Нейрофибриллы в нервных клетках это

Нервная система координирует работу всего организма. Это осуществляется посредством проводящих путей, импульс которых направляется в кору больших полушарий, затем по афферентным путям к органам и тканям.

В передаче нервного сигнала участвуют нейроны – структурно-функциональные единицы нервной ткани. Они содержат ядро, цитоплазму, клеточные органоиды и включения, свободно располагающиеся в жидкой части клетки, а также систему трубочек и волокон, определяющих форму клетки.

Общие сведения

Нейрофибриллы – структурно-функциональные образования. Они составляют основу нервных клеток, поддерживают их форму, обеспечивают взаимосвязь с другими клеточными органеллами. Нейрофибриллы идут параллельно — в отростках нейронов (дендритах –короткие отростки, аксонах – длинные отростки), в виде напластований в теле нейроцитов. Каждая нейрофибрилла состоит из промежуточных филаментов – нейрофиламентов и нейротубул – нейротрубочек, построенных из белков.

Строение нейрофибрилл

Друг от друга белки нейрофиламентов отличаются молекулярной массой, но каждый из них состоит из головного, хвостового, стержневого домена. Белки организуются в одну единицу в теле нейрона, затем филаменты перемещаются в аксон и подвергаются фосфорилированию. Нейрофиламенты участвуют в процессе фосфорилирования, за счет связи с кальциевой протеиназой. Последняя разрушает нейрофиламенты, неспособные к фосфорилированию, лишает их биологической активности, приводит к дефрагментации неполноценных волокон. Участие в реакциях фосфорилирования – неотъемлемая часть нормальной работы нейрофиламентов. Толщина нейрофиламентов от восьми до десяти нанометров.

Нейрофиламенты представлены в виде сети, выполняющей функцию цитоскелета. При электронной микроскопии имеют вид спирально закрученных нитей. Каждая нить соединяется с другой с помощью специального белка, что обуславливает расположение филаментов в виде пар в цитозоле клетки.

Нейротубулы подобны микротрубочкам других систем организма. Они состоят из тубулина, имеют диаметр от двадцати до тридцати нанометров. Участвуют в транспортной и опорной функции клетки. Обеспечивают создание эластичного и стабильного каркаса внутри клетки (цитоскелета), определяющего форму клетки. Нейротрубочки могут разрушаться под влиянием колхицина. В результате нарушается перенос веществ по длинным отросткам нервных клеток – аксональный транспорт. Нейротубулы, ответственны за перенос: микровакуолей, рибосом, митохондрий, клеточных везикул.

Методы обнаружения нейрофибрилл

Нейрофибриллы обнаруживают в ходе импрегнации серебром (так как они обладают тропностью к азотно-кислому серебру) в цитоплазме.

Функции

Активируют процессы роста и созревания нервной системы. Нейрофибриллы участвуют в таких процессах как:

• возбуждение и передачи импульса, так как входят в состав отростков;
• обеспечение функционирования двигательных нейронов;
• обеспечение рецепторного и генераторного потенциала клетки;
• поддерживание скорости антеградного и ретроградного транспорта в нейронах;
• возбуждение под влиянием ацетилхолина и других медиаторов;
• каркасная функция.

Увеличение нейрофибриллярных включений служит маркером болезни Альцгеймера, постэнцефалического паркинсонизма, прогрессирующего надъядерного паралича и других.

2012-10-20

ЛЕКЦИЯ 4

МАКРОСТРУКТУРА НЕРВНОЙ ТКАНИ

Нейроны (или нервные клетки) являются строительным материалом мозга. Они имеют те же саамы гены, общее строение, и тот же самый биохимический аппарат, что и другие клетки. Но при этом имеют уникальные особенности которые делают функции мозга отличными от функций других клеток.

1. их характерная форма.
2. способность наружной мембраны генерировать нервные импульсы.
3. наличие особой уникальной структуры синапса который служит для передачи информации от одного нейрона к другому.

В мозге чел имеется свыше 10 в 12 степени нейронов, но при этом нет 2-х одинаковых. самые мелкие составляет в диаметре 4-6 мкм, а самые крупные гигантские пирамидные клетки Беца диаметром 110-130-150 мкм. Другие крупные – это клетки Пуркинье. (еще был текст какие где находятся – не успела записать)

Классификация нейронов

Нейроны различаются по форме, по количеству отростков, по величине аксонов, по способам функционирования.

По функциям нейроны делятся:

1. чувствительные (афферентные) они же сенсорные или рецепторные.
2. вставочные переключательные или ассоциативные. Они осуществляют связь между разными нейронами.
3. двигательные эфферентные, они передают нервный импульс к рабочим органам. Это двигательные и вегетативные нейроны.

Тело и дендриты – для восприятия нервных импульсов. Аксон – для передачи нервных импульсов другим нейронам или рабочим органам.

По количеству отростков, отходящих от тела, нейроны делятся на три типа:

1. униполярные нейроны. Это клетки, имеющие один отросток. Как полагают они не встречаются в нервной системе млекопитающих и человека, но к этому типу некоторые авторы относят: а) специализированные амокринные нейроны сетчатки глаза и б) межклубочковые нейроны обонятельной луковицы.
2. биполярные нейроны. Это клетки имеющие 2 отростка. Аксон и дендрит. Как правило отходящие от противоположных полюсов тела клетки. Разновидностью их являются псевдоуниполярные нейроны спинномозговых ганглиев и большинства чувствительных ганглиев нервов, где оба клеточных отростка отходят от единого выроста клеточного тела и Т-образно делятся на два: на аксон и дендрит.
3. мультиполярные нейроны. Это клетки, имеющие один аксон и несколько дендритов.

По величине аксонов есть короткоаксонные и длинноаксонные нейроны.

Для полной характеристики нейронов и определения их положения в организации нервной системы нужен комплексный подход, учитывающий все их характеристики.

ГИСТОЛОГИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ НЕЙРОНОВ

Митохондрии.

Впервые были описаны и названы в 1898 г впоследствии при проведении исследований они были описаны американским ученым Джорджем Паладе в 1953 г . Митохондрии обеспечивают клетку энергией и являются энергетическими станциями клеток мозга. Обычно это небольшие сферической или округлой формы органеллы. Они встречаются во всех частях нервной клетки. Но особенно их много в местах отхождения аксона (в аксоном холмике) в области синапса, где происходит процесс передачи нервного импульса. Внутренняя структура митохондрий имеет субмикроскопическую организацию: различают 2 мембранные системы: наружную и внутреннюю. В целом поверхности мембраны сходны с поверхностной мембраной клетки, но мембрана митохондрии выполняют строго определенные функции и различаются по строению. Наружная мембрана гладкая, и основная ее функция в транспорте белков и превращении липидов в промежуточные метаболиты. Внутренняя мембрана сложена в многочисленные глубокие складки называемые кристами, кот делят ее полость на отсеки. Они направлены внутрь матрикса, а в матриксе имеется собственный аппарат биосинтеза белка. Внутри мембраны содержатся РБК, белки и митохондриальная ДНК, которая участвует в синтезе белка вместе с ядерной ДНК. Находящиеся в матриксе ДНК, РНК, рибосомы и ферменты, участвующие в экспрессии бинома митохондрии, осуществляются процессы репликации, трансляции, транскрипции и другие. В нейронах митохондрии осуществляется интенсивный энергетический обмен, потребляют до 20 % поступающего в организм кислорода, что указывает на очень высокий уровень протекающих окислительных процессов в мозге, связанных со значительной активностью синтетических процессов, проведением нервного импульса, возбуждения, и деятельностью ионных каналов. Важнейшие функции митохондрий – это основное место образования АТФ с использованием кислорода и выделением углекислого газа; окислительное фосфорилирование, обеспечивает процесс клеточного дыхания и преобразования энергии в форме, достаточной для использования нервной клеткой. Но при этом каждая структура митохондрии обладает собственным, только ей присущим набором ферментов, выполняя строго определенные функции. Для митохондрий нервной клетки характерен короткий жизненный цикл, что связано с интенсивными процессами энергетического обмена. функционируют митохондрии около 10 суток.

Характерная особенность нервных клеток, образуют в теле клетки сеть. Состоят из микротрубочек, т.е. тонких структур, помогающих нейрону сохранять определенную форму и так же являющихся факторами направленного перемещения внутриклеточных компонентов и нейрофиламентов. В основе химической структуры нейрофибрилл лежат белки. Нейрофибриллы не имеют строгой ориентации , лежат параллельно др др и склоны объединяться в рыхлые пучки. Проходят в начальные отделы дендритов и аксонов. В самих отростках лежат параллельно. Микротрубочки являются существенной частью цитоплазмы дендритов, особенно дендритов крупных мультиполярных нейронов. В аксоне, проходя вне синапсической зоны нейрофибриллызаканчиваются перед концевым расширением аксона, и в крупных аксонах, в отличие от крупных дендритов, уже количественно преобладают нейрофиламенты. В тончайших немиелинизированных структурах нефрофиламенты почти исчезают и там есть только микротрубочки. Роль этих нейрофибриллярных структурных компонентов непосредственно связана со специальными процессами, протекающими в нервной клетке. Для нейрона характерна их упорядоченная структура. Нейрофибриллы образованы из белков. Полагают, что они участвуют в транспорте веществ по нервному отростку, а также выполняют функции опоры и сокращения.

Эндоплазматический ретикулум (ЭПР)

В цитоплазме наибольший объем занимает ЭПР. Пронизанная множеством мембранных цистерн, пузырьков и трубочек, ограниченная одинарной мембраной, распространяется по все й цитоплазме клетки образуя рыхлую сеть. ЭПР был открыт Портером в 1945г Элементы ретикулума соединяясь др с др образуют единую транспортную систему - ЭПС (сеть). Важнейшей функцией ретикулума является синтез мембранных белков и лепидов для всех клеточных органелл. Различают 2 типа: шероховатый (гранулярный) и гладкий (агранулярный) ретикулум. Гранулярная ЭПС хорошо развита в перикарионе и дендритах нервных клеток. Но не распространяется дальше аксонного холмика. Мембрана гранулярного ретикулума усеяна рибосомами необходимыми клетке для синтеза белковых веществ. В области шероховатой сети происходит образование белков и липидов цитоплазматической мембраны. В цитоплазме имеется обилие элементов шероховатого ретикулума, следовательно нейроны - это клетки с весьма высокой секреторной деятельностью. В нейронах есть отдельные свободные рибосомы кот собираются в полисомы. Рибосомы и полисомы относятся к немембранным органеллам и обеспечивают синтез белка. Рибосомы отсутствуют в аксонах. На мембранах гладкого ЭПР рибосом нет. В теле нервной клетки элементы гладкой немногочисленны. Они проходят и в аксон и в дендриты и тянутся в продольном направлении. Отсутствует синтез белков в гладкой сети. Важнейшей функцией гладкого ЭПР является синтез и метаболизм углеводов и лепидов. И функционально это сеть связана с синтезом ряда веществ небелковой природы. Другая важная функция гладкого ЭПС в депонировании ионов кальция. Мембраны цистерн гладкой ЭПС содержит мембранный кальциевый насос.

|	следующая лекция ==>
Иннервация конечностей	|	Тигроидное вещество

Нам важно ваше мнение! Был ли полезен опубликованный материал? Да | Нет

Нейрофибриллы

При импрегнации нервнойткани серебром в цитоплазме нейроноввыявляются нейрофибриллы, образующиеплотную сеть в перикарионе клетки иориентированные параллельно в составедендритов и аксонов, включая их тончайшиеконцевые ветвления.

Методом электронноймикроскопии установлено, что нейрофибрилламсоответствуют пучки нейрофиламентовдиаметром 6—10 нм инейротубул(нейротрубочек) диаметром 20—30 нм,расположенных в перикарионе и дендритахмежду хроматофильными глыбками иориентированных параллельно аксону.

Способность синтезироватьи секретировать биологически активныевещества, в частности медиаторы,свойственная всем нейроцитам.

Однакосуществуют нейроциты, специализированныепреимущественно для выполнения этойфункции — секреторные нейроны,например клетки нейросекреторных ядергипоталамической области головногомозга.

Секреторные нейроны имеют рядспецифическихморфологическихпризнаков:

• секреторные нейроны — это крупные нейроны;
• в цитоплазме нейронов и в аксонах находятся различной величины гранулы секрета — нейросекрета, содержащие белок, а в некоторых случаях липиды и полисахариды;
• многие секреторные нейроны имеют ядра неправильной формы, что свидетельствует об их высокой функциональной активности.

Классификациянейроглии:

• макроглия (глиоциты):
• эпендимоциты;
• астроциты;
• олигодендроциты;
• микроглия.

Эпендимоцитыобразуют плотный слой клеточныхэлементов, выстилающих спинномозговойканал и все желудочки мозга. Эпендимоциты,покрывающие сосудистые сплетенияжелудочков мозга, кубической формы.

Уноворожденных они имеют на своейповерхности реснички, которые позднеередуцируются. Основной функциейэпендимоцитов является процессобразованияцереброспинальной жидкостии регуляция ее состава.

Астроцитыобразуютопорный аппарат центральной нервнойсистемы. Они представляют собой мелкиеклетки с многочисленными расходящимисяво все стороны отростками. Различаютдва вида астроцитов: протоплазматическиеи волокнистые.

Протоплазматическиеастроциты располагаются преимущественнов сером веществе центральной нервнойсистемы. Они характеризуются наличиемкрупного округлого ядра и множествомсильно разветвленных коротких отростков.

Протоплазматические астроциты несутразграничительную и трофическую функции.

Волокнистые астроцитырасполагаются главным образом в беломвеществе мозга. Эти клетки имеют 20—40гладкоконтурированных, длинных,слабоветвящихся отростков, которыеформируют глиальные волокна, образующиев совокупности плотную сеть —поддерживающий аппарат мозга.

Отросткиастроцитов на кровеносных сосудах и наповерхности мозга своими концевымирасширениями формируют периваскулярныеглиальные пограничные мембраны.

Основнаяфункция астроцитов — опорная и изоляциянейронов от внешних влияний, чтонеобходимо для осуществления специфическойдеятельности нейронов.

Олигодендроциты— это самая многочисленная группаклеток нейроглии. Они окружают теланейронов в центральной и периферическойнервной системе, находятся в составеоболочек нервных волокон и в нервныхокончаниях. В разных отделах нервнойсистемы олигодендроциты имеют различнуюформу и представленытремя разновидностями:

• мантийные клетки, они формируют разные структуры в нервной ткани;
• леммоциты, они окружают отростки нервных клеток, формируя чехлы из миелиновых структур;
• концевые, они расположены на конце отростков — концевые глиальные компоненты, например, инкапсулированные нервные окончания в сосочковом слое дермы.

Микроглия— этоклетки пришельцы, предполагается, чтоони имеют промоноцитарное происхождение,то есть из красного костного мозга.Микроглии являются глиальными макрофагами,они имеют небольшие размеры, преимущественноотростчатой формы, способны к амебоиднымдвижениям.

Таким образом на поверхностимикроглии имеются 2—3 более крупныхотростка, которые в свою очередь делятсяна вторичные и третичные ветвления. Всоставе микроглии имеются все органеллы,но наиболее активен лизосомальныйаппарат.

При раздражении клеток микроглииих форма меняется, отростки втягиваются,клетки приобретают специфическийхарактер, округляются. В таком виде ониназываются зернистыми шарами.

4. Нервные волокна

Отростки нервныхклеток, обычно покрытые оболочками,называются нервными волокнами.

Вразличных отделах нервной системыоболочки нервных волокон значительноотличаются друг от друга по своемустроению, поэтому в соответствии сособенностями их строения все нервныеволокна делятся на две основные группы— миелиновыеибезмиелиновые.

Те и другие состоят из отростка нервнойклетки, который лежит в центре волокнаи поэтому называетсяосевым цилиндром,и оболочки, образованной клеткамиолигодендроглии, которые здесь называютсянейролеммоцитами(шванновскимиклетками).

Безмиелиновые нервныеволокнанаходятся преимущественнов составе вегетативной нервной системы.Клетки олигодендроглии оболочекбезмиелиновых нервных волокон.Располагаясь плотно, образуют тяжи, вкоторых на определенном расстояниидруг от друга видны овальные ядра.

Внервных волокнах внутренних органов,как правило, в таком тяже располагаетсяне один, а несколько (10—20) осевыхцилиндров, принадлежащих различнымнейронам. Они могут, покидая одно волокно,переходить в смежное, такие волокна,содержащие несколько осевых цилиндров,называются волокнами кабельного типа.

При электронной микроскопии безмиелиновыхнервных волокон видно, что по мерепогружения осевых цилиндров в тяжлеммоцитов последние одевают их какмуфтой. Оболочки леммоцитов при этомпрогибаются, плотно охватывают осевыецилиндры и, смыкаясь над ними, образуютглубокие складки, на дне которых ирасполагаются отдельные осевые цилиндры.

Сближенные в области складки участкиоболочки нейролеммоцита образуютсдвоенную мембрану —мезаксон, накоторой как бы подвешен осевой цилиндр.

Миелиновые нервныеволокнавстречаются как в центральной,так и в периферической нервной системе.Они значительно толще безмиелиновыхнервных волокон. Диаметр поперечногосечения их колеблется от 1 до 20 мкм.

В сформированном миелиновомволокне принято различать два слояоболочки:внутренний,более толстый,миелиновый слой инаружный,тонкий,состоящий из цитоплазмы и ядернейролеммоцитов —нейролемму.

Миелиновое нервноеволокнопредставляется однороднымцилиндром, в котором на определенномрасстоянии друг от друга располагаютсясветлые линии-насечки миелина.

Черезнекоторые интервалы встречаются участкиволокна, лишенные миелинового слоя —узловые перехваты —перехваты Ранвье.Перехваты соответствуют границе смежныхнейролеммоцитов.

Отрезок волокна,заключенный между смежными перехватами,называется межузловым сегментом, а егооболочка представлена одной глиальнойклеткой.

В процессе развитиямиелинового волокна осевой цилиндр,погружаясь в нейролеммоцит, прогибаетего оболочку, образуя глубокую складку,при этом формируется мезаксон.

Придальнейшем развитии мезаксон удлиняется,концентрически наслаивается на осевойцилиндр и образует вокруг него плотнуюслоистую зону — миелиновый слой.

Наружным слоем (нейролемма) называетсяпериферическая зона нервного волокна,содержащая оттесненную сюда цитоплазмунейролеммоцитов (шванновских клеток)и их ядра.

Осевой цилиндрнервных волокон состоит из нейроплазмы—цитоплазмы нервной клетки, содержащейпродольно ориентированные нейрофиламентыи нейротубулы. В нейроплазме осевогоцилиндра лежат митохондрии, которыхбольше в непосредственной близости кперехватам и особенно много в концевыхаппаратах волокон.

С поверхности осевойцилиндр покрыт мембраной —аксолеммой,обеспечивающей проведение нервногоимпульса. Скорость передачи импульсамиелиновыми волокнами больше, чембезмиелиновыми.

Тонкие волокна, бедныемиелином и безмиелиновые волокнапроводят нервный импульс со скоростью1—2 м/с, тогда как толстые миелиновыеволокнасо скоростью 5—120 м/с.

В безмиелиновом волокневолна деполяризации мембраны идет повсей плазмолемме, не прерываясь, а вмиелиновом волокне возникает только вобласти перехвата. Таким образом, длямиелиновых волокон характерно сальтаторноепроведение возбуждения, то естьпрыжками. Между перехватами по аксолеммеидет электрический ток, скорость котороговыше, чем прохождение волны деполяризации.

5. Регенерация нейронов и нервных волокон

Нейроны являютсянесменяемой клеточной популяцией. Имсвойственна только внутриклеточнаяфизиологическая регенерация, заключающаясяв непрерывной смене структурных белковцитоплазмы.

Отростки нейронов исоответственно периферические нервыобладают способностью к регенерации вслучае их повреждения. При этом регенерациинервных волокон предшествуют явлениядегенерации. Нейролеммоциты периферическогоотрезка волокна уже в первые сутки резкоактивизируются.

В цитоплазме нейролеммоцитовувеличивается количество свободныхрибосом и полисом, эндоплазматическойсети. В цитоплазме нейролеммоцитовобразуется значительное количествошарообразных слоистых структур различныхразмеров.

Миелиновый слой как обособленнаязона нейролеммоцита исчезает. В течение3—4 суток нейролеммоциты значительноувеличиваются в объеме. Нейролеммоцитыинтенсивно размножаются, и к концу 2-йнедели миелин и частицы осевых цилиндроврассасываются.

В резорбции продуктовпринимают участие как глиальные элементы,так и макрофаги соединительной ткани.

Осевые цилиндры волоконцентрального отрезка образуют на концахбулавовидные расширения – колбы ростаи врастают в лентовидно расположенныенейролеммоциты периферического отрезканерва и растут со скоростью 1—4 мм всутки. Рост нервных волокон замедляетсяв области терминалей. Позднее происходитмиелинизация нервных волокон ивосстановление терминальных структур.

При импрегнации нервной ткани серебром в цитоплазме нейронов выявляются нейрофибриллы, образующие плотную сеть в перикарионе клетки и ориентированные параллельно в составе дендритов и аксонов, включая их тончайшие концевые ветвления. Методом электронной микроскопии установлено, что нейрофибриллам соответствуют пучки нейрофиламентов диаметром 6—10 нм инейротубул(нейротрубочек) диаметром 20—30 нм, расположенных в перикарионе и дендритах между хроматофильными глыбками и ориентированных параллельно аксону.

Секреторные нейроны

Способность синтезировать и секретировать биологически активные вещества, в частности медиаторы, свойственная всем нейроцитам. Однако существуют нейроциты, специализированные преимущественно для выполнения этой функции — секреторные нейроны, например клетки нейросекреторных ядер гипоталамической области головного мозга. Секреторные нейроны имеют ряд специфическихморфологических признаков:

секреторные нейроны — это крупные нейроны;

в цитоплазме нейронов и в аксонах находятся различной величины гранулы секрета — нейросекрета, содержащие белок, а в некоторых случаях липиды и полисахариды;

многие секреторные нейроны имеют ядра неправильной формы, что свидетельствует об их высокой функциональной активности.

Классификация нейроглии:

Эпендимоцитыобразуют плотный слой клеточных элементов, выстилающих спинномозговой канал и все желудочки мозга. Эпендимоциты, покрывающие сосудистые сплетения желудочков мозга, кубической формы. У новорожденных они имеют на своей поверхности реснички, которые позднее редуцируются. Основной функцией эпендимоцитов является процесс образованияцереброспинальной жидкостии регуляция ее состава.

Астроцитыобразуют опорный аппарат центральной нервной системы. Они представляют собой мелкие клетки с многочисленными расходящимися во все стороны отростками. Различают два вида астроцитов: протоплазматические и волокнистые.Протоплазматические астроциты располагаются преимущественно в сером веществе центральной нервной системы. Они характеризуются наличием крупного округлого ядра и множеством сильно разветвленных коротких отростков. Протоплазматические астроциты несут разграничительную и трофическую функции.

Волокнистые астроцитырасполагаются главным образом в белом веществе мозга. Эти клетки имеют 20—40 гладкоконтурированных, длинных, слабоветвящихся отростков, которые формируют глиальные волокна, образующие в совокупности плотную сеть — поддерживающий аппарат мозга. Отростки астроцитов на кровеносных сосудах и на поверхности мозга своими концевыми расширениями формируют периваскулярные глиальные пограничные мембраны. Основная функция астроцитов — опорная и изоляция нейронов от внешних влияний, что необходимо для осуществления специфической деятельности нейронов.

Олигодендроциты— это самая многочисленная группа клеток нейроглии. Они окружают тела нейронов в центральной и периферической нервной системе, находятся в составе оболочек нервных волокон и в нервных окончаниях. В разных отделах нервной системы олигодендроциты имеют различную форму и представленытремя разновидностями:

мантийные клетки, они формируют разные структуры в нервной ткани;

леммоциты, они окружают отростки нервных клеток, формируя чехлы из миелиновых структур;

концевые, они расположены на конце отростков — концевые глиальные компоненты, например, инкапсулированные нервные окончания в сосочковом слое дермы.

Микроглия— это клетки пришельцы, предполагается, что они имеют промоноцитарное происхождение, то есть из красного костного мозга. Микроглии являются глиальными макрофагами, они имеют небольшие размеры, преимущественно отростчатой формы, способны к амебоидным движениям. Таким образом на поверхности микроглии имеются 2—3 более крупных отростка, которые в свою очередь делятся на вторичные и третичные ветвления. В составе микроглии имеются все органеллы, но наиболее активен лизосомальный аппарат. При раздражении клеток микроглии их форма меняется, отростки втягиваются, клетки приобретают специфический характер, округляются. В таком виде они называются зернистыми шарами.

4. Нервные волокна

Отростки нервных клеток, обычно покрытые оболочками, называются нервными волокнами. В различных отделах нервной системы оболочки нервных волокон значительно отличаются друг от друга по своему строению, поэтому в соответствии с особенностями их строения все нервные волокна делятся на две основные группы — миелиновыеибезмиелиновые. Те и другие состоят из отростка нервной клетки, который лежит в центре волокна и поэтому называетсяосевым цилиндром, и оболочки, образованной клетками олигодендроглии, которые здесь называются нейролеммоцитами(шванновскими клетками).

Миелиновое нервное волокнопредставляется однородным цилиндром, в котором на определенном расстоянии друг от друга располагаются светлые линии-насечки миелина. Через некоторые интервалы встречаются участки волокна, лишенные миелинового слоя — узловые перехваты —перехваты Ранвье. Перехваты соответствуют границе смежных нейролеммоцитов. Отрезок волокна, заключенный между смежными перехватами, называется межузловым сегментом, а его оболочка представлена одной глиальной клеткой.

В процессе развития миелинового волокна осевой цилиндр, погружаясь в нейролеммоцит, прогибает его оболочку, образуя глубокую складку, при этом формируется мезаксон. При дальнейшем развитии мезаксон удлиняется, концентрически наслаивается на осевой цилиндр и образует вокруг него плотную слоистую зону — миелиновый слой.Наружным слоем (нейролемма) называется периферическая зона нервного волокна, содержащая оттесненную сюда цитоплазму нейролеммоцитов (шванновских клеток) и их ядра.

Осевой цилиндрнервных волокон состоит из нейроплазмы —цитоплазмы нервной клетки, содержащей продольно ориентированные нейрофиламенты и нейротубулы. В нейроплазме осевого цилиндра лежат митохондрии, которых больше в непосредственной близости к перехватам и особенно много в концевых аппаратах волокон. С поверхности осевой цилиндр покрыт мембраной —аксолеммой,обеспечивающей проведение нервного импульса. Скорость передачи импульса миелиновыми волокнами больше, чем безмиелиновыми. Тонкие волокна, бедные миелином и безмиелиновые волокна проводят нервный импульс со скоростью 1—2 м/с, тогда как толстые миелиновые волокнасо скоростью 5—120 м/с.

В безмиелиновом волокне волна деполяризации мембраны идет по всей плазмолемме, не прерываясь, а в миелиновом волокне возникает только в области перехвата. Таким образом, для миелиновых волокон характерно сальтаторное проведение возбуждения, то есть прыжками. Между перехватами по аксолемме идет электрический ток, скорость которого выше, чем прохождение волны деполяризации.

5. Регенерация нейронов и нервных волокон

Нейроны являются несменяемой клеточной популяцией. Им свойственна только внутриклеточная физиологическая регенерация, заключающаяся в непрерывной смене структурных белков цитоплазмы.

Отростки нейронов и соответственно периферические нервы обладают способностью к регенерации в случае их повреждения. При этом регенерации нервных волокон предшествуют явления дегенерации. Нейролеммоциты периферического отрезка волокна уже в первые сутки резко активизируются. В цитоплазме нейролеммоцитов увеличивается количество свободных рибосом и полисом, эндоплазматической сети. В цитоплазме нейролеммоцитов образуется значительное количество шарообразных слоистых структур различных размеров. Миелиновый слой как обособленная зона нейролеммоцита исчезает. В течение 3—4 суток нейролеммоциты значительно увеличиваются в объеме. Нейролеммоциты интенсивно размножаются, и к концу 2-й недели миелин и частицы осевых цилиндров рассасываются. В резорбции продуктов принимают участие как глиальные элементы, так и макрофаги соединительной ткани.

Осевые цилиндры волокон центрального отрезка образуют на концах булавовидные расширения - колбы ростаи врастают в лентовидно расположенные нейролеммоциты периферического отрезка нерва и растут со скоростью 1—4 мм в сутки. Рост нервных волокон замедляется в области терминалей. Позднее происходит миелинизация нервных волокон и восстановление терминальных структур.