Нервная и гуморальная регуляция мочеобразования и мочевыделения
Лекция№13(12)
Физиология выделения
Взаимодействие организма с внешней средой характеризуется не только поступлением веществ из окружающей среды, но и выделением из организма азотистых продуктов белкового метаболизма, солей, воды и др.Основную выделительную функцию обеспечивают почки. Однако наряду с ними выделительные процессы идут через кожу, лёгкие и кишечник. В здоровом организме доля участия этих органов невелика, но при недостаточности функций почек она значительно возрастает. Выделительные органы, и в первую очередь почки, выступают в качестве исполнительного механизма в различных функциональных системах:
1. Поддерживают водно-солевой и ионный баланс в организме и сохраняют осмотическое давление.
2. Обеспечивают кислотно-основное равновесие и рН крови и тканей.
3. Регулируют артериальное давление и объемный кровоток.
4. Стабилизируют уровень азотистых веществ, таких как мочевина, мочевая кислота, креатинин. Эти вещества, являющиеся конечными продуктами белкового обмена, должны быть удалены из организма, поскольку появление их в избыточном количестве представляет угрозу для жизнедеятельности.
5. Также через почки удаляются поступившие извне экзогенные вещества, например лекарства.
6. Почки избирательно очищают плазму крови от некоторых веществ, концентрируя их в моче, которая удаляется из организма через мочевыводящие пути.
Конечная моча характеризуется следующими признаками:
· Ряд веществ, входящих в состав плазмы крови, полностью отсутствует в конечной моче; в норме это белки, аминокислоты, глюкоза;
· Некоторые вещества присутствуют в конечной моче в значительно больших концентрациях, чем в плазме: мочевина - в 65 раз, сульфаты –в 80 раз, мочевая кислота – в 12 раз; таким образом проявляется концентрирующая функция почек;
· Состав и реакция мочи непостоянны; например, при алкалозе моча становится более основной, а при ацидозе – более кислой.
Структурно-функциональной единицей почки является нефрон. Строение всех нефронов принципиально однотипно. В каждом нефроне осуществляются все эти этапы образования мочи. В почках человека находится 1 – 1,2 млн. нефронов
Механизм мочеобразования
Процесс образования мочи происходит в нефроне с участием всех его отделов и состоит из 3 фаз:
Начинается процесс мочеобразования с клубочковой фильтрации воды и растворенных веществ из плазмы крови, протекающей по капиллярам клубочков, в полость капсулы клубочка (капсулой Шумлянского – Боумена).
I. Фильтрация
Клубочковый фильтр состоит из 20-40 капилляров, окруженных капсулой клубочка. Фильтрация плазмы крови осуществляется через трехслойную мембрану, состоящую из эндотелия капилляров, базальной мембраны и эпителиальных клеток, обращенных в сторону капсулы клубочка.Базальная мембрана представляет гомогенный слой с множеством пор диаметром 3,5-4 нм. Общая поверхность, через которую осуществляется фильтрация, равна поверхности всех капилляров сосудистого клубочка (1,5-2 м 2 ).Мембрана почечного фильтра пропускает только те молекулы, размеры которых не превышают величины пор. Неорганические соли, низкомолекулярные органические вещества, аминокислоты, сахар, мочевина, мочевая кислота идр. Свободно проходят через почечный фильтр и поступают в полость капсулы. Белки, крупные молекулы через почечный фильтр не проходят. Фильтрат плазмы крови, поступившей в капсулу, образует первичную мочу, состав которой аналогичен плазме крови: в ней содержатся все вещества, за исключение крупномолекулярных белков.
Скорость клубочковой фильтрации определяется объемом ультрафильтрата, образующегося в почках за единицу времени. В среднем у мужчин скорость клубочковой фильтрации составляет 125 мл/мин, у женщин – 110 мл/мин.В результате фильтрации за сутки образуется около 150-180 л первичной мочи.
Большой объем ультрафильтрата является результатом:
· Наличия фильтрационного давления, обильного кровоснабжения почек;
· Обширной (до 2 м 2 ) фильтрационной поверхности капилляров клубочков.
II. Реабсорбция
В результате фильтрации образуется первичная моча, содержащая необходимую организму воду и растворенные в ней вещества, большинство из которых представляют биологическую ценность, например аминокислоты, углеводы, соли и др. Лишь некоторые из веществ, растворенных в первичной моче, безусловно, требуют выведения из организма. К ним относятся мочевина, мочевые кислоты, креатинин, сульфаты и др. Необходимые для организма биологически полезные вещества возвращаются (реабсорбируются) в кровь. В результате реабсорбции в сутки образуется 1,5-2 л конечной мочи, которая выделяется из организма, остальной объем первичной мочи возвращается в кровоток. Процесс реабсорбции начинается в проксимальном отделе нефрона в проксимальных извитых канальцах, куда поступает первичная моча из капсулы клубочка. В этом отделе нефрона происходит обязательная, или облигатная, реабсорбция. Затем в петле нефрона (петля Генле) моча последовательно концентрируется и ее объём уменьшается. В дистальных извитых канальцах происходит дальнейшая реабсорбция воды и растворенных веществ, которая здесь носит характер необязательной, т.е. факультативной, реабсорбции.
III. Секреция.
В процессе образования мочи ряд веществ, например некоторые органические кислоты, не проникают в фильтрат, но тем не менее оказываются в конечной моче в результате канальцевой секреции. В результате секреции в мочу поступают вещества из крови капилляров, окружающих канальцы, либо образующиеся в клетках канальцев (ионы водорода и аммиак). Секреция осуществляется за счет их активного транспорта канальцевым эпителием. Процесс сопряжен с биоэнергетическими ферментативными реакциями, направленными на образование АТФ; при угнетении тканевого дыхания секреция прекращается.
Регуляция мочеобразования
Деятельность почек находится под постоянным контролем нервных и гуморальных влияний и зависит от почечных и внепочечных факторов регуляции.
Фильтрация. К почечным факторам, определяющим фильтрацию, относятся:
· Количество функционирующих клубочков и проницаемость их канальцев;
· Диаметр приносящего и выносящего сосудов;
· Давление фильтрата в капсуле.
Внепочечные факторы, влияющие на фильтрацию, характеризуются:
· Общим функциональным состоянием системы кровообращения, количеством циркулирующей крови, величинами артериального давления и скорости кровотока;
· Степенью гидратации организма, осмотическим и онкотическим давлением;
· Функционированием других механизмов выделения воды (потовые железы)
Реабсорбция. К почечным факторам, влияющим на реабсорбцию, относятся:
· Реабсорбционная способность почечного эпителия;
· Содержание пороговых и непороговых веществ в первичной моче.
К внепочечным факторам, определяющим реабсорбцию, относятся:
· Эндокринная регуляция деятельности почечного эпителия со стороны желез внутренней секреции;
· Содержание пороговых и непороговых веществ в крови.
Нервная регуляция
Нервная регуляция осуществляется вегетативной нервной системой через нервы.Активация симпатической нервной системы вызывает сужение сосудов почки и уменьшение диуреза.В отдельных случаях активация симпатической нервной системы может вызвать временное прекращение диуреза, например на фоне перенесенного стресса.
Гуморальная регуляция
Гуморальная регуляция деятельности почек является основной в процессе мочеобразования.
Влияние антидиуретического гормона. Одним из важнейших гормонов, влияющих на почки, является антидиуретический гормон (АДГ), вазопрессин. АДГ уменьшает диурез, сберегает воду в организме и повышает концентрацию мочи. АДГ повышает также реабсорбцию мочи в дистальных отделах нефрона за счет увеличения проницаемости для воды эпителия дистальных извитых канальцев и собирательных трубок.В отсутствие АДГ дистальные отделы нефрона почти непроницаемы для воды, и практически реабсорбции воды не происходит. При этом образуется большое количество гипотоничной мочи. Максимальный диурез в этом случае может достичь 15% объема клубочковой фильтрации, т.е. 25 л в сутки. Это наблюдается у больных несахарным мочеизнурением, характеризующимся недостаточностью АДГ. Таким образом, 15% общей реабсорбции воды регулирует АДГ, а 85% сохраняется как обязательная реабсорбция даже при отсутствии АДГ.
Влияние гормонов коры надпочечников. Деятельность почки находится под контролем минералокортикоидов и глюкокортикоидов. Одним из наиболее эффективных минералокортикоидов является альдостерон. Этот гормон регулирует реабсорбцию натрия, секрецию калия и ионов водорода в канальцах. Под влиянием альдостерона происходит задержка натрия и воды в организме. Напротив, угнетение функции надпочечников, а в эксперименте – удаление надпопечников приводят к повышению выделения натрия и снижению экскреции калия. В результате возникает значительная потеря натрия и воды. Компенсаторное введение альдостерона восстанавливает баланс электролитов.Гормоны коры надпочечников в отношении диуреза выступает как антагонист гипофиза. Вазопрессин обладает антидиуретическим действием, а кортикостероиды оказывают стимулирующее влияние на мочеобразование.Кортикостероиды необходимы для стабильного функционирования гломерулярного и канальцевого отделов нефронов.
Механизм мочевыведения
Образующаяся в нефроне моча поступает в почечную лоханку. При заполнении лоханки могут возбуждаться механорецепторы, которые запускают рефлекторное сокращение мускулатуры почечной лоханки и раскрытие мочеточника. В результате моча поступает в мочевой пузырь. По мере наполнения мочевого пузыря давление в его полости повышается и стенки пузыря растягиваются до определённого предела, при котором наступает сложнорефлекторный акт мочеиспускания. После опорожнения пузыря напряжение его стенок уменьшается и рефлекторный акт мочеиспускания прекращается.При растяжении мочевого пузыря импульсы от механорецепторов по афферентным нервам поступают в крестцовые отделы спинного мозга, в которых находится рефлекторный центр мочеиспускания. Позывы к мочеиспусканию у человека появляются при наполнении мочевого пузыря мочой в количестве более 150 мл. Поток импульсов по афферентным нервам усиливается по мере наполнения пузыря до 200-300 мл.
Состав мочи:
1. Удельный вес 1,010-1,025
2. Реакция мочи – слабокислая 5-7
3. Запах – если стояла на воздухе запах аммиака
Регуляция мочеобразования происходит нервно-гуморальным путем. Нервная система и гормоны регулируют тонус почечных артерий, поддерживая АД, необходимое для фильтрации мочи.
Соматотропный и адренокортикотропный гормоны гипофиза повышают диурез. Вазопрессин, антидиуретический гормон снижает мочеобразование, стимулируя реабсорбцию воды в дистальном канальце и начале собирательных трубочек. Гипофункция этого гормона вызывает несахарный диабет.
Альдостерон - гормон коркового слоя надпочечников - способствует реабсорбции натрия и выведению калия в дистальных канальцах. Он тормозит обратное всасывание кальция и магния в проксимальном канальце.
Ренин (фермент) является важным фактором саморегуляции почки и включается при гипотонии.
Вегетативная нервная система регулирует как процессы клубочковой фильтрации, так и канальцевой реабсорбции.
Симпатические нервы почек в основном сосудосуживающие. При их раздражении суживаются как приносящая, так и выносящая артериолы клубочка, снижается клубочковая фильтрация, уменьшается выделение воды и увеличивается выведение натрия с мочой. Если суживаются только выносящие артериолы - диурез увеличивается. Симпатические нервы стимулируют секрецию ренина.
Кора больших полушарий влияет на почки через вегетативные нервы и гипоталамус, где вырабатывается вазопрессин.
D3 секретируется эпителием почечных канальцев и является активной формой витамина D. Он регулирует кальциевый обмен, стимулируя интенсивное всасывание кальция в кишечнике. У детей при недостатке D3 развивается рахит. Процесс преобразования D3 в почках регулируется паратгормоном паращитовидных желез.
ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОПОДГОТОВКИ
1. Функции почек.
2. Понятие о гомеостазе и внутренней среде организма.
3. Фазы образования мочи.
4. Клубочковая ультрафильтрация, ее анатомо-физиологическое обеспечение.
5. Канальцевая реабсорбция, ее физиологическая роль.
6. Канальцевая секреция и синтез, их физиологическая роль.
7. Образование и состав конечной мочи в норме и патологии.
8. Нервная регуляция работы почек.
9. Гуморальная регуляция работы почек.
Акт мочеиспускания, его сложнорефлекторная регуляция.
ЗАДАНИЯ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ ЗНАНИЙ
ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОПОДГОТОВКИ
1. Сущность процесса выделения.
2. Выделительные органы и их экскреты.
3. Почки - основной выделительный орган.
4. Топография почек.
5. Фиксирующий аппарат почек.
6. Наружное строение почек.
7. Внутреннее строение почек.
8. Нефрон - структурно-функциональная единица почки.
9. Почки как “барометр” сердечно-сосудистой системы.
10. Строение, функции мочеточников.
11. Строение, функции мочевого пузыря.
12. Строение, функции женского и мужского мочеиспускательного канала.
Задание №1. Выберите один или несколько правильных ответов:
1. Фильтрация первичной мочи происходит в:
C) почечном тельце
2. Фильтрация в большинстве клубочков почечного тельца снижается при:
A) снижении АД ниже 80 мм рт.ст.
B) повышении АД выше 190 мм рт.ст.
C) повышении давления в клубочке тельца
D) при повышении уровня вазопрессина
3. Заболевание почек, характеризующееся поражением капиллярных клубочков, называют:
4. Секреция ренина в почках увеличивается:
A) при уменьшении содержания Nа +
B) при увеличении содержания Nа +
C) при уменьшении содержания К +
D) при увеличении содержания К +
5. Секреция альдостерона усиливается при:
6. Реабсорбция в почечных канальцах не регулируется гормонами:
D) антидиуретическим гормоном
7. Факторы, определяющие величину периферического сопротивления току крови:
A) просвет артериол
B) работа сердца
C) вязкость крови
8. Основные факторы, определяющие величину АД:
A) масса циркулирующей крови
B) работа сердца
C) просвет артериол
Задание № 2. Заполните таблицу:
| Название органа | Название системы органов | Экскреты |
| ПОЧКИ | ||
| ЛЕГКИЕ | ||
| КОЖА | ||
| ЖКТ |
Задание № 3. Найти соответствие:
| 1.Гематурия 2.Пиурия 3.Глюкозурия 4.Протеинурия 5.Изостенурия 6.Никтурия | 1) примесь гноя в моче 2) примесь крови в моче 3) ночное выделение мочи 4) выделение мочи, одинаковой по удельному весу во всех порциях 5) появление белка в моче 6) появление сахара в моче |
Задание №1: 1-С, 2-А, 3-А, 4-А, 5-А, 6-А,С, 7-A,C, 8-A,B,C.
Задание №2. Органы выделения
| Название органа | Название системы органов | Экскреты |
| 1. ПОЧКИ | Мочевыделительная | избытки воды, минеральных солей, продукты обмена белков - мочевина, мочевая кислота, креатинин |
| 2. ЛЕГКИЕ | Дыхательная | воду, углекислый газ, летучие ароматические вещества (в пище, питье, лекарствах), продукты неполного окисления жира (ацетон) при диабете |
| 3. КОЖА | Сенсорная система | воду, минеральные соли, белковые шлаки |
| 4. ЖКТ | Пищеварительная система | твердые шлаки, воду, непереваренные остатки пищи, пигменты |
Задание № 3. 1-2; 2-1; 3-6; 6-3; 4-5; 5-4.
ПОСЛЕ ИЗУЧЕНИЯ МОДУЛЯ СТУДЕНТ ДОЛЖЕН:
ИМЕТЬ ПРЕДСТАВЛЕНИЕ О: значении процесса репродукции для сохранения вида, процессе овогенеза и сперматогенеза, месте оплодотворения яйцеклетки, механизме движения яйцеклетки из яичника в матку, процессе опускания яичка в мошонку, мужском и женском половых циклах.
ЗНАТЬ: строение наружных и внутренних мужских и женских половых органов, мужской и женской промежности, процесс оплодотворения.
УМЕТЬ: использовать медицинскую терминологию, показывать на муляжах детали анатомического строения женских и мужских половых органов.
Половые органы имеют общее происхождение и тесные взаимосвязи с мочевыми органами, поэтому их объединяют в мочеполовой аппарат. Так, выводные протоки мужских половых путей открываются в мочеиспускательный канал.
Различают наружные и внутренние мужские и женские половые органы, выполняющие репродуктивные функции (функции размножения). Центральное место принадлежит гонадам, половым железам: мужским (яичкам) и женским (яичникам). Как железы смешанной секреции, они выделяют половые клетки (гаметы) и половые гормоны, определяющие пол человека. Следует помнить, что половые железы мужчин и женщин наряду со свойственными им гормонами вырабатывают и небольшое количество гормонов противоположного пола.
Нам важно ваше мнение! Был ли полезен опубликованный материал? Да | Нет
Образование мочи регулируется симпатическими и парасимпатическими нервами. Симпатические нервы влияют на диурез, т.к. суживают почечные сосуды. Если сужению подверглись приносящие артерии мальпигиевых клубочков, то фильтрационное давление уменьшается и мочи образуется меньше. Если суживаются выносящие артерии клубочков, то фильтрационное давление повышается и количество мочи увеличивается.
Раздражение парасимпатического (блуждающего) нерва ведет к уменьшению содержания в моче NaCI, а его перерезка – к увеличению. Болевые раздражения рецепторов ведут к уменьшению и даже полному прекращению образования мочи. На диурез влияет и кора больших полушарий, что доказывается возможностью выработки условных мочеобразователъных рефлексов.
Мочеобразование регулируется также гуморальным путем . Если вырезанную почку пересадить на шею, включив ее в большой круг кровообращения через сонную артерию и яремную вену, но лишив ее нервных связей с организмом, то она может долгое время работать, выделяя почти нормальную мочу. Более того, деятельность пересаженной почки изменяется под влиянием раздражений, действующих на нервную систему. Этот эффект обеспечивается совместной работой нервного центра – гипоталамуса и эндокринной железы – гипофиза.
При раздражениях рецепторов нервные импульсы поступают в гипоталамус и возбуждают определенные его ядра. Нейроны этих ядер начинают усиленно секретировать физиологически активное вещество (рилизинг-фактор, либерин), которое по аксонам поступает в заднюю долю гипофиза и превращается в антидиуретнческий гормон . Гормон с кровью приносится к извитым канальцам и собирательным трубочкам почек, где активирует образование фермента гиалуронидазы . Гиалуронидаза деполимеризует гиалуроновую кислоту, входящую в состав межклеточного вещества стенок извитых канальцев и собирательных трубочек. В результате деполимеризации гиалуроновой кислоты раскрываются поры в стенках канальцев и собирательных трубочек. Реабсорбция воды из мочи в кровь увеличивается, а количество выводимой мочи уменьшается. При нарушении выработки антидиуретического гормона реабсорбция воды резко ослабевает и наблюдается несахарное мочеизнурение (до 25 л мочи выводится из организма за сутки).
Гормон мозгового вещества надпочечников адреналин , в малых, дозах увеличивает мочеобразование, т.к. суживает только выносящие артерии клубочков, что вызывает увеличение фильтрационного давления. В больших дозах адреналин суживает также и приносящие артерии клубочков, что уменьшает объем притекающей крови и поэтому диурез уменьшается.
Гормоны щитовидной железы уменьшают связывание воды и солей тканями, вызывая их переход в кровь, и таким способом увеличивают диурез.
Гормоны коркового вещества надпочечников – минералокортикоиды , воздействуя на эпителий канальцев, повышают реабсорбиию натрия.
Гормон паращитовидных желез (паратгормон) способствует переходу кальция и фосфора из костей в кровь и выделению их с мочой.
Выделение мочи регулируется в основном нервным путем. Во 2-4 крестцовых сегментах спинного мозга находится рефлекторный центр мочеиспускания . При растяжении мочевого пузыря и повышении давления в нем до 15-16 см водного столба раздражаются барорецепторы, расположенные в его стенке, и импульсы поступают в рефлекторный центр спинного мозга. Центр посылает эфферентные импульсы, вызывающие сокращение мыши мочевого пузыря и одновременно расслабление сфинктера мочевого пузыря и сфинктера мочеиспускательного канала. Таким способом осуществляется непроизвольное безусловнорефлекторное мочеиспускание.
На мочевыделение оказывают влияние симпатические и парасимпатические нервы. Возбуждение симпатических нервов усиливает перистальтику мочеточников, расслабляет стенки мочевого пузыря, усиливает сокращение сфинктеров. В результате создаются условия для большего заполнения мочевого пузыря и акт мочеиспускания задерживается.
Парасимпатическими нервами , иннервирующими мочевой пузырь, являются тазовые нервы (в отличие от почек, которые иннервируются блуждающим нервом). Возбуждение тазовых нервов стимулирует сокращение гладких мышц пузыря и одновременно расслабляет сфинктеры, что создает условия для мочеиспускания.
На рефлекторный центр мочеиспускания спинного мозга влияют импульсы, поступающие от центров продолговатого и промежуточного мозга, а также от коры больших полушарий . Благодаря контролю со стороны коры больших полушарий человек может произвольно задержать, усилить и даже вызвать мочеиспускание.
1. Общий курс физиологии человека и животных (Под ред. А.Д. Ноздрачева). - В 2-х томах. - М: Высш. школа, 1991.
2. Физиология человека (под ред. Г.И.Косицкого). - М.: Медицина, 1985.
3. Дудел Дж. и др. Физиология человека - В 4-х томах. - Перевод с англ. под ред. П.Г.Костюка.- М.: Мир, 1985.
4. Физиология почки. Руководство по физиологии. - Л.: Наука, 1972.
5. Гальперин СИ. Физиология человека и животных. - М.: Высшая школа, 1977.
психология для всех и каждого
- Главная
- О нас
- История
- Команда
- Новости
- Сайт
- Пресса
- Дети
- Стихи детей
- Рассказы детей
- Рисунки детей
- Студенты
- Лекции
- Позитивная психотерапия
- Психодиагностика
- Психология семейных отношений
- Перинатальная психология
- Психосоматика
- Патопсихология
- Нейропсихология детского возраста
- Нейропсихология
- Анатомия и физиология детского организма
- Рефераты
- Психология
- Курсовые
- Психология
- Билеты
- Общая психология
- Клиническая психология
- Педагогическая психология
- Философия
- Психодиагностика
- Дипломы
- Психология
- Аспирантура
- Лекции
- История науки
- Билеты
- Общая психология
- Философия
- Лекции
- Статьи
- Лекции
- Взрослые
- Родителям
- До рождения
- Дети от 0 до 1 года
- Дети от 1 до 3 лет
- Дети от 3 до 7 лет
- Дети от 7 до 11 лет
- Дети от 11 до 14 лет
- Дети от 14 до 18 лет
- Для всех
- Калейдоскоп
- Родителям
- Ссылки
- Поиск
- Skip to content
В этой части речь идет о регуляции функций органов выделения: о нервной регуляции мочеобразования, о гуморальной регуляции мочеобразования, о регуляции выведения мочи.
Регуляция функций органов выделения.
Функции нефрона регулируются как нервной системой, так и гуморально. Тончайшие нервные веточки подходит не только к сосудам клубочков, но и к канальцам, образуя вокруг них сплетения; проникая в толщу их стенки, нервные волокна иннервируют даже отдельные клетки.
Раздражая почечные веточки симпатических нервов, можно влиять не кровоснабжение клубочков, а тем самым и на интенсивность фильтрации. Получены экспериментальные доказательства, что процессы канальцевой реабсорбции и секреции также находятся под контролем симпатических нервных волокон.
Рефлекторные изменения диуреза можно вызвать с различных экстеро- и интерорецепторов. Так, болевое раздражение ведет к уменьшению или даже полному прекращению образования мочи. Осмотическое давление, воздействуя на чувствительные к нему осморецепторы, находящиеся в стенках кровеносных сосудов, вызывает рефлекторные сдвиги диуреза. Это имеет существенное значение для регуляции содержания воды в организме.
Многочисленными опытами установлена возможность получения условно-рефлекторных изменений мочеобразования. Известно, что введение воды в прямую кишку сопровождается увеличением диуреза. Если это введение многократно сочетать с действием какого-либо постороннего раздражителя, например звукового, то он и при отсутствии безусловного раздражения начинает усиливать мочеобразование, иными словами, становится условным. Сочетая звуковой сигнал с раздражением выведенного наружу устья мочеточника, можно выработать условно-рефлекторную анурию, т.е. прекращение мочеотделения.
В опытах на собаках установлено, что полностью денервированная почка, пересаженная под кожу в области шеи, не только продолжает выделять мочу, но и реагирует на различные внешние и внутренние воздействия почти так же, как и вторая почка.
Кроме того, оказалось, что после денервации сохраняются ранее выработанные условные рефлексы. Это объясняется тем, что центральная нервная система воздействует на почки не только через эфферентные нервные пути, непосредственно идущие к органу, но также через промежуточное гуморальное звено.
Можно считать установленным, что гуморальное звено, участвующее в передаче рефлексов на почки, обусловлено функцией нейрогипофиза. Введение в кровь питуитрина, т.е. вытяжки нейрогипофиза, вызывает антидиуретический эффект. Он проявляется в усилении активной реабсорбции воды в тонком сегменте канальцев и одновременном ослаблении реабсорбции ионов натрия и хлора, что ведет к резкому уменьшению диуреза. Ранее выработанные условнорефлекторные изменения диуреза исчезают, если наряду с денервацией почти нарушить нервную связь коры больших полушарий с нейрогипофизом.
Помимо гипофиза, в гуморальной регуляции мочеобразования принимают участие и другие эндокринные железы. Так, гормон коры надпочечников усиливает реабсорбцию ионов натрия, а гормон их мозгового вещества - адреналин - суживает выносящие сосуды клубочков, вследствие чего повышается давление в капиллярах клубочка и тем самым усиливается фильтрация. Такое же действие оказывает ангиотонин, образующийся из ренина. Щитовидная, паращитовидная железы косвенно влияют на диурез, воздействуя на водно-солевой обмен в тканях.
По собирательным трубкам моча непрерывно поступает в чашечки лоханок, которые, наполнившись, сокращаются и выдавливают ее в мочеточник - полую трубку длиной около 30 см. Мышечная стенка мочеточника перистальтически сокращается 3-5 раз в секунду, перемещая жидкость по направлению к мочевому пузырю. Скорость распространения перистальтической волны - 2-3 см/сек. При наполнении мочевого пузыря его стенка растягивается и зажимает устье мочеточника. Это препятствует дальнейшему поступлению мочи.
Стенка мочевого пузыря состоит из трех слоев гладких мышц, находящихся в состоянии постоянного тонического напряжения.
При наполнении пузырь растягивается, что сначала не сопровождается увеличением мышечного напряжения, а потому давление в полости пузыря остается без изменений. Когда количество мочи увеличивается до 250-300 см 3 , мышечный тонус повышается и давление скачкообразно понимается до 12-15 см вод.ст. Этого достаточно, чтобы вызвать раздражение механорецепторов стенки пузыря. Возникшие импульсы по тазовому и подчревному нервам направляются в центральную нервную систему и, доходя до коры больших полушарий, вызывают позыв к мочеиспусканию, формируя обратные импульсы к центрам мочеиспускания спинного мозга.
Рефлекторное сокращение мускулатуры пузыря вызывается импульсами, приходящими к его мышечной стенке по парасимпатическим волокнам. Под влиянием импульсов, приходящих по другим парасимпатическим волокнам, расслабляется внутренний, непроизвольный сфинктер, расположенный в месте перехода пузыря в мочеиспускательный канал. Одновременно тормозятся центры симпатических нервов, которые поддерживают сфинктер в состоянии тонического сокращения.
Сокращение мышц стенки пузыря и одновременное расслабление внутреннего сфинктера стимулируют выведение мочи. Для удовлетворения позыва к мочеиспусканию необходимо еще расслабление наружного сфинктера. Он образован поперечно-полосатой мышцей, кольцевидно охватывающей начало мочеиспускательного канала. Деятельность наружного сфинктера подчинена коре больших полушарий. Приходящие от нее импульсы могут вызвать его сокращение, вследствие чего моча не будет вытекать из пузыря. Этот механизм и лежит в основе произвольной задержки мочеиспускания, которая в первые годы жизни ребенка развивается постепенно путем воспитания. Если позыв не подавляется, наружный сфинктер расслабляется и моча выводится наружу. В акте мочеиспускания участвую и прямые мышцы живота, сокращение которых повышает внутри-брюшное, а вместе с ним и внутри-пузырное давление, что ускоряет опорожнение пузыря.
Процесс мочеобразования регулируется весьма сложным нейрогуморальным механизмом. Многочисленные исследования показали, что центр мочеобразования находится в продолговатом мозгу на дне четвертого желудочка. Центр водного обмена расположен в промежуточном мозге, который управляет центром мочеобразования. Укол в дно четвертого желудочка и особенно в серый бугор промежуточного мозга вызывает усиленный диурез.
При раздражении ветвей блуждающего нерва отмечается усиление выделения воды и задерживает выделение органических веществ.
Раздражение симпатических нервов уменьшает выделение воды и повышает выделение хлористого натрия. Вопрос о механизме влияния автономной нервной системы не доказан. Одни авторы считают, что автономная нервная система влияет на просвет кровеносных сосудов почки, что изменяет кровяное давление, а другие - нервная система влияет на деятельность почек изменяя проницаемость почечного эпителия.
Нанесение сильного болевого раздражения животному задерживает мочеобразование, что указывает на нервное влияние в регуляции мочеобразования. Однако необходимо отметить, что пересаженная почка на шею (денервированная почка) продолжает нормально функционировать и отвечать на болевые раздражения.
В опытах на собаках В.М. Бехтерев показал, что раздражение одних точек коры больших полушарий вызывает увеличение мочеобразования, других - уменьшение. Если людям в гипнотическом состоянии внушить питье воды, то у них увеличивается мочеобразование.
К.М. Быков и его сотрудники доказали участие коры головного мозга в регуляции мочеобразования путем выработки условных рефлексов. Собакам в одной и той же комнате вводили в прямую кишку воду, что вызывало у них усиленный диурез. Если такой опыт проводить с условным раздражителем (метроном, лампочка, свисток), то через несколько сочетаний один только условный раздражитель, увеличивал мочеобразование. Условный рефлекс можно выработать и на торможение мочеобразования, сочетание болевого раздражения с условным.
Однако условно-рефлекторную анурию можно получить и при денервации почки. Из этого следует, что регуляция корой больших полушарий почечной деятельности может идти двумя путями:
1) прямой, когда первые импульсы от коры мозга доходят до самой почки и изменяют ее деятельность;
2) нейрогуморальный, когда импульсы от коры больших полушарий передаются на гипофиз, где изменяется секреция вазопрессина, который через кровь поступает в почку, изменяя ее работу. В пользу последнего свидетельствуют факты с денервацией гипофиза. При накладывают на ножку гипофиза полукольца - денервированная почка не отвечает на болевое раздражение.
Наряду с нервной регуляцией функции почек принимает участие и гуморальная система. Гормон задней доли гипофиза вазопрессин (антидиуретический, АДГ) стимулирует активную реабсорбцию воды и угнетает реабсорбцию натрия и хлора. При усиленном выделении этого гормона уменьшается мочеобразование, и, наоборот, при недостатке АДГ- мочеобразование возрастает.
При патологии у овцы, вследствие задержки выработки гормона, выделяется до 25 л мочи в сутки, при норме 1,0-1,5 л.
Образование и выделение антидиуретического гормона происходит рефлекторно. Импульсы поступают как от центра мочеобразования (продолговатый мозг, кора больших полушарий) так и от хеморецепторов кровеносных сосудов, которые раздражаются повышенным содержанием солей и продуктами азотистого обмена.
Гормоны коры надпочечников поддерживают определенный уровень фильтрации. Альдостерон угнетает реабсорбцию воды, стимулирует реабсорбцию натрия и понижает обратное всасывание калия. Кортикоиды обеспечивают постоянство ионного состава плазмы.
Адреналин - гормон мозгового вещества надпочечников в малых дозах суживает капилляры мальпигиевого клубочка, в результате чего фильтрация увеличивается. Адреналин в больших дозах приносящий сосуд суживает, кровоснабжение нефрона уменьшается, процесс фильтрации снижается.
Паратгормон увеличивает реабсорбцию кальция, способствует выделению его из костной ткани, содержание кальция в плазме крови повышается. Под влиянием паратгормона резко усиливается выведение фосфатов с мочой. Гормоны щитовидной железы изменяют обмен веществ в организме и уменьшают реабсорбцию воды.
Ренин вырабатывается в юкстагломерулярных комплексах, повышает кровяное давление в почках и увеличивает фильтрацию.
Читайте также:
