Нервная система колорадского жука

История распостранения. Внешний вид и отделы тела. Внутреннее строение. Жизненный цикл. Меры борьбы.

Реферат Биология колорадского жука1.docx

Сердце расположено в перикардиальном синусе, и от него к голове отходит короткая аорта. Из аорты кровь поступает в полость головы, а оттуда в синусы миксоцеля. Это упрощение в строении кровеносной системы связано с очень сильным развитием трахейной системы. Благодаря проникновению мельчайших трахей во все органы и клетки колорадского жука, кровь почти не принимает участия в процессе обмена газов (дыхательная функция) – за ней сохраняется главным образом функция транспорта пищевых веществ (питательная функция) и продуктов окисления (выделительная функция).

Сердце колорадского жука представляет собой трубку, состоящую из нескольких камер. Сзади сердце замкнутое. Между смежными камерами имеются клапаны, которые пропускают кровь только в одном направлении (вперед) и закрываются при обратном движении крови. В каждой камере сердца имеется остий, тоже снабженных клапанами. В перикардиальном синусе сердце подвешено к тергитам при помощи эластических волокон. Сердце имеет тонкие, но мускулистые стенки. Из-под сердца в стороны отходят плоские мышечные пучки треугольной формы – крыловидные мышцы. Они обеспечивают нормальную работу сердца, обусловливают подвижность диафрагмы и ритмичное поступление крови в перикардиальный синус.

Циркуляция крови происходит следующим образом: сердечные камеры сокращаются последовательно одна за другой, начиная от заднего конца сердца к переднему. В момент диастолы (расширения) все клапаны данной камеры открыты, кровь поступает в нее из позади лежащей камеры и через остии – из перикардиального синуса. За этим следует сжатие стенок данной камеры – систола. Под давлением крови клапаны закрываются и кровь может двигаться только вперед, в следующую камеру, которая в это время находится в состоянии диастолы. Таким образом, по сердцу проходит волна сокращений от заднего конца к переднем, и кровь гонится в аорту. Из аорты кровь поступает в полость головы, откуда возвращается назад по синусам миксоцеля, попадает в конечности и движется в брюшной части тела спереди назад, затем поднимается к спинной стороне, проходит в перикардиальный синус и через остии – снова в сердце. Движение крови обусловлено не только сокращением сердца, но также движениями тела, кишечника и изменением степени выпуклости перикардиальной диафрагмы вследствие работы крыловидных мышц.

Выделительная система

Основные органы выделения колорадского жука – мальпигиевы сосуды. Они слепо замкнуты на одном конце и другим концом открываются в кишечник на границе средней и задней кишок. Продукты выделения попадают из мальпигиевых сосудов в задний отдел кишечника и выделяются наружу.

Нервная система

Нервная система колорадского жука состоит из головного мозга (надглоточный узел), подглоточного узла и ганглиев брюшной неврной цепочки.

Головной мозг колорадского жука представляет собой очень сложный орган, состоящий из трех отделов. Передний отдел головного мозга - протоцеребрум, соответсвующий парному ганглию акрона головы, достигает особенно большого развития. Он состоит из двух полушарий, от которых отходят в стороны сильно развитые зрительные доли, иннервирующие фасеточные глаза. Внутри полушарий различают особые стебельчатые тела. От переднего мозга отходят также зрительные нервы к простым глазкам.

Срдений отдел головного мозга – дейтоцеребрум, меншего объема, соответсвует парному ганглию антеннального сегмента. Он иннервирует усики колорадского жука, а его основая часть дифференцирована в обонятельные доли (органы обоняния помещаются также на усиках).

Задний отдел головного мозга – тритоцеребрум соответсвует парному ганглию интерклярного сегмента головы. От него отходят нервы к верхней губе и берет начало симпатическая нервная система.

Окологлоточными коннективами головной мозг соединятеся с подглоточным узлом, образованным слиянием трех пар ганглиев, соответсвующих мандибулярному, максилярному и нижнегубному сегментам головы. От подглоточного узла отходят три пары нервов: к мандибулам, нижним челюстям и нижней губе.

Затем следуют ганглии брюшной нервной цепочки.

Половая система

Колорадские жуки раздельнополы. Половые органы расположены в брюшке. Как у самцов, так и у самок они состоят из:

парных половых желез (гонад);
проводящих путей полового аппарата;
придаточных половых желез;
приспособлений, обеспечивающих оплодотворение (семяприемника и совокупительной сумки у самок и совокупительных органов у самцов.

Основную часть женского полового аппарата составляют яичники. Это парные железы. Каждый яичник состоит из трубочек, суженных на свободных концах и расширяющихсяпо направлению к яйцеводам, где все трубочки впадают в общий проток яйцевода.

Внутреннее строение яйцевой трубочки следующее. В наиболее тонкой ее части помещаются первичные половые клетки (оогонии), из которых развиваются ооциты. Далее расположены растущие ооциты. Они лежат в один ряд, и каждый ооцит окружен слоем мелких фолликулярных клеток. Таким образом, наиболее зрелый ооцит лежит вблизи выводного отверстия трубочки, открывающегося в яйцеводю по мере откладки яиц их место занимат следующие.

Яйцевые трубочки впадают в яйцеводы. Парные яйцеводы вскоре соединяются в общий непарный яйцевод. Он служит для прохождения яиц и их оплодотворения. В непарный отдел яйцевода открываются протоки придаточных желез, выделяющие вещесмтва, из которых образуются капсулы, окружающие отложенные яйца, а также секреты, при помощи которых откладываемы яйца прикрепляются к листу.

Кроме того, в непарный яйцевод открывается проток семяприемникаж. Семяприемник представляет собой мешочек, в котором помещается введенная самцом сперма.

При спаривании сперма поступает не прямо в семяприемник, а в мешковидный орган – совокупительну сумку, открывающуюся наружу отверстием в концевом отделе непарного яйцевода или впереди от него.

К женскому половому аппарату относится также яйцеклад, который образуется из частей сегментов брюшка и рудиментов конечностей этих сегментов.

Мужской половой аппарат имеет в основном сходный план строения с женским половым аппаратом. Мужские половые железы – семенники – также парные и могут иметь весьма различное строение. От семенников отходят два семяпровода. Семяпроводы соединяются в непарный семяизвергательный канал, конец которого проходит внутрь совокупительного органа. В месте соединения семяпроводов и семяизвергательный канал открываются протоки придаточных желез. Основное значение этих желез заключается в выделении секрета, из которого образуются сперматофоры.

ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ

Жуки зимуют во взрослом состоянии. Весной они выходят из почвы и вскоре начинают питаться на всходах картофеля и спариваться. Если, как это часто бывает, спаривание происходило осенью, до наступления глубокого зимнего покоя, именуемого диапаузой, то весной, после нескольких дней питания, самки могут начинать откладывать яйца и без дополнительного спаривания. Таким образом, всего одна самка может явиться основательницей нового очага.

Перезимовавшие самки с весны до осени откладывают ярко-оранжевые кладки яйца к нижней стороне листа картофеля. Вскоре из них выходят личинки - темно-бурые, "сгорбленные". Поначалу они могут только выгрызать поверхность листа снизу, но уже после первой линьки способны съесть лист целиком, оставив от него только центральную жилку. Именно этот вид приобретают обычно верхушки картофельных побегов, на которых росли детки жуков ко времени их второй линьки. После нее личинки меняют окраску: они приобретают рыже-розовый, морковный цвет (который им придает пигмент каротин из съеденных листьев) с черными точками. Меняется и поведение насекомых: они распределяются по всему растению, а некоторые перебираются и на соседние (особенно если там нет или мало своих едоков). Такой личинке предстоит перелинять еще раз, а ее четвертый возраст заканчивается тем, что она покидает куст, зарывается неглубоко в землю и окукливается. Через 10-20 дней из куколки выходит жук, выбирается на поверхность и тоже приступает к поеданию картофельной листвы: у многих насекомых личинка и взрослая форма предпочитают разную еду, но у листоедов это не принято.

Длительность их жизненного цикла в зависимости от температуры окружающей среды составляет от месяца до двух.

Молодые, только что вылупившиеся жуки, отличаются поначалу ярко-оранжевым цветом и имеют мягкие покровы. Но спустя всего несколько часов они темнеют, становятся коричневыми с розовым оттенком и вскоре приобретают обычную окраску. Продолжительность жизни взрослых жуков варьирует и в среднем составляет один год. Однако часть жуков может жить 2 и даже 3 года.

Наиболее замечательная физиологическая особенность колорадского жука состоит в многообразии форм покоя. Обычно у насекомых есть одна форма покоя. У колорадского жука их шесть! Первая - зимняя диапауза. Вторая - зимняя олигопауза. Третья - летний сон, в который уходят среди лета на срок от 1 до 10 дней до половины всех перезимовавших особей. Четвертая - летняя длительная диапауза. Пятая - повторная диапауза, проявляющаяся в конце лета у однажды или два (редко три) раза зимовавших и в сезоны вегетации картофеля размножавшихся жуков, выживших до осени. И, наконец, шестая - многолетняя диапауза (суперпауза), которая может длиться 2-3 года. Такая физиологическая пластичность позволяет жуку успешно преодолевать все невзгоды жизни. А для земледельцев - чрезвычайно затрудняет борьбу с вредителем.

МЕРЫ БОРЬБЫ

Меры борьбы с колорадским жуком включают карантинные мероприятия и обработку растений при появлении личинок 2-го возраста и в период массового отрождения молодых жуков инсектицидами ( пестицидами ). Однако колорадский жук показывает высокую устойчивость к ядам и быстро вырабатывает к ним иммунитет . На небольших участках жуков и их личинки обычно собирают вручную и истребляют.

С развитием биотехнологий появились генетически модифицированные сорта картофеля, содержащие ген токсина бактерии Bacillus turingiensis , смертельный для колорадского жука. Ген экспрессируется (работает) только в наземных частях картофеля, а клубни же не содержат продукта этого гена, поэтому такой картофель считается безопасным.

Автор работы: Пользователь скрыл имя, 01 Апреля 2013 в 17:32, реферат

В это сложно поверить, но были времена, куда о существовании этого невзрачного насекомого семейства листоедов 9-12 мм в длину знали лишь считаное колличество энтамологов. Стоимость засушенного желто-черного экземпляра в музейных и вузовских колекциях была баснословно дорогой – соответствовала цене заморской диковины. Попробуйте нынче предложить частному коллекционеру колорадского жука всего-то за пяток доларов – в лучшем случае ваше предложение расценят как шутку, хотя полвека назад купили бы у вас не торгуясь.

картофельный жук-листоед.docx

Циркуляция крови происходит следующим образом: сердечные камеры сокращаются последовательно одна за другой, начиная от заднего конца сердца к переднему. В момент дистолы (расширения) все клапаны данной камеры открыты, кровь поступает в нее из позади лежащей камеры и через остии – из перикардиального синуса. За этим следует сжатие данной камеры – систола. Под давлением крови клапаны закрываются и кровь может двигаться только вперед, в следующую камеру, которая в это время находится в состоянии диастолы. Таким образом, по сердцу проходит волна сокращений от заднего конца к переднему, и кровь гонится в аорту. Из аорты кровь поступает в полость головы, откуда возвращается назад по синусам миксоцеля, попадает в конечности и движется в брюшной части тела спереди назад, затем поднимается к спинной стороне, проходит в перикардиальный синус и через остии – снова в сердце. Движение крови обусловлено не только сокращением сердца, но также движением тела, кишечника и изменением степени выпуклости перикардиальной диафрагмы вследствие работы крыловидных мышц.

3.5 Выделительная система

Основные органы выделения колорадского жука – мальпигиевы сосуды. Они слепо замкнуты на одном конце и другим концом открываются в кишечник на границе средней и задней кишок. Продукты выделение попадают из мальпигиевых соссудов в задний отдел кишечника и выделяются наружу.

3.6 Нервная система

Нервная система колорадского жука состоит из головного мозга (надглоточный узл), подглоточного узла и ганглиев брюшной нервной цепочки.

Головной мозг колорадского жука представляет собой очень сложный орган, состоящий из трех отделов. Передний отдел головного мозга – протоцеребрум, соответствующий парному ганглию акрона головы, достигает особенно большого развития. Он состоит из двух полушарий, от которых отходят в стороны сильно развитые зрительные доли, иннервирующие фасеточные глаза. Внутри полушарий различают особые стебельчатые тела. От переднего мозга отходят также зрительные нервы к простым глазкам.

Средний отдел головного мозга – тритоцеребрум соответствует парному ганглию интеркалярного сегмента головы. От него отходят нервы к верхней губе и берет начало симпатическая нервная система.

Окологлоточными коннективами головной мозг соединяется с подглоточным узлом, образованым слиянием трех пар ганглиев, соответствующих мандибулярному, максилярному и нижнегубному сегментам головы. От подглоточного узла отходят три пары нервов: к мандибулам, нижним челюстям и нижней губе.

Затем следуют ганглии брюшной нервной цепочки.

3.7 Половая система

Колорадские жуки раздельнополы.

Половые органы расположены в брюшке. Как у самцов, так и у самок они состоят из: парных половых желез (гонад), проводящих путей полового аппарата, придаточных желез, приспособлений, обеспечивающих оплодотворение ( семенника и совокупительной сумки у самок и совокупительных органов у самцов).

Основную часть женского полового аппарата составляют яичники. Это парные железы. Каждый яичник состоит из трубочек, суженых на свободных концах и расширяющихся по направлению к яйцеводам, где все трубочки впадают в общий проток яйцевода.

Внутреннее строение яйцевода следующее: в наиболее тонкой ее части помещаются первичные половые клетки (оогонии), из которыз развиваются ооциты. Далее расположены растущие ооциты. Они лежат в один ряд, и каждый ооцит окружен слоем мелких фолликулярных клеток. Таким образом, наиболее зрелый ооцит лежит вблизи выводного отверстия трубочки, при помощи которых откладываемые яйца прикрепляются к листу.

Яйцевые трубочки впадают в яйцеводы. Парные яйцеводы вскоре соединяются в общий непарный яйцевод. Он служит для прохождения яиц и их оплодотворения. В непарный отдел яйцевода открываются протоки придаточных желез, выделяющие вещества, из которых образуются капсулы, окружающие отложенные яйца, а также секреты при помощи которых откладываемые яйца прикрепляются к листу.

Кроме того, в непарный яйцевод открывается проток семяприемника. Семяприемник представляет собой мешочек, в котором помещается введенная самцом сперма.

При спаривании сперма поступает непрямо в семяприемник, а в мешковидный орган – совокупительную сумку, открывающуюся наружу отверстием в концевом отделе непарного яйцевода или впереди от него.

К женскому половому аппарату относится также яйцеклад, который образуется из частей сегмента брюшка и рудиментов конечностей этих сегментов.

Мужской половой апарат имеет в основном сходный план строения с женским половым аппаратом. Мужские половые железы – семенники – также парные и могут иметь весьма различное строение. От семенников отходят два семяпровода. Семяпроводы соединяются в непарный семяизвергательный канал, конец которого проходит внутрь совокупительного органа. В месте соединения семяпровод и семяизвергательный канал открываются протоки придаточных желез. Основное значение этих желез заключается в выделении секрета, из которого образуются сперматофоры.

Жизненный цикл

Жуки зимуют во взрослом состоянии. Весной они выходят из почвы и вскоре начинают питатся на всходах картофеля и спариваться. Если, как это часто бывает, спаривание происходило осенью, до наступления глубокого зимнего покоя, именуемого диапаузой, то весной, после нескольких дней питания, самки могут начинать откладывать яйца и без дополнительного спаривания. Таким образом, всего одна самка может явиться основателем нового очага.

Молодые, только что вылупившиеся жуки, отличаются поначалу ярко-оранжевым цветом и имеют мягкие покровы. Но спустя всего несколько часов они темнеют, становятся коричневыми с розовым оттенком и вскоре преобретают обычную окраску. Продолжительности жизни взрослых жуков варьирует и в среднем составляет один год. Однако часть жуков может жить 2 и даже 3 года.

Наиболее замечательная физиологическая особенность колорадского жука состоит в многообразии форм покоя. Обычно у насекомых есть одна форма покоя. У колорадского жука их шесть! Первая – зимняя диапауза. Вторая – зимняя олигопауза. Третья – летний сон, в который уходят среди лета на срок от 1 до 10 дней до половины всех перезимовавших особей. Четвертая – летняя длительная диапауза. Пятая – повторная диапауза, проявляющаяся в конце лета у однажды или два (редко три) раза зимовавших и в сезоны вегетации картофеля размножавшихся жуков, выживших до осени. И, наконец, шестая – многолетняя диапауза (суперпауза), которая может длиться 2-3 года. Такая физиологическая пластичность позволякт жуку успешно преодолевать все невзгоды жизни.

Меры борьбы

Меры борьбы с колорадским жуком включают карантинные мероприятия и обработку растений при появлении личинок 2-го возраста и в период массового отрождения молодых жуков инсектицидами (пестицидами). Однако колорадский жук показывает высокую устойчивость к чдам и быстро вырабатывает к ним иммунитет. На больших участках жуков и их личинок обычно обирают вручную и истребляют.

С развитием биотехнологий появились генетически модифицированные сорта картофеля, содержащие ген токсина бактерии Bacilus turingiensis, смертельный для колорадского жука. Ген работает только в наземных частях картофеля, а клубни же не содержат продукта этого гена, поэтому такой картофель считается безопасным. Сильно не нравятся жуку: суточный настой полыни горькой, чистотела, отходов лука, отвара одуванчика.

Картофельные кусты возможно опылять просеянной золой (лучше березовой), 10 кг золы на сотку. Через день-два погибают не только личинки, но и большинство взрослых особей. Считаются действенным способом борьбы и более ранние посадки. Тогда жук не успевает размножаться.

Заключение

Вредность колорадского жука высокая. Помимо прямых потерь урожая картофеля происходит снижение товарного качества клубней за счет уменьшения их стандартного выхода и внедрять их в аграрное хазяйство.

Изучение анатомии колорадского жука было начато почти одновременно с изучением его поведения, экологии и других особенностей биологии.

Из первых фундаментальных работ по анатомии личинок L. decemlineata следует отметить исследования Буньола, а по анатомии взрослых жуков — работы Брунето. Позднее появились исследования Пэтея. В 50—60-х годах, кроме работ по анатомии, были опубликованы многочисленные работы по строению отдельных органов и тканей, выполненные с применением как световой, так и электронной микроскопии.

В основу описания систем внутренних органов в настоящей монографии положены работы Буньола и Брунето с дополнениями и детализацией из других литературных источников.

Пищеварительная система как у личинок, так и у взрослых жуков представлена тремя характерными для всех насекомых отделами: передней и задней кишкой эктодермального происхождения и средней кишкой энтодермального происхождения. Стенка передней кишки состоит из однослойного эпителия, свободные поверхности клеток которого покрыты хитиновой выстилкой (интимой). Снаружи передняя кишка окружена двуслойной мышечной оболочкой. Во внутреннем мышечном слое волокна имеют продольное направление, а в наружном — кольцевое.

Передняя кишка начинается от ротового отверстия мускулистой глоткой, за которой следует пищевод. Расширенная часть пищевода представляет собой зоб, а конечную часть передней кишки составляет провентрикулус. Большая часть передней кишки расположена в переднегруди.

Средняя кишка, или желудок, делится на две части: узкую и широкую. Узкая часть образует в полости тела две петли: первая из них частично заходит в грудной отдел, вторая расположена в брюшке. Средняя кишка отличается от других отделов кишечника тем, что покрыта мелкими пальцевидными выступами. По размерам (длина до 14 мм) она превосходит первый и третий отделы, что связано, по мнению Е. Н. Павловского и И. К. Теравского, с фитофагией жука. В отличие от передней кишки в средней кишке внутренний слой ее мышечной оболочки состоит из кольцевых мышц, тогда как наружный — из продольных. Клетки эпителия средней кишки выделяют пищеварительные ферменты и всасывают продукты переваривания.

Задняя кишка начинается с пилорического отдела, куда открываются мальпигиевы сосуды, и состоит из узкой части и концевого пузыря, заканчивающегося анальным отверстием. Задняя кишка эктодермального происхождения и выстлана изнутри проницаемой для воды хитиновой интимой. Задняя кишка приблизительно в два раза длиннее передней.

Все отделы пищеварительной системы хорошо выражены уже у личинок младших возрастов. Эпителий пищеварительного тракта имеет типичное для большинства насекомых строение.

Слюнные железы в последнем личинном возрасте имеют вид парных трубчатых образований, не заходящих в брюшко. Каждая из них открывается отдельным протоком у основания максилл. У имаго железы разветвлены дихотомически, каждая из двух ветвей, в свою очередь, делится: одна на два, а вторая — на пять отростков. Таким образом, слюнная железа взрослого жука имеет с каждой стороны по семь ветвей.

Выделительная система, как и у других насекомых, представлена мальпигиевыми сосудами, трубками, лежащими в полости тела, которые впадают в кишечный канал у границы между средней и задней кишкой. У колорадского жука мальпигиевых сосудов 6; из них 4 отходят от одного места, располагаясь параллельно. Эти сосуды приблизительно одинаковой длины. Они проходят через массу жирового тела в брюшке, как лента серпантина, и, доходя до проторакса, поворачивают назад и впадают в заднюю кишку двумя ветвями, в каждой из которой по два сосуда. От другой стороны пилорического отдела кишечника отходят два других мальпигиевых сосуда. Они намного короче предыдущих четырех, огибают заднюю кишку с противоположных сторон, а затем впадают, как и предыдущие четыре, в заднюю кишку. Обе группы мальпигиевых сосудов абсолютно идентичны по строению и отличаются только длиной. Таким образом, у имаго L. decemlineata существует ярко выраженная криптонефрия, т. е. не слепое окончание мальпигиевых сосудов в полости тела, а их дополнительное соединение с задней кишкой. Как известно, криптонефрия способствует фильтрации воды из задней кишки, дополняя функцию последней. Эта вода поступает вторично в полость тела или служит для вымывания плотных экскретов из полости мальпигиевых сосудов.

Криптонефрия свойственна не только колорадскому жуку, но является характерной чертой представителей семейства Chrysomelidae.

У личинок, так же как у имаго, имеется шесть мальпигиевых сосудов неодинаковой длины: два коротких и четыре длинных, однако криптонефрия у личинок отсутствует. Мальпигиевы сосуды заканчиваются слепо в полости тела и не имеют дополнительного соединения с кишечником. Продукты распада белков, жиров и углеводов могут накапливаться также и в других органах и тканях, например в жировом теле. У личинок IV возраста жука в клетках жирового тела появляются ацидофильные гранулы, содержащие утраты.

Дыхательная система колорадского жука представлена двумя крупными стволами трахей, от которых идут посегментные ответвления к внутренним органам. Стволы смыкаются друг с другом в головной и концевой частях тела. Трахейная система сходна с таковой многих других насекомых. У имаго имеется две пары грудных дыхалец: среднегрудные и заднегрудные и семь пар брюшных. У личинок одна пара переднегрудных и восемь пар брюшных дыхалец. Следовательно, общее число дыхалец у имаго и личинок одинаково, но распределены они по-разному.

Кровеносная система, гемоциты. Циркулярная система колорадского жука представлена характерными для всех насекомых отделами. Аорта начинается под нервной цепочкой на уровне середины пищевода, затем изгибается и проходит под крыловой мускулатурой. У заднего края заднегруди кровеносный сосуд увеличивается в диаметре и переходит в сердце. Сердце четырехкамерное, каждая камера имеет характерные крыловидные мышцы, располагающие плоскими пучками. Остии расположены в сужениях, отделяющих камеры одну от другой. Последняя камера сердца доходит до передней части последнего стернита брюшка.

Форменные элементы гемолимфы колорадского жука изучались неоднократно. Однако современные классификации, рассмотренные в обзорной работе, позволяют пересмотреть типы клеток крови и у жука. Изучение гемоцитов во время постэмбрионального развития у L. decemlineata позволяет выделить у него, согласно общепринятой классификации, шесть следующих типов прогемоциты — мелкие округлые клетки с базофильной цитоплазмой и большим округлым ядром. Они не меняют формы и, вероятно, не способны к фагоцитозу; 2) плазматоциты — наиболее вариабельные по форме, размерам и окраске клетки, способные к фагоцитозу. В их цитоплазме могут быть вакуоли, но отсутствуют гранулы; 3) гранулоциты — клетки, похожие на плазмоциты, но содержащие ацидофильные или эозинофильные гранулы и способные к фагоцитозу; 4) сфероциты или клетки со сферами; они резко выделяются на мазках гемолимфы своими крупными размерами. Ядро у них небольшое, базофильное, а содержимое клетки составляют крупные, округлые, разного размера включения, которые могут окрашиваться в разные оттенки по Романовскому — Гимза: светло-розовые, сиренево-розоватые, розовые; 5) эноцитоиды, похожие на клетки этого типа других насекомых. Они довольно крупные, но мельче сфероцитов. Ядро у них небольшое. Форма клеток этого типа не меняется, что, вероятно, свидетельствует о неспособности их к фагоцитозу; 6) адипогемоциты — клетки, которые встречаются у колорадского жука довольно редко и характеризуются наличием сильно преломляющих свет жировых включений.

Соотношение типов клеток и накопление в них различных веществ меняется в зависимости от физиологического состояния насекомого (питание, размножение, диапауза и др.).

Нервная система колорадского жука представлена надглоточным ганглием или головным мозгом, и брюшной нервной цепочкой.

Головной мозг состоит из трех типичных отделов: прото-, дейто — и тритоцеребрума. Протоцеребрум, или передний мозг, включает оптические доли, каждая из которых посылает по шесть нервов к каждому из сложных глаз взрослого жука (напомним, что у личинки по шесть глазков с каждой стороны). В протоцеребруме расположены тремя группами основные нейросекреторные клетки головного мозга, морфологически представленные семью типами.

Дейтоцеребрум и тритоцеребрум не имеют четкой границы. На выпуклой стороне лицевой части от мозга отходят антеннальные нервы. У их основания берут начало два верхнегубных нерва и коннективы фронтального ганглия. С вентральной стороны тритоцеребрума проходят две пары комиссур: перивисцеральная и поперечная, обе под пищеводом. Перивисцеральные комиссуры соединяют головной мозг с подглоточным ганглием. От этого ганглия отходит нерв, ветвящийся бифуркально на мандибулярный и максиллярный, а также лабиальный и глоточный нервы.

Коннективами подглоточный ганглий соединяется с первым ганглием брюшной цепочки. Их, кроме подглоточного, у имаго четыре: три грудных в каждом из сегментов и один слившийся брюшной. У личинки старшего возраста вместо этого слившегося брюшного имеется восемь отдельных брюшных ганглиев.

Переднегрудной ганглий у взрослого жука иннервирует группу мышц — ретракторов головы, латеральные мышцы переднегруди и переднюю пару ног. Среднегрудной ганглий иннервирует элитры, боковые мышцы среднегруди и вторую пару ног. Метаторакальный ганглий посылает нервы к крыльям, боковым мышцам заднегруди и задним ногам. Слившийся брюшной ганглий находится в заднегруди и состоит из трех утолщений, которые соответствуют первым трем брюшным ганглиям личинки, и концевой части, образовавшейся за счет слияния пяти последних брюшных ганглиев личинки.

Симпатическая нервная система, вернее ее стоматогастрическая часть, представлена треугольным фронтальным ганглием, посылающим маленький нерв вперед к пищеводу и возвратный нерв назад, разветвляющийся у зоба на три ветви. У того места, где спинной кровеносный сосуд соприкасается с пищеводом, расположен гипоцеребральный ганглий, иннервирующий сердце. Функционально и топографически тесно связаны с нервной системой эндокринные органы, прилежащие тела (corpora allata) и кардиальные тела (corpora cardiaca). Вместе с нейросекреторными клетками мозга они образуют ретроцеребральный комплекс. Строение и функции нейросекреторных клеток мозга, прилежащих и кардиальных тел изучено довольно детально.

Прилежащие тела состоят из сравнительно небольшого числа клеток, объединенных общей оболочкой, пронизанной разветвленным nervus allatus. Кардиальные тела включают ганглиозные, глиальные и железистые клетки. Последние секретируют собственный гормон. В кардиальные тела через аксоны первого и второго кардиальных нервов передается нейросекрет из мозга. От кардиальных тел отходят нервы к подглоточному и гипоцеребральному ганглиям и к мозгу. С помощью гистохимического изучения показано, что по нервам, отходящим от прилежащих тел к подглоточному ганглию, передаются как нейросекрет, так, по-видимому, и собственный секрет прилежащих и кардиальных тел, который поступает в гемолимфу.

Половая система самок представлена парными яичниками, каждый из которых состоит из 22—24 яйцевых трубочек телотрофического типа. В период размножения в каждой яйцевой трубочке обычно имеется от 3 до 5 зрелых яиц. От каждого яичника отходят яйцеводы, которые сливаются в общий яйцевыводной проток. У конца этого протока имеется отверстие семяприемника. Последний, кроме резервуара и протока, имеет еще и железу. Железа семяприемника выделяет секрет, поддерживающий длительное время жизнедеятельность сперматозоидов.

Половые различия в строении гонад заметны уже у личинок I возраста. У личинок самок в этот период гермарий заполняют оогонии. Ооциты образуются и растут уже на стадии куколки. Зрелые яйца формируются у имаго через несколько дней после отрождения. Показано, что тельца, содержащие белки желтка, формируются из материалов, секретируемых в ооцит фолликулярными клетками, в которых сильно развит эндоплазматический ретикулум. Однако биохимические исследования показали, что эндоплазматический ретикулум не производит большого количества белков желтка. Аппарат Гольджи фолликулярных клеток производит электронноплотные пузырьки с секретом, который, вероятно, участвует в формировании кристаллов, содержащих белковые тельца желтка, хориона.

Половая система самцов состоит из пары семенников, состоящих из 22—24 фолликул. От семенников отходят семяпроводы, в которые впадают придаточные железы. Семяпроводы, соединяясь, образуют семяизвергательный канал, который переходит в копулятивный орган в виде серповидно изогнутой хитиновой трубки, суженной в концевой части и открывающейся предвершинным отверстием на верхней стороне; к нижней его стороне примыкает небольшой V-образный тегмен.

Развитие мужских гонад у личинок и взрослых жуков изучалось достаточно. По данным Чударе, у личинок I возраста в семенниках имеются сперматогонии, а на апикальных концах — апикальные клетки, выполняющие питательные функции. У личинок II и III возраста число сперматогониев увеличивается, а, следовательно, увеличивается и размер семенников. У личинок IV возраста, кроме сперматогониев, появляются сперматоциты и пучки сперматид, образующихся после деления сперматоцитов второго порядка. Сперматозоиды формируются уже во время имагинальной жизни жука.

Жировое тело. Этот орган изучен не только в целом в онтогенезе (расположение в теле, размеры клеток, форма жирового тела, его общие размеры), но исследованы также детали его строения и изменения самих клеток, их включений, ультраструктура, биохимия включений.

У взрослого жука жировое тело занимает почти всю полость тела между внутренними органами. У личинок I, II и III возраста оно представлено отдельными клетками или их пачками. В период роста личинок жировые клетки увеличиваются в размерах: у личинок I возраста их диаметр составляет 16,3±0,48Х 15,0±0,51; во втором — 18,4±0,9X19,7±0,5, в третьем — 26,3±0,4Х24,9±0,3 мк.

У личинок IV возраста начинает формироваться жировое тело как ткань. Размеры жирового тела взрослого жука зависят от его физиологического состояния. По наблюдениям Чударе, у взрослых жуков перед уходом в диапаузу, если они питались около месяца, жировое тело имело в толщину 2,41±0,14 мм. У 2 жуков весеннего пробуждения оно имело толщину всего 1,51±0,13 мм.

По данным К. М. Ларченко состояние самих жировых клеток в разные периоды онтогенеза и индивидуальной жизни взрослых жуков также неодинаково. Так, у личинок I возраста жировое тело представлено отдельными клетками, заполненными жировыми каплями. У созревающих самцов и самок, а также у самок яйцекладущих в клетках много жировых капель, а у истощившихся — всего по одной капле, и вен полость клетки заполнена жидким содержимым. Во время диапаузы все клетки жирового тела заполняются жиро-белковыми гранулами. По окончании диапаузы жиро-белковые гранулы исчезают, и в клетках жирового тела остаются жировые включения. К жировому телу, особенно вблизи трахей, примыкают эноциты, которых у жука значительное количество.

Из других тканей нужно упомянуть мышцы, особенно летательные, состояние которых тоже тесно связано с физиологическим состоянием жука. По данным Н. Н. Карпуниной, у куколки уже имеются оформленные крыловые мышцы, хотя гистологическое исследование их показывает, что дифференциация мышц еще не завершена. Дифференциация отдельных миофибрилл и увеличение их числа наблюдаются уже у молодых жуков. Завершается формирование крыловых мышц образованием саркосом, что происходит через 9—12 дней имагинальной жизни. Де Корт отмечает роль гормональной регуляции в формировании летательной мускулатуры, а также описывает их микроструктуру.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

Читайте также: