть потенциала. Мем­бранный потенциал замерить нельзя.

Внутриклеточный способ; один электрод — в среде, второй (стеклянная пипетка) — вводит­ся внутрь клетки. Регистрируется разность потенциалов между наружной и внутренней по­верхностями мембраны. Пипетка предварительно заполняется раствором хлористого калия.

tsyganskiymedvet.ru

• Главная страница
• Гостевая книга
• ФГБОУ ВПО СтГАУ
• Карта сайта

• Роман Цыганский

1. Возбудимые ткани, их характеристика

2. Биоэлектрические потенциалы в возбудимых тканях

3. Основные свойства возбудимых тканей

5. Строение скелетных мышц

6. Свойства скелетных мышц

7. Сила, работа, утомление мышц

8. Гладкие мышцы

9. Нервные волокна

1. Возбудимые ткани, их характеристика

Раздражимость (или реактивность) – это способность органов и тканей, клеток активно отвечать на воздействие какой-либо формой деятельности – обменом, ускорением деления, выбросом секрета, движением, электрическим импульсом. Ответ на раздражение является важным свойством организма.

Возбудимость – одна из форм проявления раздражимости связанная с деятельностью специализированных клеток и тканей. Способные к возбуждению клетки – мышечные, нервные, железистые – называют возбудимыми. Для возникновения возбуждения необходимо раздражение возбудимой ткани, т.е. воздействие на живую ткань раздражителя.

Раздражитель – это агент внешней или внутренней среды организма, который действуя на клетки, ткани, органы и организм в целом вызывает возбуждение.

Классификация раздражителей:

1. По энергетической природе:

физические – механические, температурные, электрические, лучевые;

химические – кислоты, щёлочи, яды;

биологические – животные, растения, бактерии вирусы и др.

2. По происхождению:

внешние (различные формы раздражения окружающей организм материи);

внутренние (изменение химического состава крови, лимфы, тканевой, спинномозговой жидкости).

3. По силе воздействия:

пороговые – раздражители минимальной силы (энергии), необходимой для раздражения клетки. Такая сила называется пороговой (порогом). Чем ниже порог возбуждения, тем выше возбудимость (у нерва порог возбуждения ниже, чем у мышцы и особенно железы);

подпороговые – раздражители, сила которых меньше пороговой, называются;

сверхпороговые – раздражители, более сильные, чем пороговые.

4. По биологическому значению для ткани, организма:

адекватные – естественные раздражители, действующие на данную ткань в природных условиях;

неадекватные – раздражители, действию которых ткань в естественных условиях не подвергается. К ним относятся физические, механические, электрические раздражители.

При отсутствии достаточных раздражителей в клетке наблюдается состояние физиологического покоя при условии текущего метаболизма. Реакции клетки под воздействием внешних факторов или других клеток организма, выражающиеся в снижении метаболизма, роста, возбудимости, называются торможением.

Возбуждение – реакция возбудимой клетки на действие раздражителя, проявляющаяся в совокупности физических, физико-химических и функциональных изменений. Различают общие и специфические признаки возбуждения:

общие признаки – изменение мембранного потенциала (генерация потенциала действия);

специфические признаки – переход от состояния физиологического покоя к свойственной деятельности: для нервной ткани – это генерация распространяющегося импульса, синтез и разрушение медиаторов; для мышечной – сокращение; для железистой – секреция.

Для возникновения возбуждения наряду с силой и временем действия раздражителя имеет значение быстрота нарастания силы раздражителя. Так, при медленном сдавливании пинцетом нерва возбуждение не наступает, а быстром ударе по нерву моментально возникает ответная реакция, т.к. возникло возбуждение. Скорость нарастания силы раздражителя называется градиентом раздражения. Высокий градиент раздражения характеризует мгновенное нарастающее по силе раздражение до своей пороговой величины. Чем ниже градиент возбуждения, тем ниже возбудимость раздражаемых тканей. Приспособление ткани к медленно нарастающей силе раздражения называют аккомодацией. Это объясняется тем, что за длительное время действия раздражителя в клетке происходят изменения, повышающие порог возбудимости. У разных видов тканей скорость аккомодации неодинакова: высокая у двигательных нервов, мала у сердечной мышцы, гладких мышц желудка, кишечника.

2. Биоэлектрические потенциалы в возбудимых тканях

В настоящее время для исследования электрических явлений клетки применяют микроэлектроды (стеклянные пипетки с тонким кончиком – 0,5 мкм), заполненные электролитом. Роль проводника электрического тока играет электролит, а изолятора – стекло. Вводя кончик электрода, присоедин ё нного к регистрирующей установке, в клетку, регистрируют е ё потенциал. Благодаря данной методике в конце 50-х годов ХХ столетия А. Ходжкин, А. Хаксли, Б. Кац ( A . Hodgkin , A . Huxley , В. Katz , Великобритания) сформулировали современную мембранную теорию возникновения биоэлектрических потенциалов, получившую название теории натрий-калиевого насоса. В создание теории свой вклад также внесли В.Ю. Чаговец (Россия, 1896) и Ю. Бернштейн (Россия, 1902).

Мембранный электрогенез

Мембрана клетки состоит из двойного слоя фосфолипидов, интегральных, трансмембранных и периферических белков, а также поверхностных гликолипидов и гликопротеинов.

В мембране существуют каналы, проницаемые для воды, для малых молекул водорастворимых веществ и для малых ионов. Особое значение имеют каналы, проницаемые для ионов Nа + , К + , Cl – , Са 2+ . В мембране обнаружены специфические (селективные) натриевые, калиевые, хлорные и кальциевые каналы, то есть каналы избирательно пропускающие названные ионы. Эти каналы могут быть открытыми или закрытыми, то есть обладают воротными механизмами. В покое практически все натриевые каналы мембраны клетки закрыты, а большинство калиевых каналов – открыты. Различная концентрация ионов по обе стороны мембраны всех клеток приводит к появлению трансмембранной разности электрического потенциала – мембранного потенциала.

Мембранный потенциал покоя

Мембранный потенциал (МП) покоя – разность электрических потенциалов между внутренней и наружной поверхностью мембраны в состоянии покоя, т.е. при отсутствии электрического или химического раздражителя (сигнала).

Потенциал покоя у разных клеток имеет величину от 50 до 90 милливольт (мВ).

Согласно современной мембранной теории потенциал покоя возникает за счет пассивного и активного движения ионов через мембрану.

Пассивное движение ионов осуществляется по градиенту концентрации и не требует затрат энергии. Клеточная мембрана в состоянии покоя более проницаема для ионов калия. Ионов калия в цитоплазме примерно в 30 раз больше, чем во внеклеточной жидкости. Они находятся в свободном состоянии и по градиенту концентрации диффундируют через клеточную мембрану во внеклеточную жидкость, в ней они не рассеиваются, а удерживаются на внешней поверхности мембраны внутриклеточными анионами.

Внутри клетки содержатся в основном анионы органических кислот: аспарагиновой, уксусной, пировиноградной и др. Содержание неорганических анионов в клетке сравнительно небольшое. Анионы не могут проникать через мембрану и остаются в клетке, располагаясь на внутренней поверхности мембраны. Так как ионы калия имеют положительный заряд, а анионы – отрицательный, то внешняя поверхность мембраны при этом заряжается положительно, а внутренняя – отрицательно.

Ионов натрия приблизительно в 10 раз больше во внеклеточной жидкости, чем в клетке, проницаемость их через мембрану незначительна. В результате пассивного движения ионов натрия и калия по концентрационному градиенту должен был бы наступить момент, когда их концентрации в клетке и внеклеточной жидкости выровнялись и разность потенциалов исчезла. Однако этого не происходит, так как в мембране существует специальный молекулярный механизм, который обеспечивает активный перенос ионов натрия и калия в сторону их повышенной концентрации и поддерживает ионную асимметрию.

Активный перенос ионов осуществляется в результате деятельности ионного Na + ,K + -насоса. Работа этого насоса заключается в перемещении ионов натрия и калия против градиента концентрации (в сторону повышенной концентрации). На каждые три иона натрия выводимые из клетки, в клетку поступают два иона калия. Na + ,K + -насос выполняет двоякую функцию: во-первых он создает и поддерживает трансмембранный градиент концентраций натрия и калия, и, во-вторых, генерирует разность потенциалов, суммирующуюся с потенциалом покоя, создаваемым пассивным движением ионов через мембрану.

Для работы насоса необходима энергия макроэргических связей АТФ. Расщепление АТФ происходит под влиянием фермента аденозинтрифосфотазы. Активность этого фермента угнетают протоплазматические яды, например, при действии цианидов прекращается работа Na + ,K + -насоса, в результате концентрация ионов по обе стороны мембраны выравнивается и клетка гибнет.

Потенциал действия

Все клетки возбудимых тканей (нервные, скелетных мышц, гладкомышечные клетки, кардиомиоциты) при действии различных раздражителей пороговой силы способны переходить в состояние возбуждения. Обязательный признак возбуждения – изменение электрического состояния клеточной мембраны. Под влиянием раздражения заряд мембраны начинает быстро уменьшаться от нуля и затем вновь появляется, но только с обратным знаком. Происходит перезарядка, или реверсия, заряда мембраны: внутренняя ее сторона заряжается положительно, а наружная – отрицательно. Затем вновь восстанавливаются первоначальные заряды мембраны. Пикообразное колебание потенциала, возникающее в результате кратковременной перезарядки мембраны и последующего восстановления ее исходного заряда называется потенциалом действия. Такое колебание потенциала продолжается 1-5 миллисекунд (мс). Величина потенциала действия нерва и скелетной мышцы составляет 115-120 мВ. В потенциале действия различают пик длительностью 0,5-0,8 мс и следовые потенциалы.

Пик потенциала действия связан с процессом возбуждения, он имеет восходящую и нисходящую фазы. Во время восходящей фазы вначале исчезает исходная поляризация мембраны, поэтому её называют фазой деполяризации, затем изменяется знак потенциала – реверсия. Во время нисходящей фазы заряд мембраны возвращается к уровню покоя, и её называют реполяризацией. При реполяризации отмечают следовые потенциалы: следовую деполяризацию и следовую гиперполяризацию. Следовые потенциалы связаны с восстановительными процессами после окончания возбуждения.

Современная мембранная теория объясняет механизм возникновения потенциала действия следующим образом. При действии раздражителей пороговой или сверхпороговой силы наступает деполяризация клеточной мембраны. Когда деполяризация достигает некоторой критической величины, одновременно за доли миллисекунды открывается максимальное количество натриевых каналов, проницаемость мембраны для ионов натрия возрастает в 500 раз по сравнению с покоем. В результате этого ионы натрия из внеклеточной жидкости, где их концентрация повышена, лавинообразно устремляются внутрь клетки и уносят с наружной поверхности мембраны положительные заряды, значительно увеличивая их концентрацию в клетке; внутренняя поверхность мембраны приобретает положительный заряд. Вследствие уменьшения положительных зарядов наружная поверхность мембраны за счет внеклеточных анионов заряжается отрицательно. Но увеличение натриевой проницаемости очень кратковременно и длится примерно 0,5-1,5 мс, после чего проницаемость мембраны для ионов натрия вновь понижается до исходного уровня в результате уменьшения количества открытых натриевых каналов. Вслед за этим проницаемость мембраны для ионов калия повышается в 10-15 раз. Они начинают усиленно выходить из клетки и, унося из нее положительные заряды, восстанавливают исходную разность потенциалов, то есть мембрана опять приобретает снаружи положительный заряд, а изнутри – отрицательный.

Следовательно, потенциал действия возникает в результате прохождения ионных потоков через мембрану: движение ионов натрия внутрь клетки приводит к перезарядке мембраны, а выход из клетки ионов калия восстанавливает исходный потенциал покоя. Потоки приблизительно равны по величине, но сдвинуты во времени.

3. Основные свойства возбудимых тканей

Для возбудимых клеток и тканей характерны раздражимость, возбудимость, проводимость, функциональная подвижность (лабильность).

1. Раздражимость – общее свойство любой живой ткани, клетки реагировать на раздражение изменением обмена веществ и энергии. Следует учитывать, что изменения носят местный характер, т.е. реагирует только участок ткани, который подвергается раздражению.

2. Возбудимость – это свойство нервной, мышечной или железистой клетки отвечать на действие раздражителей изменениями ионной проницаемости мембраны и генерировать потенциал действия. Для возникновения состояния возбуждения необходимы определенные условия:

а) сила действующего раздражителя должна быть пороговой;

б) достаточное время действия раздражителя (полезное время). Чем сильнее раздражитель, тем меньше времени потребуется для возбуждения ткани.

в) действие раздражителя с большой силой нарастания (градиентом).

Для изучения возбуждения, как формы раздражимости, у живых организмов электрический ток имеет преимущество, так как легко дозируется по силе, деятельности, характеру, вызывает возбуждение, не повреждая, и после прекращения раздражения не оставляет необратимых изменений (ток образуется и в живых тканях, поэтому действие электрического тока близко к природным механизмам).

Для характеристики возбудимости тканей в электрофизиологии приняты следующие термины:

реобаза – пороговая сила раздражителя – электрического тока;

полезное время – время, необходимое для того, чтобы раздражитель пороговой силы вызвал возбуждение;

хронаксия – наименьшее время действия удвоенной реобазы (измеряют в миллисекундах или сигмах). Чем меньше хронаксия, т.е. сила тока, способная вызвать возбуждение, тем выше возбудимость ткани. Хронаксия – величина переменная, зависящая от структуры ткани, её физиологического состояния. У скелетных мышц величина хронаксии больше, чем у двигательных нервов. Самая большая хронаксия, измеряемая сотыми и десятыми долями секунды, – у гладких мышц кишечника, желудка, матки.

Изменение возбудимости ткани при возбуждении.

Для возбудимости тканей характерны фазовые изменения в зависимости от возникновения и развития импульсов. Во время деполяризации мембраны, при действии возбудителя, и появлении местного возбуждения происходит кратковременное повышение возбудимости. Когда местное возбуждение переходит в распространяющееся, возникает потенциал действия, а возбудимость ткани резко снижается. Возникает состояние, когда ткань после раздражения временно не реагирует на повторное раздражение любой силы – абсолютная рефрактерность (совпадает с пиком потенциала действия) – от лат. refrakta – невосприимчивость. Длительность фазы – в нервных волокнах – 1-10, в мышцах – до 30 мс. Период восстановления ткани после абсолютной рефрактерности, когда возбудимость ещё понижена называется относительной рефрактерностью (совпадает с фазой реполяризации и переходом его в следовую поляризацию). Длительность периода – в нерве – 20, в мышце – 50 мс.

Затем наступает следующий период – фаза экзальтации (от лат. exsaltatio – очень возбужденный) – период повышенной возбудимости, совпадающий с периодом следовой поляризации. Длительность – в нерве – 20, в мышцах – 50 мс. Со следовой гиперполяризацией совпадает фаза субнормальности, во время которой возбудимость ткани несколько снижена по сравнению с величиной возбудимости в состоянии физиологического покоя.

Очевидно, что фазы изменения возбудимости определены развитием и изменением потенциала действия в живой ткани. Изменение возбудимости зависит от действия натрий-калиевого насоса.

Самый частый ритм раздражений, на которые возбудимая ткань отвечает таким же частым ритмом возбуждения, отражает функциональное состояние ткани или лабильность. В 1928 году А.А. Ухтомский создал представление об усвоении ритма, согласно которому лабильность может изменяться под действием разных условий, в частности зависеть от обмена веществ в ткани. Понижение и повышение физиологической лабильности в связи с деятельностью, проявляющееся более высоким или низким ритмом возбуждения названо ученым усвоением ритма.

При изучении влияния на живую ткань частоты ритмов раздражения Н.Е. Введенский установил ритмы, наиболее выгодные в рабочем отношении, так называемый оптимум. При этом ритме раздражений новый импульс возникает в момент фазы экзальтации предшествующего импульса, в результате мышца сокращается максимально. Показатели оптимального ритма меньше максимального, Так максимальный ритм для двигательного нерва лягушки – 500, а оптимальный 75-150 импульсов, для мышечных волокон максимальный 150 импульсов/с, оптимальный – 20 – 50 в 1 с. Пессимум ритма раздражения возникает, когда частота раздражений настолько высока, что превышает меру лабильности. Это вызвано тем, что раздражение действует в фазу абсолютной рефрактерности предыдущего импульса. Фаза рефрактерности может углубиться, лабильность будет продолжать снижаться и наступит торможение. Перечисленные явления характерны не только для двигательных реакций, но и для условно-рефлекторных, для секреторных реакций, деятельности сердечно-сосудистой системы.

1 стадия – уравнительная или трансформирующая. При действии перечисленных веществ различной природы, отличающихся по силе и частоте раздражения, мышца начинает отвечать одинаковыми сокращениями;

2 стадия – парадоксальная, сопровождалась сильными сокращениями мышцы при слабых или редких раздражениях, а при действии сильных раздражителей, наоборот, не сокращалась или почти не реагировала;

3 стадия – парабиотическая, сопровождалась состоянием, когда при воздействии на нерв раздражителя любой силы и частоты мышца не сокращалась, развивалось торможение, заканчивающееся состоянием, при котором возбудимость и проводимость, как проявления жизни, отсутствуют.

Эти последовательные функциональные изменения были названы Введенским – стадиями парабиотического процесса. При удалении раздражающих веществ с нерва парабиоз прекращается, функциональные свойства участка альтерируемой ткани восстанавливаются, проходя те же стадии в обратном порядке. Если воздействие раздражителей длительное, нерв отмирает.

5. Строение скелетных мышц

У всех высших животных мышцы являются важнейшими исполнительными, т.е. рабочими органами (эффекторами). У позвоночных различают мышцы:

Все живые клетки обладают раздражимостью, т.е. способностью реагировать на различные стимулы и переходить из состояния физиологического покоя в состояние активности. Этот процесс сопровождается изменением обмена веществ, а дифференцированные ткани (нервная, мышечная, железистая), осуществляющие специфические функции (проведение нервного импульса, сокращение или выделение секрета), — еще и изменением электрического потенциала.

Клетки возбудимых тканей могут находиться в трех различных состояниях (рис. 2.1). При этом клетки из состояния физиологического покоя могут переходить в активные состояния возбуждения или торможения, и наоборот. Клетки, находящиеся в состоянии возбуждения, могут переходить в состояние торможения, а из состояния торможения — в состояние возбуждения. Скорость перехода различных клеток или тканей из одного состояния в другое значительно различается. Так, двигательные нейроны спинного мозга могут от 200 до 300 раз в секунду переходить из состояния покоя в состояние возбуждения, тогда как вставочные нейроны — до 1000 раз.

Рис. 2.1. Взаимосвязь между основными физиологическими состояниями клеток возбудимых тканей

Физиологический покой — состояние, характеризующееся:

• • относительно постоянным уровнем обмена процессов;
• • отсутствием функциональных проявлений ткани.

Активное состояние возникает под действием раздражителя и характеризуется:

• • выраженным изменением уровня обменных процессов;
• • проявлениями функциональных отправлений ткани. Возбуждение — активный физиологический процесс, возникающий под действием раздражителя, способствующий переходу ткани из состояния физиологического покоя к специфической деятельности (генерация нервного импульса, сокращение, секреция). Неспецифические признаки возбуждения:
• • изменение проницаемости клеточной мембраны;
• • изменение движения ионов через нее;
• • изменение заряда мембраны;
• • повышение обменных процессов;
• • увеличение затраты энергии.

Торможение — активный физиологический процесс, возникающий под действием определенного раздражителя и характеризующийся угнетением или прекращением функциональной активности ткани. Неспецифические признаки торможения:

• • изменение проницаемости клеточной мембраны;
• • изменение движения ионов через нее;
• • изменение заряда мембраны;
• • снижение уровня обменных процессов;
• • снижение затраты энергии.

Раздражители, их классификация. Переход клеток из состояния физиологического покоя в состояние активности осуществляется под влиянием определенных факторов внешней или внутренней среды, так называемых раздражителей.

Раздражитель — это любое воздействие (вид энергии), способное вызвать биологическую реакцию живой ткани, изменение ее структуры и функции.

Различают внешние и внутренние раздражители. Внешние раздражители — разнообразные изменения окружающего мира — световые и звуковые волны, химические и механические воздействия на клетки. Внутренние раздражители — изменения состава и физико-химических свойств жидких сред организма, а также степени наполнения полых органов. Раздражители различают также по виду энергии. Выделяют химические, физические и биологические раздражители, например изменения pH, концентрации ионов, механические, температурные, электрические и др. Кроме того, раздражители различают по силе, длительности и характеру воздействия, физиологическому значению (адекватные и неадекватные) и другим признакам. Клетки более чувствительны к адекватным раздражителям, к восприятию которых они приспособились в процессе эволюции (например, свет — адекватный раздражитель для фоторецепторов, недостаток кислорода в артериальной крови — раздражитель для аортальных и каротидных хеморецепторов).

Наиболее часто при изучении свойств различных клеток и тканей в качестве раздражителя используют электрический ток, который называют универсальным раздражителем. Это обусловлено следующими причинами:

• • электрический ток (до определенной силы) не оказывает на живую ткань необратимого влияния;
• • электрический ток как раздражитель может быть точно градуирован по силе, длительности и градиенту своего воздействия на живую ткань (рис. 2.2);
• • электрический ток близок к естественным механизмам возникновения и распространения возбуждения в живых тканях.

Рис. 2.2. Градуировка электрического тока:

А — по силе; Б — длительности; В — градиенту

Величина ответной реакции клетки или ткани зависит от силы действующего раздражителя: чем сильнее раздражитель, тем сильнее (до известных пределов) и ответная реакция ткани.

На рис. 2.3 приведена зависимость между силой раздражителя и ответной реакцией ткани.

Рис. 2.3. Зависимость величины ответной реакции ткани от силы раздражителя:

А — допороговые раздражители; Б — пороговый раздражитель;

В — субмаксимальный раздражитель; Г — максимальный раздражитель;

Д — супермаксимальный раздражитель

Как видно, слабые раздражители не вызывают видимой ответной реакции ткани. Такие раздражители принято называть подпороговыми. Отсутствие внешних признаков реагирования ткани (например, сокрашение мышц) не означает, что в клетках не происходит изменений обмена веществ и электрических процессов. Однако величина этих изменений (при действии подпорогового раздражителя) недостаточна для осуществления специфической функции клеток ткани.

Для проявления специфической функции ткани необходимо, чтобы воздействующий раздражитель имел определенную силу, равную или превышающую известную критическую величину. Такой раздражитель называют пороговым (рис. 2.4)'. Раздражители, имеющие силу больше порогового, называют надпороговыми или субмаксимальными. При их воздействии величина ответа ткани возрастает до некоторого предела. Минимальный по силе раздражитель, вызывающий наибольший ответ ткани, называется максимальным раздражителем. Раздражители, сила которых превосходит силу максимальных раздражителей, называют супермаксимальными раздражителями. Все раздражители, дающие максимальный ответ, называют оптимальными. Раздражители, большие по величине, чем оптимальные, но вызывающие меньший ответ, чем при оптимальном раздражении, называют пессимальными.

Рис. 2.4. Эффект сокращения мышцы в зависимости от силы раздражения

Ответная реакция мышцы при действии раздражителей: 1 — подпорогового; 2 — порогового; 3 — субмаксимального; 4 — максимального; 5 — оптимального; 6 — пес- симального; 7 — супермаксимального; 8 — надпорогового

Основные свойства возбудимых тканей. Любая живая ткань обладает следующими свойствами: возбудимостью, проводимостью и лабильностью.

Возбудимость — способность ткани отвечать на действие раздражителей переходом в активное состояние. Возбудимость характерна для нервной, мышечной и железистой тканей. Возбудимость обратно

1 См.: Леонтьева Н.Н., Маринова К.В. Анатомия и физиология детского организма (основы учения о клетке и развитии организма, нервная система, опорно-двигательный аппарат). М.: Просвещение, 1986.

пропорциональна силе действующего раздражителя: В = 1/S. Чем больше сила действующего раздражителя, тем меньше возбудимость, и наоборот. Возбудимость зависит от состояния обменных процессов и заряда клеточной мембраны. Невозбудимостъ = рефрактерности Наибольшей возбудимостью обладает нервная ткань, затем поперечно-полосатая скелетная и сердечная мышечная ткань, железистая ткань.

Проводимость — способность ткани проводить возбуждение в двух или одном направлении. Показателем проводимости является скорость проведения возбуждения (от 0,5 до 120 м/с в зависимости от ткани и строения волокна). Быстрее всего возбуждение передается по миелинизированному нервному волокну, затем по немиелинези- рованному волокну, и самой низкой проводимостью обладает синапс.

Функциональная лабильность — способность ткани воспроизводить без искажения частоту ритмически наносимых импульсов. Показателем функциональной лабильности является количество импульсов, которое данная структура может передавать без искажения за единицу времени. Например, нерв — 500-1000 имп/с, мышца — 200-250 имп/с, синапс — 100—120 имп/с.

Роль силы раздражителя и времени его действия. Хронаксия — это временная характеристика возбудимости. Зависимость между пороговой интенсивностью раздражения и длительностью называют кривой силы длительности или кривой Гоорвега — Вейсса (рис. 2.5). Она имеет форму равносторонней гиперболы. На оси абсцисс откладывают время, на оси ординат — пороговую интенсивность раздражения.

Рис. 2.5. Кривая силы длительности (Гоорвега — Вейсса)

По оси абсцисс отложено время (t); по оси ординат — пороговая интенсивность раздражения (/); 0А — реобаза; 0В—двойная реобаза; ОД — хропаксия; 0Ж—полезное время

Из рис. 2.5 [1] можно видеть, что при слишком малой величине интенсивности раздражения (менее ОА) ответная реакция не возникает при любой его длительности. Отсутствует реакция и при слишком малом времени действия раздражителя (менее ОГ). При интенсивности раздражения, соответствующей отрезку ОА, возникает возбуждение при условии большей длительности действия раздражающего импульса. В пределах времени, определяемого отрезком ОЖ, имеет место зависимость между пороговой интенсивностью и длительностью раздражения: меньшей длительности раздражающего импульса соответствует большая пороговая интенсивность (отрезку ОД соответствует OB, а ОЕ — отрезку ОБ). За пределами этого времени (ОЖ) изменение длительности действия раздражителя уже не влияет на величину порога раздражения. Наименьшее время, в течение которого проявляется зависимость между пороговой интенсивностью раздражения и его длительностью, получило название полезного времени (отрезок ОЖ). Полезное время является временным показателем возбуждения. По его величине можно судить о функциональном состоянии различных возбудимых образований. Однако для определения полезного времени необходимо найти несколько точек кривой, для чего требуется наносить множество раздражений. Поэтому большое распространение получило определение другого временного показателя, который ввел в практику физиологических исследований Л. Лапик (1907). Он предложил для характеристики скорости возникновения процесса возбуждения параметры: реобазу и хронаксию.

Реобаза — это пороговая интенсивность раздражения при большой длительности его действия (отрезок ОА); хронаксия — время, в течение которого должен действовать ток, равный двойной реобазе (ОВ), для получения порогового ответа (отрезок ОД). В течение этого времени происходит уменьшение мембранного потенциала до величины, соответствующей критическому уровню деполяризации. Для разных возбудимых образований величина хронаксии неодинакова. Так, хронаксия локтевого нерва человека составляет 0,36 мс, срединного — 0,26 мс, общего сгибателя пальцев — 0,22 мс, а общего разгибателя — 0,58 мс.