Клетки сателлиты нервная система

Описаны: история открытия, происхождение и состав клеток-сателлитов; роль клеток-сателлитов в гипертрофии и регенерации мышечных волокон.

Клетки-сателлиты

Теперь давайте разберемся, что представляют клетки-сателлиты, которые играют важнейшую роль в гипертрофии скелетных мышц.

Мышечное волокно, подобно термосу, имеет две оболочки. Внешняя оболочка мышечного волокна называется базальной мембраной. От нее отходят коллагеновые волокна, связывающие базальную мембрану с эндомизием. Внутренняя оболочка мышечного волокна называется плазмалеммой Некоторые авторы внутреннюю оболочку мышечного волокна называют (сарколеммой). Между этими двумя оболочками в углублениях сарколеммы располагаются особые клетки, которые называют клетками-сателлитами или миосателлитоцитами (рис. 1). Эти клетки имеют большое ядро и немного саркоплазмы.

Рис. 1. Состав и строение мышечного волокна.

Считается, что эти клетки возникают из той части миобластов (клеток, из которых формируются мышечные волокна), которые не сливаются в мышечные трубочки во время эмбрионального развития. У здоровых взрослых людей, ядра клеток-сателлитов составляют примерно 2-4% от всех обнаруженных ядер мышечного волокна на электронных микрофотографиях.

Клетки-сателлиты играют важную роль в гипертрофии мышечного волокна. В обычных условиях деятельности человека они не проявляют высокой активности, однако при выполнении силовых упражнений и особенно при выполнении силовых упражнений с ограничением кровотока активность клеток-сателлитов увеличивается, они начинают делиться, что приводит к повышенному синтезу белка. Активация клеток-сателлитов происходит или под воздействием гормонов (например, тестостерона) или при повреждении сарколеммы. Благодаря делению клеток-сателлитов в мышечном волокне увеличивается количество ядер. Это приводит к увеличению синтеза белка и последующей гипертрофии мышечных волокон.

Клетки-сателлиты также участвуют в регенерации мышечных волокон. Это связано с тем, что клетки-сателлиты отвечают за формирование новых сегментов мышечного волокна. В ответ на сигнал, поступающий из поврежденного участка волокна, клетки-сателлиты начинают делиться, затем перемещаются в зону мышечного волокна, которая поверглась некрозу. Затем из клеток-сателлитов образуются мышечные трубочки. В мышечных трубочках ядра располагаются в центре. В них также много рибосом. Затем мышечные трубочки соединяют вместе культи мышечных волокон. По мере вытяжения концов мышечных трубочек они достигают культи и соединяются. Это процесс занимает приблизительно один месяц.

Не установлено снижение количества или активности клеток-сателлитов по мере старения.

Доказано увеличение количества клеток-сателлитов при выполнении силовых упражнений в сочетании с приемом креатина.

1. Aagaard P. Hyperactivation of myogenic satellite cells with blood flow restricted exercise // 8th International Conference on Strength Training, 2012 Oslo, Norway, Norwegian School of Sport Sciences. – P.29-32.

Подразделение клеток на нейроны и глию.

Нервная ткань в эмбриогенезе возникла последней. Закладывается на 3 неделе эмбригенеза, когда образуется нервная пластинка, которая превращается в нервный желобок, затем в нервную трубку. В стенке нервной трубки пролиферируют стволовые вентрикулярные клетки, из них образуются нейробласты  из них формируются нервные клетки, Нейробласты дают начало огромному количеству нейронов (10 12 ), но вскоре после рождения теряют способность к делению.

и глиобласты  из них формируются глиальные клетки  это астроциты, олигодендроциты и эпендимоциты. Таким образом, нервная ткань включает нервные и глиальные клетки.

Глиобласты, долго сохраняя пролиферативную активность, дифференцируются в глиоциты (некоторые из которых тоже способны к делению).

В это же время, т. е. в эмбриональном периоде, значительная часть (до 40—80 %) образующихся нервных клеток погибает путем апоптоза. Считают, что это, во-первых, клетки с серьезными повреждениями хромосом (в т. ч. хромосомной ДНК) и, во-вторых, клетки, отростки которых не смогли установить связь с соответствующими структурами (клетками-мишенями, органами чувств и т. д.)

47.3.Локализация различных видов глиальных клеток

Глия центральной нервной системы:

макроглия - происходит из глиобластов; сюда относятся олигодендроглия, астроглия и эпендимная глия;

микроглия - происходит из промоноцитов.

Глия периферической нервной системы (часто её рассматривают как разновидность олигодендроглии): мантийные глиоциты (клетки-сателлиты, или глиоциты ганглиев),

нейролеммоциты (шванновские клетки).

47.4.Строение различных видов глиальных клеток

Кратко:

Подробно: Астроглия - представлена астроцитами самыми крупными из глиальных клеток, которые встречаются во всех отделах нервной системы. Астроциты характеризуются светлым овальным ядром, цитоплазмой с умеренно развитыми важнейшими органеллами, многочисленными гранулами гликогена и промежуточными филаментами. Последние из тела клетки проникают в отростки и содержат особый глиальный фибриллярный кислый белок (ГФКБ), который служит маркером астроцитов. На концах отростков имеются пластинчатые расширения ("ножки"), которые, соединяясь друг с другом, в виде мембран окружают сосуды или нейроны. Астроциты образуют щелевые соединения между собой, а также с клетками олигодендропгаи и эпендимной глии.

Астроциты подразделяются на две группы:

Протоплазматические (плазматические) астроциты встречаются преимущественно в сером веществе ЦНС\ для них характерно наличие многочисленных разветвленных коротких сравнительно толстых отростков, невысокое содежание ГФКБ.

Волокнистые (фиброзные) астроциты располагаются, в основном, в белом веществе ЦНС. От их тел отходят длинные тонкие незначительно ветвящиеся отростки. Характеризуются высоким содержанием ГФКБ.

опорная формирование опорного каркаса ЦНС, внутри которого располагаются другие клетки и волокна; в ходе эмбрионального развития служат опорными и направляющими элементами, вдоль которых происходит миграция развивающихся нейронов. Направляющая функция связана также с секрецией ростовых факторов и продукцией определенных компонентов межклеточного вещества, распознаваемых эмбриональными нейронами и их отростками.

разграничительная, транспортная и барьерная (направлена на обеспечение оптимального микроокружения нейронов):

метаболическая и регуляторная считается одной из наиболее важных функций астроцитов, которая направлена на поддержание определенных концентраций ионов К + и медиаторов в микроокружении нейронов. Астроциты совместно с клетками олигодендроглии принимают участие в метаболизме медиаторов (катехоламинов, ГАМК, пептидов).

защитная (фагоцитарная, иммунная и репаративная) участие в различных защитных реакциях при повреждении нервной ткани. Астроциты, как и клетки микроглии характеризуются выраженной фагоцитарной активностью. Подобно последним, они обладают и признаками АПК: экспрессируют на своей поверхности молекулы МНС II класса, способны захватывать, подвергать процессингу и представлять антигены, а также вырабатывать цитокины. На завершающих этапах воспалительных реакций в ЦНС астроциты, разрастаясь, формируют на месте поврежденной ткани глиальный рубец.

Эпендимная глия, или эпендима образована клетками кубической или цилиндрической формы (эпендимоцитами), однослойные пласты которых выстилают полости желудочков головного мозга и центрального канала спинного мозга. К эпендимной глии ряд авторов относит и плоские клетки, образующие выстилки мозговых оболочек (менинготелий).

Ядро эпендимоцитов содержит плотный хроматин, органеллы умеренно развиты. Апикальная поверхность части эпендимоцитов несет реснички, которые своими движениями перемещают спинномозговую жидкость (СМЖ), а от базального полюса некоторых клеток отходит длинный отросток, протягивающийся до поверхности мозга и входящий в состав поверхностной пограничной глиальной мембраны (краевой глии).

Поскольку клетки эпендимной глии образуют пласты, в которых их латеральные поверхности связаны межклеточными соединениями, по морфофункциональным свойствам ее относят к эпителиям (эпендимоглиального типа по Н.Г.Хлопину). Базальная мембрана, по данным некоторых авторов, присутствует не везде. В отдельных участках эпендимоциты обладают характерными структурно-функциональные особенностями; к таким клеткам, в частности, относят хороидные эпендимоциты и танициты.

Хороидные эпендимоциты - эпендимоциты в области сосудистых сплетений участков образования СМЖ. Они имеют кубическую форму и покрывают выпячивания мягкой мозговой оболочки, вдающиеся в просвет желудочков головного мозга (крыша III и IV желудочков, участки стенки боковых желудочков). На их выпуклой апикалыюй поверхности имеются с многочисленные микроворсинки, латеральные поверхности связаны комплексами соединений, а базальные образуют выпячивания (ножки), которые переплетаются друг с другом, формируя базальный лабиринт. Слой эпендимоцитов располагается на базальной мембране, отделяющей его от подлежащей рыхлой соединительной ткани мягкой мозговой оболочки, в которой находится сеть фенестрированных капилляров, обладающих высокой проницаемостью благодаря многочисленным порам в цитоплазме эндотелиальных клегок. Эпендимопиты сосудистых сплетений входят в состав гематоликворного барьера (барьера между кровью и СМЖ), через который происходит ультрафильтрация крови с образованием СМЖ (около 500 мл/сут).

Танициты - специализированные клетки эпендимы в латеральных участках стенки III желудочка, инфундибулярного кармана, срединного возвышения. Имеют кубическую или призматическую форму, их апикальная поверхность покрыта микроворсинками и отдельными ресничками, а от базальной отходит длинный отросток, оканчивающийся пластинчатым расширением на кровеносном капилляре. Танициты поглощают вещества из СМЖ и транспортируют их по своему отростку в просвет сосудов, обеспечивая тем самым связь между СМЖ в просвете желудочков мозга и кровью.

Функции эпендимной глии:

опорная (за счет базальных отростков);

нейроликворного (с высокой проницаемостью),

ультрафильтрация компонентов СМЖ

Олигодендроглия (от греч. oligo мало, dendron дерево и glia клей, т.е. глия с малым количеством отростков) обширная группа разнообразных мелких клеток (олигодендроцитов) с короткими немногочисленными отростками, которые окружают тела нейронов, входят в состав нервных волокон и нервных окончаний. Встречаются в ЦНС (сером и белом веществе) и ПНС; характеризуются темным ядром, плотной цитоплазмой с хорошо развитым синтетическим аппаратом, высоким содержанием митохондрий, лизосом и гранул гликогена.

Клетки-сателлиты (мантийные клетки) охватывают тела нейронов в спинальных, черепномозговых и вегетативных ганлиях. Они имеют уплощенную форму, мелкое круглое или овальное ядро. Обеспечивают барьерную функцию, регулируют метаболизм нейронов, захватывают нейромедиаторы.

Леммоциты (шванновские клетки) в ПНС и олигодендроциты в ЦНС участвуют в образовании нервных волокон, изолируя отростки нейронов. Обладают способностью к выработке миелиновой оболочки.

Микроглия - совокупность мелких удлиненных звездчатых клеток (микроглиоцитов) с плотной цитоплазмой и сравнительно короткими ветвящимися отростками, располагающихся преимущественно вдоль капилляров в ЦНС. В отличие от клеток макроглии, они имеют мезенхимное происхождение, развиваясь непосредственно из моноцитов (или периваскулярных макрофагов мозга) и относятся к макрофагально-монопитарной системе. Для них характерны ядра с преобладанием гетерохрома! ина и высокое содержание лизосом в цитоплазме.

Функция микроглии - защитная (в том числе иммунная). Клетки микроглии традиционно рассматривают как специализированные макрофаги ЦНС - они обладают значительной подвижностью, активируясь и увеличиваясь в числе при воспалительных и дегенеративных заболеваниях нервной системы, когда они утрачивают отростки, округляются и фагоцитируют остатки погибших клеток. Активированные клетки микроглии экспрессируют молекулы МНС I и II классов и рецептор CD4, выполняют в ЦНС функцию дендритных АПК, секретируют ряд цитокинов. Эти клетки играют очень важную роль в развитии поражений нервной системы при СПИДе. Им приписывают роль "троянского коня", разносящего (совместно с гематогенными моноцитами и макрофагами) ВИЧ по ЦНС. С повышенной активностью клеток микроглии, выделяющих значительные количества цитокинов и токсических радикалов, связывают и усиленную гибель нейронов при СПИДе механизмом апоптоза, который индуцируется в них вследствие нарушения нормального баланса цитокинов.

12.1. Общие сведения

12.1.1. Функции клеток нервной ткани

12.1.1.1. Нейроны

I. Функции

Нервные клетки обладают 4-мя важнейшими свойствами.

б) Каждый вид нейронов настроен на восприятие строго определённых сигналов -

б) За счёт этого сигнал проходит большее или меньшее расстояние.

в) Так, определённые нейроны спинномозговых узлов с помощью своих отростков проводят сигналы

II. Способы передачи сигнала

Передача сигнала может происходить двумя способами.

12.1.1.2. Глия

12.1.2. Развитие нервной ткани

3. В процессе развития в перечисленных на схеме эмбриональных органах (нервной трубке, нервном гребешке и нейральных плакодах) образуются два типа бластных клеток . -

12.2. Нейроны

12.2.1. Подразделение по функции

12.2.1.1. Три типа нейронов

По функции нейроциты делятся на 3 вида:

Б. Эти сигналы передаются

б) Тела нейронов находятся всегда в ганглиях (т.е. вне центральной нервной системы) - в

т.е в спинном или головном мозгу (*) , где участвуют в замыкании центральных рефлекторных дуг,

б) Тела данных клеток находятся

(*) Правильно говорить: " в мозгу ", а не "в мозге".

12.2.1.2. Три типа проводящих путей

а) Отростки перечисленных нейронов могут образовывать проводящие пути, которые тоже делят на три вида.

б) Однако тип проводящих путей не всегда совпадает с типом образующих их нейронов.

б) Таким образом, в образовании этих путей принимают участие

б) В образовании этих путей участвуют

а) По форме и размерам нейроциты очень различны.

б) В нейроците выделяют тело ( перикарион ) и отростки.

12.2.2. Отростки нейронов

12.2.2.1. Дендриты и аксоны

Среди отростков нейронов различают дендриты и аксоны.

12.2.2.2. Подразделение нейронов по числу отростков

По общему количеству отростков нейроны и их предшественники делятся на несколько видов.

б) Таковыми являются

и кажется, будто клетка имеет всего один отросток,

Б. Следовательно, данные нейроны имеют

в) Большая длина дендрита обусловлена тем, что он должен обеспечивать проведение сигнала

б) Таковыми являются

12.2.3. Просмотр препаратов: общий вид нейронов

12.2.3.1. Мультиполярные нейроциты

а) На данном снимке видны нейроны

а) При данном методе окраски нейрон

12.2.3.2. Псевдоуниполярные нейроциты

б) Они окружены многочисленными мелкими глиальными клетками-сателлитами (2) .

в) Видны также нервные волокна (3) , образованные

Б. Отростки, отходящие от клетки, не видны.

б) Клетки-сателлиты (2) имеют

12.2.4. Цитоплазма нейроцитов

12.2.4.1. Специфические структуры цитоплазмы

а) Способность нейронов к возбуждению и его проведению связана с наличием в их плазмолемме систем транспорта ионов -

12.2.4.2. Базофильное вещество

б) Оно находится

в которой интенсивно происходит белковый синтез.

12.2.4.3. Нейрофибриллы

б) Они находятся также

12.2.4.4. Нейросекреторные гранулы

б) Поэтому, кроме тела нейрона, секреторные гранулы могут обнаруживаться

12.2.5. Дополнительные вопросы

12.2.5.1. Схема строения нейрона

2. а) Изображённая клетка имеет

б) Во всех отростках содержатся параллельно расположенные

3. В теле клетки показаны органеллы:

4. Видно также, что к нейрону подходят аксоны многих других нейронов, образуя

12.2.5.2. Транспорт веществ по отросткам нейронов

12.3. Нейроглия

Нейроглию подразделяют следующим образом.

12.3.1. Олигодендроглия и периферическая нейроглия

12.3.1.1. Виды и функциональная роль

а) У олигодендроглиоцитов отростки -

12.3.1.2. Препарат

б) При этом в поле зрения - часть тела псевдоуниполярного нейрона (1) - в том числе его ядро.

2. а) Клетки-сателлиты (2)

12.3.2.1. Виды и функциональная роль

б) Толщина и длина отростков зависит от типа астроглии.

12.3.2.2. Препарат

12.3.3. Эпендимная глия

12.3.3.1. Основные сведения

б) А. Эти клетки можно рас с матриват ь как разновидность эпителия ( п. 7.1.1 ).

Б. Однако, в отличие от других видов эпителия,

Б. Он заполнен жидкостью и выстлан эпендимой (2) .

а) Малое увеличение

б) Тем не менее, отсутствие между ними плотных контактов позволяет жидкости

12.3.3.2. Отростки клеток

б) А. Отростки имеются не у всех эпендимоцитов.
Б. Эпендимоциты с отростками называются таницитами .
В. Особенно многочисленны танициты в дне III желудочка.

в) По-видимому, отростки выполняют

12.4. Нервные волокна

12.4.1. Общие замечания

б) Сам же отросток нейрона, находящийся в составе волокна, называется

12.4.2. Безмиелиновые нервные волокна

12.4.2.1. Принцип строения

12.4.2.2. Просмотр препарата

I. Световая микроскопия

II. Электронная микроскопия

2. Под электронным микроскопом строение каждого из них соответствует вышеприведённому описанию:

12.4.3. Миелиновые нервные волокна

12.4.3.1. Принцип строения

I. Поперечное сечение

II. Продольное сечение: перехваты Ранвье

здесь остаётся только истончённая не й р о лемма.

а в тех участках цилиндра, которые покрыты миелиновой оболочкой, каналов нет.

б) Такое расположение Na + -каналов

12.4.3.2. Различия между безмиелиновыми
и миелиновыми волокнами

Различия в строении двух типов волокон сведены в таблицу.-

Безмиелиновые нервные волокна	Миелиновые нервные волокна
1. Обычно - несколько осевых цилиндров , располагающихся по периферии волокна.	1. Один осевой цилиндр находится в центре волокна.
2. Осевые цилиндры - это, как правило, аксоны эфферентных нейронов вегетативной нервной системы.	2. Осевой цилиндр может быть как аксоном, так и дендритом нейроцита.
3. Ядра олигодендроцитов находятся в центре волокон.	3. Ядра и цитоплазма леммоцитов оттеснены к периферии волокна.
4. Мезаксоны осевых цилиндров - короткие.	4. Мезаксон многократно закручивается вокруг осевого цилиндра, образуя миелиновый слой .
5. Na + -каналы располагаются по всей длине осевого цилиндра.	5. Na + -каналы - только в перехвате Ранвье.

12.4.3.3. Просмотр препаратов

I. Световая микроскопия: поперечный срез

II. Световая микроскопия: продольный срез

б) В этих местах концентрические листки мезаксона не так плотно прилегают друг к другу, отчего между ними сохраняются

III. Электронная микроскопия: продольный срез, перехват Ранвье

1. На снимке - миелиновое волокно в месте стыка соседних леммоцитов.

2. В центре волокна - осевой цилиндр (1) с обычными структурами:

4. а) Но в средней части снимка - в месте стыка леммоцитов - миелиновый слой сходит на нет, а нейролемма истончается:

IV. Электронная микроскопия: продольный срез, насечки миелина

1. Здесь увеличение почти в 10 раз больше, чем на предыдущем снимке.

2. Осевой цилиндр - правая светлая область снимка;
цифрой 1 обозначена его плазматическая мембрана ( аксолемма ).

3. а) Тёмные слоистые образования - миелиновая оболочка (многократно закрученный мезаксон).

б) Но в этой оболочке - светлое разрежение:

Белок ремонта мышц

Мышцы имеют замечательную способность к самовосстановлению. С помощью тренировок можно восстановить их после травмы, да и возрастная атрофия преодолевается при активном образе жизни. При растяжении мышцы болят, но обычно боль проходит через несколько дней.

Этой способностью мышцы обязаны клеткам-сателлитам — особым клеткам мышечной ткани, которые соседствуют с миоцитами, или мышечными волокнами. Сами же мышечные волокна — основные структурно-функциональные элементы мышцы — представляют собой длинные многоядерные клетки, обладающие свойством сокращения, так как в их состав входят сократительные белковые нити — миофибриллы.

Клетки-сателлиты — это, собственно, стволовые клетки мышечной ткани. При повреждениях мышечных волокон, которые возникают из-за травм или с возрастом, клетки-сателлиты интенсивно делятся.

Они ремонтируют повреждения, сливаясь вместе и образуя новые многоядерные мышечные волокна.

Идеи заботы о здоровье недостаточно, чтобы заставить людей справиться с ленью и нехваткой времени. Специалисты ВОЗ решили, что идея увлекательной и… →

С возрастом количество клеток-сателлитов в мышечной ткани снижается, соответственно, снижается и способность мышц к восстановлению, а также сила мышц.

Ученые из Института изучения сердца и легких Общества Макса Планка (Германия) выяснили молекулярную механику мышечного самовосстановления при помощи клеток-сателлитов, которая до сих пор не была досконально известна. О результатах они написали в журнале Cell Stem Cell.

Их открытие, как считают ученые, поможет создать методику восстановления мышц, которую из лаборатории когда-нибудь можно будет перенести в клинику для лечения мышечной дистрофии. А может быть, и мышечной старости.

Исследователи выявили ключевой фактор — белок под названием Pax7, который играет основную роль в мышечной регенерации.

Собственно, этот белок в сателлитных клетках был известен давно, но специалисты считали, что основную роль белок играет сразу после рождения. Но оказалось, что он незаменим на всех этапах жизни организма.

Найден способ победить прогерию — преждевременное старение. Пока опыты проводятся только на мышах, но есть надежда, что детей, слишком быстро… →

Чтобы точно выяснить его роль, биологи создали генетически измененных мышей, у которых белок Pax7 в сателлитных клетках не работал. Это привело к радикальному сокращению самих сателлитных клеток в мышечной ткани. Затем ученые вызвали повреждения мышиных мышц путем инъекции токсина.

У нормальных животных мышцы начинали интенсивно регенерировать, и повреждения заживали. Но у генетически измененных мышей без белка Pax7 мышечная регенерация стала почти невозможна. В результате биологи наблюдали в их мышцах большое количество мертвых и поврежденных мышечных волокон.

Ученые расценили это как доказательство ведущей роли белка Pax7 в мышечной регенерации.

Мышечную ткань мышей рассмотрели под электронным микроскопом. У мышей без белка Pax7 биологи обнаружили очень немногие сохранившиеся сателлитные клетки, которые по строению сильно отличались от нормальных стволовых клеток. В клетках отмечались повреждения органелл, и было нарушено состояние хроматина — ДНК в совокупности с белками, который в норме определенным образом структурирован.

А ученые обнаружили в этих деградировавших клетках признаки дезактивации белка Pax7, которая наблюдалась у мышей-мутантов.

Дальше — больше: изолированные клетки-сателлиты через какое-то время переставали делиться, то есть стволовые клетки переставали быть стволовыми.

Ученые нашли белок, способный омолодить сердце. Во всяком случае, найден виновник изменений, происходящих в сердечной мышце с возрастом. И удалось… →

Если же, напротив, повысить активность белка Pax7 в сателлитных клетках, они начинают делиться более интенсивно. Все говорит о ключевой роли белка Pax7 в регенеративной функции сателлитных клеток. Остается придумать, как использовать его в потенциальной клеточной терапии мышечной ткани.

«Когда мышцы деградируют, например, при мышечной дистрофии, имплантация мышечных стволовых клеток будет стимулировать регенерацию, — объясняет Томас Браун, директор института.

— Понимание того, как работает Pax7, поможет модифицировать сателлитные клетки таким образом, чтобы сделать их как можно более активными.

А здоровые мышцы и физическая активность в пожилом возрасте — лучший способ отодвинуть возрастные болезни.

47.2.Источники развития

Подразделениеклеток на нейроны и глию.

В стенке нервнойтрубки пролиферируют стволовыевентрикулярные клетки, из них образуютсянейробласты из них формируются нервные клетки,Нейробласты дают начало огромномуколичеству нейронов (1012),но вскоре после рождения теряютспособность к делению.

иглиобласты из них формируются глиальные клетки это астроциты, олигодендроциты иэпендимоциты. Таким образом, нервнаяткань включает нервные и глиальныеклетки.

Глиобласты,долго сохраняя пролиферативнуюактивность, дифференцируются в глиоциты(некоторые из которых тоже способны кделению).

Вэто же время, т. е. в эмбриональномпериоде, значительная часть (до 40—80 %)образующихся нервных клеток погибаетпутем апоптоза. Считают, что это,во-первых, клетки с серьезными повреждениямихромосом (в т. ч. хромосомной ДНК) и,во-вторых, клетки, отростки которых несмогли установить связь с соответствующимиструктурами (клетками-мишенями, органамичувств и т. д.)

Глия центральной нервной системы:

макроглия- происходит из глиобластов; сюдаотносятся олигодендроглия, астроглияи эпендимная глия;

микроглия- происходит из промоноцитов.

Глия периферической нервной системы (частоеё рассматривают как разновидность олигодендроглии): мантийные глиоциты (клетки-сателлиты, или глиоциты ганглиев),

нейролеммоциты (шванновские клетки).

Подробно:Астроглия– представлена астроцитами самымикрупными из глиальных клеток, которыевстречаются во всех отделах нервнойсистемы. Астроциты характеризуютсясветлым овальным ядром, цитоплазмой сумеренно развитыми важнейшими органеллами,многочисленными гранулами гликогенаи промежуточными филаментами.

Последниеиз тела клетки проникают в отростки исодержат особый глиальный фибриллярныйкислый белок (ГФКБ), который служитмаркером астроцитов. На концах отростковимеются пластинчатые расширения(“ножки”), которые, соединяясь другс другом, в виде мембран окружают сосудыили нейроны.

Астроциты образуют щелевыесоединения между собой, а также с клеткамиолигодендропгаи и эпендимной глии.

Астроцитыподразделяются на две группы:

метаболическая и регуляторная считается одной из наиболее важных функций астроцитов, которая направлена на поддержание определенных концентраций ионов К+ и медиаторов в микроокружении нейронов. Астроциты совместно с клетками олигодендроглии принимают участие в метаболизме медиаторов (катехоламинов, ГАМК, пептидов).

Подобно последним, они обладают и признаками АПК: экспрессируют на своей поверхности молекулы МНС II класса, способны захватывать, подвергать процессингу и представлять антигены, а также вырабатывать цитокины.

На завершающих этапах воспалительных реакций в ЦНС астроциты, разрастаясь, формируют на месте поврежденной ткани глиальный рубец.

Эпендимнаяглия,или эпендимаобразована клетками кубической илицилиндрической формы (эпендимоцитами),однослойные пласты которых выстилаютполости желудочков головного мозга ицентрального канала спинного мозга. Кэпендимной глии ряд авторов относит иплоские клетки, образующие выстилкимозговых оболочек (менинготелий).

Ядроэпендимоцитов содержит плотный хроматин,органеллы умеренно развиты. Апикальнаяповерхность части эпендимоцитов несетреснички, которые своими движениямиперемещают спинномозговую жидкость(СМЖ), а от базального полюса некоторыхклеток отходит длинный отросток,протягивающийся до поверхности мозгаи входящий в состав поверхностнойпограничной глиальной мембраны (краевойглии).

Базальная мембрана,по данным некоторых авторов, присутствуетне везде.

В отдельных участках эпендимоцитыобладают характерными структурно-функциональныеособенностями; к таким клеткам, вчастности, относят хороидные эпендимоцитыи танициты.

Хороидныеэпендимоциты– эпендимоциты в области сосудистыхсплетений участков образования СМЖ.Они имеют кубическую форму и покрываютвыпячивания мягкой мозговой оболочки,вдающиеся в просвет желудочков головногомозга (крыша III и IV желудочков, участкистенки боковых желудочков).

На их выпуклойапикалыюй поверхности имеются смногочисленные микроворсинки, латеральныеповерхности связаны комплексамисоединений, а базальные образуютвыпячивания (ножки), которые переплетаютсядруг с другом, формируя базальныйлабиринт.

Слой эпендимоцитов располагаетсяна базальной мембране, отделяющей егоот подлежащей рыхлой соединительнойткани мягкой мозговой оболочки, в которойнаходится сеть фенестрированныхкапилляров, обладающих высокойпроницаемостью благодаря многочисленнымпорам в цитоплазме эндотелиальныхклегок.

Эпендимопиты сосудистых сплетенийвходят в состав гематоликворного барьера(барьера между кровью и СМЖ), черезкоторый происходит ультрафильтрациякрови с образованием СМЖ (около 500мл/сут).

Танициты– специализированные клетки эпендимыв латеральных участках стенки IIIжелудочка, инфундибулярного кармана,срединного возвышения.

Имеют кубическуюили призматическую форму, их апикальнаяповерхность покрыта микроворсинкамии отдельными ресничками, а от базальнойотходит длинный отросток, оканчивающийсяпластинчатым расширением на кровеносномкапилляре.

Танициты поглощают веществаиз СМЖ и транспортируют их по своемуотростку в просвет сосудов, обеспечиваятем самым связь между СМЖ в просветежелудочков мозга и кровью.

опорная (за счет базальных отростков);

нейроликворного (с высокой проницаемостью),

ультрафильтрация компонентов СМЖ

Олигодендроглия(от греч. oligo мало, dendron дерево и glia клей,т.е.

глия с малым количеством отростков)обширная группа разнообразных мелкихклеток (олигодендроцитов) с короткиминемногочисленными отростками, которыеокружают тела нейронов, входят в составнервных волокон и нервных окончаний.

Встречаются в ЦНС (сером и белом веществе)и ПНС; характеризуются темным ядром,плотной цитоплазмой с хорошо развитымсинтетическим аппаратом, высокимсодержанием митохондрий, лизосом игранул гликогена.

Клетки-сателлиты(мантийные клетки) охватывают теланейронов в спинальных, черепномозговыхи вегетативных ганлиях. Они имеютуплощенную форму, мелкое круглое илиовальное ядро. Обеспечивают барьернуюфункцию, регулируют метаболизм нейронов,захватывают нейромедиаторы.

Леммоциты(шванновские клетки) в ПНС и олигодендроцитыв ЦНС участвуют в образовании нервныхволокон, изолируя отростки нейронов.Обладают способностью к выработкемиелиновой оболочки.

Микроглия– совокупность мелких удлиненныхзвездчатых клеток (микроглиоцитов) сплотной цитоплазмой и сравнительнокороткими ветвящимися отростками,располагающихся преимущественно вдолькапилляров в ЦНС.

В отличие от клетокмакроглии, они имеют мезенхимноепроисхождение, развиваясь непосредственноиз моноцитов (или периваскулярныхмакрофагов мозга) и относятся кмакрофагально-монопитарной системе.

Для них характерны ядра с преобладаниемгетерохрома! ина и высокое содержаниелизосом в цитоплазме.

Функциямикроглии – защитная (в том числеиммунная).

Клетки микроглии традиционнорассматривают как специализированныемакрофаги ЦНС – они обладают значительнойподвижностью, активируясь и увеличиваясьв числе при воспалительных и дегенеративныхзаболеваниях нервной системы, когдаони утрачивают отростки, округляютсяи фагоцитируют остатки погибших клеток.

Активированные клетки микроглииэкспрессируют молекулы МНС I и II классови рецептор CD4, выполняют в ЦНС функциюдендритных АПК, секретируют ряд цитокинов.Эти клетки играют очень важную роль вразвитии поражений нервной системы приСПИДе.

Им приписывают роль “троянскогоконя”, разносящего (совместно сгематогенными моноцитами и макрофагами)ВИЧ по ЦНС. С повышенной активностьюклеток микроглии, выделяющих значительныеколичества цитокинов и токсическихрадикалов, связывают и усиленную гибельнейронов при СПИДе механизмом апоптоза,который индуцируется в них вследствиенарушения нормального баланса цитокинов.

Читайте также: