Модульная организация нервной системы

Функциональной и структурной единицей коры мозга является модуль – вертикальная колонка диаметром около 300 мкм, проходящая через все слои коры. Модуль – это элементарная единица переработки информации. Всего в коре мозга человека их около 3 млн. При обучении человека могут образовываться временные, функциональные модули. В модуле различают три основных отдела: 1). Вход образо­ван таламокортикальными и кортико-кортикальными нерв­ными волокнами, несущими информацию из зрительных буг­ров или других отделов коры. Эти волокна лежат в центре колонки, их около ста. 2). Зона обработки информации – система связанных друг с другом пирамидных и звёздчатых нейронов. 3). Выход – аксоны пирамидных нейронов, по ко­торым нервные импульсы выходят из колонки.

Вегетативная нервная система

Если соматическая нервная система иннервирует только скелетную мускулатуру, то вегетативная – все органы, вклю­чая и кровеносные сосуды скелетных мышц. Соответственно она регулирует кровяное давление, микроциркуляцию, пищеварение, температуру тела, потоотделение, обмен ве­ществ. Вегетативную нервную систему ещё называют авто­номной, поскольку она, в отличие от соматической, не под­чиняется сознанию, ею нельзя управлять усилием воли.

По своей функции и строению вегетативная нервная система делится на симпатическую, парасимпатическую и метасимпатическую. Анатомически вегетативная нервная система состоит из двух отделов: центрального и перифе­рического. Центральный отдел представлен ядрами, лежа­щими в головном и спинном мозге, а периферический – нервными стволами, узлами (ганглиями), сплетениями и нервными окончаниями.

Центральный отдел симпатической нервной системы расположен в боковых рогах грудного и поясничного отде­лов спинного мозга, а парасимпатической – в боковых рогах крестцового отдела спинного мозга, а также в среднем и продолговатом отделах ствола головного мозга. Аксоны рас­положенных в центральном отделе нейронов образуют пре­ганглионарные нервные волокна. Они покрыты миелиновой оболочкой и заканчиваются синапсами на нейронах вегета­тивных нервных ганглиев. Последние лежат как вне органов (экстрамуральные), так и в стенке внутренних органов (ин­трамуральные).

Ганглии окружены соединительнотканной капсулой, от которой отходят прослойки рыхлой волокнистой соедини­тельной ткани, окружающей каждый нейрон узла.

Ганглии симпатической нервной системы лежат либо двумя цепочками вдоль спинного мозга – паравертебральные ганглии, либо в брюшной полости – чревный и брыжеечные ганглии. Медиатором в их нейронах является норадреналин. Кроме клеток трёх типов Догеля здесь обнаружены мелкие интенсивно флуоресцирующие клетки (МИФ-клетки). Пред­полагают, что они выполняют тормозную функцию.

Ганглии парасимпатической нервной системы лежат обычно на поверхности или внутри органов. Они также со­держат клетки трёх типов Догеля, медиатором которых явля­ется ацетилхолин. Кроме того, в них обнаружены ещё не­сколько типов нейронов, медиатором в которых являются АТФ и нейропептиды.

Каждый орган обычно иннервируется двумя системами: симпа­тической и парасимпатической, которые оказывают на него противо­положное воздействие. Например, симпатиче­ская нервная система ускоряет сердцебиение, суживает кро­веносные сосуды и повышает кровяное давление, а парасим­патическая нервная система замедляет сердцебиение, расши­ряет кровеносные сосуды и снижает кровяное давление.

Рефлекторная дуга вегетативной нервной системы. В отличие от соматической, эфферентная часть рефлекторной дуги вегетативной нервной системы всегда двухнейронная: первый нейрон лежит в ЦНС, а второй – в вегетативном ганглии. Аксоны центральных вегетативных нейронов обра­зуют преганглионарные волокна и заканчиваются синап­сами на эфферентных нейронах, находятся в вегетативных ганглиях. Нейроны последних образуют постганглионарные волокна, которые заканчиваются эфферентными нервными окончаниями на клетках рабочих органов. Афферентные (чувствительные) нейроны лежат в спинальных ганглиях либо в черепномозговых узлах.

Метасимпатическая нервная система. В её состав входят нейроны трёх типов Догеля, тела которых располо­жены в интрамуральных ганглиях. Нейроны 1-го типа – длинноаксонные, имеют короткие дендриты и длинный ак­сон, уходящий за пределы ганглия. Это эфферентные ней­роны, их аксоны образуют безмиелиновые постганглионар­ные нервные волокна, которые заканчиваются на рабочих клетках (гладкомышечных и секреторных). Клетки 2-го типа – равноотросчатые, афферентные. Их аксоны заканчи­ваются на нейронах 3-го типа. Клетки 3-го типа – ассоциа­тивные, они посылают свои отростки к другим аналогичным клеткам и клеткам I типа (рис. 9-8).

Рис. 9-8. Нервный ганглий межмы-шечного нервного сплете­ния кишеч-ника.

1. Сплетения нервных волокон. 2. Нервный узел (интрамураль­ный ганглий).

3. Нервные клетки I-го типа Догеля.

4. Нервные клетки II-го типа Догеля. 5. Клетки нейро-глии (оли­годендроглия). (По Я. Р. Мацюку).

Метасимпатическая нервная система регулируется как симпатической, так и парасимпатической нервной системой, но не относится к ним и обладает относительной независи­мостью. Она образует местные рефлекторные дуги, состоя­щие из афферентного и эфферентного нейронов. Они могут осуществлять нервную регуляцию даже изолированного ор­гана. Этим обеспечивается относительная автономность дея­тельности внутренних органов.

Лекция 12

Кратко о нейрофизиологии

Изучение нервной системы имеет биополитическое значение, так как она выступает как важнейший соматический фактор политического поведения. Влияние генетических факторов на поведение, о котором шла речь выше, не может быть исследовано без понимания нейрофизиологических механизмов поведения, на которые воздействуют генетические факторы. Нервная система – координатор деятельности всех органов и систем живого организма. Она воспринимает стимулы (раздражители) от внешней среды и от органов, тканей, клеток самого организма, перерабатывает и обобщает всю поступающую информацию и соответственно регулирует функционирование организма и его поведение.

Характерным (хотя и не единственным) компонентом нервной системы является нервная ткань – совокупность нервных клеток (нейронов). Нейроны – специализированные клетки, способные принимать сигналы от анализаторов (органов чувств) и других нейронов, перерабатывать их в нервные импульсы и проводить эти импульсы к нервным окончаниям, контактирующим с другими нейронами или клетками органов, принимающих те или иные команды от нервной системы. Перенос информации между нейронами или между нейроном и другой клеткой осуществляется при помощи синапсов -специальных тонких щелей между контактирующими клетками. Синапсами завершаются отростки нейронов - аксоны и дендриты. Импульс передается вдоль аксона или дендрита нейрона в электрической форме (мембранный потенциал). Как только импульс достигает окончания отростка нейрона, мембранный потенциал вызывает цепь событий, приводящих к выделению в синапс специфических веществ – нейротрансмиттеров (или нейромедиаторов).Они пересекают щель между контактирующими клетками и поглощаются соответствующими участками (рецепторами) на поверхности нейрона (иной клетки), расположенного по другую сторону синапса. В результате импульс передается на этот нейрон или по крайней мере на нем облегчается возникновение импульса (есть и такие нейротрансмиттеры, которые не облегчают, а тормозят проведение импульса на воспринявшей их клетке). Распространение импульсов по нейронам (возбуждение) и гашение импульсной передачи (торможение) – эти два противоположно направленных процесса лежат в основе сбалансированного, гармоничного функционирования нервной системы – предмета науки нейрофизиологии.

В ходе биологической эволюции нервная система претерпевает развитие от примитивных ее предшественников (донервных систем внутриорганизменного контроля) до сложно организованной структуры, которая выступает в роли материальной основы психики, социального поведения, политической деятельности человека. Хотя колонии микроорганизмов как биосоциальные системы, напоминающие многоклеточные организмы в ряде отношений, не имеют специализированной нервной системы, однако микробные клетки способны к интенсивной коммуникации, регулирующей поведение колонии в целом и ее клеток. В процессе межклеточной коммуникации используются вещества, выполняющие у высших животных функцию нейротрансмиттеров. В микробных колониях формируются межклеточные контакты, напоминающие синапсы, присутствуют необычайно длинные клетки, которые предположительно передают, подобно аксонам нервных клеток, информацию от одного участка клетки к другому.

Позвоночные животные представляют собой особую линию развития, и нервная система даже примитивных позвоночных (рыб) характеризуется рядом черт, которые сохраняются вплоть до человека. Подытожим в общей форме, в каких отношениях нейрофизиология интересна для биополитики:

Модульная организация нервной системы

Перейдем к центральной нервной системе, включающей спинной и головной мозг. Спинной мозг возникает в эволюции как самостоятельный модуль, управляющий функционированием организма и многими сторонами поведения, но по мере перехода от примитивных к более эволюционно продвинутым позвоночным животным все более приобретает статус структуры, иерархически подчиненной головному мозгу, проводящей идущие от него команды к различным участкам тела. Серое вещество спинного мозга самостоятельно отвечает только за некоторые простые рефлексы, например, коленный. Учащиеся старших классов до недавнего времени изучали работу спинного мозга на нежелательной с биоэтической точки зрения модели: обезглавленной лягушке, которая способна сгибать лапку, если эту лапку ущипнуть или опустить в кислоту.

Перейдем к центральной нервной системе, включающей спинной и головной мозг. Спинной мозг возникает в эволюции как самостоятельный модуль, управляющий функционированием организма и многими сторонами поведения, но по мере перехода от примитивных к более эволюционно продвинутым позвоночным животным (птицам, млекопитающим) все более приобретает статус структуры, иерархически подчиненной головному мозгу, проводящей идущие от него команды к различным участкам тела. Серое вещество спинного мозга самостоятельно отвечает только за некоторые простые (сегментарные) рефлексы, например, коленный (удар молоточком по сухожилию голени вызывает разгибание коленного сустава). Учащиеся старших классов средней школы до недавнего времени (может быть, ва некоторых школах и по сей день?) изучали работу спинного мозга на нежелательной с биоэтической точки зрения (о биоэтике см. ниже – 7.4.) модели: обезглавленной лягушке, которая способна сгибать лапку, если эту лапку ущипнуть или опустить в кислоту.

6.5.1. Головной мозг и принципы его функционирования. Головной мозг представляет собой передний отдел центральной нервной системы позвоночных, расположенный в полости черепа; главный регулятор всех жизненных функций организма и материальный субстрат его высшей нервной деятельности. Общий план строения головного мозга. всех позвоночных совпадает: имеется (1) задний мозг, регулирующий витальные (жизненно важные) процессы — дыхание, кровообращение и др., а также координирующий простейшие формы двигательного поведения; (2) средний мозг, первоначально содержащий зрительные центры; (3) передний мозг, чья эволюционно первичная функция — обоняние. Задний и средний мозг объединяют понятием мозговой ствол.

· Параллельная работа различных отделов мозга и, в частности, параллельная обработка информации многими мозговыми структурами. Так, зрительная информация анализируется и в среднем мозгу, и в таламусе, и в коре больших полушарий, причем разные зрительные характеристики (формы, движения, яркость и др.) анализируются разными структурами в мозге. В порядке сравнения отметим, что и в человеческом социуме всякий новый важный стимул, скажем, угроза войны или экологический кризис (всякий вызов истории, как писал в своих работах английский историограф А. Тойнби), также разлагается на отдельные составляющие, которыми занимаются специалисты. Например, в случае военной угрозы армия готовится к отражению удара (разные рода войск – по-разному), пищевая промышленность проводит мероприятия по снабжению армии продовольствием, а также по созданию запасов для мирного населения, работники траспорта меняют график перевозок в соответствии с потребностями и др.

·
Принцип модульной организации. Мозг, как и вся нервная система, представляется совокупностью блоков, выполняющих определенные комплексы функций. К числу самых крупных модулей относятся: рептилиальный мозг, лимбическая система, неокортекс(рис. 13). Эти модули примерно соответствуют этапам эволюции головного мозга по линии пресмыкающиеся (рептилии) ® млекопитающие ® приматы. В целом мозг приматов (и человека), включающий все три указанных модуля в наиболее развитой форме, обозначается как триединый мозг (The Triune Brain). Классификация мозга на три модуля напоминает концепцию Зигмунда Фрейда о трех элементах психики человека – ид (эволюционно древние мотивы поведения), суперэго (стихийные эмоции, чувство вины, страха и др.) и эго (рациональная оценка ситуации, рациональный контроль за поведением). Подчеркнем еще раз, что функциональные модули мозга не совпадают с его анатомическими отделами, данными выше — это разные классификации частей головного мозга.

· Через весь ствол мозга проходит ретикулярная формация --важный активатор работы вышележащих отделов мозга, функционирующий во взаимодействии с другими активирующими мозг структурами лимбической системы и неокортекса – пример параллельной работы нескольких мозговых модулей, о чем уже шла речь выше. Ретикулярная формация представляет своего рода информационный фильтр, который отбирает из поступающей в мозг из внешнего мира и изнутри организма информации ту информацию, которая требует внимания вышележащих отделов мозга (включая отделы, ведающие сознанием). Возвращаясь к сопоставлению мозга с государством, мы можем сравнить ретикулярную формацию со службой пограничного контроля. Благодаря ретикулярной формации мать не просыпается от сильного шума, но вскакивает по первому слабому крику ребенка.

· Если ретикулярная формация акивирует, пробуждает мозг, то находящиеся в стволе мозга – а именно в его части под названием варолиев мост – ядра шва, наоборот, оказывают снотворное действия на мозг. Выделяемый аксонами нейронов ядер шва нейротрансмиттер серотонин синхронизирует активность нейронов других отделов мозга, что и приводит к засыпанию. Строго говоря, серотониновая система ядер шва отвечает за медленноволновой сон (названный так по характерной электроэнцефалограмме (ЭЭГ)) – это те стадии сна, которые проходят без сновидений. Принцип параллельной работы различных модулей мозга проявляется и в этом случае – за медленноволновый сон отвечают и структуры лимбической системы и неокортекса.

У млекопитающих и тем более человека социальное поведение управляется не только рептилиальным модулем, но и более эволюционно молодыми модулями головного мозга. Они берут под свой контроль рептилиальный модуль, творчески усложняют выполняемый им поведенческий репертуар и добавляют к нему качественно новые элементы.

Все эти эволюционные приобретения млекопитающих обусловлены активностью лимбической системы головного мозга. Хомяки, например, перестают играть и заботиться о потомстве, если их лишить лимбического модуля в эксперименте. Лимбическая система, правда, параллельно участвует и в некоторых из функций, ранее зависевших только от рептилиального мозга — это питание, самооборона, а также формы социального поведения (у высших млекопитающих будет и третий параллельный путь, пролегающий через еще более продвинутый неокортекс мозга).

Центры гипоталамуса контролируются другими отделами лимбической системы, в особенности, миндалиной. Она участвует, например, в агонистическом поведении. Если гипоталамус отвечает за физиологическую и поведенческую картину агрессии, то миндалина выступает как триггер (запускающий механизм) подобного поведения. Удаление миндалины превращает диких злобных животных в ручных. У видов с агонистическим доминированием в биосоциальных системах (5.14.2) хирургическое удаление миндалины меняет социальный ранг индивидов, как это произошло в эксперименте с макаками-резусами. После удаления миндалины у вожака стаи Дейва, он потерял агрессивность, стал покорным и пугливым и приобрел низший ранг в иерархии доминирования.. Его место занял самец по кличке Зик, который до операции был вторым (Данилова, Крылова, 1997). Главная функция миндалины усматривается в анализе поступающей из разных отделов мозга информации и выборе стратегии поведения.

Имеется тесная функциональная связь между лимбической и обонятельной системоймозга, обслуживающей эволюционно-древний канал коммцуникации на языке химических соединений. Это обусловливает эмоциональное восприятие многих запахов и запоминание запахов, связанных с эмоционально окрашенными событиями (например, запах духов возникает в памяти вместе с их носительницей). Входящий в состав лимбической системы гиппокампнеобходим для кратковременной памяти (запоминающей информацию в типичном случае всего на несколько минут — как мы запоминаем номер телефона) и для переноса наиболее важной информации из кратковременной памяти в долговременую (где она может храниться многие годы).

6.5.4. Неокортекс (новая кора больших полушарий)достигает значительного развития лишь у приматов, в особенности, у человека, у которого она отвечает за владение языком, абстрактное (логическое) и образное мышление. Новая кора — поверхностное серое вещество (сложенное из 6 слоев нейронов) полушарий переднего мозга (кроме древней зоны коры, связанной с обонятельной системой и относимой к лимбической системе). Неокортекс представляет сложный ландшафт с большим количеством извилин и борозд, увеличивающих общую поверхность неокортекса. Крупные борозды делят неокортекс на доли, каждая из которых имеет особые функции по восприятию информации от органов чувств или управлению движениями мышц тела: (1) лобная долявключает зону, отвечающую за произвольные (сознательно контролируемые) движения ног, рук, языка и др.; (2) теменная доля отвечает за информацию от поверхности тела (прикосновение, боль); (3) височная долявоспринимает слуховую информацию и (4) затылочная долясодержит центры зрения. Но за все перечисленные функции отвечает у человека только примерно 5% площади поверхности неокортекса — это так называемая первичная кора.Вся остальная кора является вторичной,или ассоциативной, и она отвечает не непосредственно за восприятие информации, а за ееобобщение. Так, расположенная в затылочной доле ассоциативная кора создает из зрительной информации целостные образы реальности (например, человеческое лицо). Некоторые доли коры собирают и интегрируют информацию от нескольких ассоциативных зон (третичная кора). С этим обобщением и интеграцией информации связаны высшие психические функции, например, речь (центры речи в лобной и височной долях левого полушария).

Повреждение разных отделов лобной коры — а она по ряду причин оказывается наиболее чувствительной к столь частым в наш век травмам (даже микротравмам), инсультам, инфекциям, опухолевым процессам — может не оказывать существенного влияния на интеллект человека, но резко меняет его поведение, так что пациент не может вести ту жизнь, которую он вел до этого. В частности, повреждение нижней (базальной) лобной коры вызывает некритическое отношение к своему поведению, немотивированное благодушное настроение (морию), неопрятность, дурашливость и неуместный смех при утрате настоящего чувства юмора, повышенную бесцельную активность. Сложные формы человеческой деятельности в этом случае подменяются более простыми формами, вплоть до выполнения инертных стереотипов, потерявших связь с ситуацией, а также механического копирования движения других.

Лобные доли функционируют как часть всего неокортексного модуля, поэтому многие их функции фактически вовлекают в той или иной мере другие участки коры, мозга в целом. Так, в эмоциональном восприятии речи наряду с лобными участвуют и височные доли.

6.5.5. Асимметрия мозга. Два полушария человеческого мозга очень похожи друг на друга, мозг представляется симметричным. Но функции их коры не совпадают. Это известно из наблюдений над больными с односторонним поражением мозга и над индивидами, у которых была пересечена перемычка между полушариями (мозолистое тело), так что их полушария не связаны между собой. У большинства людей левое полушарие содержит центры речи, оно также доминирует в логическом мышлении, решении математических задач. Музыкальные способности, художественная одаренность и многие другие виды таланта, разные виды образного мышления и интуиции, способность узнавать человеческие лица, пространственная ориентация зависят от правого полушария. С левым полушарием в большинстве случаев связано сознательное Я, правое же соответствует тому, что называется подсознанием.

Аксоны нейронов в зрительном нерве движутся в мозгу по сложной траектории, и в результате левая сторона поля зрения каждого глаза воспринимается правым полушарием, правая сторона - левым. Американский психолог Р. Сперри работал с пациентами, мозг которых был хирургически рассечен по мозолистому телу (для прекращения эпилептических припадков). Если он проектировал изображение голого женского тела на левую сторону поля зрения, то пациент краснел и улыбался, но утверждал, что ничего не видел, ибо информация поступала лишь в правое, невербальное, полушарие. Свое состояние пациент объяснял другими причинами, например, стеснением, вызванным недостаточно проглаженными брюками или запачканными ботинками. Сознание пациента в этом случае работало как журналист, который придумывает объяснение фактов, истинное значение коих ему недоступно. Та же фигура, спроецированная на правую сторону поля зрения (которая воспринимается левым полушарием), с готовностью описывалась пациентом.

Нарушение функций одного из полушарий ведет к изменению общего настроения человека, причем выход из строя левого полушария ведет к подавленному, депрессивному состоянию, а правого, напротив, к улучшению настроения вплоть до эйфории.

Некоторая асимметрия полушарий имеется не только у человека, но и у многих млекопитающих; между полушариями найдены различия в нейротрансмиттерах: в левом полушарии больше катехоламинов, а в правом — серотонина. Асимметрия мозга оказалась не всегда строгой. Так, функция речи у женщин (в меньшей степени у мужчин) может частично осуществляться и правым полушарием. Асимметрия мозга оказалась более выраженной у правшей, менее — у левшей, у которых достаточно распространены все мыслимые варианты расположения центров речи — слева (как и у правшей), справа или в обоих полушариях одновременно .

Дата публикования: 2014-11-03 ; Прочитано: 724 | Нарушение авторского права страницы

Кора полушарий большого мозга

Кора полушарий большого мозга представляет собой высший и наиболее сложно организованный нервный центр экранного типа, деятельность которого обеспечивает регуляцию разнообразных функций организма и сложные формы поведения.

Кора образована слоем серого вещества толщиной 3-5 мм. Серое вещество содержит нервные клетки (более 10 млрд. нейронов), нервные волокна и клетки нейроглии. Различные ее участки, отличающиеся друг от друга некоторыми особенностями расположения и строения клеток, расположения волокон и функциональным значением, называются полями, которые впервые описал немецкий врач и ученый К.Бродманн.

Среди мультиполярных нейронов коры выделяют пирамидные, звездчатые, веретенообразные, паукообразные, горизонтальные, клетки "канделябры", клетки с двойным букетом дендритов и некоторые другие виды нейронов.

Пирамидные нейроны составляют основную и наиболее специфическую для коры полушарий форму. Они имеют вытянутое конусовидное тело, вершина которого обращена к поверхности коры. От вершины и боковых поверхностей тела отходят дендриты. От основания пирамидных клеток берут начало аксоны.

Пирамидные клетки различных слоев коры отличаются размерами и имеют разное функциональное значение. Мелкие клетки представляют собой вставочные нейроны. Аксоны крупных пирамид принимают участие в образовании двигательных пирамидных путей.

Нейроны коры расположены нерезко отграниченными слоями, которые обозначаются римскими цифрами и нумеруются снаружи внутрь. Каждый слой характеризуется преобладанием какого-либо одного вида клеток. В коре полушарий различают шесть основных слоев:

• I - молекулярный;
• II - наружный зернистый;
• III - пирамидный;
• IV - внутренний зернистый;
• V - ганглионарный;
• VI - слой полиморфных клеток.

I - Молекулярный слой коры содержит небольшое количество мелких ассоциативных горизонтальных клеток Кахаля. Их аксоны проходят параллельно поверхности мозга в составе тангенциального сплетения нервных волокон молекулярного слоя. Однако основная масса волокон этого сплетения представлена ветвлениями дендритов нижележащих слоев.

II - Наружный зернистый слой образован многочисленными мелкими пирамидными и звездчатыми нейронами. Дендриты этих клеток поднимаются в молекулярный слой, а аксоны либо уходят в белое вещество, либо, образуя дуги, также поступают в тангенциальное сплетение волокон молекулярного слоя.

III - Самый широкий слой коры большого мозга - пирамидный. Он содержит пирамидные нейроны, клетки Мартинотти и веретеновидные клетки с двойным букетом дендритов. Апикальные дендриты пирамид уходят в молекулярный слой, боковые дендриты образуют синапсы со смежными клетками этого слоя. Аксон пирамидной клетки всегда отходит от ее основания. У мелких клеток он остается в пределах коры, у крупных - формирует миелиновое волокно, идущее в белое вещество головного мозга. Аксоны мелких полигональных клеток Мартинотти направляются в молекулярный слой. Пирамидный слой выполняет преимущественно ассоциативные функции.

IV - Внутренний зернистый слой в некоторых полях коры развит очень сильно (например, в зрительной и слуховой зонах коры), а в других он может почти отсутствовать (например, в прецентральной извилине). Этот слой образован мелкими звездчатыми нейронами. В его состав входит большое количество горизонтальных волокон.

V - Ганглионарный слой коры образован крупными пирамидами, причем область моторной коры (прецентральная извилина) содержит гигантские пирамиды, которые впервые описал киевский анатом В. А. Бец. Апикальные дендриты пирамид достигают I-го слоя. Аксоны пирамид проецируются на моторные ядра головного и спинного мозга. Наиболее длинные аксоны клеток Беца в составе пирамидных путей достигают каудальных сегментов спинного мозга.

Кроме пирамидных нейронов в ганглионарном слое коры встречаются вертикальные веретеновидные клетки, аксоны которых поднимаются в I-й слой коры, а также корзинчатые клетки.

VI - Слой полиморфных клеток образован разнообразными по форме нейронами (веретеновидными, звездчатыми, клетками Мартинотти). Аксоны этих клеток уходят в белое вещество в составе эфферентных путей, а дендриты достигают молекулярного слоя.

Среди нервных волокон коры полушарий большого мозга можно выделить ассоциативные волокна, связывающие отдельные участки коры одного полушария, комиссуральные, соединяющие кору различных полушарий, и проекционные волокна, как афферентные, так и эфферентные, которые связывают кору с ядрами низших отделов центральной нервной системы. Проекционные волокна в коре полушарий образуют радиальные лучи, заканчивающиеся в III - пирамидном слое. Кроме уже описанного тангенциального сплетения I - молекулярного слоя, на уровне IV - внутреннего зернистого и V - ганглионарного слоев расположены два тангенциальных слоя миелиновых нервных волокон - соответственно, наружная полоска Байярже и внутренняя полоска Байярже. Последние две системы являются сплетениями, образованными конечными отделами афферентных волокон.

В коре полушарий большого мозга описаны повторяющиеся блоки, или модули, нейронов, которые рассматривают как ее морфофункциональные единицы, способные к относительно автономной деятельности. Они имеют форму цилиндров, или колонок, проходящих вертикально через всю толщу коры.

Каждый модуль включает афферентные пути, систему локальных связей и эфферентные пути.

К афферентным путям относятся кортико-кортикальные и таламо-кортикальные волокна.

Модуль организован вокруг кортико-кортикальных волокон, представляющих собой аксоны пирамидных клеток либо этого же полушария, либо противоположного. Кортико-кортикальные волокна образуют окончания во всех слоях коры данного модуля.

В модуль входят также таламо-кортикальные волокна, оканчивающиеся в IV слое коры на шипиковых звездчатых нейронах и базальных дендритах пирамидных нейронов.

Эфферентные пути формируются аксонами крупных и гигантских пирамидных нейронов, а также аксонами веретеновидных и некоторых других клеток VI слоя коры.

Система локальных связей формируется вставочными нейронами модуля, которые включают более десятка типов клеток. Большая часть из них является тормозными и регулирует активность преимущественно пирамидных нейронов.

Из тормозных нейронов модуля наибольшее значение имеют:

1. аксо-аксональные клетки;
2. клетки-"канделябры";
3. корзинчатые клетки;
4. клетки с двойным букетом дендритов;
5. клетки с аксональной кисточкой.

Система тормозных нейронов играет роль фильтра, тормозящего часть пирамидных нейронов коры.

Головной и спинной мозг покрыты тремя соединительнотканными оболочками: мягкой, непосредственно прилегающей к тканям мозга, паутинной и твердой, которая граничит с костной тканью черепа и позвоночника. Мозговые оболочки выполняют защитную, в т.ч. амортизирующую, функцию, обеспечивают выработку и всасывание ликвора.

Мягкая мозговая оболочка непосредственно прилежит к ткани мозга и отграничена от нее краевой глиальной мембраной. В рыхлой волокнистой соединительной ткани оболочки имеются большое количество кровеносных сосудов, питающих мозг, многочисленные нервные волокна, концевые аппараты и одиночные нервные клетки. Мягкая мозговая оболочка окружает сосуды, проникающие в мозг, образуя вокруг них периваскулярную пиальную мембрану. В желудочках мозга мягкая мозговая оболочка совместно с эпендимой принимает участие в образовании сосудистых сплетений, вырабатывающих ликвор.

Паутинная оболочка представлена тонким слоем рыхлой волокнистой соединительной ткани. Между ней и мягкой мозговой оболочкой лежит сеть перекладин, состоящих из тонких пучков коллагеновых и тонких эластических волокон. Эта сеть связывает оболочки между собой. Между мягкой мозговой оболочкой, повторяющей рельеф ткани мозга, и паутинной, проходящей по возвышенным участкам, не заходя в углубления, располагается подпаутинное (субарахноидальное) пространство, пронизанное тонкими коллагеновыми и эластическими волокнами, связывающими оболочки между собой. Субарахноидальное пространство сообщается с желудочками мозга и содержит цереброспинальную жидкость. В этом пространстве проходят крупные кровеносные сосуды, ветви которых питают мозг.

Ворсинки паутинной оболочки (наиболее крупные называются пахионовы грануляции) служат участками, через которые вещества из ликвора возвращаются в кровь. Они представляют собой бессосудистые выросты паутинной оболочки, содержащие сеть щелевидных пространств, и выпячивающиеся в просвет синусов твердой мозговой оболочки.

Твердая мозговая оболочка образована плотной волокнистой соединительной тканью, содержащей много эластических волокон. В полости черепа она плотно сращена с надкостницей. В спинномозговом канале твердая мозговая оболочка отграничена от периоста позвонков эпидуральным пространством, заполненным слоем рыхлой волокнистой соединительной ткани, что обеспечивает ей некоторую подвижность. Между твердой мозговой и паутинной оболочками располагается субдуральное пространство. В субдуральном пространстве содержится небольшое количество жидкости.

Оболочки со стороны субдурального и субарахноидального пространства покрыты слоем плоских клеток глиальной природы.

Изменения в центральной нервной системе в старческом возрасте связаны прежде всего со склеротическими изменениями сосудов мозга. В старости мягкая и паутинная оболочки мозга утолщаются. В них могут появиться отложения извести. Наблюдается атрофия коры больших полушарий, прежде всего лобной и теменной долей. Уменьшается число нейронов на единицу объема коры, зависит это главным образом от гибели клеток. Нейроны уменьшаются в размере, частично теряют базофильное вещество, ядра уплотняются, их контур становится неровным. Быстрее других изменяются пирамиды V слоя двигательной зоны коры и грушевидные клетки коры мозжечка. В нейронах различных отделов нервной системы накапливаются гранулы липофусцина.

(см. также лекцию по нервной ткани из общей гистологии)