Нервная система и органы чувств головоногих моллюсков

Класс головоногие, или цефалоподы (от греч. ϰεφαλή — голова и πούς — нога) - объединяет наиболее прогрессивные двусторонне-симметричные организмы, с 8, 10 или большим количеством щупалец, расположенных вокруг головы. Щупальца представляют собой видоизмененную, рассеченную на несколько частей ногу.

Обитают в океанах на всех глубинах, предпочитая придонный или донный слои. Представители класса: осьминог, каракатица, кальмар, наутилус. Являются хищниками-засадниками, которые подстерегают своих жертв. Рассмотрим данный класс на примере осьминога.

У головоногих возможна маскировка под цвет внешней среды за счет управляемых пигментных клеток-хроматофоров. Используя такую хитрость, эти моллюски способны полностью слиться с окружающим их фоном.

Их тело дифференцировано на голову, туловище и щупальца, в которые превратилась нога. На спинной стороне тела головоногих находится недоразвитая раковина. В глубине ротовой полости имеется терка (радула) для измельчения пищи.

Имеют наиболее прогрессивное строение в сравнении с остальными классами моллюсков. Головоногие - обладатели незамкнутой кровеносной системы. (Однако это единственный класс моллюсков, кровеносная система которых наиболее близка к замкнутой!) Имеют два жаберных сердца, накачивающих кровь в жабры, после чего насыщенная кислородом артериальная кровь попадает уже в главное сердце (таким образом, всего они имеют 3 сердца), нагнетающее кровь в ткани и органы.

Кровь за счет гемоцианина (белка, имеющего медь в составе) окрашивается в оттенки голубого цвета. Дыхание осуществляется жабрами. Органы выделения представлены парными почками (2 или 4).

Прогрессивное развитие также особенно заметно в строении нервной системы. Эти моллюски, с большой долей вероятности, можно называть самыми разумными животными среди всех беспозвоночных. Нервные клетки собраны в сложноустроенные ганглии (нервные узлы), которые обычно называют мозгом.

Хорошо развиты органы чувств: зрения - глаза, равновесия - статоцисты и также органы химического чувства. Глаза способны к аккомодации.

Сифон у осьминога один, ведет в мантийную полость, куда моллюск набирает в воду. В нужный момент мышцы мантийной полости сильно сокращаются, выталкивая воду - создается импульс для движения. Такой способ движения осьминога, кальмара и других головоногих называется реактивным.

У большинства моллюсков есть особая мускульная сумка - чернильный мешок, рaзвившийся из расширения задней кишки. Пигмент меланин, содержащийся в чернилах, обеспечивает их черный цвет. При возникновении опасности чернила выбрасываются из мешка в задний проход, выходя из которого смешивается с водой, выталкиваемой из мантийной полости во время реактивного движения.

В итоге образуется дымовая завеса, которая дезориентирует нападающего на моллюска хищника. За время пока хищник выберется из нее, моллюск успевает далеко уплыть.

Головоногие моллюски являются раздельнополыми организмами. Оплодотворение обычно внешнее (происходит в мантийной полости), однако встречается и внутреннее оплодотворение, развитие прямое.

Как и все живые организмы, головоногие являются звеном в цепи питания. Они занимают позицию консументов. Для человека велико их пищевое значение: люди употребляют в пищу каракатиц, осьминогов, кальмаров.

Из секрета чернильной железы изготавливают акварельную краску, а также натуральную китайскую тушь.

Обратите внимание на массивную лопасть наутилуса - капюшон, который прикрывает голову моллюска. Наутилус может прятаться в раковину, прикрывая входное отверстие капюшоном.

Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.

ХОД УРОКА

В качестве вступления учитель сообщает, что к головоногим моллюскам относятся кальмары, каракатицы, осьминоги (спруты) – всего около 700 современных видов. Головоногие – самые необычные, самые крупные и самые высокоорганизованные из моллюсков, у них нет даже раковины, столь типичной для мягкотелых.
Обитают эти животные исключительно в океанах и морях, содержание соли в воде которых составляет не менее 33%. Поэтому их нельзя встретить ни в Черном, ни в Балтийском морях.
После вступления учитель обращает внимание учеников на проблемный вопрос и план, написанные на доске.
Проблемный вопрос: почему головоногие так резко отличаются от других моллюсков и в чем выражается их более высокая организация?

1. Места обитания головоногих.
2. Внешнее строение головоногих (на примере кальмара):

3. внутреннее строение головоногих (кровеносная, дыхательная системы).
4. нервная система и органы чувств.
5. размножение.
6. значение головоногих.
7. Происхождение головоногих.

Учитель подчеркивает, что кальмар, обитатель открытого моря, – великолепный пловец, он может мчаться под водой со скоростью поезда – около 50 км/ч. Используя схематический рисунок, разъясняет механизм действия реактивного передвижения. На таблице ученики находят воронку, мантийную полость и вход в нее – поперечную широкую щель. Стенка мантии имеет сильную мускулатуру.

Плывущий кальмар сначала засасывает воду через широко открытую щель внутрь мантийной полости. Затем щель закрывается. Куда устремится вода при уменьшении мантийной полости, если вход в нее будет закрыт? Рассуждая, ученики приходят к выводу, что вода будет с силой выбрасываться наружу через воронку. В этот момент, говорит учитель, кальмар толчком передвинется в сторону, противоположную выброшенной струе воды, по тому же принципу устроен реактивный двигатель. Поэтому кальмар плывет толчками, задним концом вперед.

Все туловище кальмара покрывает мантия, от раковины осталась лишь роговая пластинка на спинной стороне тела. Учитель задает вопрос: почему у кальмара нет раковины? Ученики после обсуждения приходят к выводу – исчезновение раковины у головоногих связано с развитием хищного способа питания, переходом к очень подвижному образу жизни и соответствующим развитием мускулатуры.

Щупальца кальмара также имеют мощную мускулатуру и усажены рядами сильных присосок. Чтобы показать принцип их действия, используется резиновая присоска. Ученикам предлагается самим объяснить принцип действия вакуумной присоски на основе знаний из курса физики.

Далее учитель рассказывает о способах защиты кальмара:

– о чернильном мешке, содержимое которого выводится через кишку и воронку мантийной полости в воду. Защищаясь, моллюск выбрасывает черную жидкость и скрывается за образовавшейся завесой;
– о способности кальмара менять свою окраску в зависимости от цвета дна и воды благодаря пигментным клеткам, залегающим в покровах тела;
– о том, как, спасаясь от погони, кальмар может взлетать в воздух и в планирующем полете проноситься над волнами десятки метров.

Переходя к рассказу о внутреннем строении головоногих, учитель говорит о том, что кровь у них голубая, т.к. вместо гемоглобина, содержащего железо, в ней содержится гемоцианин, в состав которого входит медь, и демонстрирует раствор CuSO4.

Далее учитель рассказывает, что кальмар обладает хорошо развитой нервной системой – в частности, нервные головные узлы у него слились вместе и образовали нечто вроде головного мозга, который защищен хрящевой капсулой. Интересно, что мозг головоногих кольцом охватывает пищевод – именно поэтому они не могут глотать крупные куски, а вынуждены предварительно перетирать пищу до состояния пюре. Благодаря наличию мозга поведение кальмара может быть очень сложным. У кальмара очень хорошо развиты органы чувств, особенно глаза, которые по сложности могут конкурировать с глазами совы, кошки и человека. Глаз кальмара имеет роговицу, радужину, хрусталик, стекловидное тело и сетчатку. Хрусталик круглый, поэтому фокусировка глаза для разглядывания предметов, расположенных на разном расстоянии, осуществляется удалением или приближением его к сетчатке (как это происходит в фотоаппарате), а не изменением кривизны линзы, как у млекопитающих. Поэтому, кстати, у кальмаров не может быть близорукости или дальнозоркости.

Не меньшей известностью среди головоногих моллюсков пользуются осьминоги. Они широко распространены как в холодных морях, так и в тропических водах, среди коралловых рифов. Осьминог (спрут) в отличие от кальмара не может долго плавать и держится у дна, где прячется в расщелинах скал, подкарауливая свою добычу*.

У спрута есть роговой клюв. С его помощью он делает отверстие, например, в раковине моллюска и впускает туда токсичную слюну, которая расслабляет замыкающий раковину мускул. В глотке осьминога также имеется терка, перетирающая пищу.

Раковина осьминога (точнее, ее остаток) имеет вид двух хрящевых палочек, спрятанных под кожей спины, либо отсутствует вовсе. Не имея своей раковины, осьминоги всегда стремятся найти себе какое-то убежище. Они залезают во всевозможные щели, в пустые раковины моллюсков, панцири крабов (предварительно съев законных хозяев), а также в предметы, брошенные на дно моря человеком. Очень любят осьминоги прятаться в сосудах с узким горлышком, так как их лишенное раковины и скелета тело может сжиматься и как бы просачиваться сквозь совсем маленькие отверстия. В некоторых странах осьминогов даже ловят, специально разбрасывая по дну такие узкогорлые сосуды.

Спрут, как и кальмар, может менять окраску, а при опасности выпускать чернильную жидкость, принимающую в воде форму самого осьминога, что сбивает врага с толку. У осьминогов имеется еще одно интересное защитное приспособление – автотомия: схваченное врагом щупальце может оторваться за счет сильного сокращения мышц, которые в этом случае сами себя разрывают.

Говоря о внутреннем строении осьминога, учитель отмечает наличие у него, как и у других головоногих, трех сердец: одно (главное, состоящее из желудочка и двух предсердий) гонит голубую кровь по всему телу моллюска, а два других – жаберных – проталкивают ее через жабры.

Но самое удивительное у спрута – это высокоразвитый головной мозг, который имеет зачаточную кору. Состоящий примерно из 170 млн нервных клеток (для сравнения – нервная система краба содержит приблизительно 100 тыс. нервных клеток), он разделяется на много долей, каждая из которых выполняет свою функцию. Больше половины нервной ткани мозга приходится на зрительные доли. Считают, что глаза осьминога даже совершеннее человеческих.

Головоногие моллюски раздельнополы. Размножаются, они, как правило, один раз в жизни, откладывая крупные яйца на подводные предметы. Развитие прямое: из яйца выходит маленький моллюск, похожий на взрослого.

Далее учитель предлагает сформулировать общие черты, характеризующие головоногих моллюсков, и ответить на поставленный в начале урока проблемный вопрос. В завершение урока делается вывод, что головоногие – наиболее высокоорганизованные из моллюсков и они появились на Земле позднее других мягкотелых.

Домашнее задание

Головоногие распространены во всех океанах на всех глубинах, но большинство из них предпочитают жить в придонном слое или на дне. Они живут только в полносоленых водоемах. Однако имеется исключение. Кальмар Lolliguncula brevis, найденный в Чесапикском заливе, может выдерживать жесткую воду со сравнительно низкой соленостью — до 17 промилле [2] [3] .

Размеры

Длина тела головоногих — от нескольких сантиметров до 15 метров (с вытянутыми щупальцами) у некоторых кальмаров.

Колоссальный кальмар — крупнейшее из современных беспозвоночных. Пойманная в 2007 году самка этого вида имела массу 495 кг.

Внешнее строение

Тело головоногих моллюсков состоит из головы и туловища. Нога, характерная для всех моллюсков, у них сильно видоизменена. Задняя часть ноги превратилась в воронку — коническую трубку, ведущую в мантийную полость, с помощью которой моллюски плавают.

Вокруг рта венцом расположены щупальца, или руки, которые усажены несколькими рядами сильных присосок и обладают мощной мускулатурой. Щупальца головоногих, как и воронка, являются гомологами части ноги. В зародышевом развитии щупальца закладываются на брюшной стороне позади рта из зачатка ноги, но затем перемещаются вперед и окружают ротовое отверстие. Щупальца и воронка иннервируются от педального ганглия.

Нервная система и органы чувств

Наиболее высокоорганизованные из моллюсков, головоногие имеют развитую нервную систему. Головные нервные ганглии сложно устроены, поэтому их обычно называют мозгом. Эти моллюски, вероятно, являются самыми разумными животными среди всех беспозвоночных. Имеют самый сильно развитый мозг и самые большие его размеры среди беспозвоночных.

У головоногих моллюсков имеется хорошо развитое зрение, орган равновесия (статоцисты) и множество химических органов восприятия. Осьминоги используют свои щупальца для исследования окружающей их среды и восприятия глубины [4] .

Строение глаза головоногих моллюсков очень схоже со строением глаза позвоночных. Это, однако, не свидетельствует о родстве этих групп. Сходство является конвергентным, глаза головоногих и позвоночных совершенно по-разному развиваются в онтогенезе. Аккомодация глаза у головоногих происходит иначе, чем у позвоночных, — не за счёт изменения кривизны хрусталика, а путём его приближения и удаления от сетчатки (подобно фокусированию фотоаппарата). Некоторые головоногие моллюски имеют цветное зрение. Доказательства были найдены у сверкающего кальмара (лат. Watasenia scintillans ), который различает красный, фиолетовый и жёлтый цвета за счет особых молекул сетчатки глаза [5] .

В отличие от многих других головоногих, у наутилусов очень плохо развито зрение. Их глаза чрезвычайно развиты, но нет твёрдой линзы. У них есть простой глаз с маленьким отверстием, через которое может пройти вода. Вместо зрения у них хорошо развиты органы осязания как примитивное чувство добычи пищи, определения местонахождения или идентифицирования других особей.

В качестве органа слуха некоторые моллюски используют статоцисты, которые могут различать звуки [6] .

Выделение

Выделительная система состоит из 4 или 2 почек. Наружные отверстия их лежат по бокам порошицы, на особых сосочках, внутренние концы почек открываются, как всегда, в перикардиальный отдел целома. Почки представляют обширные мешки, иногда срастающиеся друг с другом по срединной линии тела.

Проходящие в тесном соседстве с почками приносящие жаберные сосуды (с венозной кровью) образуют многочисленные бахромчатые слепые выпячивания (венозные придатки), которыми вдаются в стенки почек, этим облегчается извлечение почками продуктов обмена веществ из крови.

Изменение окраски. Биолюминисценция

Большинство головоногих имеют управляемые пигментные клетки-хроматофоры, позволяющие им менять окраску и мимикрировать под цвет окружающего фона. Окраска моллюска может быть изменена в миллисекунды. Как правило, более яркой цветовой палитрой обладают прибрежные виды. А те, что предпочитают открытый океан, ограничены в камуфляже. Помимо слияния с окружающим фоном, некоторые головоногие моллюски обладают способностью к биолюминисцении. Они могут светиться с нижней стороны, чтобы замаскировать свою тень от хищников, которые могут скрываться ниже. Это свойство также может использоваться для заманивания добычи (некоторые моллюски устраивают красочные показы), привлечения противоположного пола и даже для общения друг с другом [4] . Природа биолюминисценции этих животных до конца еще не выяснена. Предположительно свет производится особыми симбиотическими бактериями [7] .

Чернильный мешок

За исключением Nautilidae и некоторых видов осьминог, принадлежащих к подклассу Cirrina [8] , у всех известных в настоящее время головоногих моллюсков есть мешочек чернил, которые могут быть использованы для защиты от хищников. Этот мешочек — мускульная сумка, которая образовалась как расширение задней кишки. Она находится ниже кишки и открывается в задний проход, через который выбрасывается содержимое мешка. Темный цвет чернилам придает пигмент из группы меланинов. Облако чернил обычно смешивается со слизью (продуцируется другой частью мантии) и водой, с силой выталкиваемой во время реактивного движения. Таким образом образуется дымовая завеса, дезориентирующая (а возможно, и приводящая к химическим раздражениям) хищника. Иногда наблюдалось и более сложное поведение. Моллюск выпускал облако с большим содержанием слизи, которое по форме приблизительно напоминала самого моллюска. Пока хищник нападал на приманку (упоминается как псевдоморф), моллюск успевал уплыть [9] .

Кровеносная система

Как и большинство моллюсков, головоногие используют гемоцианин (белок, имеющий в своей структуре медь), а не гемоглобин, чтобы транспортировать кислород. Поэтому их кровь бесцветна и становится голубой в результате взаимодействия с кислородом [11] .

Дыхательная система

Большинство головоногих имеет одну пару гребенчатых жабер, которые находятся в мантийной полости. У наутилусов жабер две пары. Ритмические сокращения мантии служат для смены воды в мантийной полости, а следовательно, обеспечивают газообмен. Жабры тем больше, чем меньше передвигается организм, поскольку при медленном передвижении они реже пропускают воду через мантийную полость, поэтому необходим больший объем для обеспечения их функции [12] .

Локомоция

Большинство головоногих используют для движения реактивную струю, которую они выпускают из мантийной полости через воронку.

Питание

Все головоногие — хищники, питаются мелкой рыбёшкой, крабами, моллюсками и другими животными. Они имеют различные приспособления для охоты, схватывания и умерщвления добычи. Имеется клюв для разрывания добычи, зоб, сложный желудок, кишечник и анальное отверстие, открывающиеся в мантийную полость. Обладают одновременно печенью (пищеварительной железой) и поджелудочной железой - единственные из моллюсков. Печень открывается в слепой спиральный вырост желудка. У большинства головоногих в присосках на щупальцах есть острые крючки для схватывания добычи или яд. Известны случаи каннибализма и даже самопожирания среди этих моллюсков. [источник не указан 282 дня] ́

Размножение

Головоногие раздельнополы. Самцы обычно меньше самок, иногда карликовые. Для оплодотворения служит одно из щупалец — гектокотиль. Им самец достаёт из мантийной полости пакеты со спермой — сперматофоры — и переносит в мантийную полость самки. Самка откладывает довольно крупные яйца, часто в специальную постройку из камней и раковин, и усердно охраняет гнездо, чтобы молодь не погибла, после того как выйдет из яиц. А вот самка аргонавта (осьминог) из выделений создаёт тончайшую, как пергамент, раковину, в которой вынашивает потомство. Она полуметровая, а самец крошечный (умещается на ногте большого пальца человека). Его половое щупальце — гектокотиль — при оплодотворении отрывается и через воронку само заползает в полость самки.

Происхождение

Самым первым головоногим некоторые учёные считают кембрийского Nectocaris pteryx.

Головоногие моллюски с наружной раковиной были особенно распространены в кембрии, но большинство из них вымерло к концу палеозоя. Сейчас осталось лишь несколько семейств головоногих с раковиной (наутилоидеи, Nautiloidea), наиболее известными из которых являются наутилусы. В нижнем карбоне возникли первые представители высших головоногих, у которых раковина постепенно редуцировалась и оказалась заключенной внутри мягких тканей тела.

Классификация

Современные представители класса головоногих делятся на два подкласса: Четырёхжаберные ( Tetrabranchia ) и Двужаберные ( Dibranchia ). Если принимать во внимание ископаемые виды, то более точным будет деление на три других подкласса [13] :

Класс: Cephalopoda
- Подкласс: † Аммоноидеи ( Ammonoidea ),
- Подкласс: Nautiloidea,
- Подкласс: † Belemnitida.
- Семейство: † Nectocarididae (возможно)
  - Род: † Nectocaris
  - Род: † Petalilium
  - Род: † Vetustovermis

Головоногие и человек

Среди врагов головоногих — рыбы, птицы, млекопитающие, в том числе и человек.

О головоногих моллюсках существует много легенд и вымыслов, но достоверных фактов нападения их на людей не так уж много. [источник не указан 439 дней]

Головоногих, наиболее высокоорганизованных моллюсков, около 650 видов размером от 1 см до 5 м (и даже до 13 м — такова длина тела гигантского кальмара). Обитают они в морях и океанах, как в толще воды, так и на дне. В эту группу моллюсков входят осьминоги, кальмары и каракатицы (рис. 81).

Рис. 81. Разнообразие головоногих моллюсков: 1 — осьминог; 2 — наутилус; 3 — кальмар; 4 — каракатица; 5 — аргонавт

Головоногими этих моллюсков называют потому, что их нога превратилась в щупальца, которые венчиком расположены на голове, вокруг ротового отверстия.

Внешнее строение. Тело у головоногих моллюсков двусторонне-симметричное. Оно обычно разделено перехватом на туловище и крупную голову, а нога видоизменена в расположенную на брюшной стороне воронку — мускулистую коническую трубку (сифон) и длинные мускулистые щупальца, расположенные вокруг рта (рис. 82). У осьминогов восемь щупалец, у каракатиц и кальмаров — десять. Внутренняя сторона щупалец усажена многочисленными крупными дисковидными присосками.

Рис. 82. Внешний вид и внутреннее строение осьминога: 1 — роговые челюсти; 2 — головной мозг; 3 — сифон; 4 — печень; 5 — поджелудочная железа; 6 — желудок; 7 — мантия; 8 — половая железа; 9 — почка; 10 — сердце; 11 — жабры: 12—чернильный мешок

Головоногие моллюски способны быстро изменять окраску тела, у глубоководных видов имеются органы свечения.

У головоногих моллюсков имеется особый внутренний скелет, образованный хрящом: мозг защищен хрящевым черепом, опорные хрящи имеются в основании щупалец и плавников.

Все головоногие моллюски — хищники, нападающие в основном на рыб и ракообразных, которых они хватают щупальцами и убивают укусом челюстей и ядом слюнных желез. Некоторые животные этого класса поедают моллюсков, в том числе головоногих, падаль, планктон.

Нервная система. У головоногих моллюсков она достигает высокой сложности. Нервные узлы центральной нервной системы очень велики и образуют общую окологлоточную нервную массу — мозг. От его заднего отдела отходят два крупных нерва.

Органы чувств хорошо развиты. По сложности строения и остроте зрения глаза головоногих моллюсков не уступают глазам многих позвоночных (рис. 83). Среди головоногих встречаются особо большеглазые. Диаметр глаза гигантского кальмара достигает 40 см. У головоногих моллюсков имеются органы химического чувства, равновесия, в коже рассеяны осязательные, светочувствительные и вкусовые клетки.

Рис. 83. Схема строения глаза головоногого моллюска: 1 — светопреломляющая линза; 2 — слой световоспринимающих чувствительных клеток

Дыхательная система. Большинство головоногих имеет одну пару жабр, которые находятся в мантийной полости. Ритмические сокращения мантии служат для смены воды в мантийной полости, обеспечивая газообмен.

Кровеносная система. У головоногих моллюсков она почти замкнутая — во многих местах артерии после отдачи кислорода тканям через капилляры переходят в вены. Сердце состоит из одного желудочка и двух предсердий. От сердца отходят крупные сосуды, которые разделяются на артерии, а те, в свою очередь, — на сеть капилляров. Приносящие сосуды несут венозную кровь к жабрам. Перед вступлением в жабры приносящие сосуды образуют мускулистые расширения, так называемые венозные сердца, которые своими ритмическими сокращениями способствуют быстрому поступлению крови в жабры.

Число сердечных сокращений у головоногих моллюсков — 30-36 раз в минуту. Вместо гемоглобина, содержащего железо, обусловливающего красный цвет крови у позвоночных животных и человека, в крови головоногих моллюсков содержится вещество, в состав которого входит медь. Поэтому кровь у головоногих моллюсков синеватого цвета.

Размножение. Головоногие моллюски раздельнополы, причем половой диморфизм (различия в размерах и внешнем строении самца и самки) ярко выражен у некоторых видов, например у аргонавта (рис. 84).

Рис. 84. Аргонавт: А — самка; Б — самец

Оплодотворение происходит в мантийной полости самки. Роль копулятивного органа играет одно из щупалец. Сперматозоиды самцов склеиваются в пакеты, окруженные плотной оболочкой, — сперматофоры.

Яйцеклетки у головоногих моллюсков крупные, богатые желтком. Стадия личинки отсутствует. Из яйца выходит молодой моллюск, своим об ликом похожий на взрослое животное. Самки кальмаров и каракатиц прикрепляют яйца к подводным предметам, а осьминоги охраняют свои кладки и молодь. Обычно головоногие моллюски размножаются один раз в жизни, после чего погибают.

Человек использует головоногих моллюсков: кальмаров, осьминогов, каракатиц употребляет в пищу; из секрета чернильного мешка каракатиц получает акварельную краску сепию.

Головоногие моллюски представляют собой немногочисленную группу высокоорганизованных животных, отличающихся наиболее совершенным среди других моллюсков строением и сложным поведением.

Домен:

Эукариоты

Царство:

Животные

Подцарство :

Эуметазои

Без ранга :

Двусторонне-симметричные

Без ранга :

Первичноротые

Надтип :

Спиральные

Класс:

Головоногие

Содержание

1 Распространение
2 Размеры
3 Внешнее строение
4 Нервная система и органы чувств
- 4.1 Нервная система
- 4.2 Органы чувств
5 Выделительная система
6 Изменение окраски. Биолюминесценция
7 Чернильный мешок
8 Кровеносная система
9 Дыхательная система
10 Локомоция
11 Питание
12 Размножение
13 Происхождение
14 Классификация
15 Головоногие и человек
16 См. также
17 Примечания
18 Литература

Распространение

Головоногие распространены во всех океанах на всех глубинах, но большинство из них предпочитают жить в придонном слое или на дне. Они живут только в полносолёных водоёмах. Однако имеется исключение — кальмар Lolliguncula brevis, найденный в Чесапикском заливе, может выдерживать жёсткую воду со сравнительно низкой солёностью — до 17 промилле [2] [3] .

Размеры

Длина тела головоногих — от нескольких сантиметров до 18 метров (с вытянутыми щупальцами) у некоторых кальмаров.

Колоссальный кальмар — крупнейшее из современных беспозвоночных. Пойманная в 2007 году самка этого вида имела массу 425 кг.

Внешнее строение

Нервная система и органы чувств

Наиболее высокоорганизованные из моллюсков, головоногие имеют развитую нервную систему. Головные нервные ганглии сложно устроены, поэтому их обычно называют мозгом. Эти моллюски, вероятно, имеют самый развитый интеллект среди всех беспозвоночных. Имеют самый сильно-развитый мозг и самые большие его размеры среди беспозвоночных.

Строение глаза головоногих моллюсков очень схоже со строением глаза позвоночных. Это, однако, не свидетельствует о родстве этих групп. Сходство является конвергентным, глаза головоногих и позвоночных совершенно по-разному развиваются в онтогенезе. Аккомодация глаза у головоногих происходит иначе, чем у высших позвоночных, — не за счёт изменения кривизны хрусталика, а путём его приближения и удаления от сетчатки (подобно фокусированию фотоаппарата и глазу рыб и амфибий). Некоторые головоногие моллюски имеют цветное зрение. Доказательства были найдены у сверкающего кальмара (лат. Watasenia scintillans ), который различает красный, фиолетовый и жёлтый цвета за счет особых молекул сетчатки глаза [5] .

В отличие от многих других головоногих, у наутилусов зрение развито слабо. Их глаза, в остальном хорошо оформленные, не имеют хрусталика (линзы) и представляют собой незамкнутую камеру с отверстием, через которое свет попадает на сетчатку через слой воды. Недостаток зрения у наутилусов компенсируется хорошим обонянием, позволяющим наутилусу находить добычу и партнёров для спаривания.

Статоцисты некоторых головоногих могут функционировать как орган слуха [6] .

Выделительная система

Изменение окраски. Биолюминесценция

Большинство головоногих имеют управляемые пигментные клетки-хроматофоры, позволяющие им менять окраску и мимикрировать под цвет окружающего фона. Окраска моллюска может быть изменена в миллисекунды. Как правило, более яркой цветовой палитрой обладают прибрежные виды. А те, что предпочитают открытый океан, ограничены в камуфляже. Помимо слияния с окружающим фоном, некоторые головоногие моллюски обладают способностью к биолюминесцении. Они могут светиться с нижней стороны, чтобы замаскировать свою тень от хищников, которые могут скрываться ниже. Это свойство также может использоваться для заманивания добычи (некоторые моллюски устраивают красочные показы), привлечения противоположного пола и даже для общения друг с другом [4] . Природа биолюминесценции этих животных до конца ещё не выяснена. Предположительно свет производится особыми симбиотическими бактериями [7] .

Чернильный мешок

За исключением Nautilidae и некоторых видов осьминогов, принадлежащих к подклассу Cirrina [8] , у всех известных в настоящее время головоногих моллюсков есть мешочек чернил, которые могут быть использованы для защиты от хищников. Этот мешочек — мускульная сумка, которая образовалась как расширение задней кишки. Она находится ниже кишки и открывается в задний проход, через который выбрасывается содержимое мешка. Темный цвет чернилам придает пигмент из группы меланинов. Облако чернил обычно смешивается со слизью (продуцируется другой частью мантии) и водой, с силой выталкиваемой во время реактивного движения. Таким образом образуется дымовая завеса, дезориентирующая (а возможно, и приводящая к химическим раздражениям) хищника. Иногда наблюдалось и более сложное поведение. Моллюск выпускал облако с большим содержанием слизи, которое по форме приблизительно напоминало самого моллюска. Пока хищник нападал на приманку (упоминается как псевдоморф), моллюск успевал уплыть [9] .

Кровеносная система

Дыхательная система

Большинство головоногих имеет одну пару гребенчатых жабр, которые находятся в мантийной полости. У наутилусов жабр две пары. Ритмические сокращения мантии служат для смены воды в мантийной полости, а следовательно, обеспечивают газообмен. Чем больше жабры, тем меньше передвигается организм, поскольку при медленном передвижении они реже пропускают воду через мантийную полость, поэтому необходим больший объём для обеспечения их функции [12] .

Локомоция

Питание

Все головоногие — хищники, питаются мелкой рыбёшкой, крабами, моллюсками и другими животными. Они имеют различные приспособления для охоты, схватывания и умертвления добычи. Имеются хитиновые челюсти, напоминающие клюв, для разрывания добычи, зоб, сложный желудок, кишечник и анальное отверстие, открывающиеся в мантийную полость. Единственные из моллюсков, которые обладают одновременно печенью (пищеварительной железой) и поджелудочной железой. Печень открывается в слепой спиральный вырост желудка. У большинства головоногих в присосках на щупальцах есть острые крючки для схватывания добычи или яд.

Размножение

Головоногие раздельнополые. Самцы обычно меньше самок, иногда карликовые. Для оплодотворения служит одно из щупалец — гектокотиль. Им самец достаёт из мантийной полости пакеты со спермой — сперматофоры — и переносит в мантийную полость самки. Самка откладывает довольно крупные яйца, часто в специальную постройку из камней и раковин, и усердно охраняет гнездо, чтобы молодь не погибла, после того как выйдет из яиц. А вот самка аргонавта (осьминог) из выделений создаёт тончайшую, как пергамент, раковину, в которой вынашивает потомство. Она полуметровая, а самец крошечный (умещается на ногте большого пальца человека). Его половое щупальце — гектокотиль — при оплодотворении отрывается и через воронку само заползает в полость самки.

Происхождение

Самым первым головоногим некоторые учёные считают род Nectocaris из кембрийского периода.

Головоногие моллюски с наружной раковиной были особенно распространены в кембрии, но большинство из них вымерло. Сейчас осталось лишь несколько семейств головоногих с раковиной (наутилоидеи, Nautiloidea), наиболее известными из которых являются наутилусы. В нижнем карбоне возникли первые представители высших головоногих, у которых раковина постепенно редуцировалась и оказалась заключенной внутри мягких тканей тела.

Классификация

В классе выделяют 3 подкласса [13] :

† Подкласс Ammonoidea — Аммониты
Подкласс Nautiloidea — Наутилоидеи
Подкласс Coleoidea [syn. Dibranchia] — Двужаберные

Остатки вымерших представителей обнаружены для всех указанных выше подклассов, а также для следующих групп (рангом выше рода) [14] :

† Подкласс Bactritoidea Shimanskiy, 1951 — Бактритоидеи[15]
† Подкласс Endoceratoidea Teichert, 1933 — Эндоцератоидеи[15]
† Подкласс Orthoceratoidea M'Coy, 1844 или Zhuravleva, 1994
- † Отряд Orthocerida Kuhn, 1940 — Ортоцериды[16]
Подкласс incertae sedis
- † Отряд Actinocerida Teichert, 1933
- † Отряд Ascocerida Kuhn, 1949
- † Отряд Aulacocerida
- † Отряд Barrandeocerida Flower & Kummel Jr., 1950
- † Отряд Belemnitida Gray, 1849 — Белемниты
- † Отряд Discosorida Flower, 1950
- † Отряд Ellesmerocerida Flower & Kummel Jr., 1950
- † Отряд Endocerida Teichert, 1933 — Эндоцериды[16]
- † Отряд Oncocerida Flower & Kummel Jr., 1950 — Онкоцериды[16]
- † Отряд Protactinocerida
- † Отряд Pseudorthocerida Barskov, 1968
- † Отряд Tarphycerida Flower & Kummel Jr., 1950
- † Отряд Yanhecerida
- Отряд incertae sedis
  - † Семейство Anomalosaepiidae Yancey & Garvie, 2011
  - † Надсемейство Mesoteuthoidea Naef, 1921

Ранее современных представителей класса делили на два подкласса: четырёхжаберных (Tetrabranchia) и двужаберных (Dibranchia) [17] .

Головоногие и человек

Среди врагов головоногих — рыбы, птицы, млекопитающие, в том числе и человек.

О головоногих моллюсках существует много легенд и вымыслов (см. кракен, осьминоги в популярной культуре), но достоверных фактов нападения их на людей не так уж много.

Читайте также: