Надглоточный и подглоточный нервные узлы брюшная нервная цепочка

Класс ракообразные представляет собой крупную группу членистоногих, обитающих практически во всех типах водоемов. Описано более 73 тысяч видов. Наиболее известные представители: крабы, раки, омары, креветки, лангусты. Некоторые из них ведут неподвижный образ жизни - морские уточки, часть заселила сушу - мокрицы.

Чтобы разобрать строение ракообразных подробнее сделаем это, взяв за основу типичного представителя - речного рака.

Предпочитают пресные водоемы с чистой водой и большим содержанием кислорода. Ведет ночной образ жизни, днем чаще всего скрывается в норах, под большими камнями. Рак всеяден. Рацион его питания составляют животные - моллюски, растения, он с охотой поедает и мертвые остатки.

Для рака (как и для всех членистоногих) характерна гетерономная сегментация - тело подразделяется на 2 отдела: головогрудь и брюшко. Брюшко состоит из 6-7 члеников и тельсона. Тело рака покрыто хитиновой кутикулой, которая выполняет функцию наружного скелета. С верхней стороны головогрудь покрыта спинным щитом (панцирем) - карапаксом, который является хитиновым щитом.

На головном конце тела находятся членистые продукты - две пары усиков - антенны (длинные) и антеннулы (короткие), а также три пары жевательных конечностей - 2 пары максилл (нижних челюстей) и одна пара мандибул (верхняя челюсть).

Органами обоняния являются антеннулы (короткие усы), а органами осязания - антенны (длинные усы). С помощью мандибул и максилл рак измельчает пищу и перетирает ее.

Грудной отдел головогруди несет 3 пары ногочелюстей - двуветвистых конечностей, служащих для удержания и перемещения пищи ко рту, и 5 пар ходильных ног. Первая пара ходильных ног видоизменена в клешни, которые значительно сильнее остальных, являются органами защиты и нападения, захвата пищи.

Брюшко состоит из 6-7 члеников, на каждом из которых находится по паре двуветвистых ножек. По краям последнего сегмента (тельсона) расположены две пластинки, образующие вместе с тельсоном плавник.

В пищеварительной системе выделяют три отдела: переднего, среднего и заднего. К переднему отделу относятся ротовое отверстие, окруженное ногочелюстями, пищевод и жевательный желудок. Средний отдел состоит из цедильного желудка, средней кишки, в которую впадают протоки печени - пищеварительной железы. Средняя кишка переходит в заднюю, оканчивающуюся анальным отверстием.

Обратите особое внимание, что отделов желудка у рака два: жевательный и цедильный. Жевательный желудок предназначен для измельчения и перетирания пищи, снабжен хитиновыми зубцами. Второй отдел желудка - цедильный - выполняет роль "сита", изнутри покрыт мелкими хитиновыми волосками, через которые проходит только достаточно измельченная пища.

Имеются специализированные органы дыхания - жабры. Располагаются жабры под спинным щитом (карапаксом), представляют собой выросты ногочелюстей и ходильных конечностей.

С помощью жабр растворенный в воде кислород поступает в кровь, достигая внутренних органов и тканей. Углекислый газ, напротив, покидает кровь и перемещается во внешнюю среду - в воду.

Как и у всех членистоногих - у рака незамкнутая (лакунарная) кровеносная система. Круги кровообращения (в привычном нам понимании) отсутствуют, так как кровь изливается из сосудов в щелевидные промежутки (полости), омывает внутренние органы и ткани, а затем снова собирается в сосуды.

Сердце у рака пятиугольной формы, окружено околосердечной сумкой - перикардом (греч. peri - вокруг и kardia - сердце). Сердце пронизано несколькими щелями - остиями, через которые при расслаблении (диастоле) сердца в него поступает кровь. При сокращении (систоле) сердца остии смыкаются, и кровь из сердца поступает в ряд артерий, отходящих от сердца, изливается в полости и омывает органы и ткани.

После того, как кровь отдала тканям и органам кислород, она направляется в жабры, где насыщается кислородом. Из жабр кровь поступает в перикард - круг кровообращения замыкается.

Понятие "кровь" терминологически не совсем верное. Замечу, что в кровеносной системе циркулирует не кровь, а гемолимфа синеватого цвета - за счет содержащегося в ней гемоцианина, в состав которого входит медь.

У раков имеется две пары зеленых желез, выделительных органов, расположенных в головной части тела. Протоки первой пары открываются у основания длинных усиков - антенн, а протоки второй пары - у основания максилл (нижних челюстей).

Нервная система рака образована надглоточным нервным узлом (головным мозгом), окологлоточным нервным кольцом, подглоточным нервным узлом и брюшной нервной цепочкой. Надглоточный ганглий (нервный узел) соединяется с подглоточным с помощью многочисленных нервных тяжей, которые в совокупности образуют окологлоточное нервное кольцо.

От подглоточного нервного узла отходит брюшная нервная цепочка, названная так по ее анатомическому положению - на брюшной стороне тела. Узлы брюшной цепочки расположены настолько близко друг к другу, что она имеет вид одинарной, а не двойной цепочки.

Органы чувств расположены на головном конце тела и представлены антеннулами - органами химического чувства, отвечают за обоняние, органами осязания - антеннами. Органы зрения - глаза - сидят на стебельках и могут поворачиваться в разные направления.

Каждый глаз состоит из большого числа фасеток - многоугольных участков, в воде раки видят довольно туманно, так что при поисках пищи они больше полагаются на органы обоняния и осязания.

Раки - раздельнополые животные, половой диморфизм (внешние отличия мужских и женских особей) присутствует, но выражено слабо . Оплодотворение у раков внутреннее: слияние сперматозоидов и яйцеклеток происходит в половых путях самки. Имеются парные мужские половые железы - семенники, и женские - яичники.

Самки крупнее самцов, имеют более широкое брюшко. Первая пара брюшных ножек у самок отсутствует (редуцирована).

Во время копуляции семенная жидкость самцом не вводится непосредственно в половые пути самки. Самец догоняет (фактически нападает) на самку, переворачивает ее и откладывает сперматофор, мешковидное скопление сперматозоидов, на брюшко самки.

Примерно через 2-3 недели самка выметывает 20-200 яиц, при этом она растворяет оболочку сперматофора, в результате происходит слияние яиц со сперматозоидами. Оплодотворенные яйца самка вынашивает на брюшке.

Многие ракообразные употребляются человеком в пищу: крабы, омары. Мелкие ракообразные - циклопы, дафнии - служат пищей для многих животных, к примеру, для гидры, рыбы. Раков называют "санитарами водоема": они питаются остатками мертвых животных, поддерживая чистоту водоема и препятствуя распространению процессов гниения и загрязнения.

Живущие на суше мокрицы перерабатывают отмирающие и гниющие растения, обогащая почву и повышая ее плодородие. Однако, следует отметить, что мокрицы не брезгуют живыми растениями - они объедает корешки, листья и стебли, нанося вред сельскохозяйственным культурам.

Среди ракообразных имеются паразиты, из которых весьма знаменита мокрица, пожирающая язык. Попадая в ротовую полость рыбы, этот рачок прикрепляется к корню языка, вызывая его отмирание (атрофию) и в дальнейшем функционально замещает язык самим собой! Когда рыба ест, мокрица тоже питается съеденной рыбой добычей.

Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.

Строение нервной системы

Нервная система регулирует все функции организма, объединяет его в единое целое и является посредником между органами чувств и всеми другими органами. Через органы чувств организм воспринимает информацию из внешней среды, перерабатывает ее в нервных центрах и в соответствии со своим внутренним физиологическим состоянием совершает необходимые целесообразные действия. Нервная система полностью определяет поведение пчел во внешней среде соответственно импульсам, поступившим в нее из органов чувств. У насекомых нервная система сильно дифференцирована, имеет сложное строение и может быть подразделена на три части: центральную, периферическую и вегетативную (симпатическую).

В центральной нервной системе пчелы различают головной мозг и брюшную нервную цепочку.

Он состоит из надглоточного и подглоточного ганглиев, соединенных между собой тяжами.

Рис. 34. Головной мозг пчелы с главными нервами (вид спереди):

вгн — верхнегубной нерв; фг — фронтальный ганглий; пдг — подглоточный ганглий; дц — дейтоцеребрум; зл — зрительная лопасть; сг — сложный глаз; пц — протоцеребрум; пг — простой глаз; анн — антеннальный нерв; фк — фронтальный коннектив; нгн — нижнегубной нерв; нчн — нижнечелюстной нерв; мдн — мандибулярный нерв

Из трех форм особей пчелиной семьи наибольшего развития стебельчатые тела достигают у рабочих пчел, занимая 1/5 всего мозга; у маток и трутней, поведение которых не отличается таким многообразием, стебельчатые тела менее развиты.

Стебельчатое тело (рис. 35) имеет на верхнем конце два расширения в форме чаши, поддерживаемой толстой ножкой, которая на нижнем конце разделяется на доли (корешки).

По бокам протоцеребрума выступают зрительные доли, связывающие мозг с фасеточными глазами. Степень развития зрительных долей теснейшим образом зависит от величины сложных глаз. Эти глаза наиболее развиты у трутня и меньше — у матки. Соответственно и зрительные доли достигают огромной величины у трутня и значительно меньшей у матки.

Рис. 35. Стебельчатые (грибовидные) тела:

А — общий вид; Б — детали строения; ч — чашечка; кч — клетки чашечки; н — ножка; вк — верхний корешок; пк — передний корешок

Дейтоцеребрум — это второй, или средний, отдел головного мозга, иннервирующий антенны. Как правило, антеннальный нерв начинается двумя обособленными корешками — двигательным и чувствительным. В месте их отхождения образуются небольшие выросты — обонятельные доли дейтоцеребрума.

Тритоцеребрум — это третий, или задний, отдел мозга, иннервирующий верхнюю губу и мышцы углов рта. Он разделен на две симметричные половинки, расположенные по бокам пищевода. Тритоцеребрум — высший центр иннервации внутренних органов.

Головной мозг насекомого содержит нейронов больше, чем вся остальная часть центральной нервной системы. Более 90 % нейронов центральной нервной системы сосредоточено в мозге. Особенно много их в грибовидных телах и зрительных долях протоцеребрума (табл. 4).

По очертаниям и размерам головной мозг у особей пчелиной семьи неодинаков. Мозг трутня в целом гораздо крупнее мозга матки и рабочей пчелы. Однако его массивность определяется усиленным развитием зрительных долей, которые по своей структуре и функции больше соответствуют не мозгу, а сетчатке глаза позвоночного животного. Другие отделы мозга в наибольшей степени развиты у рабочей пчелы.

Подглоточный ганглий. Иннервирует ротовые органы и слюнные железы. Он лежит в нижней части головы под глоткой и соединен с мозгом околоклеточными коннективами (межсегментными продольными тяжами).

Число нейронов в разных отделах головного мозга у рабочей пчелы и трутня (по Р. А. Виттхофт)

1. Краткие сведения об анатомии и гистологии нервной системы

По особенностям организации и функции нервная система насекомых может быть подразделена на центральную, симпатическую и периферическую.

Центральная нервная система имеет метамерное строение: она состоит из серии нервных узлов, или ганглиев, соединенных в нервную цепочку межсегментными стволами - коннективами. Каждый ганглий парный, его левая и правая половины соединены более или менее выраженными комиссурами. Передний отдел нервной цепочки из надглоточного и подглоточного ганглиев называют головным мозгом, а остальные ганглии - брюшной нервной цепочкой. Число ганглиев в брюшной цепочке у разных филогенетических групп насекомых и даже разных стадий их индивидуального развития различно, однако степень интеграции ганглиев, как правило, не коррелирует с уровнем поведения насекомого.

Рис. 1. Схематизированная картина фронтального среза через надглоточный ганглий сверчка Gryllus campestris(по Huber, 1960). Границы нейропиля прото-(PC), дейто-(ДС) и тритоцеребрума (ТС) обведены прерывистой линией. Ассоциативные ядра протоцеребрума обведены сплошными линиями. ан - антеннальный нерв; вп - возвратный придаток ножки грибовидного тела: гт - грибовидное тело; дн - двигательные нейроны дейтоцеребрума; клн+фк - клинео-лабральный нерв и фронтальный коннектив; кЗ - комиссура тритоцере-брума; мп - медиальный придаток ножки грибовидного тела; мц - межцеребральная часть; нгт - ножка грибовидного тела; опт - оптические доли; оцн - оцеллярный нерв; цт - центральное тело; птм - протоцеребральный мост. Нервные пути: 1-3 - оптический тракт; 4 - оптическая комиссура; 5 - оцеллярный тракт; 6 - комиссура дейтоцеребрума; 7- ольфакторно-глобулярный тракт; 8 - афферентные нервы антенн; 9 - эфферентные аксоны, идущие к мышцам антенн; 10 - связь между прото- и дейтоцеребрумом; 11 - моторные аксоны, идущие к верхней губе; 12-нервные пути, связывающие надглоточный ганглий с подглоточным

Надглоточный ганглий - самый крупный и наиболее сложный нервный узел, сходный по функциям с головным мозгом позвоночных. Его образуют, по крайней мере, три слившихся сегментальных ганглия: прото-, дейто- и тритоцеребрум. Более крупный протоцеребрум (рис. 1, PC) тесно связан с фасеточными глазами (или стеммами у личинок Holometabola) и дорсальными глазками, а его грибовидные тела (гт) и примыкающие к ним мозговые ядра служат высшим ассоциативным центром, где замыкаются условные связи. Грибовидные тела наиболее развиты у общественных насекомых, ведущих, в сравнении с остальными, более сложный образ жизни и обладающих высокой способностью к научению. Двустороннее разрушение грибовидных тел влечет выпадение приобретенных навыков, но безусловные реакции на те же стимулы у насекомого сохраняются. Дейтоцеребрум (DC) связан с антеннами, их сенсорным аппаратом и мышцами, поэтому считается обонятельным центром. Миниатюрный тритоцеребрум (ТС) иннервирует верхнюю губу, а также связывает надглоточный ганглий с симпатической нервной системой.

Подглоточный ганглий, также состоящий из трех сегментальных нервных масс, обслуживает сенсиллы и мышцы ротовых частей - соответственно мандибул, максилл и лабиума, а также рецепторы и эффекторы шейной области.

Брюшная нервная цепочка начинается тремя грудными ганглиями, которые у одних насекомых лежат раздельно, у других - сливаются вместе (иногда только мезо- и метаторакальный ганглии) или даже объединяются с несколькими (и изредка со всеми) брюшными ганглиями. Грудные ганглии ответственны в первую очередь за управление движениями ног и крыльев. В них могут также замыкаться условные локомоторные рефлексы.

Менее сложно устроены брюшные ганглии, число которых не превышает 8, иннервируют мышцы брюшных сегментов и их придатков и получают от них сенсорные нервы. Представление о том, в каких комбинациях могут сливаться ганглии брюшной нервной цепочки, дает рис. 2.

Рис. 2. Различные ступени концентрации центральной нервной системы насекомых(по Eidmann, Kuhlhorn, 1970): а - гипотетическое исходное состояние; б - слепень Tabanus bovinus; в - муха Sarcophaga; г - клоп семейства Pentatomidae. О - надглоточный ганглий; U - подглоточный ганглий; I-III - грудные ганглии; 1-8 - брюшные ганглии

Симпатической, или вегетативной, нервной системы, регулирующей работу внутренних органов, и связанного с ней нейросекреторного аппарата насекомых мы практически не будем касаться в дальнейшем изложении.

Периферическая нервная система состоит из афферентных и эфферентных нервов, чувствующих клеток со вспомогательным аппаратом и эфферентных окончаний. Наше последующее описание будет посвящено в основном именно этой части нервной системы.

Основная структурная единица нервной системы насекомых, как и всех высокоорганизованных животных, - нервная клетка, или нейрон. От тела нейрона, в котором заключено ядро, отходят обычно один длинный неразветвленный аксон и несколько коротких ветвящихся дендритов. В зависимости от числа и взаимного расположения этих отростков говорят о моно-, би- и мультиполярных нейронах. Дендрит служит входом нейрона, а аксон - выходом. Морфологически и функционально различают три главных типа нейронов: чувствующие, двигательные и вставочные. Нас в первую очередь будут интересовать чувствующие и вставочные.

Чувствующие нейроны. Тела чувствующих, или сенсорных, клеток обычно биполярной или мультиполярной формы * лежат всегда вблизи чувствующего органа или иннервируемой ткани. Дендриты одних нейронов, чаще всего биполярных, связаны с кутикулярными образованиями, других, всегда мультиполярных, - с тканями полости тела или же они образуют субэпидермальную сеть, как у личинок с мягкой кожей.

* ( Некоторые авторы относят чувствующие клетки к особой категории нервных клеток и не называют их нейронами.)

Соответственно различают две большие категории чувствующих клеток. Клетки первого типа отличаются тем, что практически всегда связаны с кутикулой или ее впячиваниями: аподемами, трахеями, выстилкой предротовой и ротовой полостей и т. п. К ним принадлежат разнообразные экстерорецепторные клетки, в том числе и зрительные, хотя их дендриты выражены неясно. Клетки второго типа никогда не связаны с кутикулой и лежат только на внутренней поверхности тела, стенках пищеварительного тракта, в мышечной и соединительной тканях. Электрофизиологически показано, что они принадлежат интеро или проприоцепторам.

Аксоны чувствующих клеток идут непосредственно в соответствующие ганглии ЦНС, иногда находящиеся непосредственно в головном мозгу, например оптические или обонятельные центры. Вопрос о каналах связи рецепторных клеток с нервным центром чрезвычайно важен для правильной интерпретации работы анализатора и механизма управления поведением насекомого. Теперь, по-видимому, все признают несостоятельным прежнее мнение о том, что в некоторых рецепторных системах, например в антеннах клопа Rhodnius, имеет место срастание аксонов нескольких чувствующих клеток в единое волокно. Но замыкание группы рецепторов на один периферический нейрон второго порядка, т. е. потеря "адреса" входного сигнала, характерно для первого оптического ганглия насекомых. Смысл такого способа связи с центром, ведущего к частичной потере информации от совокупности датчиков, пока не всегда ясен (см. ниже).

Нервная ткань, в том числе и сенсорные клетки, происходят из эктодермы. Их принадлежность покрову тела выражается и в том, что связь чувствующего органа с ЦНС устанавливается центростремительно. Так, В. Вигглесворс показал на клопе Rhodnius, что перерезанный афферентный нерв регенерирует в направлении к ЦНС. Точно так же во время каждой линьки, когда образуются дополнительные рецепторы, чтобы обслуживать увеличивающуюся поверхность тела, их чувствующие клетки посылают аксоны центростремительно.

Выявленный на гистологических препаратах факт центростремительного развития аксона может стать одним из оснований для важного заключения о том, что путь от чувствующей клетки до ЦНС прямой, без синаптического переключения. Вблизи рецепторных клеток и афферентных нервов встречаются другие, например, нейроглиальные (питающие) клетки, но они не имеют отношения к передаче рецепторного сигнала.

Двигательные (моторные) нейроны. Тела этих обычно униполярных нейронов лежат всегда в сегментальном ганглии, чаще с его вентральной стороны и с боков. Их дендриты густо ветвятся в нейропиле ганглия, вступая в синаптические контакты с вставочными нейронами или даже непосредственно с разветвлениями аксонов чувствующих клеток. Аксоны двигательных нейронов уходят за пределы ганглия к мышцам, где заканчиваются множеством моторных концевых пластинок, или бляшек. Одну и ту же мышцу иннервируют так называемые быстрые и медленные двигательные волокна: по первым идут импульсы, вызывающие быстрые сокращения мышцы, по вторым - вызывающие тоническое сокращение. При этом тело иннервирующего двигательного нейрона может лежать в ганглии как того же сегмента, которому принадлежит мышца, так и соседнего. Часто встречается контралатеральное положение тела двигательного нейрона по отношению к эффектору.

Вставочные нейроны, или интернейроны, выполняют функцию передачи возбуждения с одного нейрона на другой. Они связывают чувствующие клетки с моторными, причем в последовательную цепь может быть включено несколько клеток, и тогда говорят об интернейронах 2-го, 3-го и более высокого порядка. Их обычно униполярные небольшие (от 2-3 мкм и меньше) тела лежат всегда по периферии ганглия, а отростки, в числе которых аксон, нередко т-образный, вступают внутрь ганглия, в его нейропиль. Интернейроны могут быть сегментальными или мультисегментальными, с восходящими и нисходящими волокнами. Последние участвуют, например, в управлении локомоторными реакциями. Благодаря множеству связей интернейроны образуют коммутационные сети для выработки нервных команд, направляемых по специальным трактам в составе комиссур и коннектив.

Среди восходящих волокон у насекомых обращают на себя внимание аксоны так называемых гигантских интернейронов, в частности, берущие начало в последнем брюшном ганглии и идущие по цепочке до грудных и даже до головных центров. Они отличаются большой длиной и толщиной (до 30 мкм и более), а главное, высокой скоростью проведения сигналов. Так, если в обычных афферентных двигательных нервах импульсы распространяются со скоростью 1,5-3,0 м/с, то в гигантском волокне, например таракана Periplanefa, скорость проведения может достигать 5-7 м/с. Считалось, что с помощью таких "быстрых" интернейронов осуществляется реакция убегания, когда опасность грозит насекомому сзади, но теперь этот взгляд признан несостоятельным.

Очень сложна область ганглиозного нейропиля, в котором генерируются нервные команды, управляющие поведением насекомого. Ее образует переплетение отростков дендритов моторных нейронов с разветвлениями ассоциативных и афферентных волокон, связанных друг с другом множеством синаптических контактов. Волокна здесь особенно тонкие: от 0,1 мкм по сравнению 1-3 мкм на выходе из дорсальных (двигательных) и вентральных (чувствующих) корешков. Они содержат протонейрофибриллы диаметром 100-200 А, митохондрии, гранулярный эндоплазматический ретикулум, нейросекреторные включения и прочие элементы. Синаптическая передача основана на поперечных и продольных контактах волокон или на контакте типа терминальной пуговки. Ультраструктура синаптических образований напоминает таковую синапсов у позвоночных: пресинаптическое волокно в районе контакта содержит синаптические пузырьки, наполненные химическим медиатором. Между трехслойными пре- и постсинаптическими мембранами находится синаптическая щель шириной 100-300 А. Как полагают, у насекомых имеется не только холинэнергический, но и адренэнергический механизм синаптической передачи. Не исключается также возможность электрической передачи возбуждения с помощью соответствующих синапсов, в которых импульсы передаются в результате электрического воздействия пресинаптического тока на мембрану постсинаптического волокна. Такие электрические сикапсы недавно обнаружены между зрительными интeрнейронами - детекторами движения, где они обеспечивают максимально высокую скорость проведения сигналов.

Строение нервной системы

В центральной нервной системе пчелы различают головной мозг и брюшную нервную цепочку.

Он состоит из надглоточного и подглоточного ганглиев, соединенных между собой тяжами.

Рис. 34. Головной мозг пчелы с главными нервами (вид спереди):

Рис. 35. Стебельчатые (грибовидные) тела:

Число нейронов в разных отделах головного мозга у рабочей пчелы и трутня (по Р. А. Виттхофт)

Царство	Животные
Подцарство	Многоклеточные
Тип	Членистоногие
Класс	Ракообразные

Общая характеристика

Речной рак обитает в различных пресных водоёмах с чистой водой: речных заводях, озёрах, больших прудах. Днем раки прячутся под камнями, корягами, корнями прибрежных деревьев, в вырытых ими самими в мягком дне норках. В поисках корма они покидают свои убежища в основном ночью. Питается преимущественно растительной пищей, а также мёртвыми и живыми животными.

Внешнее строение

Речной рак имеет зеленовато-бурую окраску. Тело состоит из неодинаковых сегментов. Вместе они образуют три хорошо различимых отдела тела: голову, грудь и брюшко. При этом только сегменты брюшка остаются подвижно сочленёнными. Два первых отдела срослись в единую головогрудь. Разделение тела на отделы возникло в связи с разделением функций конечностей. Движение конечностей обеспечивается мощной поперечно-полосатой мускулатурой. Мышечные волокна такого же типа имеют позвоночные животные. Головогрудь покрыта сверху сплошным крепким хитиновым щитом, который несёт спереди острый шип, по его сторонам в углублениях на подвижных стебельках находятся глаза, пара коротких и пара длинных тонких усиков.

По бокам и ниже ротового отверстия рака находятся шесть пар конечностей: верхние челюсти, две пары нижних челюстей и три пары ногочелюстей. На головогруди размещены также пять пар ходильных ног, на трёх передних парах имеются клешни. Первая пара ходильных ног — самая большая, с наиболее хорошо развитыми клешнями, которые являются органами защиты и нападения. Ротовые конечности вместе с клешнями удерживают пищу, размельчают её и направляют в рот. Верхняя челюсть толстая, зазубренная, к ней изнутри прикрепляются мощные мышцы.

Брюшко состоит из шести члеников. Конечности первого и второго члеников у самца видоизменены (они участвуют в копуляции), у самки редуцированы. На четырёх члениках находятся двуветвистые членистые ножки; шестая пара конечностей — широкие, пластинчатые, входят в состав хвостового плавника (они вместе с хвостовой лопастью играют важную роль при плавании задом наперёд).

Внутреннее строение

Пищеварительная система начинается ротовым отверстием, затем пища поступает в глотку, короткий пищевод и желудок. Желудок подразделяется на два отдела — жевательный и цедильный. На спинной и боковых стенках жевательного отдела имеется три мощные пропитанные известью хитиновые жевательные пластинки с зазубренными свободными краями. В цедильном отделе две пластинки с волосками действуют подобно фильтру, через который проходит лишь сильно измельчённая пища. Крупные частички пищи задерживаются и возвращаются в первый отдел, а мелкие поступают в кишечник.

Далее пища поступает в среднюю кишку, куда открываются протоки большой пищеварительной железы.

Под действием выделяемых ферментов пища переваривается и всасывается через стенки средней кишки и железы (её называют печенью, но её секрет расщепляет не только жиры, но также белки и углеводы). Непереваренные остатки поступают в заднюю кишку и выводятся наружу через анальное отверстие на хвостовой лопасти.

У рака полость тела смешанная, в сосудах и межклеточных полостях циркулирует не кровь, а бесцветная или зеленоватая жидкость — гемолимфа. Она выполняет те же функции, что и кровь у животных с замкнутой кровеносной системой.

На спинной стороне головогруди под щитком находится пятиугольное сердце, от которого отходят кровеносные сосуды. Сосуды открываются в полость тела, кровь отдаёт там кислород и питательные вещества тканям и органам, а забирает продукты жизнедеятельности и углекислый газ. Затем гемолимфа по сосудам поступает в жабры, а оттуда — в сердце.

Органами дыхания у рака являются жабры. В них расположены кровеносные капилляры и осуществляется газообмен. Жабры имеют вид тонких перистых выростов и располагаются на отростках ногочелюстей и ходильных ног. В головогруди жабры лежат в особой полости.

Движение воды в этой полости осуществляется за счёт быстрых колебаний особых отростков второй пары нижних челюстей), и производят до 200 машущих движений за 1 минуту.) газообмен происходит через тонкую оболочку жабр. Обогащённая кислородом кровь по жаберно-сердечным клапанам направляется в околосердечную сумку, оттуда через специальные отверстия попадает в полость сердца.

Нервная система состоит из парного надглоточного узла (головного мозга) подглоточного узла, брюшной нервной цепочки и нервов отходящих от центральной нервной системы.

От головного мозга нервы идут к усикам и глазам. От первого узла брюшной нервной цепочки (подглоточный узел), — к ротовым органам, от следующих грудных и брюшных узлов цепочки — соответственно к грудным и брюшным конечностям и внутренним органам.

На обеих парах усиков имеются рецепторы: осязательные, химического чувства, равновесия. В состав каждого глаза входит более 3 000 глазков, или фасеток, отделённых друг от друга тонкими прослойками пигмента. Светочувствительная часть каждой фасетки воспринимает лишь узкий пучок лучей, перпендикулярных к её поверхности. Целое изображение складывается из множества мелких частичных изображений (как мозаичное изображение в искусстве, поэтому говорят, что членистоногие обладают мозаичным зрением).

Органы равновесия представляют собой углубление в основном членике коротких усиков, где помещается песчинка. Песчинка давит на окружающие её тонкие чувствительные волоски, что помогает раку оценивать положение своего тела в пространстве.

Органы выделения представлены парой зелёных желёз, расположенных в передней части головогруди (у основания длинных усиков и открываются наружу). Каждая железа состоит из двух отделов — собственно железы и мочевого пузыря.

В мочевом пузыре накапливаются вредные продукты жизнедеятельности образовавшиеся в процессе обмена веществ, выводится наружу по выделительному каналу через выделительную пору. Выделительная железа по своему происхождению есть не что иное, как видоизменённый метанефридий. Она начинается небольшим целомическим мешочком (в целом из всех органов тела поступают вредные продукты обмена веществ), от которого отходит извилистая трубка — железистый канал.

Размножение. Развитие

У речного рака развит половой диморфизм. Оплодотворение внутреннее. У самца первая и вторая пара брюшных ножек видоизменены в копулятивный орган. У самки первая пара брюшных ножек рудиментарна, на остальных четырёх парах брюшных ножек она вынашивает икру и молодых рачков.

Оплодотворённые яйца, отложенные самкой (60-200 штук), прикрепляются к её брюшным ногам. Откладка яиц происходит зимой, а молодые рачки (похожие на взрослых), появляются весной. Вылупившись из яиц, они продолжают держаться за брюшные ноги матери, а затем покидают её и начинают самостоятельную жизнь. Молодые рачки питаются только растительной пищей.

Линька

Взрослые раки линяют раз в год. Сбросив старый покров, они 8-12 дней не покидают укрытий и дожидаются, пока затвердеет новый. В этот период тело животного быстро увеличивается.

Читайте также: