Нервные механизмы регуляции секреции

Нервный путь регуляции осуществляется за счет иннервации желудка парасимпатическими и симпатическими нервами, а также за счет существования центра пищеварения в продолговатом мозге и гипоталамусе и коркового представительства этого центра.

Парасимпатическая иннервация – веточки n. vagus (первый нейрон – в ядре Х пары ч.м.н. в продолговатом мозге, второй – в мейснеровом интрамуральном сплетении), их аксоны иннервируют железистый аппарат и мышечные слои стенки желудка. Симпатическая иннервация осуществляется чревным нервом (1й нейрон – Th_1-10, 2й нейрон – солнечное сплетение, постганглионарные нервные волокна в составе чревного нерва). В условиях локального раздражения эфферентных нервов парасимпатической нервной системы наблюдается усиление секреции по всем ее параметрам, раздражение эфферентных симпатических веточек – угнетение желудочной секреции (И.П. Павлов в условиях парасимпатической денервации наблюдал снижение секреции и моторики желудка, Ю.Г. Фольборт при локальном раздражении симпатических веточек желудка описывает торможение желудочной секреции).

Нервный механизм регуляции рефлекторный:

Рецептивное поле рефлекторной регуляции обширно:

1. Рецептивное поле ротовой полости, желудка;

2. Экстеро-, проприо- и интерорецепторы внутренних органов, болевые рецепторы

Центральное звено – кора, лимбическая система мозга, гипоталамус, ПМ.

При наличии пищи выделение желудочного сока происходит согласно И.П. Павлову фазно. Выделил 3 фазы желудочной секреции:

1 фаза – сложнорефлекторная, цефалическая или мозговая (1час)

2 фаза – нейрогуморальная – желудочная (5-5,5 часов)

3 фаза – гуморальная – кишечная (5-5,5 часов)

ФАЗА

Это количество желудочного сока, которое выделяется при виде, запахе, звуке о приготовлении пищи, а также при ее жевании и глотании. Эта фаза была изучена в опыте Шумовой-Симановской – эзофаготомированное животное + фистула желудка по Басову. Отделение желудочного сока в эту фазу осуществляется условно-рефлекторно (на вид, запах и звук) и безусловно-рефлекторно (при приеме пищи).

ФАЗА

Выделение желудочного сока при попадании пищи в желудок – изучалась в условиях опыта на собаке (в условиях методики малого желудочка по И.П. Павлову). Нервный компонент фазы – количество желудочного сока, выделившегося по безусловно-рефлекторному механизму при раздражении стенки желудка пищевыми массами – раздражение от рецепторов слизистой поверхности желудка поступает по чувствительным веточкам вагуса в ПМ, оттуда по секреторному парасимпатическому нерву (вагус) к секреторным клеткам желудка – выделение желудочного сока. Гуморальный компонент фазы – при наличии пищи в желудке G-клетки пилорического отдела желудка выделяют гастрин в кровь, омывающую секреторные клетки желудка – в 500 раз усиливается секреция желудочного сока. Тучные клетки и ECL-клетки слизистой стенки желудка выделяют гистамин стимуляция кислотоотделения в желудке. В результате секреция возрастает. Кроме этого в полости желудка уже появляются вещества из мяса, овощей (пептоны) – это сильные гуморальные стимуляторы желудочной секреции количество сока увеличивается. Оба компонента определяют количественно желудочную фазу.

ФАЗА

Гуморальная – кишечная – выделение количества желудочного сока на нахождение пищи уже в кишечнике – приводит к выделению слизистой поверхностью 12-перстной кишки интестинального гормона – энтерогастрина, который, омывая с кровью секреторные клетки желудка, продолжает стимулировать желудочную секрецию в условиях перехода пищевого химуса в кишечник. В этих же условиях секретин, выделяющийся слизистой 12-перстной кишки, тормозит желудочную секрецию в эту фазу.

Дата добавления: 2015-10-29 ; просмотров: 837 ; ЗАКАЗАТЬ НАПИСАНИЕ РАБОТЫ

Нервные и гуморальные механизмы регуляции желудочной секреции.

Регуляция желудочной секреции. Вне пищеварения железы желудка выделяют небольшое количество желудочного сока. Прием пищи резко увеличивает его выделение. Это происходит за счет стимуляции желудочных желез нервными и гуморальными механизмами, составляющими единую систему регуляции.

Стимулирующие и тормозные регуляторные факторы обеспечивают зависимость сокоотделения желудка от вида принимаемой пищи. Эта зависимость была впервые обнаружена в лаборатории И. П. Павлова в опытах на собаках с изолированным павловским желудочком, которым скармливалась различная пища. Объем и характер секреции во времени, кислотность и содержание в соке пепсинов определяются видом принятой пищи.

Стимуляция секреции соляной кислоты обкладочными клетками.

Оосуществляется непосредственно и опосредованно через другие механизмы. Непосредственно стимулируют секрецию соляной кислоты обкладочными клетками холинергические волокна блуждающих нервов, медиатор которых — ацетилхолин (АХ) — возбуждает М-холинорецепторы базолатеральных мембран гландулоцитов. Эффекты АХ и его аналогов блокируются атропином. Непрямая стимуляция клеток блуждающими нервами опосредуется также гастрином и гистамином.

Гастрин высвобождается из G-клеток, основное количество которых находится в слизистой оболочке пилорической части желудка. После хирургического удаления пилорической части желудочная секреция резко снижается. Высвобождение гастрина усиливается импульсами блуждающего нерва, а также местным механическим и химическим раздражением этой части желудка. Химическими стимуляторами G-клеток являются продукты переваривания белков — пептиды и некоторые аминокислоты, экстрактивные вещества мяса и овощей. Бели рН в антральной части желудка понижается, что обусловлено повышением секреции соляной кислоты железами желудка, то высвобождение гастрина уменьшается, а при рН 1,0 прекращается и объем секреции резко понижается.

Таким образом, гастрин принимает участие в саморегуляции желудочной секреции в зависимости от величины рН содержимого антрального отдела. Гастрин в наибольшей мере стимулирует париетальные гландулоциты желудочных желез и увеличивает выделение соляной кислоты.

К стимуляторам обкладочных клеток желудочных желез относится и гистамин, образующийся в ECL-клетках слизистой оболочки желудка. Высвобождение гистамина обеспечивается гастрином. Гистамин стимулирует гландулоциты, влияя на Нг-рецепторы их мембран и вызывая выделение большого количества сока высокой кислотности, но бедного пепсином.

Стимулирующие эффекты гастрина и гистамина зависят от сохранности иннервации желудочных желез блуждающими нерва¬ми: после хирургической и фармакологической ваготомии секреторные эффекты этих гуморальных стимуляторов понижаются.

Желудочную секрецию возбуждают также всосавшиеся в кровь продукты переваривания белков.

Торможение секреции соляной кислоты.

Вызывают секретин, ХЦК, глюкагон, ЖИП, ВИП, нейротензин, полипептид УУ, соматостатин, тиролиберин, энтерогастрон, АДГ, кальцитонин, окситоцин, простагландин ПГЕ2, бульбогастрон, кологастрон, серотонин. Высвобождение некоторых из них в соответствующих эндокринных клетках слизистой оболочки кишечника контролируется свойствами химуса. В частности, торможение желудочной секреции жирной пищей в большой мере обусловлено влия¬нием на железы желудка ХЦК. Повышение кислотности содержимого двенадцатиперстной кишки тормозит выделение соляной кислоты железами желудка. Торможение секреции осуществляется рефлекторно, а также вследствие образования гормонов двенадцатиперстной кишки.

Механизм стимуляции и торможения секреции соляной кислоты.

Для различных нейротрансмиттеров и гормонов неодинаков. Так, АХ (ацетилхолин) усиливает секрецию кислоты обкладочными клетками путем активации мембранной Na+, К+-АТФазы, увеличения транспорта ионов Са2+ и эффектов повышенного внутриклеточного содержания цГМФ, высвобождения гастрина и потенцирования его влияния.

Гастрин усиливает секрецию соляной кислоты посредством гистамина, а также путем действия на мембранные рецепторы гастрина и усиления внутриклеточного транспорта ионов Са2+.

Гистамин стимулирует секрецию обкладочных клеток через их мембранные Н2-рецепторы и систему аденилатциклаза (АЦ) — цАМФ.

Стимуляторы секреции пепсиногена главными клетками.

Ими являются холинергические волокна блуждающих нервов, гастрин, гистамин, симпатические волокна, оканчивающиеся на β-адренорецепторах, секретин и ХЦК (холецистокинин). Усиление секреции пепсиногенов главными клетками желудочных желез осуществляется несколькими механизмами. Среди них увеличение переноса ионов Са2+ в клетку и стимуляция Na+, К+-АТФазы; усиление внутриклеточного перемещения гранул зимогена, активация мембранной фосфорилазы, что усиливает их прохождение через апикальные мембраны, активация системы цГМФ и цАМФ.

Эти механизмы в неодинаковой мере активируются или тормозятся различными нейротрансмиттерами и гормонами, непосредственными и опосредованными влияниями их на главные клетки и секрецию пепсиногена. Показано, что гистамин и гастрин влияют на него опосредованно — усиливают секрецию соляной кислоты, а снижение рН содержимого желудка через местный холинергический рефлекс усиливает секрецию главных клеток. Описано и прямое стимулирующее влияние на них гастрина. В высоких дозах гистамин тормозит их секрецию. ХЦК, секретин и β-адреномиметики непосредственно стимулируют секрецию главных клеток, но тормозят секрецию обкладочных, что свидетельствует о существовании на них разных рецепторов регуляторных пептидов.

Стимуляция секреции слизи мукоцитами.

Осуществляется холинергическими волокнами блуждающих нервов. Гастрин и гистамин умеренно стимулируют мукоциты, видимо, в связи с удалением слизи с их мембран при выраженной секреции кислого желудочного сока. Ряд ингибиторов секреции соляной кислоты — серотонин, соматостатин, адреналин, дофамин, энкефалин, простагландин ПГЕ2 — усиливает секрецию слизи. Полагают, что ПГЕ2 усиливает секрецию слизи названными веществами.

При приеме пищи и пищеварении в усиленно секретирующих железах желудка кровоток возрастает, что обеспечивается действием холинергических нервных механизмов, пептидов пищеварительного тракта и местных вазодилататоров. В слизистой оболочке кровоток нарастает интенсивнее, чем в подслизистой основе и мышечном слое желудочной стенки.

Организм людей – это уникальная по своему развитию и контролю система, в которой каждой клетке отведено свое место и роль. В процессе эволюции она непрерывно усложнялась, чтобы добиться преимуществ над остальными представителями природы. Так, гуморальная регуляция – с помощью жидких сред, уже не справлялась со своими обязанностями. Возникла нервная регуляция – с множеством промежуточных нейронов и отдаленных центров контроля. Однако, обе они тесно взаимодействуют для достижения жизненных целей – обеспечения постоянства и безопасности внутренней среды.

Особенности гуморальной регуляции

Механизм гуморальной регуляции функций организма осуществляется с помощью специфических химических соединений – биологических веществ. Они поступают в жидкие среды – кровь, а также лимфу, затем перемещаются к тканям и внутренним структурам. Ведущая роль при этом, безусловно, принадлежит гормонам.

Их вырабатывают особые структурные единицы – железы внутренней секреции. Как правило, они локализуют вдали от контролируемого органа. При этом благодаря гуморальной регуляции осуществляется воздействие сразу на несколько зон организма. К примеру, половое созревание, пищеварение, рост.

Тем не менее, возможности гуморальной регуляции в организме человека ограничены. Ведь она воздействует сравнительно медленно – требуется выработка химических соединений, их поступление в русло крови и достижение подконтрольной области. Действие гормона продолжительное, оно не прекращается даже при значительном снижении его концентрации. В этом основная особенность эндокринной регуляции, что актуально для сохранения постоянства внутренней среды.

В чем же суть гуморальной регуляции, можно понять на примере роста человека. По мере развития плода и формирования внутренних желез секреции, начинается выработка биологических веществ для правильного телосложения. Если гормонов в крови много – вырастет гигант, тогда как при их низкой концентрации – карлик. Приемлемый рост обеспечивается тщательно выверенным самой природой соотношением количества гормона.

То же самое можно отнести к каждой функциональной деятельности – для пищеварения это инсулин, для движения и скорости реакции – адреналин и норадреналин, для репродуктивной деятельности – половые гормоны. Все, даже самые мелкие и, на первый взгляд, незначительные изменения в организме людей, находятся под строгим гуморальным контролем.

Особенности нервной регуляции

В процессе эволюции нервная регуляция сформировалась позже – к этому были необходимы предпосылки. Так, по мнению специалистов, живым единицам уже стало не хватать только гуморальных связей между клетками. Ведь требовалось быстрее передавать получаемую информацию и реагировать на внешние и внутренние угрозы.

У людей все этапы нервной регуляции осуществляются с помощью центральных структур – головного мозга с подкорковыми ядрами, а также периферических образований – нервных сплетений. К примеру, человек опаздывает на работу и видит приближение подходящей ему электрички. Его мозг просчитывает, какое время необходимо для достижения платформы и отдает команды дыхательной, сердечнососудистой системе, а также мышцам конечностей. В итоге опаздывающий человек успевает добежать и впрыгнуть в вагон электрички.

Только нервной регуляцией, конечно, не обойтись. Она отличается нейрогуморальной направленностью. Ведь, требуется и выработка гормонов, и их влияние на функциональные возможности людей.

Взаимодействие систем

Все разнообразие механизмов регуляции функциональной активности человеческого организма специалисты традиционно классифицируют на нервные, а также гуморальные процессы. Тогда как они практически неотделимы и составляют единую систему. Ее задача – обеспечение постоянства внутренней среды организма. Благодаря этому люди приспосабливаются к изменениям извне, и вид получает возможность сохраняться в природе.

И нервный, и гуморальный механизм имеют разнообразные связи на всех уровнях функционирования мозговых центров, а также при передаче сигнальной информации к контролируемым структурам. Так, регуляция функций в организме осуществляется в большинстве случаев с помощью рефлекторной дуги, в которой взаимосвязь между сигнальными молекулами осуществляется посредством гуморальных факторов. В таком качестве выступают нейромедиаторы – особые химические соединения. Именно они корректируют восприимчивость рецепторов и их функциональные возможности.

Однако, гуморальная регуляция организма находится под контролем головного мозга. Он может запускать или замедлять выделение гормонов. Как правило, эти процессы между кровью и мозгом осуществляются на бессознательном уровне. Особенно в дыхательной, пищеварительной, сердечнососудистой системах. В ряде ситуаций требуется сознательный контроль – к примеру, быстро добежать на работу, чтобы не опоздать. Именно в том, как взаимодействуют нервная и гуморальная регуляции, и заключается их единство и эффективность.

Различия

Несмотря на явную взаимосвязь механизмов нервной, а также гуморальной регуляции, на уровне биологической и морфофункциональной единицы они имеют различия. В большинстве своем их разделяют по свойствам:

• нервная регуляция в отличие, от гуморальной, целенаправленная – импульс перемещается в строго предназначенную зону;
• гуморальный сигнал – с током крови распространяется по всему организму, а реакция тканей зависит от присутствия молекулярных рецепторов;
• скорость сигналов выше по нервному волокну, а не в жидких средах организма;
• время сохранения сигнала в нервной системе короткое, поэтому и реакция контролируемого органа быстрая, тогда как концентрация гормонов сохраняется продолжительный период;
• изученность нервной регуляции лучше, поскольку она поддается регистрации инструментальными аппаратами, а исследование гуморальных функций затрудненно обширностью подчиненных тканей.

Результатом, как отличий, так и сходства гуморальных и нервных механизмов контроля деятельности внутренних органов является целостность человека, как биологической единицы. Преимущества одной системы компенсируют возможные недочеты другой, однако, ведущая роль принадлежит, все же высшей нервной регуляции.

Гуморальные железы

Внутренние органы, которые выделяют гормональные вещества, локализуются у людей в разных частях тела. Благодаря этому они прицельнее осуществляют гуморальную регуляцию. Так, в основании полушарий головного мозга расположен гипофиз. Сам по себе небольшого размера, он выделяет крайне важные для человека биологически активные соединения. К примеру, гормон роста.

Тогда как контроль концентрации в русле крови возложен на инсулин. Его выделяют особые клетки в ткани поджелудочной железы. При его малом количестве формируется тяжелое своими осложнениями заболевание – диабет.

Двойственное влияние оказывают на организм человека гормоны щитовидной железы. При их чрезмерном выделении развивается гипертиреоз, а при дефиците гипотиреоз. Оба расстройства негативно отражаются на деятельности остальных внутренних органов, а у детей – на интеллектуальном и физическом развитии.

Другими железами гуморальной регуляции являются – паращитовидные клетки, надпочечники, вилочковое образование, а также половые структуры – яичники и яички. Все они тесно взаимодействуют между собой и с центральной нервной системой. Это позволяет человеку адаптироваться и к внутренним изменениям – в периоды полового созревания/угасания, и к внешним факторам – плохая экология, неправильное питание, интоксикации. При сбое в работе гуморальных механизмов, будет наблюдаться усиление работы нервных клеток. При исчерпании компенсаторных возможностей – возникнут различные болезни.

Патологии

Влияние тесной взаимосвязи нервной регуляции с гуморальным контролем человек ощущает на себе лучше всего в непривычных для него условиях – когда требуется приложить больше усилий для выполнения поставленных задач. К примеру, в случае пожара при высокой загазованности воздуха, нагрузка возрастает на дыхательную, а также сердечнососудистую системы. Организм при возрастании концентрации углекислого газа, старается его компенсировать. Если же это не удается, появляются такие заболевания, как бронхит, астма, фарингит хронического течения.

Патологические состояния в сердечной мышце – это часто результат сбоя в выделении гормонов надпочечников, адреналина с норадреналином. При их колебаниях в кровяном русле возникают различные сердечные аритмии, тахикардии, а затем и сердечная недостаточность. Нервная регуляция далеко не всегда справляется с защитной функцией, ведь гормоны длительное время могут сохранять свое влияние на сердце.

Хорошо изучены патологии щитовидной железы. Они приводят к изменениям в обменных процессах. От их концентрации напрямую зависит потребление тканями кислорода. Если их много, то температура тела повышается, усвоение питательных веществ ускоряется, рост тела усиливается. Все эти симптомы характерны для гипертиреоза. Тогда как при замедлении поступления гормонов возникает микседема – повышение массы, тела, апатия, снижение обменных процессов и температуры.

Тяжело протекают патологии репродуктивной системы, если в основе лежат сбои гормонального фона. К примеру, изменяется характер волосяного покрова, телосложения, модуляции голоса, способность к размножению.

Прогноз при заболеваниях гуморального характера во многом будет определен своевременностью обращения человека за медицинской помощью и грамотностью подбора гормональной терапии. В большинстве случаев врачам удается достичь положительных результатов в борьбе за восстановление адекватной регуляции внутренних органов.

Натощак желудок содержит небольшое количество желудочного сока. И.П.Павлов разделил весь период секреции желудочного сока на три фазы: сложнорефлекторную, или мозговую, желудочную, или нейрогуморальную, и кишечную.

Сложнорефлекторная фаза желудочной секреции начинается еще до попадания пищи в ротовую полость при раздражении вкусовых, тактильных, температурных рецепторов слизистой полости рта. Стимуляция желудочной секреции в эту фазу осуществляется условными и безусловными рефлексами, возникающими в результате действия условных раздражителей (вид, запах пищи, обстановка) на рецепторы органов чувств и безусловного раздражителя (пищи) на рецепторы рта, глотки, пищевода. Афферентные нервные импульсы от рецепторов возбуждают ядра блуждающих нервов в продолговатом мозге. Далее по эфферентным нервным волокнам блуждающих нервов нервные импульсы достигают слизистой желудка и возбуждают желудочную секрецию.

Желудочная, или нейрогуморальная, фаза желудоч­ной секреции начинается при попадании пищи в желудок. Ре­гуляция секреции в эту фазу осуществляется как нервно-рефлекторными, так и гуморальными механизмами. Раздражение пищей механо-, хемо- и терморецепторов слизис­той оболочки желудка вызывает поток нервных импульсов по афферентным нервным волокнам и рефлекторно активирует главные и обкладочные клетки слизистой оболочки желудка.

Гуморальными веществами являют­ся гормоны желудочно-кишечного тракта гастрин и гистамин, которые продуцируются особыми клетками слизистой желудка и вызывают значительное усиление секреции главным обра­зом соляной кислоты и в меньшей степени стимулируют про­дукцию ферментов желудочного сока. Гастрин вырабатыва­ется G-клетками антрального отдела желудка при его механи­ческом растяжении поступившей пищей, воздействии продук­тов гидролиза белков (пептидов, аминокислот), а также возбуждении блуждающих нервов. Гастрин поступает в крово­ток и действует на обкладочные клетки эндокринным путем.

Продукцию гистамина осуществляют специальные клет­ки дна желудка под влиянием гастрина и при возбуждении блуждающих нервов. Гистамин не поступает в кровоток, а не­посредственно стимулирует расположенные рядом обкладоч­ные клетки (паракринное действие), что приводит к выделе­нию большого количества кислого секрета, бедного фермента­ми и муцином.

Эфферентная импульсация, приходящая по блуждающим нервам, имеет как прямое, так и опосредованное (через стиму­ляцию продукции гастрина и гистамина) влияние на увеличе­ние образования соляной кислоты обкладочными клетками. Главные клетки, продуцирующие ферменты, активируются как парасимпатическими нервами, так и непосредственно под влиянием соляной кислоты. Медиатор парасимпатических нервов ацетилхолин увеличивает секреторную активность желудочных желез.

Секреция желудка в желудочную фазу также зависит от со­става принятой пищи, наличия в ней острых и экстрактивных веществ, способных значительно усиливать желудочную сек­рецию. Большое количество экстрактивных веществ содер­жится в мясных бульонах и овощных отварах.

При длительном употреблении преимущественно углевод­ной пищи (хлеб, овощи) секреция желудочного сока уменьша­ется, при употреблении пищи, богатой белками (мясо), - воз­растает. Влияние вида пищи на желудочную секрецию имеет практическое значение при некоторых заболеваниях, сопро­вождающихся нарушением секреторной функции желудка. Так, при гиперсекреции желудочного сока пища должна быть мягкой, обволакивающей консистенции, с выраженными бу­ферными свойствами, не должна содержать экстрактивных ве­ществ мяса, острых и горьких приправ.

Кишечная фазажелудочной секреции начинается при постепенной эвакуации пищевых масс из желудка в двенадцатиперстную кишку и носит корригирующий характер. Стиму­лирующие и тормозные влияния из двенадцатиперстной кишки на железы желудка реализуются через нервно-рефлекторные и гуморальные механизмы. При раздражении механо- и хеморецепторов кишечника продуктами гидролиза белков, посту пившими из желудка, запускаются местные тормозные реф­лексы, рефлекторная дуга которых замыкается непосред­ственно в нейронах межмышечного нервного сплетения стен­ки пищеварительного тракта, в результате чего происходит торможение желудочной секреции. Однако наибольшее значе­ние в эту фазу играют гуморальные механизмы. При поступле­нии кислого содержимого желудка в двенадцатиперстную кишку и снижении рН ее содержимого менее 3,0 клетки сли­зистой вырабатывают гормон секретин, тормозящий продук­цию соляной кислоты. Аналогичным образом на сокоотделе­ние желудка влияет холецистокинин, образование которого в слизистой кишечника происходит под влиянием продуктов гидролиза белков и жиров. Однако секретин и холецистокинин усиливают продукцию пепсиногенов. В стимуляции желудоч­ной секреции в кишечную фазу принимают участие всосавши­еся в кровь продукты гидролиза белков (пептиды, аминокисло­ты), которые могут стимулировать желудочные железы непо­средственно либо усиливать выделение гастрина и гистамина.

Парасимпатическая стимуляция. Раздражение окончаний парасимпатических нервов пищеварительного тракта, как правило, увеличивает уровень секреции пищеварительных желез. В первую очередь это касается желез верхней части тракта (иннервируемых языкоглоточным и блуждающим нервами), таких как слюнные железы, железы пищевода, железы желудка, а также поджелудочная железа и бруннеровы железы двенадцатиперстной кишки. Это также справедливо для некоторых желез дистального отдела толстой кишки, иннервируемых тазовыми парасимпатическими нервами. Секрецию в остальных отделах тонкой кишки и в первых двух третях толстой кишки осуществляют главным образом местные нервные и гормональные стимулы в каждом отделе пищеварительной трубки.

Симпатическая стимуляция. Раздражение симпатических нервов, идущих к желудочно-кишечному тракту, приводит к умеренному локальному увеличению секреции некоторых желез. Но симпатическая стимуляция также вызывает сужение сосудов, которые кровоснабжают железы. В результате симпатическая стимуляция может производить двойной эффект: (1) отдельная симпатическая стимуляция обычно незначительно увеличивает секрецию; (2) если парасимпатическая или гормональная стимуляция уже вызвала обильную секрецию, то наслаивающаяся симпатическая стимуляция обычно уменьшает секрецию, иногда значительно, главным образом из-за уменьшения кровоснабжения вследствие сужения сосудов.

Гормональная регуляция секреции желез. В желудке и кишечнике несколько различных гастроинтестинальных гормонов помогают регулировать объем и характер секреции. Эти гормоны высвобождаются из слизистой желудочно-кишечного тракта в ответ на присутствие пищи в полости пищеварительного тракта. Затем гормоны всасываются в кровь и достигают желез, где вызывают секрецию. Этот тип стимуляции особенно важен для увеличения выброса желудочного и панкреатического соков, когда пища поступает в желудок и двенадцатиперстную кишку. По своему химическому составу гастроинтестинальные гормоны представляют собой полипептиды либо их производные.

Основные механизмы, благодаря которым железистые клетки функционируют, неизвестны, но экспериментальные данные указывают на следующие принципы секреции.
1. Питательные вещества, необходимые для появления секреции, должны вначале диффундировать или активно транспортироваться кровью в капилляры основания железистой клетки.

2. Большое количество митохондрий, находящихся внутри железистой клетки возле ее основания, используют энергию окисления для получения АТФ.
3. Затем энергия АТФ наряду с необходимыми компонентами питательных веществ используется для синтеза органических секреторных веществ. Этот синтез осуществляется практически полностью в эндоплазматическом ре-тикулуме и комплексе Голъджи железистой клетки. Рибосомы, прикрепленные к ретику-луму, ответственны за построение секретиру-емых белков.

4. Секреторные материалы транспортируются через канальцы эндоплазматического рети-кулума, проходя приблизительно за 20 мин весь путь к пузырькам комплекса Гольджи.
5. В комплексе Гольджи материалы модифицируются, суммируются, концентрируются и высвобождаются в цитоплазму в форме секреторных пузырьков, которые запасаются на апикальном конце секреторной клетки.

6. Эти пузырьки сохраняются до тех пор, пока нервные или гуморальные сигналы не приведут к выталкиванию содержимого пузырьков через поверхность клетки. Вероятно, это происходит следующим образом: управляющий сигнал вначале увеличивает проницаемость клеточной мембраны для ионов кальция, и кальций поступает в клетку. Кальций, в свою очередь, обусловливает встраивание большого количества пузырьков в апикальную поверхность клеточной мембраны. Затем апикальная клеточная мембрана лопается, высвобождая содержимое пузырьков наружу. Этот процесс называют экзоцитозом.

ПИЩЕВАРЕНИЕ В ЖЕЛУДКЕ

Желудок обеспечивает переваривание и депонирование пищи.

В зависимости от химического состава и количества принятой пищи она может задерживаться в желудке от трех до десяти ча­сов. В течение этого времени пищевое содержимое желудка под­вергается механической и химической обработке. Желудок чело­века выделяет 2-2,5 л желудочного сока в сутки, а вмещать он может до нескольких килограммов пищи и воды. Вне пище­варения желудок находится в спавшемся состоянии, а его узкая полость между стенками заполнена небольшим количеством же­лудочного сока нейтральной, щелочной или слабокислой реакции. В процессе приема пищи внутриполостное давление не увеличи­вается вследствие рецептивной релаксации (расслабления глад­ких мышц).

Вся масса пищи в желудке не смешивается с желудочным со­ком, его действие на пищу происходит только в зоне непосредствен­ного контакта пищевого содержимого со слизистой оболочкой.

Гидролиз пищи в желудке

Переваривание пищи в желудке (гидролиз), как и в любом дру­гом отделе ЖКТ, осуществляется соответствующими ферментами. При этом важную роль играет соляная кислота, вырабатываемая только в желудке.

Чистый желудочный сок представляет бесцветную прозрач­ную жидкость с удельным весом 1,002-1,007. Он имеет резко кис­лую реакцию (рН 1 -1,5) благодаря высокому содержанию соляной кислоты (0,3-0,5%). Желудочный сок содержит небольшое коли­чество слизи, состоит из воды (99-99,5%) и плотных веществ (1-0,5%) органического и неорганического происхождения. Основным неорганическим компонентом желудочного сока является соляная

кислота в свободном и связанном с протеинами состоянии. Среди анионов желудочного сока преобладают хлориды. Содержатся так­же гидрокарбонаты, фосфаты, сульфаты, ионы Ма + , К + , М§ +2 , Са +2 . Органические компоненты желудочного сока представлены азот­содержащими веществами небелковой природы (мочевина, креати-нин, мочевая кислота), являющимися экскретами, белками (пред­ставлены в основном ферментами) и мукоидами.

Мукоиды формируют слизь. Один из них - гастромукопроте-ид (внутренний фактор Касла), продуцируемый добавочными клет­ками, - связывается с витамином В₁₂, предохраняет его от разру­шения и обеспечивает его всасывание в тонкой кишке, поступление в кровь и участие в кроветворении. Отсутствие этого фактора при­водит к анемии. Слизь покрывает внутреннюю стенку желудка и защищает его от самопереваривания. Часть слизи переходит в по­лость желудка с адсорбированными ферментами, что улучшает пи­щеварение.

Основным ферментативным процессом в желудке явля­ется начальный гидролиз белков до стадии альбумоз и пептонов с образованием небольшого количества аминокислот. Желудочный сок обладает высокой протеолитической активностью в широком диапазоне рН с наличием двух оптимумов действия: при рН 1,5-2 и 3,2-3,5. Протеазы синтезируются главными клетками желудоч­ных желез в виде нескольких пепсиногенов, активация которых запускается соляной кислотой, а в дальнейшем протекает под дей­ствием уже образовавшихся пепсинов. Основными из них являют­ся пепсин А, гастриксин (пепсин С) и парапепсин (пепсин В).

Липаза в желудке не вырабатывается, хотя и содержится в не­большом количестве (по-видимому, попадает из крови). Карбогид-разы также не секретируются в желудке, но гидролиз углеводов идет за счет карбогидраз слюны в центре содержимого желудка, пока нет контакта с соляной кислотой, инактивирующей карбогид-разы. В желудочном соке содержится также лизоцим, вырабаты­ваемый клетками поверхностного эпителия, который придает соку бактерицидные свойства. Уреаза - фермент, расщепляющий мо­чевину при рН 8. Освобождающийся при этом аммиак нейтрализу­ет соляную кислоту.

Соляная кислота желудочного сока образуется в обкладоч-ных клетках. Это осуществляется следующим образом. В процессе метаболизма в этих клетках образуется С0₂, который также посту­пает в цитоплазму обкладочных клеток из крови. Под влиянием карбоангидразы из С0₂ и Н₂0 образуется Н₂С0₃, которая диссоци­ирует на Н + и НС0₃

. В результате повышения концентрации ионов НС0₃

в цитоплазме они согласно концентрационному градиенту

диффундируют через клеточную мембрану в кровь в обмен на эк­вивалентное количество ионов СГ. Ионы Н + и СГ соответственно протонной (Н + ) и хлорной помпами первично активно транспорти­руются в просвет желудка.

Роль соляной кислоты в пищеварении заключается в том, что она вызывает денатурацию и набухание белков, способствует их гидролитическому расщеплению, активирует пепсиногены и созда­ет в желудке кислую среду, оптимальную для действия протеоли-тических ферментов. НС1 обеспечивает антибактериальное дей­ствие желудочного сока, способствует образованию гастрина и секретина, участвует в регуляции перехода желудочного химуса в двенадцатиперстную кишку.

Отделение желудочного сока начинается через несколько ми­нут после начала приема пищи, продолжается в течение несколь­ких часов после прекращения акта еды и зависит от вида и количе­ства принятой пищи (рис. 9.1).

Механизм регуляции желудочной секреции. Во время еды вследствие раздражения пищей вкусовых, тактильных и темпера­турных рецепторов слизистой оболочки рта возникает поток аффе­рентных импульсов, которые по волокнам V, VII, IX и X пар череп-

ных нервов поступают в продолговатый мозг, затем в таламус и ги­поталамус, из таламуса - в кору большого мозга. Эфферентные импульсы из ЦНС к желудку приходят по блуждающему и симпа­тическому нервам. После поступления пищи в желудок и желудоч­ного содержимого в тонкую кишку афферентный поток импульсов поступает в ЦНС и от этих органов, что также стимулирует секре­цию желудка. Блуждающий нерв стимулирует секреторную дея­тельность желудка, симпатический нерв оказывает преимуществен­но тормозное влияние на секреторную деятельность желудка, однако он усиливает синтез пепсиногенов и мукоидов, что повыша­ет их содержание в желудочном соке. После перерезки блуждаю­щих нервов у собак отделение желудочного сока не возникает при раздражении пищей рецепторов слизистой оболочки рта, а также при действии условных раздражителей - вида и запаха пищи (И.П. Павлов).

Блуждающий нерв оказывает также опосредованное стимули­рующее влияние на секрецию НС1 в желудке посредством увели­чения выделения гастрина О-клетками, гистамина, продуцируемого ЕСЬ-клетками слизистой оболочки желудка. Наиболее выражен­ным тормозным действием на желудочную секрецию обладают продукты гидролиза жиров, что осуществляется с помощью холе-цистокинина (ХЦК), нейротензина, гастроингибирующего пепти­да (ГИП).

Фазы желудочной секреции. Отделение желудочного сока происходит в две фазы: 1)сложнорефлекторная (мозговая) и 2) ней-

На первую, сложнорефлекторную, фазу желудочного сокоот­деления наслаивается вторая, нейрогуморальная фаза, ко­торую подразделяют на желудочную и кишечную фазы. Отделение желудочного сока в желудочную фазу возникает в результате воздействия пищевого содержимого на слизистую оболочку желуд­ка и гуморальных веществ (гастрин, продукты гидролиза белков, экстрактивные вещества мяса и овощей, гистамин, пептиды). В ки­шечную фазу действуют те же факторы, что и в желудочную, но добавляется стимуляция желудочных желез поступающим- в две­надцатиперстную кишку недостаточно обработанным содержимым желудка слабокислой реакции. Однако по мере поступления кис­лого содержимого желудочного химуса и снижения рН дуоденаль­ного химуса ниже 3 секреция желудочного сока угнетается. Тормо­жение желудочной секреции в кишечную фазу вызывается продуктами гидролиза жиров и крахмала, полипептидами и амино­кислотами.

Моторная функция желудка

Длительность механической обработки пищевого содержимо­го в желудке может варьировать от трех до десяти часов в зависи­мости от химического состава, физических свойств и количества принятой пищи.

Во время приема пищи и через 5-30 мин после его прекраще­ния происходит рефлекторное расслабление мышц желудка (рецеп-

тивная релаксация), которое обеспечивает прием пищи желуд­ком. Растяжение стенок желудка поступающей пищей вызывает раздражение механорецепторов, поток афферентных импульсов по волокнам блуждающих нервов поступает в продолговатый мозг, а по эфферентным его волокнам импульсы поступают к пуринерги-ческим (тормозным) нейронам. Затем моторика желудка активи­руется. Пейсмекер (водитель ритма) желудка локализуется в об­ласти малой кривизны вблизи кардии. В дне желудка также имеется зона автоматической активности, но ее ритм в 2-4 раза реже, по­этому ее активность не проявляется.

А. Виды сокращений желудка. В наполненном пищей желуд­ке возникают три основных вида движений.

/. Перистальтические волны с частотой 3 цикла/мин - цир­кулярные (по окружности) сокращения полосы мышц желудка, рас­пространяющиеся в проксимо-дистальном направлении, и расслаб­ление ранее сокращенных участков.

2. Систолические сокращения антрального сегмента, обеспе­чивающего механическую обработку содержимого желудка и эва­куацию его в двенадцатиперстную кишку.

3. Тонические сокращения большой амплитуды и длительнос­ти (1 -5 мин), оказывающие давление на пищевое содержимое и его механическую обработку, сдвигают содержимое из фундального отдела в антральную часть желудка, способствуют его эвакуации в двенадцатиперстную кишку. На них накладываются серии перис­тальтических сокращений.

Желудок, как и все гладкомышечные органы, обладает плас­тическим тонусом, способностью стенок полого органа сохранять постоянное напряжение и внутриполостное давление независимо от объема, изменяющегося при его наполнении или опорожнении. При этом синхронно изменяется длина исчерченных мышц брюш­ной стенки.

Б. Регуляция моторики желудка.

Возбуждение низкопороговых нервных волокон блуждаю­щих нервов оказывает с помощью ацетилхолина стимулирующее влияние на моторику желудка; возбуждение высокопороговых во­локон блуждающих нервов с помощью ВИП и АТФ угнетает мотор­ную деятельность желудка. Возбуждение симпатических не­рвных волокон оказывает с помощью норадреналина тормозящее действие на моторику желудка. Исследования последних лет пока­зали, что в составе чревных нервов содержатся также серотони-нергические волокна, возбуждение которых оказывает сильное стимулирующее действие на моторику желудка (рис. 9.3). Воз­буждение симпатических волокон и активация а- и (3-адреноре-

цепторов вызывают повышение тонуса пилорического сфинктера. Гуморальная регуляция сократительной деятельности желудка осуществляется гастроинтестинальными гормонами. Серотонин, гастрин, мотилин, гистамин, панкреатический полипептид, инсулин стимулируют моторику желудка, а секретин, ВИП, ХЦК, ГИП, глю-кагон тормозят сократительную активность мышц желудка. Регу-ляторные пептиды оказывают свое влияние через нейроны интра-органной нервной системы непосредственно на гладкие мышцы желудка.

В. Переход содержимого желудка в двенадцатиперстную кишку определяется координированной сократительной деятель­ностью мышц антрального отдела желудка, пилорического сфинк­тера и двенадцатиперстной кишки. Средняя (по объему) порция смешанной пищи эвакуируется из желудка за 3,5-4,5 часа. Имеет­ся несколько факторов, влияющих на скорость эвакуации.

1. Чем больше проксимодисталъный градиент давления, тем выше скорость перехода содержимого желудка в двенадцатиперст­ную кишку. Скорость эвакуации пропорциональна исходному рас­тяжению желудка.

2. С уменьшением сопротивления пилорического отдела ско­рость эвакуации возрастает.

3. Консистенция содержимого желудка. Жидкостиначинают
переходить в кишку сразу после их поступления в желудок. Жид­
кие и кашицеобразные растворы переходят медленнее, причем
скорость эвакуации их по мере уменьшения объема замедляется.
Твердые компоненты пищи не проходят через привратник, пока
они не будут измельчены до частиц размером 2-3 мм. В желудке
происходит разделение пищи на твердые и жидкие компоненты, при
этом в первую очередь эвакуируется жидкая часть пищевого содер­
жимого. В двенадцатиперстную кишку переходит жидкое или по­
лужидкое содержимое желудка.

4. Химический состав пищи. Быстрее всего эвакуируется из желудка пища, богатая углеводами, медленнее - белковая пища, еще медленнее - жирная пища.

5. рН. Раздражение кислым желудочным химусом хеморецеп-торов слизистой оболочки желудка рефлекторно ускоряет переход содержимого в двенадцатиперстную кишку. При поступлении кис­лого желудочного химуса в двенадцатиперстную кишку возникает энтерогастральный рефлекс, тормозящий сокращение желудка. Ощелачивание химуса панкреатическим и кишечным соками и желчью вызывает рефлекторное усиление моторики желудка и ус­корение эвакуации его содержимого.

6. Осмотическое давление. Замедляют эвакуацию гипертони­ческие растворы, продукты гидролиза белков и глюкоза.

После прохождения порции химуса в кишку просвет сфинкте­ра полностью закрывается и начинается сокращение двенадцати­перстной кишки, во время которого сфинктер продолжает оставать­ся закрытым, что предотвращает забрасывание дуоденального содержимого в желудок. При этом возбуждение механорецепторов желудка ускоряет, а механорецепторов двенадцатиперстной киш­ки замедляет эвакуацию желудочного содержимого.

Регуляторные влияния большинства рассмотренных факторов на моторно-эвакуаторную функцию гастродуоденального отдела ЖКТ передаются с механо- и хеморецепторов с помощью централь­ных ваго-вагальных рефлексов, периферических экстра- и интра-органных рефлексов, регуляторных тормозящих пептидов (ГИП и энкефалины) и пептидов (секретина и ХЦК), которые обеспечива­ют двоякий эффект. При непосредственном действии на желудок эти гормоны угнетают его моторику и скорость эвакуации (кислый желудочный химус стимулирует выработку этих гормонов). Сек­ретин и ХЦК, стимулируя панкреатическую секрецию, вызывают повышение рН в двенадцатиперстной кишке, что создает условия для ускорения эвакуации из желудка.

Нам важно ваше мнение! Был ли полезен опубликованный материал? Да | Нет