Нервные волокна и их свойства у животных

Возбуждение, возникнув в одном участке мембраны возбудимой клетки, обладает способностью распространяться. Длинный отросток нейрона – аксон (нервное волокно) выполняет в организме специфическую функцию проведения возбуждения на большие расстояния.

Закон анатомической и физиологической непрерывности – возбуждение может распространяться по нервному волокну только в случае его морфологической и функциональной целостности.

Закон двустороннего проведения возбуждения – возбуждение, возникающее в одном участке нерва, распространяется в обе стороны от места своего возникновения. В организме возбуждение всегда распространяется по аксону от тела клетки (ортодромно).

Закон изолированного проведения – возбуждение, распространяющееся по волокну, входящему в состав нерва, не передается на соседние нервные волокна.

распространяется по нервным волокнам с затуханием (с декрементом ), т.е. амплитуда локального ответа быстро падает с увеличением расстояния от места его возникновения;

вследствие затухания локальный ответ распространяется на небольшие расстояния (не более 2 см);

местное возбуждение распространяется пассивно, без затрат энергии клетки;

механизм распространения местного возбуждения аналогичен распространению электрического тока в проводниках; такой способ распространения возбуждения называют электротоническим .

распространяется по нервным волокнам без затухания, амплитуда потенциала действия одинакова на любом расстоянии от места его возникновения;

расстояние, на которое распространяется потенциал действия, ограничено только длиной нервного волокна;

распространение потенциала действия – активный процесс, в ходе которого изменяется состояние ионных каналов волокна, энергия АТФ требуется для восстановления трансмембранных ионных градиентов;

механизм проведения потенциала действия более сложен, чем механизм распространения местного возбуждения.

Миелиновые волокна. Часть нервных волокон в ходе эмбриогенеза подвергается миелинизации: леммоциты ( шванновские клетки ) сначала прикасаются к аксону, а затем окутывают его (рис. 1, А, Б). Мембрана леммоцита наматывается на аксон наподобие рулета, образуя многослойную спираль (миелиновую оболочку) (рис. 1, В, Г). Миелиновая оболочка не является непрерывной – по всей длине нервного волокна на равном расстоянии друг от друга в ней имеются небольшие перерывы (перехваты Ранвье). В области перехватов аксон лишен миелиновой оболочки.

Рис. 1. Формирование миелиновой оболочки вокруг аксона на разных стадиях его развития (А – Г); соотношение леммоцита и безмиелиновых волокон (Д) (по Судакову, 2000)

1 – леммоцит, 2 – миелиновое волокно, 3 – миелиновая оболочка, 4 – безмиелиновое волокно

Безмиелиновые волокна. Миелинизация других волокон заканчивается на ранних стадиях эмбрионального развития. В леммоцит погружается один или несколько аксонов; он полностью или частично окружает их, но не образует многослойной миелиновой оболочки (рис. 1, Д).

В состоянии покоя вся внутренняя поверхность мембраны нервного волокна несет отрицательный заряд, а наружная сторона мембраны – положительный. Электрический ток между внутренней и наружной стороной мембраны не протекает, так как липидная мембрана имеет высокое электрическое сопротивление.

Во время развития потенциала действия в возбужденном участке мембраны происходит реверсия заряда (рис. 2, А). На границе возбужденного и невозбужденного участка начинает протекать электрический ток (рис. 2, Б). Электрический ток раздражает ближайший участок мембраны и приводит его в состояние возбуждения (рис. 2, В), в то время как ранее возбужденные участки возвращаются в состояние покоя (рис. 2, Г). Таким образом, волна возбуждения охватывает все новые участки мембраны нервного волокна.

Рис. 2. Механизм распространения возбуждения по безмиелиновому нервному волокну. Объяснения – в тексте

При развитии ПД в одном из перехватов Ранвье происходит реверсия заряда мембраны (рис. 3, А). Между электроотрицательными и электроположительными участками мембраны возникает электрический ток, который раздражает соседние участки мембраны (рис. 3, Б). Однако в состояние возбуждения может перейти только участок мембраны в области следующего перехвата Ранвье (рис. 3, В). Таким образом, возбуждение распространяется по мембране скачкообразно (сальтаторно) от одного перехвата Ранвье к другому.

Рис. 3. Механизм распространения возбуждения по миелиновому нервному волокну. Объяснения – в тексте

Нервные волокна различаются по диаметру и степени миелинизации. Чем больше диаметр нервного волокна и степень его миелинизации, тем выше скорость проведения возбуждения. Волокна с разной скоростью проведения выполняют различные физиологические функции. Нервные волокна подразделяются на 6 типов, характеристики которых приведены в табл. 4.1.

Таблица 4.1. Типы нервных волокон, их свойства и функциональное назначение

Тип

Диаметр (мкм)

Миелинизация

Скорость про-ведения (м/с)

Функциональное назначение

Двигательные волокна соматической НС; чувствительные волокна проприорецепторов

Чувствительные волокна кожных рецепторов

Чувствительные волокна проприорецепторов

Чувствительные волокна терморецепторов, ноцицепторов

Преганглионарные волокна симпатической НС

Постганглионарные волокна симпатической НС; чувствительные волокна терморецепторов, ноцицепторов, некоторых механорецепторов

Нервные волокна всех групп обладают общими свойствами:

нервные волокна практически неутомляемы;
нервные волокна обладают высокой лабильностью, т. е. могут воспроизводить потенциал действия с очень высокой частотой.

Нервные волокна

Основной структурной и функциональной единицей нервной системы является нейрон – клетка с отростками. Один из отростков называется аксон (по нему возбуждение распространяется от тела нервной клетки), другие отростки называются дендриты (они проводят возбуждение к клетке). Эти отростки нервных клеток и формируют нервные волокна.

Строение нервного волокна

Внутри каждого нервного волокна располагается осевой цилиндр, содержащий аксоплазму, в которой находятся митохондрии, микросомы, нейрофибриллы, микротрубочки и транспортные филаменты, образованные белком миозином. Нейрофибриллы, микротрубочки и транспортные филаменты обеспечивают перенос различных веществ и некоторых клеточных органелл по нервным волокнам от тела нейронов к нервным окончаниям и в обратном направлении. Вокруг осевого цилиндра располагаются шванновские клетки, способные вырабатывать жироподобное вещество – миелин, из которого образуется миелиновая или мякотная оболочка (некоторые волокна её не имеют). Миелиновая оболочка покрывает нервное волокно не непрерывно, а образует через 1,5-2 мм перехваты Ранвье. Оболочка выполняет трофическую функцию (вырабатывает физиологически активные вещества, участвующие в процессе обмена веществ осевого цилиндра) и является электрическим изолятором. Благодаря ей возбуждение возникает не на всей мембране осевого цилиндра, а в перехватах Ранвье. Снаружи нервное волокно покрыто клеточной мембраной – неврилеммой.

На основании результатов электрофизиологических исследований (Гассер, Эргангер) выделено три группы нервных волокон в зависимости от степени выраженности миелиновой оболочки и скорости распространения возбуждения:

волокна типа А (включая подгруппы ?, ?, ? и ?) имеют хорошо выраженную миелиновую оболочку, диаметром 20 мкм, скорость проведения нервного импульса 30-120 м/с. К ним относятся моторные волокна скелетной мускулатуры, афферентные нервные волокна, отходящие от рецепторов, воспринимающих давление;

волокна типа В – миелиновая оболочка слабо выражена, диаметр 3-5 мкм, скорость проведения нервного импульса – 3-25 м/с (нервы вегетативной нервной системы);

волокна типа С (безмякотные) – миелиновой оболочки не имеют, диаметр до 3 мкм, скорость проведения нервного импульса – 0,5-3 м/с. К ним относятся афферентные волокна, отвечающие за болевую и температурную чувствительность.

Мякотные или безмякотные нервные волокна, объединяясь в пучки, составляют нервный ствол или нерв. Одни из нервов афферентные, другие – эфферентные, но большинство – смешанные. Из безмякотных волокон от 10 до 20% принадлежит симпатическим.

Свойства нервных волокон

Свойства нервных волокон изучали:

Дюбуа-Реймон (1848) – закон градиента раздражения (если ток пороговой силы постоянен, он не вызывает возбуждения ткани);

Пфлюгер (1859) – возбуждение при раздражении постоянным током возникает при возрастании его силы в области приложения катода, в момент размыкания тока возбуждения – у анода (восходящее и нисходящее направление);

Гоорвег (1892), Вейс (1902) – закон гиперболы (минимальному промежутку времени раздражения соответствует минимальная сила постоянного тока, при которой получается возбуждение и, наоборот – чем сильнее ток, тем меньше его продолжительность действия для возбуждения);

Вериго (1888) установил явление катодической депрессии – понижения возбудимости при действии токов;

Введенский Н.Е.(1892) – учение о лабильности или функциональной подвижности тканей;

Ухтомский А.А. (1928) – изменение лабильности в зависимости от деятельности.

Свойствами нервных волокон являются:

1. Возбудимость (у мякотных волокон выше). Хронаксия – от 0,05 мс до 0,2 у двигательных волокон, у вегетативных – до 5 мс. Лабильность – 500-1000 импульсов в секунду.

3. Изолированное проведение возбуждения, обеспечивается миелиновой оболочкой. Нерв состоит из множества нервных волокон, но возбуждение распространяется по каждому волокну отдельно, не переходя на соседние.

4. Двустороннее проведение возбуждения. По нервному волокну импульсы распространяются в обе стороны с одинаковой скоростью (но через нейрон возбуждение проводится в одну сторону: от дендрита к телу клетки, от тела к аксону!).

5. Функционирование только при анатомической и физиологической целостности (при повреждении целостности нервного волокна нарушается изолированное проведение).

6. Низкий обмен веществ, поэтому нервные волокна практически неутомимы (Н.Е. Введенский).

Синапсы

Классификация синапсов

1. В зависимости от локализации различают синапсы:

периферические – находятся на границе между нервными волокнами и рабочими органами;

центральные – между нервными клетками и их структурами. Обычно встречаются синапсы между концевыми веточками аксона одного нейрона и дендритами (аксо-дендритные синапсы) или телом (аксо-соматические синапсы) другого нейрона.

2. По выполняемой функции:

3. По способу передачи возбуждения:

Химические синапсы – наиболее распространенный тип синапса у позвоночных. Типичный пример – нервно-мышечный синапс, который существует между окончаниями двигательного нейрона и поверхностью мышечного волокна, и представляет собой луковицеобразное утолщение нервных окончаний, названное синаптическими бляшками. Синапс состоит из трёх основных элементов:

пресинаптической мембраны – мембрана нервных веточек – окончаний аксона;

постсинаптической мембраны – мембрана мышечного волокна;

синаптического пространства (щели) шириной примерно 50 нм.

Механизм синаптической передачи

В пресинаптическую мембрану встроены потенциалозависимые Ca2+-каналы. При поступлении потенциала действия к синаптической бляшке мембрана деполяризуется, Ca2+-каналы открываются, ионы Ca2+ входят в окончание, запуская в активных зонах процесс слияния мембраны синаптического пузырька и пресинаптической мембраны, т.е. секрецию (экзоцитоз) нейромедиатора – вещества, с помощью которого нервный сигнал передается через синапс. Этот процесс называется электросекреторным сопряжением. В нервно-мышечном синапсе нейромедиатором является ацетилхолин (в каждом пузырьке около 3000 молекул ацетилхолина). Ацетилхолин – аммонийное производное, выделенное в 1920 г. О. Леви из окончаний парасимпатических нейронов блуждающего нерва сердца лягушки. Один нервный импульс вызывает синхронное выделение 100-200 порций медиатора менее чем за 1 мс. Всего же запасов ацетилхолина в окончании хватает на 2500-5000 импульсов. На постсинаптической мембране находится особый белок – холинорецептор, с которым взаимодействует ацетилхолин. Число рецепторов примерно 13000 на 1 мкм2, они отсутствуют в других участках мышечной мембраны. Это вызывает повышение проницаемости постсинаптической мембраны для ионов натрия. Проникая из щели в мышечное волокно, ионы натрия вызывают деполяризацию постсинаптической мембраны, возникает возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП). При достижении деполяризации определенного уровня (около 40 мВ), между деполяризованным участком постсинаптической мембраны и соседними внесинаптическими участками с прежним потенциалом, возникает движение кругового электрического тока. Если его сила пороговая – возникает распространяющийся потенциал действия. В синаптической щели находятся ферменты, расщепляющие молекулы нейромедиатора (в нервно-мышечном синапсе это ацетилхолинэстераза). Ацетилхолинэстераза расщепляет ацетилхолин, в результате гидролиза образуется холин, он всасывается обратно, в синаптическую бляшку, превращается в ацетилхолин, который хранится в пузырьках. Исходное состояние синапса восстанавливается.

Мышца сокращается, когда к нервному волокну поступает несколько импульсов, они суммируются, возникает потенциал действия. Суммация возбуждений была открыта И.М. Сеченовым (1863). Она бывает двух видов:

пространственная суммация – возникают два или больше возбуждающих постсинаптических потенциала в разных синапсах одного и того же нейрона;

временная суммация – эффект суммирования отдельных возбудительных постсинаптических потенциалов, следующих один за другим.

В тормозныхсинапсахвысвобождение медиатора приводит к повышению проницаемости постсинаптической мембраны за счёт открытия специфических каналов для ионов К+ и Cl–. Эти ионы способны вызвать тормозной постсинаптический потенциал. В гладких мышцах возбуждающим медиатором является ацетилхолин, а тормозящим – норадреналин. Сами по себе медиаторы не обладают тормозящим или возбуждающим эффектом. Например, ацетилхолин вызывает возбуждающее действие в большинстве нервно-мышечных соединений других синапсов, но вызывает торможение в нервно-мышечных соединениях сердца и висцеральной мускулатуры. Противоположные эффекты объясняются тем, что происходит на постсинаптической мембране, зависит от молекулярных свойств рецептора.

Свойства синапсов:

усиление сигнала – каждый нервный импульс вызывает освобождение в нервно-мышечном синапсе достаточное количество ацетилхолина, чтобы вызвать распространяющийся ответ в мышечном волокне;

адаптация или аккомодация – при непрерывной стимуляции запасы медиатора будут истощаться, возникает утомление синапса, а значит и торможение передачи сигналов. Адаптивное значение – предотвращается повреждение вследствие перевозбуждения;

интеграция – способность постсинаптического нейрона суммировать сигналы от пресинаптических нейронов;

дискриминация – временная суммация в синапсе позволяет отфильтровать слабые фоновые импульсы, прежде чем они достигнут мозга;

торможение – прекращение передачи возбуждения на другую клетку.

Виртуальная лаборатория
- Мочевыводящая система
- Сердечно-сосудистая система
  - Влияние давления и вязкости жидкости, а также радиуса и длины сосуда на движение жидкости по сосуду
  - Воздействие адреналина, ацетилхолина, атропина и адреналина на основе атропина на артериальное давление
  - Воздействие медикаментов и химических медиаторов на деятельность сердца
  - Воздействие электрических стимулов на сердечную деятельность
  - Воздействие возбуждения блуждающего нерва на сердечную деятельность
  - Наложение лигатур Станниуса
- Дыхательная система
  - Влияние давления в плевральной полости на вентиляцию легких
  - Влияние сурфактанта на вентиляцию легких
  - Механизм дыхания. Объемы и емкости легких. Влияние радиуса просвета дыхательных путей
- Внутренняя среда организма. Кровь
  - Определение групп крови системы ABO с использованием стандартных сывороток
- Обмен веществ и энергии. Питание
Физиология человека и животных
- ВНУТРЕННЯЯ СРЕДА ОРГАНИЗМА. КРОВЬ. ИММУНИТЕТ
  - План. Внутренняя среда организма. Кровь. Иммунитет
  - 1. Функции крови. Состав и физико-химические свойства крови. Плазма крови
  - 2. Механизмы поддержания кислотно-основного равновесия. Буферные системы крови
  - 3. Лимфа. Образование лимфы. Ликвор
  - 4. Эритроциты: строение и функции. Гемолиз. Гемоглобин. Эритропоэз. Анемии
  - 5. Группы крови. Агглютиногены (антигены) и агглютинины (антитела). Резус-фактор. Правила переливания крови
  - 6. Строение и функции лейкоцитов. Лейкоцитарная формула
  - 7. Регуляторная функция лейкоцитов (цитокины)
  - 8. Защитная функция крови. Понятие о клеточном и гуморальном иммунитете
  - 9. Тромбоциты, их строение и функции
  - 10. Свертывающая и противосвертывающая системы крови. Плазменные и клеточные факторы свертывания
- ФИЗИОЛОГИЯ СЕРДЕЧНО–СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ
  - План. Физиология сердечно-сосудистой системы
  - 1. Строение и функции сердечно-сосудистой системы
  - 2. Строение сердца. Общие свойства сердечной мышцы: автоматия, проводимость, возбудимость и сократимость. Типичные (рабочие) и атипичные кардиомиоциты
  - 3. Механизм автоматии миокарда. Градиент автоматии
  - 4. Особенности кровоснабжения и энергетического обеспечения сердца. Функциональная роль предсердий и желудочков, клапанного аппарата
  - 5. Сердечный цикл. Понятие о систолическом и минутном объемах крови
  - 6. Методы изучения сердечной деятельности
  - 7. Миогенная, нейрогенная и гуморальная регуляция деятельности сердца
  - 8. Гемодинамика. Функциональные особенности различных отделов сосудистого русла. Линейная и объемная скорость движения крови. Факторы, обеспечивающие непрерывность кровотока
  - 9. Капиллярное кровообращение и его особенности. Микроциркуляция. Представление о тонусе сосудов. Регуляция тонусов сосудов. Сосудодвигательный центр
  - 10. Строение лимфатической системы и ее функции. Транспорт лимфы
- ФИЗИОЛОГИЯ ДЫХАНИЯ
  - План. Физиология дыхания
  - Дыхание у высших позвоночных: внешнее дыхание, газообмен в легких и тканях, транспорт газов кровью, тканевое дыхание
  - Вентиляция легких. Механика и динамика дыхательных движений. Внутриплевральное давление и его значение. Роль сурфактанта. Аэрогематический барьер
  - Показатели внешнего дыхания. Понятие о легочных объемах и емкостях. Состав вдыхаемого, выдыхаемого и альвеолярного воздуха
  - Газообмен в легких и тканях. Парциальное давление кислорода и диоксида углерода в альвеолярном воздухе, венозной и артериальной крови. Транспорт кислорода кровью
  - Механизм переноса диоксида углерода, роль карбоангидразы. Взаимосвязь между дыханием и поддержанием кислотно-щелочного равновесия крови
  - Нервные механизмы регуляции дыхания. Защитные и регуляторные дыхательные рефлексы. Хеморецепторы. Дыхание при физической нагрузке, при повышенном и пониженном атмосферном давлении
- ОБМЕН ВЕЩЕСТВ И ЭНЕРГИИ. ПИТАНИЕ. ТЕРМОРЕГУЛЯЦИЯ
  - План. Обмен веществ и энергии. Питание. Терморегуляция
  - Обмен веществ и энергии как основное условие гомеостазиса. Анаболические и катаболические процессы. Обмен веществ как источник образования тепла
  - Основной и общий обмен. Рабочая прибавка. Общие энергозатраты людей различных профессиональных групп
  - Характеристика продуктов питания. Пищевые и питательные вещества. Нормы питания
  - Значение воды для организма. Витамины и их роль в обмене веществ
  - Принципы составления пищевых рационов
  - Терморегуляция. Механизмы теплопродукции и теплоотдачи. Суточные изменения температуры тела у человека
  - Лихорадка
- ФИЗИОЛОГИЯ МОЧЕВЫДЕЛЕНИЯ
  - План. Физиология мочевыделения
  - Строение и функции почек. Нефрон как функциональная единица почки. Особенности кровоснабжения почек
  - Механизм образования мочи
  - Реабсорбция в нефроне и ее механизмы. Поворотно-противоточная система. Механизмы осмотического концентрирования и разведения мочи
  - Процессы секреции и экскреции в почечных канальцах. Образование конечной мочи, ее состав и свойства
  - Гуморальная и гормональная регуляции почечной функции
- ФИЗИОЛОГИЯ СИСТЕМЫ ПИЩЕВАРЕНИЯ
  - План. Физиология системы пищеварения
  - Строение и функции пищеварительной системы. Типы пищеварения
  - Пищеварение в ротовой полости. Функции слюнных желез, состав и свойства слюны. Регуляция слюноотделения
  - Пищеварение в желудке. Механизмы желудочной секреции ферментов и соляной кислоты. Фазы желудочной секреции. Состав и свойства желудочного сока
  - Пищеварение в тонком кишечнике. Пристеночное (мембранное) пищеварение. Всасывание в пищеварительной системе
  - Роль печени и поджелудочной железы в пищеварении
  - Пищеварение в толстом кишечнике
  - Регуляция деятельности органов пищеварения
  - Аппетит, голод, насыщение
- ФИЗИОЛОГИЯ ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ
  - План. Физиология возбудимых тканей
  - 1. Раздражимость и возбудимость как способность живых систем реагировать на действие факторов внешней среды. Ионные насосы и их функции (калий-натриевый, кальциевый, хлорный насос)
  - 2. Ионные каналы, классификация, строение и функции. Потенциал действия и его фазы. Вклад потенциалзависимых ионных каналов в формирование потенциала действия
  - 3. Причины существования относительной и абсолютной рефрактерности. Функциональная лабильность и ее проявления
  - 4. Возбудимые клетки как проводники электричества. Распространение электротонического потенциала. Константа длины. Механизм проведения возбуждения по немиелинизированным и миелинизированным нервным волокнам
  - 5. Классификация и свойства нервных волокон. Законы проведения возбуждения по нервным волокнам
  - 6. Основы межклеточного взаимодействия в организме. Физиология синапсов
  - 7. Химические синапсы. Механизм возникновения возбуждающего постсинаптического потенциала. Тормозной постсинаптический потенциал
  - 8. Общая характеристика и классификация нейромедиаторов. Нейромодуляторы
  - 9. Ионотропные и метаботропные рецепторы. Основные группы синаптически активных веществ (лиганды, агонисты, антагонисты)
  - 10. Физиология мышц. Классификация мышц по структурным, биохимическим и функциональным критериям
  - 11. Виды и режимы мышечных сокращений. Работа и сила мышц. Типы нервных волокон
  - 12. Механизм мышечного сокращения. Роль АТФ, кальция и ионных насосов в мышечном сокращении. Энергетическое обеспечение мышечного сокращения
- ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
  - План. Общая физиология центральной нервной системы
  - 1. Структурно-функциональная организация нейронов и глиальных клеток. Представления о функциональной роли глии
  - 2. Строение и свойства нейронов
  - 3. Понятие о нервном центре, нервной сети. Свойства нервных центров
  - 4. Принципы координации работы нервных центров
  - 5. Торможение в ЦНС и его виды. Интегративная деятельность нейрона
  - 6. Рефлекторная теория. Компоненты рефлекторной дуги. Классификация рефлексов
  - 7. Классификация врожденных форм поведения. Принцип обратной связи
  - 8. Теория функциональных систем П.К. Анохина
- ЧАСТНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
  - План. Частная физиология центральной нервной системы
  - 1. Функциональная организация спинного мозга и его роль в координации рефлекторной деятельности центральной нервной системы
  - 2. Функции спинного мозга. Особенности управления движениями на уровне спинного мозга. Спинальный контроль мышечных сокращений и управление мышечным тонусом
  - 3. Спинальные соматические и вегетативные рефлексы. Сегментарный и межсегментарный принцип работы спинного мозга
  - 4. Структурно-функциональная характеристика основных отделов головного мозга
  - 5. Функции продолговатого мозга, топография ядер, регуляция витальных функций
  - 6. Роль ретикулярной формации мозгового ствола в регуляции функций. Варолиев мост
  - 7. Средний мозг
  - 8. Мозжечок: строение, связи и регулирующие влияния
  - 9. Промежуточный мозг. Роль ядер таламуса в передаче сигналов с периферии в кору больших полушарий. Гипоталамус как интегративно координирующий вегетативный центр мозга
  - 10. Подкорковые ганглии, их строение и функции. Экстрапирамидная двигательная система
  - 11. Гиппокамп и лимбическая система, их взаимодействие при интеграции сигналов в мозге
  - 12. Физиология вегетативной нервной системы. Современные представления о нейрогуморальной регуляции висцеральных функций организма. Вегетативная рефлекторная дуга
  - 13. Функциональные особенности и взаимодействие отделов вегетативной нервной системы в управлении функциями организма
  - 14. Основы физиологии коры больших полушарий. Представление о кортикализации функций. Цитоархитектоника коры больших полушарий
  - 15. Понятие о полях и зонах коры больших полушарий
  - 16. Электрическая активность коры головного мозга. Электроэнцефалограмма
- ГОРМОНАЛЬНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ
  - План. Гормональная регуляция функций
  - 1. Эндокринный контроль функций и его регуляторная роль. Участие желез внутренней секреции в интегративной регуляции деятельности организма
  - 2. Роль эндокринной системы в регуляции процессов роста, развития, размножения, разных форм адаптации, поведения. Классификация гормонов
  - 3. Современные взгляды на механизмы влияния гормонов: рецепторы и вторые посредники
  - 4. Гипоталамо-нейрогипофизарная и гипоталамо-аденогипофизарная системы. Гипоталамические рилизинг – факторы (либерины и статины)
  - 5. Структура и функции долей гипофиза, секретируемые тропные и эффекторные гормоны, их роль в организме
  - 6. Эпифиз и роль мелатонина у животных и человека
  - 7. Щитовидная железа. Тиреоидные гормоны (трииодтиронин и тироксин) и кальцитонин
  - 8. Паращитовидные железы
  - 9. Эндокринная функция поджелудочной железы и ее гормоны (инсулин, глюкагон, соматостатин)
  - 10. Гормоны коркового и мозгового слоя надпочечников
  - 11. Роль надпочечных желез в реализации адаптационно-приспособительной деятельности организма (стресс). Фазы стресса
  - 12. Половые железы и их внутренняя секреция. Гормональная функция семенников. Гормональная функция яичников. Половые циклы
  - 13. Эндокринная функция почек, желудочно-кишечного тракта, сердца. Гормональная функция эндотелия
- ФИЗИОЛОГИЯ СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ
  - План. Физиология сенсорных систем
  - 1. Принципы строения сенсорных систем. Понятие о рецепторах
  - 2. Классификация рецепторов. Механизм возбуждения рецепторов. Рецепторный и генераторный потенциалы. Адаптация рецепторов
  - 3. Кодирование сенсорной информации. Проводниковые структуры сенсорных систем
  - 4. Зрительный анализатор
    - 4. I. Преломление света в оптических средах глаза. Построение изображения на сетчатке
    - 4. II. Типы движений глаз
    - 4. III. Строение сетчатки. Фоторецепторы и преобразование световой энергии в электрический сигнал
    - 4. IV. Представления о механизмах цветного зрения и обработке зрительной информации в ЦНС
    - 4. V. Проводниковый и корковый отделы зрительного анализатора
  - 5. Слуховой анализатор
    - 5. I. Строение слухового анализатора
    - 5. II. Строение улитки. Орган Корти. Фонорецепторы. Звуковосприятие
    - 5. III. Проводящие пути и корковое представительство слухового анализатора. Представления о механизме восприятия частоты и интенсивности звука
  - 6. Вестибулярный анализатор
  - 7. Вкусовой анализатор: структурные и функциональные особенности. Клеточные механизмы вкусовой рецепции
  - 8. Обонятельный анализатор: структурные и функциональные особенности обонятельного анализатора. Клеточные механизмы обонятельной рецепции
  - 9. Соматосенсорная система. Кожные рецепторы: тактильные, температурные, болевые. Мышечно-суставная рецепция (проприорецепция)
  - 10. Болевые рецепторы. Защитные (ноцицептивные) рефлексы. Современные теории боли
- ФИЗИОЛОГИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
  - План. Физиология высшей нервной деятельности
  - 1. Понятие о ВНД. Современные подходы к нейробиологическим механизмам поведения
  - 2. Роль эмоций и мотиваций в организации поведения
  - 3. Условный рефлекс как приспособительный механизм в животном мире. Классические и инструментальные условные рефлексы. Классификация условных рефлексов
  - 4. Нейрофизиологическая сущность торможения. Характеристика внешнего безусловного торможения. Запредельное торможение, его биологическое значение. Основные виды условного торможения
  - 5. Нейрофизиологическая сущность сна. Электроэнцефалографическая характеристика медленноволнового сна и парадоксального сна
  - 6. Память как свойство центральной нервной системы воспринимать, хранить и воспроизводить информацию
- НЕЙРОГУМОРАЛЬНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ФУНКЦИЙ
  - План. Нейрогуморальная регуляция физиологических функций
  - 1. Общее понятие о процессах регуляции функций. Гомеостазис. Принципы регуляции функций
  - 2. Механизмы регуляции жизнедеятельности организма. Нервная регуляция как высший этап развития приспособлений организма к меняющимся условиям существования
  - 3. Единство нервных, гуморальных и иммунных механизмов регуляции

5. Классификация и свойства нервных волокон. Законы проведения возбуждения по нервным волокнам

Все нервные волокна делят на группы А, В и С. Группы А и В образованы миелиновыми волокнами, С – немиелинизированными.

Классификация нервных волокон по Эрлангеру и Гассеру, Ллойду представлена в таблице 2.

Классификация нервных волокон

Тип волокна	скорость проведения, м/с	Диаметр, мкм	Наличие миелиновой оболочки	Локализация, функции
Аa	70-120 м/c	12-22	есть	проводят возбуждение от тактильных рецепторов кожи, а также от спинальных α-мотонейронов к сократительным волокнам скелетных мышц
Аb	40-70 м/с	8-12	есть	от спинальных α-мотонейронов к сократительным волокнам скелетных мышц
Аg	15–30 м/с	4-8	есть	от спинальных γ-мотонейронов к сократительным клеткам мышечных веретен
Аd	5-15 м/с	1-4	есть	от спинальных γ-мотонейронов к сократительным клеткам мышечных веретен
В	3-15 м/с	1-3	есть	в вегетативных преганглионарных волокнах
С	0,5-3	0,5-2	нет	некоторые интерорецепторы, болевые и температурные рецепторы кожи, постганглионарные вегетативные волокна

Свойства нервных волокон:

1. Самая высокая возбудимость по сравнению с мышечной и железистой тканями.

2. Наибольшая лабильность по сравнению с мышечной и железистой тканями.

3. Нервные волокна практически не утомляются, так как основной процесс возбуждения идет без расхода энергии за счет пассивных входа Na + и выхода К + в малых количествах на фоне очень больших градиентов их концентраций.

4. Большая скорость прохождения импульса.

5. Наличие от нейрона к периферии (к окончанию аксона) аксонного тока, с которым в нервные окончания поступают все необходимые вещества.

Законы проведения возбуждения по нервным волокнам:

1) физиологическая целостность – проведение нервного импульса возможно только при полной анатомической целостности волокна;

2) изолированное проведение возбуждения – потенциал действия не передается с одного нервного волокна на другое;

3) двустороннее проведение возбуждения – возбуждение может идти как центробежно, так и центростремительно.

Читайте также: