Нервная система кольчатых насекомых

Существует несколько типов организации нервной системы, представленные у различных систематических групп животных.

Нервная система различных животных.

Царство животных разделяют на два подцарства : одноклеточные и многоклеточные, каждое из которых включает в себя по несколько типов.

Круглые черви (лат. Nemathelminthes) имеют нервную систему ортогонального типа. Нематоды составляют основной класс, в который входит большинство видов типа круглые черви. Нервная система у них состоит из центрального и периферического отделов. К центральному относится нервное кольцо, окружающее глотку, и отходящие от него нервные стволы. Периферический отдел представляет собой отходящие от центров нервные ветви и сплетения отростков нервных клеток. От окологлоточного кольца вперед отходят шесть коротких веточек, а назад шесть длинных, которые связаны между собой кольцевыми нервами. Наиболее хорошо развиты два ствола, проходящие в спинном и брюшном валиках гиподермы, первый иннервирует обе спинные мышечные ленты, а второй – обе брюшные. Для нематод характерно постоянное количество клеток в нервной системе.

Схема нервной системы аскариды с брюшной стороны (по Брауну):

1 - ротовые сосочки с осязательными окончаниями и иннервирующими их нервами,

2 - окологлоточное нервное кольцо,

3 - боковые головные ганглии,

4 - брюшной нервный ствол,

5 - боковые нервные стволы,

6 - кольцевые нервы,

7 - задний ганглий,

8 - чувствительные сосочки с соответствующими нервами,

9 - анальное отверстие,

10 - спинной нервный ствол

У членистоногих (лат. Arthropoda) нервная система организована по типу брюшной нервной цепочки, то есть как у кольчатых червей. При этом усиливается роль надглоточных ганглиев, которые сообща образуют головной мозг, состоящий из трех отделов: переднего – протоцеребрума, среднего – дейтоцеребрума и заднего – тритоцеребрума. Отмечается тенденция к олигомеризации ганглиев брюшной нервной цепочки, что выражается в уменьшении количества узлов за счет их слияния. Обычно очень хорошо развиты многочисленные органы чувств, обеспечивающие животному восприятие основных внешних раздражителей.

2 - нейросекреторные клетки,

3 - оптическая область мозга,

5 - антеннальный нерв,

7 - кардиальные тела,

8 - прилежащие тела,

9 - окологлоточные коннективы,

10 - подглоточный ганглий

, 11 - нервы, идущие к ротовым конечностям,

12 - ганглии грудных сегментов,

13 - ганглии брюшных сегментов,

14 - непарный нерв симпатической системы

Нервная система паукообразных отличается разнообразием строения. Общий план ее организации соответствует брюшной нервной цепочки, однако имеется ряд особенностей. В головном мозге отсутствует дейтоцеребрум, что связано с редукцией придатков акрона – антеннул, которые иннервируются этим отделом мозга у ракообразных, многоножек и насекомых. Сохраняются передний и задний отделы головного мозга. Ганглии брюшной нервной цепочки часто концентрируются, образуя более или менее выраженную ганглиозную массу. У сенокосцев и клещей все ганглии сливаются, образуя кольцо вокруг пищевода, однако у скорпионов сохраняется выраженная брюшная цепочка ганглиев.

Класс насекомые лидирует по числу видов среди всех животных. На настоящее время описано около 1,1 млн. видов насекомых, при том факте, что истинное число видов оценивается от 2 до 8 млн. разными исследователями. Можно смело заявить, что половина (скорее всего, гораздо больше) видов насекомых еще не изучены.

"Насекомые. Они - истинные хозяева земли" - сказал В.М. Песков. Это действительно так, люди - редкое исключение в мире насекомых. Именно они сейчас эволюционно достигли наивысшего расцвета, отлично приспособившись к жизни в среде людей. Так что с точки зрения эволюции мы с вами живем в эру господства насекомых, удивительных существ, сложные инстинкты и поведение многих из которых поражает.

С помощью танца пчелы могут сообщать друг другу, в каком направлении и как далеко от их местоположения находится корм. Если расстояние менее 100 метров, пчела исполняет круговой танец, а если более 100 метров - виляющий танец, в виде восьмерки. Только насекомым свойственна общественная организация, разделение труда между особями.

Насекомых изучает интереснейшая наука - энтомология (от греч. entoma - насекомые и logos - слово, учение), в этой статье мы познакомимся с их общим строением.

• Покровы тела, опорно-двигательная система

Тело дифференцировано на голову (5 слившихся сегментов), грудь (3 сегмента) и брюшко (8 сегментов). На голове находится одна пара усиков - антенны, являющиеся органами обоняния и осязания. Полость тела насекомых смешанная (миксоцель), она позволяет во время линьки значительно увеличивать объем тела за счет увеличения давления крови.

Многие насекомые способны к удивительному движению в воздухе - полету. Первая пара крыльев носит названия надкрылья: в полете они не участвуют, это плотные хитинизированные образования, прикрывающие часть груди и брюшка. Вторая пара крыльев принимает непосредственное участие в полете, имеет вид уплощенных перепончатых образований.

Три пары ходильных ног крепятся к груди. Членистая конечность насекомого оканчивается двумя коготками, между которыми иногда располагаются присоски. Конечности насекомых разнятся по выполняемой функции, в соответствии с ней получая свои названия: копательная, бегательная, прыгательная, плавательная, собирательная.

Тело насекомых, как и всех членистоногих, покрыто хитиновой кутикулой - наружным скелетом. Эта плотная оболочка насекомого сдерживает рост. Запомните, что насекомые активно растут только в личиночной стадии и в период линьки, когда хитиновый покров до конца не сформирован или сброшен.

Состоит из переднего, среднего и заднего отделов. К переднему отделу относятся рот, глотка, пищевод, который часто имеет расширение - зоб, желудок. После желудка начинается средний отдел - кишечник, от которого отходят многочисленные слепо заканчивающиеся выросты, увеличивающие всасывательную поверхность. В заднем отделе кишечника происходит формирование экскрементов и всасывание воды, заканчивается задняя кишка анальным отверстием.

Особо необходимо отметить развитую мускулатуру желудка, который называется - мускульный. В нем происходит дополнительное перетирание пищи. После этого пищевые частицы расщепляются до мономеров, которые всасываются кишкой и попадают в гемолимфу. С ее током питательные вещества достигают внутренних органов и тканей.

У большинства насекомых имеются слюнные железы. Насекомые обладают самыми разнообразными сложноустроенными ротовыми аппаратами. Строение ротового аппарата отражает способ питания. Ниже вы видите таблицу, отражающую многообразие ротовых аппаратов у насекомых.

Дыхательная система представлена сильно разветвленной системой трахей, которые выполняют функцию наружного дыхания. На головогруди и брюшке у насекомых находятся дыхальца (стигмы) - дыхательные отверстия, которыми трахеи открываются во внешнюю среду.

Кровеносная система не переносит кислород, так что функция его доставки целиком принадлежит трахеям, которые ветвятся на тонкие трубочки (трахеолы) и подходят к небольшим группам клеток. У части быстролетающих насекомых (мухи, пчелы) трахеи образуют расширенные участки - воздушные мешки, которые улучшают вентиляцию трахейной системы и уменьшают удельный вес тела

Для насекомых характерен незамкнутый (лакунарный) тип кровеносной системы. Кровь свободно движется по лакунам (синусам), непосредственно омывая внутренние органы и ткани. Функцию сердца выполняет спинной сосуд: благодаря его сокращениям кровь перекачивается из задней части тела в переднюю.

Функционирование сосуда-сердца схоже с таковым у ракообразных. В момент расслабления сосуда-сердца через отверстия (остии) кровь наполняет его, а в момент сокращения (систолы) кровь выталкивается в артерии, затем попадает в полость тела, омывает органы и ткани.

Внутреннюю среду насекомых составляет гемолимфа, представляющая собой бесцветную или желтоватую жидкость. В гемолимфу из кишечника всасываются питательные вещества, после чего доставляются к клеткам организма. В нее же удаляются побочные продукты обмена веществ.

Органы выделения представлены мальпигиевыми сосудами (в честь итал. биолога и врача - Марчелло Мальпиги). Это длинные трубчатые выросты насекомых и паукообразных, которые расположены на границе средней и задней кишки.

Как вы помните, перед насекомыми стоит сложная задача: максимально сохранить воду в организме. Мальпигиевы сосуды этому способствуют: в них поступают продукты обмена веществ из гемолимфы в виде суспензии. По мере продвижения по мальпигиевым сосудам, из суспензии всасывается вся вода обратно в гемолимфу, а продукты обмена веществ (кристаллы мочевой кислоты) в сухом виде поступают в кишку и выводятся из организма с экскрементами.

К органам выделения также относится жировое тело. Жировое тело - образование мезодермального происхождения, содержащие запасы питательных веществ, которые постоянно расходуются организмом. В жировом теле могут накапливаться и продукты обмена веществ: продукты распада, что нейтрализует их токсическое действие.

Тип нервной системы насекомых - узловой. Состоит она из головного мозга (надглоточного ганглия), подглоточного ганглия и брюшной нервной цепочки.

Головной мозг имеет сложное строение, образован в результате слияния 3 ганглиев и состоит соответственно из 3 отделов: переднего, среднего и заднего. От мозга отходят нервные тяжи - коннективы, которые направляются к подглоточному ганглию, в совокупности образуя окологлоточное нервное кольцо.

Наиболее развитые ганглии в брюшной нервной цепочке находятся в груди, так как они иннервируют сложную работу конечностей и крыльев. Узлы распределены неравномерно: 3 ганглия находятся в груди, 8 - в брюшке.

Органы чувств развиты хорошо. Глаза простые или сложные (фасеточные), одна пара усиков (антенн), на которых располагаются органы обоняния и осязания. Имеются органы вкуса, локализующиеся на щупиках нижней губы и нижней челюсти.

Такое прогрессивное развитие нервной системы заложило фундамент для появления у насекомых сложнейших и удивительных рефлексов. Среди всех беспозвоночных только насекомые отличаются общественным (социальным) образом жизни: они совместно строят гнездо, ухаживают за потомством, разделяют обязанности среди членов семьи. Общественными насекомыми являются пчелы, осы, муравьи, шмели.

Заметим, что в переднем отделе мозга расположены грибовидные тела, ассоциативные центры головного мозга. Особенно хорошо развиты грибовидные тела у насекомых, ведущих общественный образ жизни, что связано с их сложным поведением.

Насекомые раздельнополы, гермафродиты среди них встречаются очень редко. Часто встречается хорошо выраженный половой диморфизм - внешние различия между самцом и самкой.

Половые железы парные: у мужских особей - семенники, у женских - яичники. От семенников и яичников соответственно отходят семяпроводы и яйцеводы, впадающие в семяизвергательный канал и влагалище. Оплодотворение у насекомых внутреннее: с помощью совокупительных органов семя вводится самцом в половые пути самки.

Развитие может быть прямым или непрямым. Запомните, что у всех насекомых развитие непрямое.

Непрямое развитие может протекать с метаморфозом (от греч. metamorphosis - превращение) - полное превращение, или без него - неполное превращение.

Метаморфоз - глубокое преобразование строения организма, переход из одной формы в другую, сопровождающийся появлением новых элементов строения и функций.

Как заметно из схемы выше, неполное и полное превращение отличаются наличием стадии куколки, это именно та стадия, в которую и происходит метаморфоз. О том, для каких насекомых характерно развитие с метаморфозом, а для каких нет - вы узнаете из следующей статьи.

Классический пример метаморфоза - превращение гусеницы в бабочку. В коконе (стадия куколки) в организме гусеницы происходит растворение практически всех тканей, за исключением нервной и кровеносной систем. В результате такого метаморфоза образуется новый организм - бабочка, сильно отличающаяся от гусеницы.

Логично предположить, что у насекомых с неполным превращением личинка напоминает взрослую особь, но меньше ее в размерах. У насекомых с полным превращением, которое сопровождается метаморфозом (гусеница становится бабочкой), личинка совершенно не похожа на взрослую особь, разительно отличается от нее по строению и функциям.

Особо необходимо отметить партеногенез. Партеногенез (от греческого parthenos - дева, девственница и genesis - рождение) - одна из форм полового размножения, при котором новый организм развивается из яйцеклетки без ее оплодотворения. Поскольку мужская гамета не участвует в данном процессе, потомство генетически идентично матери.

Партеногенез встречается у следующих насекомых: тли, муравьи, пчелы, осы, шмели, тутовый шелкопряд. Партеногенез относится именно к половому (а не бесполому) типу размножения, поскольку новый организм развивается из неоплодотворенной яйцеклетки (женской гаметы). Данный процесс играет важную роль: он значительно увеличивает темпы роста популяции, регулирует соотношение женских и мужских особей, обеспечивает продолжение существования вида.

Искусственный партеногенез у тутового шелкопряда впервые был получен А.А. Тихомировым в 1886 году, а практика развита Б.Л. Астауровым, который придумал искусственный способ получения самцов тутового шелкопряда, дающих повышенный выход ценного материала - шелкового волокна высокого качества.

Значимость насекомых для человека трудно переоценить. Они выполняют множество полезных функций:

• Являются опылителями цветковых растений, в числе которых много культурных видов, употребляемых человеком в пищу
• Являются звеном в цепи питания (консументы)
• Регулируют численность других насекомых
• Участвуют в почвообразовании: способствуют разложению растительных останков, прокладывают в почве ходы, роют норки
• Производство шелка: как и 4000 лет назад, сегодня для получения шелка используют коконы тутового шелкопряда
• Способствуют разложению останков животных: мясные мухи питаются падалью (трупами животных)
• Производство меда: почти во всех странах мира разводят медоносных пчел (пчеловодство)

Некоторые насекомые определенно приносят человеку больше вреда, чем пользы:

• Часть является кровососущими эктопаразитами человека и животных - комары, вши, клопы, блохи
• Переносят инфекционные заболевания - малярия (комары), лейшманиозы (москиты), сыпной и возвратный тиф (вши), чума (блохи), дизентерия (мухи, тараканы)
• Личинки насекомых, а также взрослый особи (имаго) наносят значительный вред сельскохозяйственным культурам (саранча, жуки, тли)

Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.

Одна из самых важных структур организма животных и человека — нервная система. Членистоногих отличает особое строение, благодаря которому обеспечивается слаженная работа внутренних органов. В этот тип входит 3 вида животных — паукообразные, ракообразные и насекомые. Их система напоминает ту, что присуща кольчатым червям, но у нее есть свои особенности в строении и структуре.

Структура системы

Первыми предками членистоногих были кольчатые черви. Но у потомков полость тела смешанная, так как сегменты сливаются еще у зародышей. Ракообразные состоят из трех отделов: головного, грудного и брюшного. В первом сливаются ганглии, из них состоит мозг. Они объединяются также и в других отделах. Именно поэтому у членистоногих количество узлов гораздо меньше числа сегментов тела.

У них нервная система по своему типу является узловой. Есть у нее и другое название — ганглионарная сложная структура. Оно появилось благодаря особенностям строения. Нейронные клетки у членистоногих собраны в многочисленные узлы. Их и называют ганглиями, они отвечают за функционирование определенных внутренних органов.

В состав нервной системы входят:

• брюшная цепочка;
• головной мозг;
• окологлоточные узлы.

Брюшная нервная цепочка у членистоногих представлена двумя параллельными стволами. Головной мозг у них называется надглоточным узлом. А окологлоточное кольцо играет роль коннектива, связующего элемента.

Обычно в каждом отдельном сегменте тела есть свой узел. Но иногда они срастаются и образуют большие центры. Подглоточный узел состоит из сросшихся ганглий. Они контролируют часть пищевода и работу слюнных желез.

У некоторых членистоногих центральная нервная система состоит всего из 2−3 отделов. Отличается она у крабов и раков. У первых ее образуют грудная масса и головной мозг, а у вторых только органы пищеварительной системы.

Особенности ракообразных

Ракообразные обитают в воде. Два первых отдела их тела — головной и брюшной — сливаются в головогрудь. Все сегменты защищены хитиновым покровом. Это толстая оболочка, пропитанная солями кальция.

У ракообразных тело начинается головной челюстью и оканчивается анальной лопастью. Пары конечностей расположены на каждом сегменте. Усики, которые растут на головной челюсти, называются антеннами. Сегменты тела могут отличаться у самок и самцов.

Мужские особи имеют вспомогательный копулятивный аппарат, образованный из конечностей первого и второго отдела. А у самок они редуцированы. Из следующих трех сегментов растут дыхательные ножки. Раки двигают ими около 200 раз за минуту, благодаря чему вода циркулирует в жаберных полостях, а у самок воздух попадает к оплодотворенным яйцам. Конечности шестого сегмента более плотные, они практически срослись с анальной частью и образуют хвостовую лопасть.

Для ракообразных характерна брюшная цепочка. Их система состоит из нескольких нервов, взаимосвязанных между собой:

• зрительный;
• симпатический;
• окологлоточный узел.

Парные стволы цепочки приближены друг к другу. Головной мозг разделен на две доли. Каждая из них отвечает за работу антенн и антеннул. От него же отходит и зрительный нерв.

Самым крупным является надглоточный узел. От него отходит подглоточный, а затем брюшные. Они обеспечивают нормальное функционирование пищеварительной системы. Симпатический нерв отвечает за работу кишечника. Организм раков насыщен нейрогормонами. Их выделяют нейросекреторные клетки. Они расположены по всему телу, сосредоточены в разных системах. От головы до хвоста количество нервных узлов сокращается.

Строение паукообразных

У паукообразных сходный тип тела с раками. Первые 2 сегмента у них сливаются в головогрудь. При этом переход к брюшку резкий — граница выражена очень слабо. Пауки отличаются сосущим ротовым аппаратом, усиков у них нет. Ходильные ноги расположены на головогрудном отделе. Конечности на брюшке появляются еще на стадии эмбриона. Но позже они превращаются в паутинные бородавки или легкие.

Паукообразные отличаются от других членистоногих. Все системы в их организме четко структурированы. А нервные ганглии у них сливаются в одну массу. Выделяются только скорпионы, так как у них узлы разбросаны по всему телу.

У пауков значительная доля ганглий находится в пределах головогруди. В брюшке расположено только 7 узлов. Нервная система соответствует единому строению, то есть сначала идет головной мозг, а от него все остальные окончания.

Сенокосцы и клещи не имеют четкого разграничения между головогрудью и брюшком. Обе части у них сливаются в один сегмент. Благодаря этому нервы разбросаны у них по всему телу. Сольпуги имеют только один узел в брюшке, остальные расположены в головном отделе.

Нервы насекомых

Насекомые также относятся к членистоногим. Этот тип больше других приспособлен к выживанию в окружающей среде. У них тело разделено на 3 части: голова, грудь и брюшко. На первой есть пара усиков, конечности превращаются в ротовой аппарат, который бывает нескольких типов:

• сосущий;
• колющий;
• смешанный — колюще-сосущий.

На трех грудных сегментах находится столько же пар ног. Шесть конечностей позволяют насекомым устойчиво передвигаться по любым поверхностям. Со стороны спины расположены 1−2 пары крыльев. Но у некоторых представителей вида вторая может отсутствовать, так как она преобразуется в жужжальца.

Нервная система у насекомых построена по единому плану, какой присущ и другим членистоногим. Она представлена узлами, проходящими до брюшной цепочки от головного отдела. Наиболее развита она у пчел и муравьев, а также у термитов.

Мозг насекомого состоит из трех разных отделов. Каждый из них отвечает за определенные функции организма. Движение ротовых конечностей зависит от подглоточного узла. В составе брюшной цепочки есть только 3 грудных и около 11 других ганглиев. У взрослой особи может быть до 8 брюшных узла. Симпатические нервы расположены практически в каждом отделе. Они отвечают за производство организмом нейрогормонов.

Система нервных узлов у членистоногих напоминает строение кольчатых червей. В ее состав входит 3 отдела: головной, брюшной и окологлоточные узлы. Хотя каждый класс — раки, паукообразные, насекомые — имеет свои отличия и особенности.

3. РАЗВИТИЕ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ В ФИЛОГЕНЕЗЕ

Для беспозвоночных животных характерно наличие нескольких источников происхождения нервных клеток. У одного и того же типа животных нервные клетки могут одновременно и независимо происходить из трех разных зародышевых листков. Полигенез нервных клеток беспозвоночных является основой разнообразия медиаторных механизмов их нервной системы.

Нервная система впервые появляется у кишечнополостных животных. Кишечнополостные — это двухслойные животные. Их тело представляет собой полый мешок, внутренняя полость которого является пищеварительной полостью. Нервная система кишечнополостных принадлежит к диффузному типу. Каждая нервная клетка в ней длинными отростками соединена с несколькими соседними, образуя нервную сеть. Нервные клетки кишечнополостных не имеют специализированных поляризованных отростков. Их отростки проводят возбуждение в любую сторону и не образуют длинных проводящих путей. Контакты между нервными клетками диффузной нервной системы бывают нескольких типов. Существуют плазматические контакты, обеспечивающие непрерывность сети (анастомозы). Появляются и щелевидные контакты между отростками нервных клеток, подобные синапсам. Причем среди них существуют контакты, в которых синаптические пузырьки располагаются по обе стороны контакта — так называемые симметричные синапсы, а есть и несимметричные синапсы: в них везикулы располагаются только с одной стороны щели.

Нервные клетки типичного кишечнополостного животного гидры равномерно распределены по поверхности тела, образуя некоторые скопления в районе ротового отверстия и подошвы (рис. 8). Диффузная нервная сеть проводит возбуждение во всех направлениях. При этом волну распространяющегося возбуждения сопровождает волна мышечного сокращения.

Рис. 8. Схема строения диффузной нервной системы кишечнополостного животного:

1 — ротовое отверстие; 2 — щупальце; 3 — подошва

Рис. 9. Схема строения диффузностволовой нервной системы турбеллярии:

1 — нервный узел; 2 — глотка; 3 — брюшной продольный ствол; 4 — боковой нервный ствол

Следующим этапом развития беспозвоночных является появление трехслойных животных — плоских червей. Подобно кишечнополостным они имеют кишечную полость, сообщающуюся с внешней средой ротовым отверстием. Однако у них появляется третий зародышевый слой — мезодерма и двусторонний тип симметрии. Нервная система низших плоских червей принадлежит диффузному типу. Однако из диффузной сети уже обособляются несколько нервных стволов (рис. 9, 3, 4).

У свободно живущих плоских червей нервный аппарат приобретает черты централизации. Нервные элементы собираются в несколько продольных стволов (рис. 10, 4, 5) (для самых высокоорганизованных животных характерно наличие двух стволов), которые соединяются между собой поперечными волокнами (комиссурами) (рис. 10, 6). Упорядоченная таким образом нервная система называется ортогоном. Стволы ортогона представляют собой совокупность нервных клеток и их отростков (рис. 10).

1 — щупальцевидный вырост; 2 — нерв, иннервирующий вырост; 3 — мозговой ганглий; 4 — боковой продольный нервный ствол; 5 — брюшной продольный нервный ствол; 6 — комиссура

ганглия появляются длинные отростки, идущие в продольные стволы ортогона (рис. 10, 4, 5).

Таким образом, ортогон представляет собой первый шаг к централизации нервного аппарата и его цефализации (появлению мозга). Централизация и цефализация являются результатом развития сенсорных (чувствительных) структур.

Следующим этапом развития беспозвоночных животных является появление сегментированных животных — кольчатых червей. Их тело метамерно, т.е. состоит из сегментов. Структурной основой нервной системы кольчатых червей является ганглий — парное скопление нервных клеток, расположенных по одному в каждом сегменте. Нервные клетки в ганглии размещаются по периферии. Центральную его часть занимает нейропиль — переплетение отростков нервных клеток и глиальные клетки. Ганглий расположен на брюшной стороне сегмента под кишечной трубкой. Он посылает свои чувствительные и двигательные волокна в свой сегмент и в два соседних. Таким образом, каждый ганглий имеет три пары боковых нервов, каждый из которых является смешанным и иннервирует свой сегмент. Приходящие с периферии чувствительные волокна попадают в ганглий через вентральные корешки нервов. Двигательные волокна выходят из ганглия по дорсальным корешкам нервов. Соответственно этому чувствительные нейроны расположены в вентральной части ганглия, а двигательные — в дорсальной. Кроме того, в ганглии есть мелкие клетки, иннервирующие внутренние органы (вегетативные элементы), они расположены латерально — между чувствительными и двигательными нейронами. Среди нейронов чувствительной, двигательной или ассоциативной зон ганглиев кольчатых червей не обнаружено группирования элементов, нейроны распределены диффузно, т.е. не образуют центров.

Ганглии кольчатых червей соединены между собой в цепочку. Каждый последующий ганглий связан с предыдущим при помощи

1 — надглоточный нервный ганглий;

2 — подглоточный нервный ганглий;

3 — сложный слившийся ганглий грудного сегмента; 4 — брюшной ганглий; 5 — периферический нерв; 6 — коннектива

нервных стволов, которые называются коннективами. На переднем конце тела кольчатых червей два слившихся ганглия образуют крупный подглоточный нервный узел. Коннективы от подглоточного нервного узла, огибая глотку, вливаются в надглоточный нервный узел, который является самой ростральной (передней) частью нервной системы. В состав надглоточного нервного ганглия входят только чувствительные и ассоциативные нейроны. Двигательных элементов там не обнаружено. Таким образом, надглоточный ганглий кольчатых червей является высшим ассоциативным центром, он осуществляет контроль над подглоточным ганглием. Подглоточный ганглий контролирует нижележащие узлы, он имеет связи с двумя-тремя последующими ганглиями, тогда как остальные ганглии брюшной нервной цепочки не образуют связей длинней, чем до соседнего ганглия.

В филогенетическом ряду кольчатых червей есть группы с хорошо развитыми органами чувств (многощетинковые черви). У этих животных в надглоточном ганглии обособляются три отдела. Передний отдел иннервирует щупальца, средняя часть иннервирует глаза и антенны. И наконец, задняя часть развивается в связи с совершенствованием химических органов чувств.

Сходную структуру имеет нервная система членистоногих, т.е. построена по типу брюшной нервной цепочки, однако может достигать высокого уровня развития (рис. 11). Она включает в себя значительно развитый надглоточный ганглий, выполняющий функ-

1 — грибовидное тело; 2 — протоцеребрум; 3 — зрительная лопасть; 4 — дейтоцеребрум; 5 — тритоцеребрум

цию мозга, подглоточный ганглий, управляющий органами ротового аппарата, и сегментарные ганглии брюшной нервной цепочки. Ганглии брюшной нервной цепочки могут сливаться между собой, образуя сложные ганглиозные массы.

Головной мозг членистоногих состоит из трех отделов: переднего — протоцеребрума, среднего — дейтоцеребрума и заднего — тритоцеребрума. Сложным строением отличается мозг насекомых. Особенно важными ассоциативными центрами насекомых являются грибовидные тела, располагающиеся на поверхности протоцеребрума, причем чем более сложным поведением характеризуется вид, тем более развиты у него грибовидные тела. Поэтому наибольшего развития грибовидные тела достигают у общественных насекомых (рис. 12).

Практически во всех отделах нервной системы членистоногих существуют нейросекреторные клетки. Нейросекреты играют важную регулирующую роль в гормональных процессах членистоногих.

В процессе эволюции первоначально диффузно расположенные биполярные нейросекреторные клетки воспринимали сигналы либо отростками, либо всей поверхностью клетки, затем сформировались нейросекреторные центры, нейросекреторные тракты и нейросекреторные контактные области. В последующем произошла специализация нервных центров, увеличилась степень надежности во взаимоотношениях двух основных регуляторных систем (нервной и гуморальной) и сформировался принципиально новый этап регуляции — подчинение нейросекреторным центрам периферических эндокринных желез.

1 — церебральная комиссура; 2 — церебральные ганглии; 3 — педальные ганглии; 4 — коннектива; 5 — висцеральные ганглии

Нервная система моллюсков также имеет ганглионарное строение (рис. 13). У простейших представителей типа она состоит из нескольких пар ганглиев. Каждая пара ганглиев управляет определенной группой органов: ногой, висцеральными органами, легкими и т.д. — и расположена рядом с иннервируемыми органами или внутри их. Одноименные ганглии попарно соединены между собой комиссурами. Кроме того, каждый ганглий связан длинными коннективами с церебральным комплексом ганглиев.

У более высокоорганизованных моллюсков (головоногие) нервная система преобразуется (рис. 14). Ганглии ее сливаются и образуют общую окологлоточную массу — головной мозг. От заднего отдела головного мозга отходят два крупных мантийных нерва и образуют два больших звездчатых ганглия. Таким образом, у головоногих наблюдается высокая степень цефализации.