Кодирование информации в рецепторных и нервных волокнах

Кодирование информации в нервной системе

Кодирование информации — это одна из важнейших теоретических тем в физиологии, которую необходимо знать для понимания реальной работы нервной системы.

Определение

Кодирование — это перевод характеристик внешнего раздражения во внутренние нервные коды, доступные для обработки и анализа нервной системой, т.е. в нервные импульсы и другиме материальные носители информации в нервной системе .

Кодирование - необходимый этап Восприятия.

Цель кодирования:

Перевести внешние характеристики раздражения во внутренние коды нервной системы, с которыми она может работать.

Для этого надо отразить в характеристиках потока возбуждения важные для организма характеристики раздражения.

Проблема кодирования:

Нервный импульс имеет стандартную, всегда одинаковую, амплитуду потенциала действия: он не может быть ни больше, ни меньше по силе. Невозможно передать по нервному волокну, например, половинку импульса или четверть импульса. Как же он тогда передаст информацию о разной силе раздражителя? Проблема решается с помощью частотного или пространственного кода.

Виды кодирования

Основных видов кодирования два: частотное и пространственное. Иногда их объединяют и получается частотно-пространственное кодирование.

Частотное кодирование информации

Частотное кодирование: чем сильнее раздражитель, тем чаще будут идти порождаемые им импульсы.

Пример потоков нервных импульсов:

Слабый раздражитель: | _ | |_ | _ | _ |

Заметили разницу? Сильный раздражитель можно отличить от слабого по тому, что импульсы от рецептора при сильном раздражении идут чаще, чем при слабом раздражении. Это и называется частотным кодированием информации в нервной системе.

Рецептор преобразует силу раздражителя в потоки импульсов, отличающиеся по частоте в зависимости от силы раздражения – это и называется частотный код.

Пространственное кодирование информации

Пространственное кодирование заключается в том, что на определенные характеристики раздражения реагирую не все, а только определенные рецепторы. Возбуждение доставляется адресно в строго определенную нервную структуру для анализа.

Процесс кодирования

Определенные параметры раздражителя, которые умеет снимать рецептор, он превращает в пропорциональное локальное электрохимическое возбуждение (рецепторный потенциал), а затем - в поток нервных импульсов определенной частоты и пространственной организации.

Таким образом, параметры раздражителя должны передаваться параметрами электрохимической импульсации, идущей от рецепторов.

Закономерности кодирования (виды кодов)

Соответствие по частоте: частота импульсов, порождаемых рецепторами, пропорциональна силе раздражителя . Чем больше сила раздражителя, тем больше частота импульсов, идущих от рецепторов. Образно можно сказать так: "Сила - в частоте!" По крайней мере, именно так считает наша нервная система.

Соответствие номеру канала: определенному рецептору соответствует определенный адрес в сенсорной проекционной зоне коры больших полушарий головного мозга.

Топическое соответствие: взаиморасположение частей раздражителя соответствует взаиморасположению нейронов, из которых строится его нервная модель. Например, соответствуют друг другу: участок поля зрения – участок сетчатки с рецепторами – участок в релейной структуре (низшем нервном центре) – участок в зрительной проекционной зоне коры. Таким образом, каждый участок проекционной зоны имеет свое рецептивное поле, отличающееся от других участков.

Соответствие по количеству: чем сильнее раздражитель, тем больше число возбуждающихся рецепторов.

Соответствие по длительности: чем сильнее раздражитель, тем дольше продолжается импульсация рецептора.

Соответствие по латентному периоду импульсации: сильный раздражитель уменьшает латентный период.

Детекция: нейрон-детектор возбуждается при раздражении своего рецептивного поля определенной конфигурации и не реагирует на отличающиеся рецептивного поля, т.е. на поля другой конфигурации.

Соответствие по паттерну (узору импульсов): характеристики раздражителя отражаются в узоре импульсации.

В технике отображение одного сигнала другим называется кодированием. По аналогии преобра­зование различных сенсорных сигналов в нервные им­пульсы, или потенциалы действия, называется сенсорным кодированием. Человек способен различать модальность сигнала (например, отличить световой сигнал от звуково­го), а также его другие характеристики (изменение ин­тенсивности, временные и пространственные признаки).

Кодирование начинается на уровне рецепторов. Здесь осуществляется первичное кодирование качества стимулов и их количественных характеристик: переход из прису­щей им формы физической или химической энергии в форму нервных импульсов. При этом в дальнейшем ни на одном из уровней сенсорной системы не происходит вос­становление стимула в его первоначальной форме, т.е. де­кодирование. Этим физиологическое кодирование отлича­ется от большинства технических систем связи, где сооб­щение, как правило, восстанавливается в первоначальном, декодированном виде.

Другой особенностью нервного кодирования являет­ся множест-венность и перекрытие кодов. Так, для одно­го и того же свойства сигнала (например, его интенсив­ности) сенсорная система использует несколько спосо­бов кодирования: частотой и числом импульсов в пачке, числом возбужденных нейронов и их локализацией в слое. В коре большого мозга сигналы кодируются пос­ледовательностью включения параллельно работающих нейронных каналов, синхронностью ритмических импуль­сных разрядов, изменением их числа.

Еще одна особенность сенсорного кодирования заклю­чается в том, что способы кодирования зависят от уровня сенсорной системы. В частности, для периферических отде­лов сенсорной системы типично временное кодирование признаков раздражителя, а на высших уровнях происходит переход к преимущественно пространственному (в основном позиционному) коду. Рассмотрим более подробно процессы кодирования в сенсорных системах.

Кодирование качества (модальности) сигнала. Оно происходит, несомненно, на уровне рецепторов, что обес­печивается избирательной чувствительностью рецепторов к определенной адекватной для них модальности раздражи­теля и исключительно низкими порогами возбуждения. Например, пахучие вещества не будут возбуждать фоторе­цепторы, фонорецепторы, или вестибулорецепторы, но зато даже в ничтожно малом количестве (1-4 молекулы) они будут возбуждать обонятельные рецепторы, причем только те из них, которые будут содержать специфичес­кие для данного пахучего вещества белки-рецепторы. Од­нако, одного только возбуждения соответствующих рецеп­торов еще недостаточно для распознания сенсорного сти­мула, так как все рецепторы в конечном итоге преобразу­ют сигнал в потенциалы действия. К этому нужны сенсор­ные нейроны, обученные в ходе эволюции и в процессе онтогенеза распознавать соответствующий стимул и дово­дить полученную информацию до сознания, в результате чего у нас формируются ощущение и восприятие.

Теория меченой линии, или топической организации, полагает, что весь сенсорный проводящий путь, включая корковый отдел анализатора, состоит из ряда простран­ственно упорядоченных модально-специфических нейро­нов, каждый из которых выполняет предназначенную для него функцию по детекции сигнала данной модальности. При этом с приближением к коре больших полушарий возрастает точность опознания сенсорного стимула соот­ветствующим сенсорным нейроном. Точность восприятия сенсорного сигнала обеспечивается также механизмами латерального торможения, благодаря чему ограничивается процесс дивергенции и конвергенции сенсорных сигналов.

В настоящее время принято считать, что для каждой основной модальности эволюция нашла свое решение в соответствии с физическими свойствами различаемых сти­мулов. Оказалось, что одни качества распознаются сен­сорными системами, функционирующими по принципу то­пической организации (например, зрительная система), другие - кодируются паттернами (например, обонятель­ная система).

Физиологи считают, что различение интенсивности сенсорного раздражителя начинается в рецепторах, но в этом процессе участвуют нейроны всей сенсорной систе­мы. Кодирование интенсивности сенсорного сигнала осу­ществляется как минимум двумя способами. Первый из них - это кодирование частотой следования потенциалов действия в афферентной импульсации, а второй - коди­рование путем вовлечения в сенсорный ответ элементов сенсорной системы, обладающих разной возбудимостью. При этом не исключается, что в сенсорных системах оценка интенсивности воздействия сенсорного стимула проводится по числу реагирующих элементов, умножен­ному на среднюю частоту импульсации.

Как известно, частота афферентной импульсации за­висит от амплитуды рецепторного потенциала, которая пропорциональна интенсивности раздражителя. Поэтому кодирование интенсивности стимула во многих случаях осуществляется посредством изменения частоты следова­ния нервных импульсов от рецепторов в мозговые цент­ры. Увеличение интенсивности раздражителя повышает частоту импульсной активности, а снижение интенсивнос­ти воздействия приводит к снижению частоты импульсации. При этом между интенсивностью стимула и частотой потенциалов действия существует логарифмическая или (в отдельных опытах) - степенная зависимость, т. е. часто­та генерации потенциалов действия увеличивается про­порционально логарифму (или степени) интенсивности раздражения. Это совпадает с законами Вебера-Фехнера и Стивенса, выявленных в психофизиологических исследо­ваниях человека. Полагают, что за счет логарифмических или степенных преобразований интенсивности сигнала рецепторы как бы сжимают информацию в нервных кана­лах связи, что обеспечивает высокую точность оценки ин­тенсивности при малых ее изменениях.

В сенсорных системах встречается и второй способ кодирования интенсивности сенсорного стимула - за счет числа нервных элементов, участвующих в ответе, так как одни чувствительные волокна активируются при бо­лее слабых стимулах, чем другие.

В целом, можно заключить, что, изменения интен­сивности раздражителя отображаются колебаниями час­тоты импульсации в отдельных афферентных волокнах и количеством каналов связи, по которым сигнализация поступает в мозг.

Пространственное кодирование. В зрительной, слу­ховой, вестибулярной, соматосенсорной, проприоцептивной и висцеральной системах естественная стимуляция рецепторов характеризуется тем или иным распределе­нием локальных стимулов. Способность определять мес­то или конфигурацию стимулов называется простран­ственным различением.

Для реализации такого способа кодирования необхо­дима топическая организация сенсорных систем. Она вы­явлена в отношении зрительной, соматосенсорной, слухо­вой (ретино-оптическая, соматотопическая, тонотопическая организация) и других сенсорных систем. Для ее осуще­ствления необходима многоканальная передача сенсорной импульсации в высшие этажи мозга. При таком способе кодирования пространственное различение основано на распределении возбуждения в слое рецепторов и в нейрон­ных слоях. Так, если два раздражителя возбудили два со­седних рецептора, то различение этих раздражителей не­возможно, и они будут восприняты как единое целое. Не­обходимо, чтобы между двумя возбужденными рецептора­ми находился хотя бы один невозбужденный.

В коре больших полушарий используется также по­зиционное кодирование. Оно заключается в том, что ка­кой-то признак раздражителя вызывает возбуждение оп­ределенного нейрона или небольшой группы нейронов, расположенных в определенном месте нейронного слоя. Например, возбуждение небольшой локальной группы нейронов зрительной области коры (дирекционных ней­ронов) означает, что в определенной части поля зрения появилась световая полоска определенного размера и ориентации.

Кроме того, пространственное кодирование может осуществляться на уровне рецепторов. Способность оцени­вать направление воздействия стимула (например, за счет возбуждения только при определенном направлении дей­ствия стимула) присуща волосковым клеткам макул и крист вестибулярного аппарата, кожным тельцам Пачини и ряду других рецепторов.

Временное кодирование. Оно предназначено для оценки начала и окончания действия сенсорного стиму­ла, скорости нарастания его интенсивности, изменения интенсивности действия во времени. Во всех этих случа­ях кодирование возможно за счет вариации таких харак­теристик афферентной импульсации как частота импуль­сации или продолжительность межимпульсных интерва­лов (для группы равномерно следующих импульсов), либо число импульсов в пачке или продолжительность пачек, а также интервалы между ними (для группы не­равномерно следующих импульсов). Для временного раз­личения двух сенсорных сигналов необходимо, чтобы вызванные ими потенциалы действия не сливались во времени и чтобы сигнал, вызванный последующим сти­мулом, не попадал в рефрактерный период от предыду­щего раздражения. Важным механизмом кодирования скоростных характеристик сенсорного стимула является наличие двух или трех разновидностей рецепторов од­ной и той же модальности, отличающихся между собой по скорости адаптации (фазные, тонические или фазно-тонические).

Для временных преобразований информации во всех сенсорных системах используется временная комп­рессия сигналов, или сжатие. В частности, для этих це­лей используется переход от длительной (тонической) импульсации нейронов нижнего уровня сенсорной сис­темы к коротким (фазным) разрядам нейронов высоких уровней.

Нам важно ваше мнение! Был ли полезен опубликованный материал? Да | Нет

Кодирование информации в рецепторах

Этот процесс происходит по следующим показателям: качеству, амплитуде (силе), времени и в пространстве.

Интенсивность или сила стимула кодируется увеличением частоты ПД, которая, в свою очередь, зависит от величины рецепторного потенциала.

Пространственное кодирование осуществляется за счет того, что каждое рецептивное поле имеет свое представительство в определенных структурах центральной нервной системы. Кроме того, имеет место явление перекрытия рецептивных полей, что обеспечивает надежность в работе системы и позволяет слабым раздражителям вступать в контакт с наиболее чувствительными рецепторами и вовлекать в возбуждение менее чувствительные.

Кодирование во времени происходит за счет изменения частоты импульсов и продолжительности межимпульсных интервалов.

Процесс кодирования, т. е. преобразования соответствующих раздражителей в РП, а затем в нервный импульс или ПД, происходит уже на уровне рецепторов.

Перекодирование – переключение сигнала внутри системы осуществляется в следующем отделе анализатора – проводниковом, представленном афферентными и эфферентными путями и подкорковыми центрами. Основная функция этого отдела – анализ и передача информации, формирование рефлексов, а также межанализаторные взаимодействия. Передача информации в проводниковой части анализатора проходит или по строго специфическим проекционным путям с небольшим количеством переключений в спинном, продолговатом мозге, зрительных буграх и в соответствующей проекционной зоне коры больших полушарий, или по неспецифическим с большим количеством коллатералей, синапсов и с участием ретикулярной формации, гипоталамуса, лимбической системы, а также двигательных центров коры больших полушарий, Последние структуры обеспечивают вегетативный, эмоциональный и двигательный компоненты сенсорного ответа.

Центральный, корковый отдел анализатора находится на уровне коры больших полушарий. После перекодирования в проводящих путях и подкорковых центрах здесь происходит анализ поступившей сенсорной информации путем отбора и выделения биологически значимой для организма, а также взаимодействие различных анализаторов. В корковом отделе осуществляется декодирование сигнала или считывание сенсорного входа, в результате происходит формирование центробежных регулирующих влияний на эфферентные структуры, отвечающие за ответную реакцию.

Так, за счет существования связей сенсорных ядер с двигательными и ассоциативными отделами мозга нервные импульсы сенсорных нейронов вызывают в нейронах двигательной системы или процесс возбуждения, или торможения. В результате происходит или движение – действие, или прекращение движения – бездействие.

Взаимодействие анализаторов обеспечивается всеми уровнями центральной нервной системы, начиная со спинного мозга, ретикулярной формации и заканчиваясь таламокортикальными. На корковом уровне эта связь реализуется за счет ассоциативных и моторных зон коры больших полушарий. Пирамидные клетки последних собирают слуховую, зрительную и тактильную информацию. Это лежит, например, в основе обучения глухих или слепых чтению по зрительным, или тактильным, ощущениям.

ИНТЕНСИВНОСТЬ СТИМУЛА ХАРАКТЕРИЗУЕТСЯ ПОРОГОМ ОЩУЩЕНИЯ (ВОСПРИЯТИЯ).

Абсолютный порог ощущения — это минимальная интенсивность стимула, которая создает соответствующее чувство. Дифференциальный порог — это минимальное различие интенсивностей, которое воспринимается субъектом. Это означает, что анализаторы способны дать количественную оценку прироста ощущения в сторону его увеличения или уменьшения.

Пространственные характеристикидействующих стимулов, необходимые для их различения, зависят от: 1)специфических особенностей каждой сенсорной системы и 2)величины рецептивных полей. Например, прикосновение к коже дистальной фаланги пальца руки двух ножек циркуля с расстоянием между ними 2 мм ощущается раздельно, но чтобы ощутить раздельное прикосновение к коже спины, ножки циркуля необходимо раздвинуть до 60 мм. Две точки зрительного поля не сливаются в одну, если отражаемые ими световые лучи попадут на разные рецептивные поля сетчатки. Имеет значение и степень контраста между действующим стимулом и его фоном: хорошо контрастируемые объекты (например, черное на белом) различаются легче, чем мало контрастируемые (черное на сером). Временная характеристикавосприятия действующих стимулов у человека имеет абсолютный порог различения коротких временных отрезков, который соответствует примерно 1/18секунды. Например, 18 зрительных изображений, предъявленных в течение 1 секунды, сливаются в непрерывное движение, 18 прикосновений к коже за 1 секунду воспринимаются как одно, а 18 звуковых колебаний в секунду воспринимаются как один очень низкий звук. Разрешающая способность сенсорных систем для восприятия действующих через малые промежутки времени стимулов ограничена рефрактерным периодом, во время которого система не способна реагировать на предъявленный стимул.

В основу классификации рецепторов положены следующие принципы:

1. Среда, в которой рецепторы воспринимают информацию (экстеро-, интеро-, проприо- и другие рецепторы).

2. Природа адекватного раздражителя (механо-, термо-, фото-и другие рецепторы).

3. Характер ощущения после контакта с рецепторами (тепловые, холодовые, болевые и др.).

4. Способность воспринимать раздражитель, находящийся на расстоянии от рецептора — дистантный (обонятельный, зрительный) или при непосредственном контакте с ним — контактный (вкусовой, тактильный).

5. По количеству воспринимаемых модальностей (раздражителей) рецепторы могут быть мономодальными (например, световой) и полимодальными (механический и температурный).

6. Морфологические особенности и механизмы возникновения возбуждения. Различают первичночувствующие (обонятельные, тактильные) и вторичночувствующие рецепторы (зрения, слуха, вкуса).

Этапы деятельности анализаторной системы

Кодирование информации в рецепторах

ФИЗИОЛОГИЯ ЗРИТЕЛЬНОГО АНАЛИЗАТОРА

Прежде чем попасть на сетчатку, световые лучи последовательно проходят через роговицу, жидкость передней камеры глаза, хрусталик и стекловидное тело, вместе образующие оптическую систему глаза. На каждом из этапов этого пути свет преломляется и в результате на сетчатке возникает уменьшенное и перевернутое изображение наблюдаемого предмета, этот процесс называется рефракцией.

Особенность топографии палочек и колбочек состоит в том, что они обращены своими наружными светочувствительными сегментами к слою пигментных клеток, т.е. в сторону, противоположную свету. Палочки более чувствительны к свету, чем колбочки. Так, палочку может возбудить всего один квант света, а колбочку — больше сотни квантов. При ярком дневном свете максимальной чувствительностью обладают колбочки, которые сконцентрированы в области желтого пятна или центральной ямки. При слабом освещении в сумерках наиболее чувствительна к свету периферия сетчатки, где находятся в основном палочки. При действии кванта света в рецепторах сетчатки происходит цепь фотохимических реакций, связанных с распадом зрительных пигментов родопсина и йодопсина и их ресинтез в темноте.

Фоторецепторы сетчатки связаны с биполярной клеткой с помощью синапса. При действии света уменьшение глутамата в пресинаптическом окончании фоторецептора приводит к гиперполяризации постсинаптической мембраны биполярной нервной клетки, которая также синаптически связана с ганглиозными клетками. В этих синапсах выделяется ацетилхолин, вызывающий деполяризацию постсинаптической мембраны ганглиозной клетки. В аксональном холмике этой клетки возникает потенциал действия. Аксоны ганглиозных клеток образуют волокна зрительного нерва, по которым в мозг устремляются электрические импульсы.

Чтобы фокусировать на сетчатке световые лучи, отраженные от близко расположенных предметов, оптическая система глаза должна преломлять их тем сильней, чем ближе расположен наблюдаемый объект. Механизм, с помощью которого глаз настраивается на рассмотрение удаленных или близких предметов и в обоих случаях фокусирует их изображение на сетчатку, называется аккомодацией.

Гладкие мышцы ресничного тела, управляемые парасимпатическими нейронами, регулируют натяжение цинновой связки: при полном расслаблении мышц связка натягивает капсулу хрусталика, заставляя его принимать максимально уплощенную форму, необходимую для рассмотрения далеких предметов.

МЕХАНИЗМ АККОМОДАЦИИ ГЛАЗА

СХЕМА ХОДА ЛУЧЕЙ ЧЕРЕЗ ПРЕЛОМЛЯЮЩИЕ СРЕДЫ ГЛАЗА

Движения глаз. При наблюдении за движущимися в зрительном поле объектами, а также при движении человека относительно окружающего мира происходят следящие движения глаз,благодаря которым изображение в одной и той же области сетчатки сохраняется неизменным. При зрительном восприятии неподвижных объектов, имеющих многочисленные детали формы, а также во время чтения происходят быстрые движения глаз, предназначенные для фиксации наиболее информативных деталей объекта. Изображения глаз проецирует не вообще на сетчатку, а на ту ее область, которая обладает максимальной разрешающей способностью. Это центральная ямка,представляющая собой небольшое углубление диаметром около 3 мм в центре сетчатки.

При рассматривании любых объектов глаза ежесекундно совершают около трех очень быстрых непроизвольных и субъективно не ощущаемых движений, которые называются саккадами. Благодаря таким движениям изображение на сетчатке регулярно смещается, вызывая раздражение разных фоторецепторов. Необходимость саккад объясняется свойством зрительной системы сильнее реагировать на изменяющееся раздражение (появление или исчезновение стимула), тогда как на постоянную стимуляцию она отвечает слабо.

РЕЦЕПТИВНЫЕ ПОЛЯ КЛЕТОК СЕТЧАТКИ

Существуют два пути для передачи сигналов от фоторецепторов к ганглиозной клетке:

1. Прямой путьначинается от фоторецепторов, расположенных в центре рецептивного поля и образующих синапс с биполярной клеткой, которая через другой синапс действует на ганглиозную клетку.

2. Непрямой путьберет начало от фоторецепторов периферии рецептивного поля, которая с центром состоит в реципрокных отношениях, обусловленных тормозным действием горизонтальных и амакриновых клеток (латеральное торможение).

Примерно половина ганглиозных клеток возбуждается действием света на центр рецептивного поля и тормозится при действии светового стимула на периферию рецептивного поля. Такие клетки принято называть оn-нейронами.

Другая половина ганглиозных клеток возбуждается действием светового раздражителя на периферию рецептивного поля и тормозится в ответ на световую стимуляцию центра рецептивного поля — они получили название оff-нейронов.
Рецептивные поля ганглиозных клеток обоих типов в сетчатке представлены поровну, чередуясь друг с другом. Оба типа клеток очень слабо отвечают на равномерную диффузную засветку всего рецептивного поля, а наиболее сильным раздражителем для них является световой контраст, т. е. различная интенсивность засветки центра и периферии. Именно контрастирование деталей изображения дает необходимую информацию для зрительного восприятия в целом, тогда как абсолютная интенсивность отраженного от наблюдаемого объекта света не столь важна. Восприятие граней, т. е. восприятие контраста между соседними поверхностями с разной освещенностью, является наиболее информативным признаком изображения, определяющим протяженность и позиции разных объектов.

Интенсивное изучение активности нейронов мозга у неанесте­зированных животных, начавшееся в 50-х годах, неизбежно по­ставило вопрос о способах кодирования нейронами информации о внешнем мире. Сегодня можно говорить о нескольких принципах кодирования в нейронных сетях. Одни из них достаточно просты и характерны для периферического уровня обработки информации, другие — более сложны и характеризуют передачу информации на более высоких уровнях нервной системы, включая кору. В процессе эволюции принципы кодирования более высокого уровня начина­ют преобладать над более примитивными.

Одним из простых способов кодирования информации при­знается специфичность рецепторов, избирательно реагирующих на определенные параметры стимуляции, например колбочки с раз­ной чувствительностью к длинам волн видимого спектра, рецеп­торы давления, болевые, тактильные и др. В работах Т. Буллока (1965) и В. Маунткастла (1967) принцип специфичности получил дальнейшее развитие. Они предложили говорить о меченой линии как о моносинаптической передаче сигналов от рецептора к неко­торому центральному нейрону, возбуждение которого соответствует выделению определенного качества стимула (Сомьен Дж., 1975).

Для каждой модальности эволюция нашла свое более адекватное решение проблемы передачи информации. Так, модель меченой ли­нии более подходит к чувствительным окончаниям кожи, которые высокоспецифичны относительно небольшого количества типов раз­дражений (рецепторы давления, прикосновения, температуры, боли). Это соответственно требует малого числа меченых линий.

Другой способ передачи информации получил название час­тотного кода. Наиболее явно он связан с кодированием интенсив­ности раздражения. Для многих периферических нервных волокон была установлена логарифмическая зависимость между интенсив­ностью раздражителя и частотой вызываемых им ПД. Она выявле­на для частоты импульсов в одиночном волокне зрительного не­рва, идущего от одного омматидия мечехвоста (Limulus), и интен­сивности света; для частоты спайков веретена — рецептора мышцы лягушки и величины нагрузки на мышцу. Частотный способ коди­рования информации об интенсивности стимула, включающего операцию логарифмирования, согласуется с психофизическим за­коном Г. Фехнера о том, что величина ощущения пропорциональна логарифму интенсивности раздражителя.

Однако позже закон Фехнера был подвергнут серьезной кри­тике. С. Стивенс на основании своих психофизических исследова­ний, проведенных на людях с применением звукового, светового и электрического раздражения, взамен закона Фехнера предло­жил закон степенной функции. Этот закон гласит, что ощущение пропорционально показателю степени стимула, при этом закон Фехнера представляет лишь частный случай степенной зависимости.

Закон степенной функции получил сильную эмпирическую поддержку при изучении электрической активности многих сен­сорных элементов. Так, частота ПД ганглиозных клеток сетчатки лягушки, реагирующих на скорость движения, находится в сте­пенной зависимости от угловой скорости стимула. Степенной фун­кции подчиняются отношения между частотой импульсации, иду­щей от медленно адаптирующихся кожных рецепторов, и силой надавливания. В то же время в других опытах получены данные, не соответствующие ни логарифмической, ни степенной зависимос­ти. В слуховых и вкусовых сенсорных волокнах зависимость частоты импульсов от интенсивности описывается S-образной функцией.

Пытаясь примирить S-образные зависимости, небольшое чис­ло твердо установленных логарифмических функций с массой фак­тов, подтверждающих закон степенной зависимости Стивенса, исследователи высказывают предположение, что степенные зави­симости между стимулом и реакцией возникают на более высоких уровнях сенсорных систем, сменяя другие типы отношений, пред­ставленные на периферии (Тамар Г., 1976).

Другое объяснение связано с уточнением роли числа нервных волокон в передаче информации с помощью частотного кода.

Анализ передачи сигнала о вибрации от соматических рецеп­торов показал, что информация о частоте вибрации передается с помощью частоты ПД, а ее интенсивность кодируется числом од­новременно активных рецепторов. По мнению Р. Гранита (1957), число активированных волокон является важным фактором в ме­ханизме интерпретации частотного кода. Он полагает, что интен­сивность не может быть передана с помощью только одной часто­ты импульсов. Необходимо учитывать не отдельную единицу, а скорее активность статистических комплексов. Поэтому, несмотря на значительное взаимодействие в сетчатке и последующую транс­формацию сигналов на более высоких уровнях нервной системы, информация об интенсивности может кодироваться частотным кодом, но только на статистической основе, через группу одно­временно возбужденных волокон.

В качестве альтернативного механизма к первым двум принци­пам кодирования — меченой линии и частотного кода — рассмат­ривают также паттерн ответа нейрона (структурную организа­цию ПД во времени). Устойчивость временного паттерна ответа — отличительная черта нейронов специфической системы мозга. Система передачи информации о стимулах с помощью рисунка разрядов нейрона имеет ряд ограничений. В нейронных сетях, ра­ботающих по этому коду, не может соблюдаться принцип эконо­мии, так как он требует дополнительных операций и времени по учету начала, конца реакции нейрона, определения ее длительно­сти. Кроме того, эффективность передачи информации о сигнале существенно зависит от состояния нейрона, что делает данную систему кодирования недостаточно надежной.

На роль ансамбля нейронов в кодировании информации ука­зал Д. Хебб. Он считает, что ни один нейрон не может пересылать никакой информации другим нейронам и что она передается ис­ключительно через возбуждение группы нейронов, входящих в состав соответствующих ансамблей. Д. Хебб предложил рассматри­вать ансамбль нейронов в качестве основного способа кодирования и передачи информации. Различные наборы возбужденных нейронов одного и того же ансамбля соответствуют разным параметрам сти­мула, а если ансамбль находится на выходе системы, управляю­щей движением, — то и разным реакциям. Данный способ коди­рования имеет ряд преимуществ. Он более надежен, так как не зависит от состояния одного нейрона. К тому же не требует допол­нительно ни операций, ни времени. Однако для кодирования каж­дого типа стимулов необходим свой уникальный набор нейронов.

Особый принцип обработки информации вытекает из детек­торной теории. Он получил название принципа кодирования информации номером детектора (детекторного канала). Передача информа­ции по номеру канала (термин предложен Е.Н. Соколовым) озна­чает, что сигнал следует по цепочке нейронов, конечное звено которой представлено нейроном-детектором простых или слож­ных признаков, избирательно реагирующим на определенный физи­ческий признак или их комплекс.

Сходный механизм передачи сигнала о стимулах действует и тогда, когда стимулы различаются не местом приложения, а дру­гими признаками. Появление локуса возбуждения на детекторной карте зависит от параметров стимула. С их изменением локус воз­буждения на карте смещается. Для объяснения организации ней­ронной сети, работающей как детекторная система, Е.Н. Соколов предложил механизм векторного кодирования сигнала.

Принцип векторного кодирования информации впервые был сформулирован в 50-х годах шведским ученым Г. Йохансоном, ко­торый и положил начало новому направлению в психологии — векторной психологии. Г. Йохансон основывался на результатах детального изучения восприятия движения. Он показал, что если две точки на экране движутся навстречу друг другу — одна по горизонтали, другая по вертикали, — то человек видит движение одной точки по наклонной прямой. Для объяснения эффекта ил­люзии движения Г. Йохансон использовал векторное представ­ление. Движение точки рассматривается им как результат форми­рования двухкомпонентного вектора, отражающего действие двух независимых факторов (движения в горизонтальном и вертикаль­ном направлениях). В дальнейшем векторная модель была распро­странена им на восприятие движений корпуса и конечностей че­ловека, а также на движение объектов в трехмерном пространстве. Е.Н Соколов развил векторные представления, применив их к изучению нейронных механизмов сенсорных процессов, а также двигательных и вегетативных реакций.

Векторная психофизиология — новое направление, ориентирован­ное на соединение психологических явлений и процессов с векторным кодированием информации в нейронных сетях.