Нейруляция образование нервной трубки

Начало процесса приходится на шейный отдел. Именно здесь происходит замыкание трубки.

Стадии нейруляции

Формирование нервной пластинки у человека начинается в стандартных случаях с середины 3-й до середины 4-й недели. В течение этого периода идет образование органов спинного комплекса:

• нервной трубки;
• сомитов;
• хорды.

Общее количество зародышевых листков, формирующих нейрулу, равняется трем. Она образуется в результате появления зиготы, бластулы, процессов гаструляции и начала нейруляции. На этом этапе происходит определение последующего пути развития клеток нервной системы. Его принято делить на ряд стадий.

На рисунке стадии нейрулы:

Процесс, который является стимулом к началу нейруляции, называется индукцией. Термин означает влияние одной ткани, выступающей индуктором, на формирование другой.

На стадии первичной эмбриональной индукции они представлены зародышевыми листками. Происходит индукция эктодермы, из которой и формируется трубка. Индуктором здесь выступает хордомезодерма – зачаток студенистых ядер межпозвоночных дисков, тканей опорно-двигательной, половой, выделительной и кровеносной системы. Процесс дает начало первичному органогенезу и образованию нервной трубки.

Нейруляция у человека, как и у других млекопитающих, происходит по одному принципу. В начале процесса, примерно на 16-е сутки эмбриогенеза, наблюдается утолщение эктодермы на спинной стороне зародыша – формирование нервной пластинки.

Из этого же участка зародышевого листка на 18-22-е сутки образуются гребневидные складки, которые по бокам ограничивают пластинку. Эти структуры называются нервными валиками. Вначале они формируются на передней части зародыша, после чего появляются в среднем и заднем отделах.

В этот же период наблюдается образование желобка:

1. Клетки нейрулы активно размножаются.
2. Края нервной пластинки приподнимаются.
3. Происходит погружение краев пластинки вовнутрь тела зародыша.

На 22-е сутки приходится начало смыкания нервных валиков — это процесс, который нужен для формирования трубки.

У человека этот этап периода появления нейрулы весьма сложен и характеризуется следующей последовательностью смыкания валиков:

• от грудного к поясничному отделу;
• участок, протяженностью ото лба до темени;
• лицевой отдел;
• отрезок от затылка до конца шейного отдела спины;
• крестцовый отдел начиная от копчика.

Из переднего отдела трубки формируется головной мозг, из туловищной – спинной. В случае нарушения процесса на разных этапах наблюдаются тяжелые, зачастую смертельные, пороки развития.

После образования трубки валики оказываются приподнятыми над ее спинной частью. Происходит их сближение и формирование сплошной ганглиозной пластинки.

Погружение структур в эктодерму приводит к следующему их топографическому расположению относительно друг друга:

• сверху – эктодерма;
• посередине – ганглиозная пластинка, называемая нервным гребнем;
• снизу – трубка.

Гребень – временное формирование. Это скопление клеточных структур вскоре после возникновения распадается. Большинство клеток мигрирует к брюшной (вентральной) части тела зародыша. Они в будущем образуют меланоциты, которые отвечают за накопление пигмента, придающего окрас коже и другим структурам.

В научной литературе также существуют данные об участии клеток гребня в формировании диффузной нейроэндокринной системы.

После полного слияния валиков происходит срастание эктодермы. Она смыкается над трубкой, при этом как бы покрывая ганглиозную пластинку.

Именно с данного момента структура получает название эктодермального нервного гребня. В дальнейшем этот зародышевый листок образует эпидермис – поверхностный слой кожного покрова.

Представленная схема, несмотря на подробное изложение, является упрощенной. Стадия нейрулы в биологии определяется как сложнейший, не до конца изученный, процесс. Он очень важен и является одним из критических в эмбриогенезе.

Развитие нервной трубки (нейруляция) включает образование нервной пластинки, нервного желобка и замыкания последнего в нервную трубку.

Как только возникает нотохорд, эктодерма, расположенная над ним, начинает утолщаться и формировать нервную пластинку. Первым признаком дифференцировки нейроэктодермы является удлинение клеток этой области, и клетки приподнимаются над остальной частью эктодермы. Нервная пластинка занимает около 50% всей площади эктодермы. Материал нервной пластинки первоначально возникает вблизи гензеновского узелка, затем, когда головной отросток удлиняется, формирование нервной пластинки продолжается в краниальном направлении и, в конце концов, она достигает орофарингеальной мембраны. Приблизительно, на 18-е сутки нервная пластинка прогибается вдоль своей продольной оси и образует нервный желобок с возвышениями по обе стороны желобка — нервными валиками.

В конце 3-й недели в середине эмбриона нервный желобок превращается в нервную трубку и далее этот процесс распространяется в каудальном и краниальном направлениях. Однако в краниальной области смыкание желобка в трубку происходит более быстрыми темпами. К концу 4-й недели нервная трубка полностью сформирована. В головном конце, где будет формироваться головной мозг, нервная трубка широкая и стенка ее толстая, в ней контурируются вздутия и сужения, соответствующие будущим отделам головного мозга. В каудальном направлении трубка сохраняет цилиндрическую форму и постепенно суживается. Два открытых конца нервной трубки (спереди и сзади) именуются передним и задним нейропорами. В эмбриогенезе млекопитающих, благодаря наличию нейропоров, через нервную трубку некоторое время "протекает" амниотическая жидкость. Позже нейропоры смыкаются.

Как только нервные валики сливаются и образуют нервную трубку, нейроэктодермальные клетки (клетки нервного гребня), располагающиеся между нервной трубкой и эктодермальным эпителием мигрируют в стороны от нервной трубки и далее — по всему зародышу. Позднее эти клетки в разных участках эмбриона дадут начало нескольким клеточным дифферонам, в том числе пигментным клеткам, клеткам мозгового вещества надпочечников, клеткам периферической нервной системы.

Мезодерма, расположенная латерально от хорды, образует широкие полосы вдоль каждой стороны хорды и нервной трубки зародыша, именуемые несегментированной дорсальной мезодермой. В результате индуктивного влияния хорды и нервной трубки дорсальная часть мезодермы подвергается сегментации на сомиты. Первая пара сомитов (от греч. soma — тело) развивается на 20-е сутки в шейном отделе зародыша; последующие пары формируются в кранио-каудальном направлении (приблизительно, по три пары сомитов в сутки) вплоть до конца 5-й недели эмбриогенеза. В конечном итоге возникает от 42 до 44 пар сомитов (4 пары затылочных, 7 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 8-10 копчиковых сомитов). В последующем 1-я пара затылочных и 5-7-я пары копчиковых сомитов исчезают. В этот период развития число сомитов часто используется в качестве критерия для определения возраста зародыша.

Под влиянием веществ, вырабатываемых клетками хорды и нервной трубки (эмбриональная индукция), расположенные вентрально в составе сомитов клетки начинают митотически делиться, становятся полиморфными и распределяются вокруг хорды. В совокупности эти клетки называются склеротомом. В последующем стволовые клетки в составе склеротома дифференцируются в хондробласты и участвуют в образовании осевого скелета (позвонков, ребер, черепа и т. п.). После завершения миграции клеток склеротома оставшиеся клетки сомита формируют двухслойную трубку с наружным слоем — дер-матомом и внутренним — миотомом. Из дерматома в дальнейшем будут развиваться соединительные ткани кожи, из миотома — поперечнополосатая скелетная мышечная ткань.

Что такое нейруляция?

1. Образование нервной пластинки из дорсальной эктодермы. Организатором процесса является хордомезодерма. Механизм индукционного взаимодействия между хордомезодермой, дорсальной эктодермой, а также природа индуцирующих факторов полностью не раскрыты.

2. Приподнимание краев нервной пластинки и превращение их в нервные валики.

3. Появление по средней линии нервной пластинки углубления, называемого нервным желобком.

4. Слияние нервной пластинки и образование нервной трубки, полость внутри которой называется невроцелем.

5. Смыкание кожной эктодермы над нервной трубкой. Образование из части клеток нейральной эктодермы нервного гребня (ганглиозная пластинка).

Передняя расширенная часть нервной трубки в последующем превращается в головной мозг, а ее невроцель - в полость мозгового пузыря. Более узкая туловищная часть нервной трубки превращается в спинной мозг, а его полость – в спинномозговой канал.

Основные этапы образования нервной трубки.

Формирование нервной трубки. Нервная пластинка недолго остается плоской. Вскоре после того, как она сформировалась, ее боковые края приподнимаются, образуя нервные валики, которые лежат по обе стороны нервной бороздки. Края нервных валиков в конечном счете смыкаются на средней линии дорсальной поверхности, образуя замкнутую нервную трубку. Замыкание нервной трубки происходит сначала на уровне верхней части спинного мозга, а затем распространяется как в головном, так и в хвостовом направлениях. Дольше всего остаются незамкнутыми небольшие участки нервной трубки, называемые передним и задним нейропорами. Оба нейропора в конце концов исчезают, не оставляя после себя никаких заметных структур.

Изменения нейроэпителия в процессе образования нервной трубки.

Процесс нейруляции, изученный сначала на амфибиях и птицах, выявил общую закономерность: изменение высоты клеток нервной пластинки и согласованное изменение их формы. Вследствие изменения высоты нервная пластинка утолщается, а в результате согласованного апикального сужения клеток нейроэпителия пластинка превращается в желобок.

В основе процесса нейруляции лежат согласованные изменения высоты клеток нервной пластинки и изменения их формы. Нейроэпителиальные клетки удлиняются, у них появляются мощные пучки микротрубочек, ориентированных по длинной оси клеток. На их апикальных концах образуются микрофиламенты, сокращение которых приводит к сужению апикальных концов, что влечет за собой изгибание пластинки.

Источник образования нервного гребня и плакод

Плакоды, или эпидермальные плакоды — производные эктодермы, формирующиеся в месте контакта нервной трубки с эктодермой. Нервный гребень — это совокупность клеток, выделяющихся из дорзальных отделов нервного желобка во время его замыкания в нервную трубку.

Первичная эмбриональная индукция.

Под индукцией понимают влияние одной ткани зародыша (индуктора) на другую, в результате которого направление развития этой другой ткани становится качественно иным по сравнению с тем, каким бы оно было в отсутствие индуктора.

Наиболее ранние процессы эмбриональной индукции наблюдаются при закладке зародышевых листков во время гаструляции. Часть мезодермы (а именно хордомезодерма) воздействует на лежащую над ней эктодерму, что приводит к появлению утолщенной пластинки клеток, из которой в конечном счете формируется центральная нервная система. Это специфическое взаимодействие клеток получило название первичной эмбриональной индукции. Последующие индукционные процессы, происходящие в зародыше, обычно называют вторичными индукциями.

Сегмнтация мезодермы

Как разделяются дорсальная, промежуточная и боковая мезодерма?

Образования, на которые разделяются дорсальная, промежуточная и боковая мезодерма.

Дорсальный листок – соматическая мезодерма, из нее образуются серозные оболочки. Вентральный листок, или спланхническая мезодерма, из нее образуется сердце, кора надпочечников, строма гонад, соединительная и гладкомышечная ткани внутренних органов и кровеносных сосудов.

Мезоде́рма дорса́льная (син. М. парахордальная) — часть М., представляющая собой парные утолщения по обеим сторонам хорды, образующие сомиты.

Мезоде́рма промежу́точная ) — узкий участок М. между дорсальной и латеральной М., часть которого, лежащая ближе к головному концу, образует предпочку и первичную почку, а остальная участвует в образовании постоянной почки.

Из клеток склеротома образуются позвонки, ребра, лопатки

миотома – скелетная мускулатура,

дерматома – соединительная ткань кожи.

Какие ткани или органы образуются из нервного гребня и нейрогенных плакод?

Из нейральных плакод развиваются ганглии черепных нервов. Нервный гребень дает начало нейронам чувствительных и автономных ганглиев, клеткам мягкой мозговой и паутинной оболочек мозга и некоторым видам глии: нейролеммоцитам (шванновским клеткам), клеткам-сателлитам ганглиев. Из нервного гребня развиваются также клетки мозгового вещества надпочечников, меланоциты кожи, часть клеток APUD-системы, сенсорные клетки каротидных телец. В формировании ганглиев V, VII, IX и X пар черепных нервов принимают участие, кроме нервного гребня, также нейрогенные плакоды, представляющие собой утолщения эктодермы по бокам формирующейся нервной трубки в краниальном отделе зародыша.

Какие ткани или органы образуются из латеральной пластинки боковой мезодермы?

Мужские и женские гонады позвоночных развиваются в задней половине тела из клеточного материала латеральной пластинки мезодермы. Зачаток гонад появляется в виде продольной полоски перитонеального эпителия. На поверхностях первичных почек, вблизи кишечной брыжейки, образуются небольшие утолщения — половые валики. Они представляют собой компактную массу клеток, состоящую из нескольких слоев и выдающуюся в полость тела. Впоследствии связь между развивающейся гонадой и перитонеальным листком латеральной мезодермы сужается, и гонады оказываются как бы подвешенными к перитонеальной стенке.

Какие ткани или органы образуются из висцеральной пластинки боковой мезодермы?

Из висцерального листа этой несегментированной мезодермы образуются гладкая мускулатура кишечника и сердца, а также выстилка вторичной полости тела.

Какие ткани или органы образуются из нервного промежуточной мезодермы?

промежуточная мезодерма дает начало временным мочевыделительным органам, характерным для ранних эмбриональных стадий — предпочке (пронефросу) и первичной почке (мезонефросу). Ее каудальный отдел позднее принимает участие в образовании постоянной почки, или метанефроса.

Нейруляция — образование нервной пластинки и её замыкание в нервную трубку в процессе зародышевого развития хордовых.

В поперечном сечении в ней сразу же после образования можно выделить три слоя, изнутри наружу:

1. Эпендимный - псевдомногослойный слой, содержащий зачаточные клетки.

2. Мантийная зона - содержит мигрирующие, пролиферирующие клетки, выселяющиеся из эпендимного слоя.

Наружная краевая зона - слой, где образуются нервные волокна.

В процессе нейруляции образуется нервная трубка .

I- образование нервной бороздки, ее погружение, II - образование нервной

трубки, нервного гребня, Ш - миграция клеток нервного гребня;

1 - нервная бороздка, 2 - нервный гребень, 3 - нервная трубка, 4 – эктодерма

Мезодерма дифференцируется на 3 части: 1) дорзальная часть получает название сомит и сегментируется на 44 сегмента;

2) вентральная часть — спланхнотом расщепляется на 2 листка — париетальный прилежит к эктодерме и висцеральный — прилежит к энтодерме., они замыкаются и заключают вторичную полость тела — целом;

3) участок, соединяющий сомиты и спланхнотом, — сегментная ножка, или нефрогонадотом. Нефрогонадотом сегментируется вслед за сомитами, но не до конца, в каудальном отделе ножки не разделяются и формируют диффузную нефрогенную ткань.

Первичная дифференцировка мезодермы: по обе стороны от нервной трубки и хорды мезодерма делится на 3 отдела. Её медиальные части дают массивные мезодермальные скопления (сомиты); следующий, очень небольшой отдел нефротом — зачаток выделительной системы. Латерально располагаются между экто- и энтодермой боковые листки мезодермы. 8) Вторичная дифференцировка мезодермы, затрагивающая прежде всего сомиты; от них отделяется вентрально-медиальная часть, разделяющаяся на рыхлую ткань, окружающую нервную трубку и хорду. Этим начинается выделение первичной ткани — мезенхимы, заполняющей пространства между зародышевыми листками и зачатками органов. После выделения склеротома (скелетный листок) от каждого сомита остаётся кожно-мышечный листок, в свою очередь делящийся на дорзальную мезенхимную часть — дерматом (будущий соединительно-тканный отдел кожи) и глубокую часть — миотом, сильно разрастающийся и дающий скелетную мускулатуру.

Явление бисексуальности

В академическом смысле бисексуальность — это феномен человеческой сексуальности, который включает или может включать в себя бисексуальную ориентацию, бисексуальную идентичность и/или бисексуальное поведение.

В более узком смысле слова бисексуальность — это бисексуальная ориентация, то есть одна из многих возможных сексуальных ориентаций, определяемая как эмоциональное, романтическое (платоническое), эротическое (чувственное) и/или половое влечение к лицам как своего, так и противоположного пола, не обязательно в равной степени и не обязательно одновременно.

Многим интересно знать как становятся бисексуалами, как приходят к этому. Ведь не рождаются же ими? И самое удивительное, что еще Зигмунд Фрейд видвинул термин врождённая бисексуальность (или предрасположенность к бисексуальности). Этот термин использовался в разрабатывавшейся Фрейдом теории, согласно которой все люди рождаются бисексуальными, и лишь в дальнейшем в процессе психологического развития становятся моносексуальными, при этом бисексуальность приобретает латентный характер.

Билет 19

Постэмбриональное развитие

Постэмбриональное развитие начинается с момента рождения или выхода организма из яйцевых оболочек и продолжается вплоть до смерти живого организма. Постэмбриональное развитие сопровождается ростом. При этом он может быть ограничен определенным сроком или длиться в течение всей жизни.

Различают 2 основных типа постэмбрионального развития:

1. прямое развитие
2. развитие с превращением или метаморфозом (непрямое развитие)

Прямое постэмбриональное развитие - это когда родившийся организм отличается от взрослого меньшими размерами и недоразвитием органов. В случае прямого развития молодая особь мало чем отличается от взрослого организма и ведет тот же образ жизни, что и взрослые. Этот тип развития свойственен, например, наземным позвоночным.

При развитии с метаморфозом из яйца появляется личинка, порой внешне совершенно не похожая и даже отличающаяся по ряду анатомических признаков от взрослой особи. Часто личинка ведет иной образ жизни по сравнению со взрослыми организмами (например, бабочки и их личинки гусеницы). Она питается, растет и на определенном этапе превращается во взрослую особь, причем этот процесс сопровождается весьма глубокими морфологическими и физиологическими преобразованиями. В большинстве случаев организмы не способны размножаться на личиночной стадии, однако существует небольшое кол-во исключений. Например, аксолотли-личинки хвостатых земноводных амбистом-способны размножаться, при этом дальнейший метаморфоз может и не осуществляться вовсе. Способность организмов размножаться на личиночной стадии называется неотенией.

Также есть 3 периода постэмбрионального развития: -ювенальный (до окончания созревания) -губертатный (занимает большую часть жизни) -старение (до смерти)

Явление тератогенеза. Типы

Тератогенез — это формирование анатомических дефектов у плода в результате воздействия на материнский организм специфических факторов окружающей среды. Потенциально тератогенными могут быть различные факторы, от бактерий и вирусов до тяжелых металлов и органических соединений.

Дата добавления: 2019-02-12 ; просмотров: 250 ;

нейруляция это фундаментальная стадия эмбрионального развития, в которой развивается нервная трубка, структура, которая приведет к образованию головного и спинного мозга (центральной нервной системы).

Встречается у всех эмбрионов позвоночных, хотя у некоторых видов проходит два разных процесса: первичная и вторичная нейруляция.

Процесс нейруляции начинается на третьей или четвертой неделе эмбрионального развития.

Развитие нашего мозга опосредовано генетическими инструкциями, межклеточными сигналами и нашим взаимодействием с внешним миром. Первоначально, это развитие состоит в создании первичной нервной системы.

Таким образом, он начинается с генерации нейронов из недифференцированных клеток, формирования основных областей мозга и миграции нейронов из мест их создания в конечные места. Это создаст основу для последующего создания аксонных путей и установления синапсов (связей)..

Процесс нейруляции

Чтобы понять процесс нейруляции, необходимо знать некоторые фундаментальные предыдущие шаги в эмбриональном развитии.

«Это не рождение, не брак и не смерть. Гаструляция действительно самый важный момент в твоей жизни ".

В течение этого деликатного периода, в который один лист клеток делится на три примитивных слоя или прорастающих слоя:

- Эктодерма или внешний слой: в дополнение к нервной системе создает эпидермис и связанные с ним структуры, такие как волосы и ногти.

- Мезодерма или промежуточный слой: из него появятся мышцы, кости, система кровообращения, репродуктивные и выделительные органы.

- Эндодерма или внутренний слой: приведет к пищеварительной системе и дыхательной системе.

Мезодерма и энтодерма инвагинированы (они наклоняются над собой), определяя срединную линию и передне-заднюю и дорсально-вентральную оси. Эти оси важны, потому что в каждой области зародышевых слоев будут происходить разные события.

Гаструляция также выполняет ключевую функцию - формирование хорды. Он начинает появляться в 18 дней беременности и состоит из определенного цилиндра клеток мезодермы, которые расширяются по средней линии эмбриона.

Ночевая хорда устанавливает среднюю линию зародыша, что приведет к симметричности обеих половин тела. Эта структура также определяет положение нервной системы и имеет важное значение для последующей дифференцировки нервной системы..

Таким образом, начинается процесс нейруляции. Ночевая хорда начинает посылать индуктивные сигналы в эктодерму (которая находится чуть выше нее), так что группа нейроэктодермальных клеток дифференцируется в клетки-предшественники нерва. Последние являются частью центральной нервной системы.

Последний начинает складываться по средней линии (рядом с хордой). Это приводит к появлению нервной борозды, примерно через 20 дней беременности, которая становится все более и более подчеркнутой.

Понемногу две цепи выступающих клеток нервной пластинки сгибаются, стремясь коснуться друг друга. В результате получается цилиндр, называемый нервной трубкой. Нервная трубка закрывается и завершается примерно через 22 дня беременности..

Во время нейруляции разные части нервной трубки будут развивать различные структуры нашего тела. Эти изменения начинаются через 24 дня беременности. Таким образом:

- Часть нервной трубки, прилегающая к сомитам, начинает становиться рудиментарным спинным мозгом.

- Зона нервного гребня, порождающая чувствительные ганглии периферической нервной системы.

- Полость нервной трубки собирается стать желудочковой системы.

Таким образом, нервная трубка приведет к образованию головного и спинного мозга. Клетки нервной трубки известны как нервные клетки-предшественники, которые являются стволовыми клетками, из которых собирается появиться больше предшественников, которые дают начало нейронам и глиальным клеткам..

С другой стороны, некоторые подгруппы клеток-предшественников нейронов не делятся. Их называют нейробластами, и они будут дифференцироваться в нейроны.

Принимая во внимание, что клетки вентральной части нервной трубки (где находится пластина пола) будут давать начало спинному мозгу и задней части мозга.

Через 25 дней беременности вы можете увидеть 3 основных пузырька, которые начинаются из нервной трубки: передний мозг, средний мозг и ромбический мозг.

Хотя на 32 дня они делятся на 5 структур:

- Конечный мозг: который дает начало коре головного мозга, полосатому телу, лимбической системе и части гипоталамуса.

- Промежуточный мозг: который будет развивать эпиталамус, таламус и гипоталамус.

- Средний мозг: это даст начало тектуму, тегменту и мозговым цветоножкам.

- Метенцефало: это будет дифференцироваться в мозжечок и мозговой мост.

- Продолговатый мозг: который станет продолговатым мозгом (medulla oblongata).

Первичная и вторичная нейруляция

Первичная и вторичная нейруляция являются двумя фундаментальными фазами в процессе нейруляции. В целом, они определяют два типа формирования нервной трубки.

Передняя часть этого будет сформирована посредством первичной и задней нейруляции, вторичной нейруляции. Оба происходят одновременно, но в разных местах.

Каждый организм использует разные степени первичной и вторичной нейруляции; кроме рыбы, которая использует только вторичную.

Большая часть нервной трубки развивается в течение третьей недели беременности путем первичной нейруляции. Его формирование распространяется на Сомиту 31, которая дает начало второго сакрального позвонка позвоночника.

Он начинается, когда клетки нервной пластинки начинают размножаться и помещаться в две цепи, разделенные инвагинацией по средней линии.

Наконец, цепи сгибаются и объединяются, составляя часть нервной трубки. Эта часть порождает почти всю нервную систему (головной мозг, шейный, грудной и поясничный отдел позвоночника).

Остальная часть нервной трубки образована вторичной нейруляцией. Он возникает в результате конденсации, дифференцировки и дегенерации мезенхимальных клеток, которые находятся в этой области. (Чавес-Коррал, Лопес-Серна, Леварио-Каррильо и Санин, 2013).

Это происходит в отсутствие эктодермального зародышевого слоя или нервной пластинки. Он начинается с образования медуллярного шнура в результате конденсации мезенхимальных клеток, которые выдолблены для образования нервной трубки..

Эта трубка, также называемая медуллярной трубкой, возникает из недифференцированной массы клеток, называемой причинным возвышением. Через морфогенетические механизмы они будут организованы, образуя полость, чтобы уступить спинной мозг крестцовой и копчиковой области..

Как только вторичная нейруляция завершена, она присоединяется к самой каудальной части первичной нейруляции.

Изменения в процессе нейруляции

Возможно, что изменения могут возникнуть во время нейруляции из-за генетических мутаций или других причин..

Около 5 или 6 недель беременности, большая часть мозга и лица начинают формироваться. Полушария дифференцируют и выращивают зрительные пузырьки, обонятельные луковицы и мозжечок.

Если этот важный момент в развитии нервной системы изменяется, обычно появляются тяжелые неврологические и нейропсихологические расстройства. Они обычно сопровождаются судорожными эпизодами.

Изменения этого процесса порождают серьезные условия. Особенно, если есть дефекты закрытия нервной трубки, которые обычно не совместимы с жизнью. Это от 1 до 500 живорождений. Наиболее распространенные нарушения, которые появляются из-за плохого закрытия нервной трубки:

- Анэнцефалия: возникает из-за плохого закрытия в передней части нервной трубки во время нейруляции. Характеризуется отсутствием некоторых частей черепа, пороков развития головного мозга и лица, а также проблемами с сердцем.

- Расщелина позвоночника: возникает из-за дефекта нервной трубки, который приводит к неполному развитию головного мозга, спинного мозга или мозговых оболочек (защитные слои, которые окружают центральную нервную систему). Существует несколько типов расщелины позвоночника: это может быть скрытый порок развития одного или нескольких позвонков или порок развития костей, оболочек или жира в этой области..

С другой стороны, другим подтипом является менингоцеле, в котором менинги выступают из отверстия позвоночника и могут быть покрыты кожей или нет..

Наконец, наиболее серьезным подтипом является миеломенингоцеле. В этом случае спинной мозг обнажается и выступает через отверстие в позвоночнике. Это вызывает паралич в частях тела, которые находятся ниже указанного отверстия.

- Энцефалоцеле: выпуклость в форме мешка, в которой мозг и мозговые оболочки выступают через отверстие на уровне черепа.

Нейруляция, образование нервной пластинки и её замыкание в нервную трубку в процессе зародышевого развития хордовых животных и человека. Зародыш на стадии Н. называется нейрулой. В процессе Н. происходит вычленение в составе трёх зародышевых листков ачатков отдельных систем органов. Наружный листок — эктодерма — утолщается на спинной стороне зародыша и образует нервную пластинку, по краям которой поднимаются нервные валики. Средняя часть нервной пластинки углубляется, валики сближаются и, соединяясь между собой, образуют нервную трубку — зачаток центральной нервной системы. Оставшаяся эктодерма смыкается над нервной трубкой и превращается в покровный эпителий. Внутренний зародышевый листок — энтодерма — у животных с полным дроблением яиц подрастает к спинной стороне зародыша и полностью окружает гастроцель, который, т. о., превращается в полость кишечника. У животных с неполным дроблением яиц кишечник на брюшной стороне остаётся незамкнутым; нижней стенкой его служит нераздробившийся желток. Средний зародышевый листок — мезодерма — расчленяется на средний продольный тяж клеток (зачаток хорды) и лежащие по бокам от него спинные сегменты (сомиты), сегментные ножки (нефротомы) и боковые пластинки. К концу Н. зародыш приобретает план строения взрослого организма: на спинной стороне, под эпителием, располагается нервная трубка, под ней — хорда, под хордой — кишечник; различимы передний и задний отделы тела зародыша.

Нервная трубка — зачаток ЦНС у хордовых, образующийся в процессе нейруляции из нервной пластинки.

В поперечном сечении в ней вскоре после образования можно выделить три слоя, изнутри наружу:

Эпендимный — псевдомногослойный слой, содержащий зачаточные клетки.

Мантийная зона, или плащевой слой — содержит мигрирующие, пролиферирующие клетки, выселяющиеся из эпендимного слоя.

Наружная краевая зона — слой, где образуются нервные волокна.

В центре нервной трубки находится первичный желудочек.

Развитие нервной трубки происходит по следующему механизму: делящиеся клетки эпендимы, выходят в мантийную зону, где развиваются либо по нейробластальному пути — закрепляются и пускают отростки, выходящие в наружную краевую зону, либо по глиобластальному — не прикрепляются и превращаются в глиальные клетки.Содержание

1 Слои нервной трубки

1.1 Эпендимный слой

1.2 Мантийная зона

1.3 Наружная краевая зона

2 Формирование спинного мозга

2.1 Факторы формообразования

Слои нервной трубки

В эпендимном слое можно выделить несколько функциональных зон, с течением времени переходящие одна в другую циклами. В зонах деления клетки, прикрепленные к внутреннему краю слоя, вытягиваются отростком к внешнему краю эпендимы, и поднимают туда тело с ядром, в котором в это время проходит синтез ДНК, а потом снова стягиваются к нижнему краю. В зонах деления клетка, прикрепленная к нижнему краю, проходит процесс митоза и разделяется на две. В зонах миграции одна из этих двух клеток переходит снова к стадии деления, а вторая, используя её, мигрирует в мантийную зону.

Выселившиеся из эпендимного слоя клетки становятся нейробластами и спонгиобластами.

Нейробласты — клетки, прикрепившиеся к внутреннему краю слоя. Безотростковый нейробласт становится биполярным нейробластом, оставаясь прикрепленным, потом отрывается от внутреннего края мантийной зоны, становясь униполярным нейробластом.

Далее нейробласт развивается в мультиполярный нейробласт, выпуская аксон в наружную краевую зону, и образуя дендритное дерево. После этого он становится нейроном.

Если же клетки не закрепляются изначально, они развиваются в глиальные клетки (астроцитобласты, олигодендроцитобласты).

Мантийная зона является предшественником серого вещества спинного мозга.

Наружная краевая зона

В этом слое образуются волокна, он является предшественником белого вещества в спинномозговом отделе нервной трубки.

Формирование спинного мозга

Клетки нервной трубки активно делятся на полюсах, и нервная трубка в поперечном разрезе приобретает форму песочных часов. Верхнее утолщение называется крыловидной пластинкой, нижнее — базальной пластинкой (термины подразумевают обычно части мантийной зоны).

В первичном желудочке нервной трубки образуется первая в онтогенезе борозда ЦНС — пограничная борозда (лат. sulcus limitans).

Далее из крыловидной пластинки начинают формироваться задние, а из базальной — передние рога спинного мозга. В ростральном же отделе в основном из крыловидной пластинки формируется головной мозг.

В процессе дифференцировки нервной трубки важную роль играет явление миграции нейробластов за краевую зону. Миграция как таковая происходит во всех отделах нервной трубки, но в спинном мозге она не простирается за краевую зону, и спинной мозг в итоге остается наиболее приближенном в зародышевому разделению слоев (центральный канал — серое вещество — белое вещество). В мозжечке нейробласты мигрируют в краевую зону, образуя два слоя внутри нее: более близкий к центру слой клеток-зерен и клеток Гольджи, и за ним — слой клеток Пуркинье. В конечном мозге нейробласты, мигрирующие в краевую зону, создают там один слой — кортекс, впоследствии развивающийся в кору головного мозга.

Крыловидная пластинка образуется при активации генов Pax, (участвует BMP-фактор), базальная — при подавлении Pax (участвует Shh (Sonic hedgehog factor), выделяющийся из зачатка хорды).[источник не указан 729 дней]

23. Дифференцировка нервной трубки: формирование отделов головного (первичный передний мозг и глазные пузыри, средний мозг, первичный задний мозг) и спинного мозга.Разные участки нервной трубки дифференцируются в разные отделы центральной нервной системы одновременно тремя различными путями. На анатомическом уровне в нервной трубке возникают расширения и сужения, а ее полости образуют камеры головного и спинного мозга. На гистологическом (тканевом) уровне клеточные популяции в стенке нервной трубки перераспределяются разными способами, формируя разные функциональные отделы головного и спинного мозга. И наконец, на цитологическом (клеточном) уровне сами клетки нейрального эпителия дифференцируются с образованием многочисленных типов нейронов и опорных (глиальных) клеток. Ранние стадии развития головного мозга у большинства позвоночных очень сходны, но, поскольку головной мозг человека представляется наиболее интересным органом в животном царстве, мы сосредоточим внимание на развитии того, что, как предполагают, делает человека — Нотo —человеком разумным Homo sapiens.У раннего зародыша млекопитающих нервная трубка на всем ее протяжении прямая. Однако даже раньше, чем сформируется задний участок трубки, самая передняя ее часть претерпевает чрезвычайно резкие изменения. Она раздувается, подразделяясь на три первичных мозговых пузыря : первичный передний мозг (prosencephalon), средний мозг(mesencephalon) и первичный задний мозг (rhombencephalon). К тому времени, когда замкнется задний конец нервной трубки, по бокам развивающегося переднего мозга образуются вторичные расширения — глазные пузыри. Кроме того, будущий головной мозг изгибается таким образом, что места изгиба отмечают границы полостей мозга. Два основных изгиба называются головным и затылочным (шейным).Первичный передний мозг затем подразделяется на передний конечный мозг (telencephalon) и расположенный каудальнее его промежуточный мозг (diencephalon) Конечный мозг впоследствии формирует большие полушария головного мозга, промежуточный — таламическую и гипоталамическую области, а также область, получающую нервные импульсы от глаз; средний мозг на отделы не подразделяется, а его полость в конце концов становится третьим желудочком, или сильвиевым водопроводом. Первичный задний мозг подразделяется на будущий продолговатый мозг (myelencephalon) и лежащий впереди него собственно задний мозг (metencephalon). Myelencephalon в конечном счете становится продолговатым мозгом (medulla ohlongata), нейроны которого формируют нервы, регулирующие деятельность дыхательной, желудочно-кишечной и сердечно-сосудистой систем. А задний мозг формирует мозжечок (cerebellum) — отдел мозга, ответственный за координацию движений, поддержание позы и чувство равновесия. Процесс образования мозговых пузырей у раннего зародыша характеризуется чрезвычайно высокой скоростью и, кроме того, тем, что этиогромные вздутия образуются в основном за счет увеличения размеров полостей, а не за счет утолщения их стенок. У куриного зародыша объем головного мозга между третьими и пятыми сутками развития увеличивается в 30 раз. Полагают, что такое быстрое увеличение размеров вызвано давлением на стенки нервной трубки заключенной в ней жидкостью. Давление этой жидкости по логике вещей должно было бы уменьшаться в результате ее проникновения в полость спинного мозга, однако этого не происходит. Несколькими авторами (Schoenwolf, Desmond, 1984; Desmond, Shoenwolf, 1986) было показано, что в нервной трубке куриного зародыша до замыкания заднего нейропора возникает сужение, отделяющее будущий головной мозг от спинного. (Такая же преграда образуется и у зародыша человека: Desmond, 1982.) Если у куриного зародыша снять давление жидкости в передней части такой перегороженной нервной трубки, то скорость увеличения объема головного мозга значительно снижается и он будет содержать гораздо меньше клеток, чем головной мозг интактных контрольных зародышей. В норме после первоначального быстрого увеличения объемов желудочков (полостей) головного мозга перегороженный участок нервной трубки снова открывается.

24.Формирование из первичного переднего мозга больших полушарий и промежуточного мозга (таламического мозга и гипоталамуса). Формирование среднего мозга. Формирование из первичного заднего мозга продолговатого и собственно заднего мозга (мост и мозжечок).Промежуточный мозг дорсальный отдел: таламический путь, таламус, метоталамус, субталамус, эпиталамус,,(функция таламуса: высший подкорковый сенсорный центр кроме обоняния, в котором переключаются все афферентные пути); вентральный отдел: гипоталамус(функция: вегетативная регуляция, высши йцентр) 1. Передний гипоталамус :серый бугор, воронка, гипофиз, зрительная хиазма)2. Задний гипоталамус: сосцевидные манилярные тела, задняя гипоталамическая область.