Нервные волокна миелиновые и безмиелиновые сравнительная характеристика

Часть третья – строение нервных волокон и реакция нервной ткани на повреждение.

Нервные волокна

Отростки нервных клеток, покрытые оболочками, называются нервными волокнами. По строению оболочек различают миелиновые и безмиелиновые нервные волокна. Отросток нервной клетки в нервном волокне называют осевым цилиндром, или аксоном, так как чаще всего (за исключением чувствительных нервов) в составе нервных волокон находятся именно аксоны.

В центральной нервной системе оболочки отростков нейронов образуются отростками олигодендроглиоцитов, а в периферической — нейролеммоцитами Шванна.

Безмиелиновые нервные волокна находятся преимущественно в составе автономной, или вегетативной, нервной системы. Нейролеммоциты оболочек безмиелиновых нервных волокон, располагаясь плотно, образуют тяжи. В нервных волокнах внутренних органов, как правило, в таком тяже имеется не один, а несколько осевых цилиндров, принадлежащих различным нейронам. Они могут, покидая одно волокно, переходить в соседнее. Такие волокна, содержащие несколько осевых цилиндров, называются волокнами кабельного типа. По мере погружения осевых цилиндров в тяж нейролеммоцитов оболочки последних прогибаются, плотно охватывают осевые цилиндры и, смыкаясь над ними, образуют глубокие складки, на дне которых и располагаются отдельные осевые цилиндры. Сближенные в области складки участки оболочки нейролеммоцита образуют сдвоенную мембрану — мезаксон, на которой как бы подвешен осевой цилиндр.

Миелиновый слой оболочки такого волокна содержит значительное количество липидов, поэтому при обработке осмиевой кислотой он окрашивается в темно-коричневый цвет. В миелиновом слое периодически встречаются узкие светлые линии—насечки миелина, или насечки Шмидта — Лантермана. Через определенные интервалы (1—2 мм) видны участки волокна, лишенные миелинового слоя, — это т.н. узловатые перехваты, или перехваты Ранвье.

В процессе миелинизации аксон погружается в желобок на поверхности нейролеммоцита. Края желобка смыкаются. При этом образуется двойная складка плазмолеммы нейролеммоцита — мезаксон. Мезаксон удлиняется, концентрически наслаивается (как бы накручивается) на осевой цилиндр и образует вокруг него плотную слоистую зону — миелиновый слой. Отсутствие миелинового слоя в области узловых перехватов объясняется тем, что в этом участке волокна кончается один нейролеммоцит и начинается другой. Осевой цилиндр в этом месте частично прикрыт интердигитирующими отростками нейролеммоцитов. Оболочка аксона (аксолемма) обладает в области перехвата значительной электронной плотностью.

Отрезок волокна между смежными перехватами называется межузловым сегментом. Длина межузлового сегмента, так же как и толщина миелинового слоя, зависит от толщины осевого цилиндра. Насечка миелина (Шмидта—Лантермана) представляет собой участок миелинового слоя, где завитки мезаксона лежат неплотно друг к другу, образуя спиральный туннель, идущий снаружи внутрь и заполненный цитоплазмой нейролеммоцита, т.е. место расслоения миелина. Снаружи от нейролеммоцита располагается базальная мембрана.

Миелиновые волокна центральной нервной системы не имеют насечек миелина, а нервные волокна не окружены базальными мембранами.

Скорость передачи импульса миелиновыми волокнами больше, чем безмиелиновыми. Тонкие волокна, бедные миелином, и безмиелиновые волокна проводят нервный импульс со скоростью 1—2 м/с, тогда как толстые миелиновые — со скоростью 5—120 м/с.

В безмиелиновом волокне волна деполяризации мембраны идет по всей аксолемме, не прерываясь, а в миелиновом возникает только в области перехватов. Таким образом, для миелиновых волокон характерно сальтаторное проведение возбуждения, т.е. прыжками. Между перехватами идет электрический ток, скорость которого выше, чем прохождение волны деполяризации по аксолемме.

Реакция нейронов и их волокон на травму

Перерезка нервного волокна вызывает различные реакции в теле нейрона, в участке волокна между телом нейрона и местом перерезки (проксимальный сегмент) и в отрезке, расположенном дистальнее от места травмы и не связанном с телом нейрона (дистальный сегмент). Изменения в теле нейрона выражаются в его набухании, тигролизе — растворении глыбок хроматофильной субстанции, и в перемещении ядра на периферию тела клетки. Дегенеративные изменения в центральном отрезке ограничиваются распадом миелинового слоя и осевого цилиндра вблизи травмы. В дистальном отрезке миелиновый слой и осевой цилиндр фрагментируются и продукты распада удаляются макрофагами.

Регенерация зависит от места травмы. Как в центральной, так и в периферической нервной системе погибшие нейроны не восстанавливаются. Полноценной регенерации нервных волокон в центральной нервной системе обычно не происходит, но нервные волокна в составе периферических нервов обычно хорошо регенерируют. При этом нейролеммоциты периферического отрезка и ближайшего к области травмы участка центрального отрезка пролиферируют и выстраиваются компактными тяжами. Осевые цилиндры центрального отрезка дают многочисленные коллатерали, которые растут со скоростью 1—3 мм в сутки вдоль нейролеммальных тяжей, создавая, таким образом, избыточный рост нервных волокон. Выживают только те волокна, которые достигают соответствующих окончаний. Остальные дегенерируют. Если существует препятствие для врастания аксонов центрального отрезка нерва в тяжи нейролеммоцитов периферического отрезка (например, при наличии рубца), аксоны центрального отрезка растут беспорядочно и могут образовать клубок, называемый ампутационной невромой. При ее раздражении возникает сильная боль, которая воспринимается как происходящая из первоначально иннервируемой области, например как боль в ампутированной конечности (это т.н. фантомные боли).

Поврежденные нервные волокна головного и спинного мозга не регенерируют. Возможно, регенерации нервных волокон в центральной нервной системе не происходит потому, что глиоциты без базальной мембраны лишены хемотаксических факторов, необходимых для проведения регенерирующих аксонов. Однако при малых травмах центральной нервной системы возможно частичное восстановление ее функций, обусловленное пластичностью нервной ткани.

Безмиелиновые нервные волокна	Миелиновые нервные волокна
1. Обычно - несколько осевых цилиндров, располагающихся по периферии волокна.	1. Один осевой цилиндр находится в центре волокна.
2. Осевые цилиндры - это, как правило, аксоны эфферентных нейронов вегетативной нервной системы.	2. Осевой цилиндр может быть как аксоном, так и дендритом нейроцита.
3. Ядра олигодендроцитов находятся в центре волокон.	3. Ядра и цитоплазма леммоцитов оттеснены к периферии волокна.
4. Мезаксоны осевых цилиндров - короткие.	4. Мезаксон многократно закручивается вокруг осевого цилиндра, образуя миелиновый слой.
5. Na + -каналы располагаются по всей длине осевого цилиндра.	5. Na + -каналы - только в перехвате Ранвье.

II. Световая микроскопия: продольный срез

12,б. Препарат - миелиновые нервные волокна (расщипанный препарат); продольный срез. Импрегнация осмиевой кислотой.
На данном срезе, кроме осевого цилиндра (1) и миелинового слоя (2), выявляются и другие структуры.
Нейро- лемма	Вокруг миелинового слоя - наружный слой оболочки - нейролемма - являющийся более светлым.
Перехваты Ранвье	Перехваты Ранвье (3) выглядят как промежутки в миелиновом слое.
Насечки миелина	а) В миелиновом слое видны также узкие, косо расположенные, просветления (4) - т.н. насечки миелина. б) В этих местах концентрические листки мезаксона не так плотно прилегают друг к другу, отчего между ними сохраняются прослойки цитоплазмы. в) В миелиновых волокнах ЦНС таких насечек нет.

Задание 1.Рассмотреть и зарисовать препараты № 32, 33, 34 и 35

Препарат №30. Нервные клетки спинального ганглия кролика. Метиленовый синий.

На препарате хорошо видны округлые нервные клетки спинального ганглия. Ядро светлоокрашенное, лежит ближе к периферии цитоплазмы. Оболочка ядра четко выражена. Хорошо видно ядрышко. Каждую нервную клетку окружают нейроглиальные клетки-сателлиты с мелкимим круглыми или продолговатыми ядрами. Также можно рассмотреть прослойки соединительной ткани, которая вместе с сателлитами создает капсулу для нервной клетки. В соединительнотканой прослойке находятся пучки коллагеновых волокон и веретенообразные фибробласты.

Цитологическое проявление разного функционального состояния чувствительных нервных клеток межпозвоночного узла кролика. Клеточные компоненты чувствительных нейронов окрасились неодинаково, что связано с их различным функциональным состоянием

Препарат №31. Нейрофибриллы в нервных клетках спинного мозга собаки. Серебрение по Кахалю.

Периферия препарата более светлая и похожа на бабочку. Это белое вещество мозга. Глубже расположена более темная зона – серое вещество. В центре - пустое круглое или вытянутое щелевидное пространство - полость центрального спинно-мозгового канала. При малом увеличении в сером веществе видны крупные звездчатые клетки с отростками, окрашенные в бурый или темно-серый цвет. Это нервные клетки, или нейроны. При большом увеличении в них можно рассмотреть крупное светлое ядро, ядрышко и многочисленные, вытянутые вдоль волоконца - нейрофибриллы.

Нейрофибриллы в нервных клетках передних рогов спинного мозга: 1 - тело клетки: а - нейроплазма; б – нейрофибриллы; 2 – ядро; 3 - отростки клетки; в – дендриты; г – нейрит.

Препарат №33. Мякотные нервные волокна седалищного нерва лягушки. Осмиевая кислота.

Нервное волокно- это отросток нейрона, окруженный оболочками. центральную часть мякотного нервного волокна составляет нейрит. Его окружают три оболочки: снаружи находится нейрилемма в виде бесструктурной пленки, под ней лежит шванновская оболочка, состоящая из вытянутых, одноядерных клеток, и, наконец, вокруг самого нейрита находится широкая миелиновая, или мякотная, оболочка. Местами она суживается, образуя перехваты Ранвье, непокрытые миелином. По ходу миелиновой оболочки встречаются также тонкие, косо идущие просветы - насечки Шмидта-Лантермана.

Изолированные мякотные нервные волокна седалищного нерва: 1 – нейрилемма; 2 – мякотная оболочка; 3 – кольцевой перехват ранвье; 4 – насечки нйврилеммы; 5 – осевой цилиндр; волокна соединительной ткани

Препарат №34. Поперечный разрез крупного мякотного нерва.
Крупные нервы тела построены по типу кабеля: несколько нервных стволов, порознь одеты соединительноткаными футлярами, соединяются в общее вместилище, стенка которого образуется из более плотной ткани. Препарат представляет поперечный разрез наиболее мощного туловищного нерва лягушки - седалищного. Он окрашен осмием, который чернит лишь мякотные оболочки, выделяющиеся в виде колец. Остальные же компоненты нерва остаются неокрашенными. Видно, что такой нерв в целом представляет собой несколько более мелких нервных стволов, сложенных вместе. Поперечный разрез седалищного нерва: 1-пучки мякотных нервных волокон в поперечном разрезе; 2-эндоневрий; 3-периневрий; 4-эпиневрий; 5-кровеносные сосуды периневрия и эпиневрия.
Препарат №35. Безмякотные нервные волокна селезеночного нерва быка. Гематоксилин-эозин.
В безмякотных нервных волокнах отсутствует миелиновая оболочка. Однако в остальном строение безмякотных нервных волокон не отличается от волокон, содержащих миелиновую оболочку. В их состав входит аксон, нейрилемма и шванновская оболочка. Препарат представляет собой участок расщипанного безмякотного нерва. На большом увеличении видны обрывки оболочек, группы оболочек шванновских клеток и пучки тонких волоконец - нейрофибрилл.	Безмякотные нервные волокна: 1 - безмякотное нервное волокно: а – неврилемма; б – леммоциты (шванновские клетки); в – осевой цилиндр.

Вопросы для контроля.

1.Назовите эмбриональные источники развития нервной ткани.

2.Назовите нейроциты по морфологической классификации.

3.приведите функциональную классификацию нейроцитов.

4.Назовите особенности строения ядра, общих и специальных органелл нейрона, особенности строения отростков.

5.Назовите типы нервных волокон.

6.Перечислите составные части миелинового нервного волокна.

7.Перечислите составные части безмиелинового нервного волокна.

8.Какие стадии развития проходит миелиновое нервное волокно?

9.Назовите типы нервных окончаний.

10.Приведите морфологическую и функциональную классификации рецепторов.

11.Укажите функцию рецепторов.

12.Назовите типы межнейронных синапсов.

13.Перечислите структурные компоненты синапсов.

14.Укажите функции синапсов и механизм передачи нервного импульса.

15.Назовите структурные компоненты моторной бляшки.

16.Какую функцию выполняют эффекторные нервные окончания?

17.Перечислите нейронный состав рефлекторной дуги.

18.Дайте классификацию нейроглии.

19.Перечислите функции нейроглии.

20.Назовите разновидности астроцитов, их строение и функции.

21.Укажите строение и функции олигодендроцитов.

22.Укажите строение и функции эпендимоцитов.

23.Охарактеризуйте строение и функции микроглиоцитов.

САМОСТОЯТЕЛЬНО на практическом занятии рассмотрите препарат №93 Нейрофибриллы в нейронах спинного мозга, импрегнированный азотнокислым серебром по Кахалю.

Изолированные миелиновые нервные волокна. Расщип нерва.Обработка тетраоксидом осмия.

Под малым увеличением найдите отдельно лежащие нервные волокна, имеющие коричневую окраску. Под большим увеличениемизучите строение миелинового нервного волокна, найдя осевой цилиндр, миелиновую оболочку, перехваты Ранвье (узлы нервного волокна).

Нам важно ваше мнение! Был ли полезен опубликованный материал? Да | Нет

Состоят из отростка нервной клетки, покрытого оболочкой, которая формируется олигодендроцитами. Отросток нервной клетки (аксон или дендрит) в составе нервного волокна называется осевым цилиндром.

- безмиелиновое (безмякотное) нервное волокно,

- миелиновое (мякотное) нервное волокно.

Безмиелиновые нервные волокна

Находятся преимущественно в составе вегетативной нервной системы. Нейролеммоциты оболочек безмиелиновых нервных волокон, располагаясь плотно, образуют тяжи, в которых на определенном расстоянии друг от друга видны овальные ядра. В нервных волокнах внутренних органов, как правило, в таком тяже имеется не один, а несколько (10—20) осевых цилиндров, принадлежащих различным нейронам. Они могут, покидая одно волокно, переходить в смежное. Такие волокна, содержащие несколько осевых цилиндров, называются волокнами кабельного типа. При электронной микроскопии безмиелиновых нервных волокон видно, что по мере погружения осевых цилиндров в тяж неиролеммоцитов оболочки последних прогибаются, плотно охватывают осевые цилиндры и, смыкаясь над ними, образуют глубокие складки, на дне

29. Миелиновые нервные волокна

1) внутренний, более толстый, — миелиновый слой,

2) наружный, тонкий, состоящий из цитоплазмы, ядер нейролеммоцитов и нейролеммы.

Миелиновый слой содержит значительное количество липидов, поэтому при обработке осмиевой кислотой он окрашивается в темно-коричневый цвет. В миелиновом слое периодически встречаются узкие светлые линии — насечки миелина, или насечки Шмидта — Лантермана. Через определенные интервалы видны участки волокна, лишенные миелинового слоя, — узловатые перехваты, или перехваты Ранвье, т.е. границы между соседними леммоцитами.

Отрезок волокна между смежными перехватами называется межузловым сегментом.

В процессе развития аксон погружается в желобок на поверхности нейролеммоцита. Края желобка смыкаются. При этом образуется двойная складка плазмолеммы нейролеммоцита — мезаксон. Мезаксон удлиняется, концентрически наслаивается на осевой цилиндр и образует вокруг него плотную слоистую зону — миелиновый слой. Цитоплазма с ядрами отодвигается на периферию – образуется наружная оболочка или светлая Шванновская оболочка (при окраске осмиевой кислотой).

Осевой цилиндр состоит из нейроплазмы, продольных параллельных нейрофиламентов, митохондрий. С поверхности покрыт мембраной – аксолеммой, обеспечивающей проведение нервного импульса. Скорость передачи импульса миелиновыми волокнами больше, чем безмиелиновыми. Нервный импульс в миелиновом нервном волокне проводится как волна деполяризации цитолеммы осевого цилиндра, "прыгающая" (сальтирующая) от перехвата к следующему перехвату со скоростью до 120 м/сек.

В случае повреждения только отростка нейроцита регенерация возможна и протекает успешно при наличии определенных для этого условий. При этом, дистальнее места повреждения осевой цилиндр нервного волокна подвергается деструкции и рассасывается, но леммоциты при этом остаются жизнеспособными. Свободный конец осевого цилиндра выше места повреждения утолщается - образуется "колба роста", и начинает расти со скоростью 1 мм/день вдоль оставшихся в живых леммоцитов поврежденного нервного волокна, т.е. эти леммоциты играют роль "проводника" для растущего осевого цилиндра. При благоприятных условиях растущий осевой цилиндр достигает бывшего рецепторного или эффекторного концевого аппарата и формирует новый концевой аппарат.

30. шванновские клетки (леммоциты) — вспомогательные клетки нервной ткани, которые формируются вдоль аксонов периферических нервных волокон. Создают, а иногда и разрушают, электроизолирующую миелиновую оболочку нейронов. Выполняют опорную (поддерживают аксон) и трофическую (питают тело нейрона) функции. Описаны немецким физиологом Теодором Шванном в 1838 году и названы в его честь.

Каждое периферическое нервное волокно одето тонким цитоплазматическим слоем — невролеммой или шванновской оболочкой. Волокно является миелинизированным, если между ним и цитоплазмой шванновской клетки имеется значительный слой миелина. Если волокна лишены миелина, то они называются немиелинизированными безмякотными. Шванновские клетки могут осуществлять волнообразные движения, что, вероятно, способствует транспортировке различных веществ по отросткам нервных клеток.

С нарушением работы шванновских клеток связаны такие нервные заболевания, как синдром Гийена — Барре, болезнь Шарко-Мари, шванноматозис и хроническая воспалительная демиелинизирующая полинейропатия. Демиелинизация в основном происходит из-за ослабления двигательных функций шванновских клеток, в результате чего они оказываются не способны образовывать миелиновую оболочку.

Особенности распространения возбуждения по безмиелиновым волокнам:

1. Возбуждение распространяется непрерывно и все волокно сразу охватывается возбуждением.

2. Возбуждение распространяется с небольшой скоростью.

3. Возбуждение распространяется с декриментом (уменьшение силы тока к концу нервного волокна).

По безмиелиновым волокнам возбуждение проводится к внутренним органам от нервных центров.

Однако низкая скорость распространения возбуждения и его затухание не всегда выгодно организму. Поэтому природой был выработан еще один дополнительный механизм распространения возбуждения.

32. Механизмы проведения возбуждения в миелиновых волокнах. Наличие у миелиновых волокон оболочки, обладающей высоким электрическим сопротивлением, а также участков волокна, лишенных оболочки - перехватов Ранвье создают условия для качественно нового типа проведения возбуждения по миелиновым нервным волокнам. В миелинизированномволокне токи проводятся только в зонах, не покрытых миелином (перехватах Ранвье). В этих участках генерируется очередной ПД. Перехваты длиной 1 мкм расположены через 1000 - 2000 мкм, характеризуются высокой плотностью ионных каналов, высокой электропроводностью и низким сопротивлением.

При действии раздражителя пороговой силы на мембрану миелинового волокна в области перехвата Ранвье изменяется проницаемость для ионов Nа + , которые мощным потоком устремляются внутрь волокна. В этом месте изменяется заряд мембраны, что ведет к возникновению круговых токов. Этот ток идет через межтканевую жидкость к соседнему перехвату, где происходит смена заряда. Таким образом, возбуждение перепрыгивает с одного участка на другой. Обратное движение возбуждения невозможно так как участок, через который оно прошло, находится в фазе абсолютной рефрактерности.

Особенности распространения возбуждения по миелиновым волокнам:

2. Возбуждение распространяется с большой скоростью.

3. Возбуждение распространяется без декримента.

По миелиновым волокнам возбуждение распространяется от анализаторов к ЦНС, к скелетным мышцам, т.е. там, где требуется высокая скорость ответной реакции.

Сальтаторное проведение

(лат. saltatorius, от salto — скачу, прыгаю)

Сальтаторное распространение возбуждения в миелинизированном нервном волокне от перехвата к перехвату [стрелками показано направление тока, возникающего между возбуждённым (А) и соседним покоящимся (Б) перехватом].

34. Проведение нервного импульса, передача сигнала в виде волны возбуждения в пределах одного нейрона и от одной клетки к другой. П. н. и. по нервным проводникам происходит с помощью электротонических потенциалов и потенциалов действия, которые распространяются вдоль волокна в обоих направлениях, не переходя на соседние волокна (см. Биоэлектрические потенциалы, Импульс нервный). Передача межклеточных сигналов осуществляется через синапсы чаще всего с помощью медиаторов, вызывающих появление потенциалов постсинаптических. Нервные проводники можно рассматривать как кабели, обладающие относительно низким осевым сопротивлением (сопротивление аксоплазмы — ri) и более высоким сопротивлением оболочки (сопротивление мембраны — rm). Нервный импульс распространяетсявдоль нервного проводника посредством прохождения тока между покоящимися и активными участками нерва (локальные токи). В проводнике по мере увеличения расстояния от места возникновения возбуждения происходит постепенное, а в случае однородной структуры проводника экспоненциальное затухание импульса, который в 2,7 раза уменьшается на расстоянии l = (константа длины). Так как rm и riнаходятся в обратном отношении к диаметру проводника, то затухание нервного импульса в тонких волокнах происходит раньше, чем в толстых. Несовершенство кабельных свойств нервных проводников восполняется тем, что они обладают возбудимостью. Основное условие возбуждения — наличие у нервов потенциала покоя. Если локальный ток через покоящийся участок вызовет деполяризацию мембраны, достигающую критического уровня (порога), это приведёт к возникновению распространяющегося потенциала действия (ПД). Соотношение уровня пороговой деполяризации и амплитуды ПД, обычно составляющее не менее 1: 5, обеспечивает высокую надёжность проведения: участки проводника, обладающие способностью генерировать ПД, могут отстоять друг от друга на таком расстоянии, преодолевая которое нервный импульс снижает свою амплитуду почти в 5 раз. Этот ослабленный сигнал будет снова усилен до стандартного уровня (амплитуда ПД) и сможет продолжить свой путь по нерву.

Нервные волокна представляют собой отростки нейронов, покрытые глиальными оболочками. По строению оболочек различают миелиновые и безмиелиновые нервные волокна. В ЦНС оболочки аксонов и дендритов нейронов образуют олигодендроглиоциты, а в периферической нервной системе - нейролеммоциты.

· Безмиелиновые нервные волокна находятся преимущественно в составе автономной нервной системы. В безмиелиновых нервных волокнах отростки нервных клеток погружены в углубления на поверхности нейролеммоцитов. Погруженный в тело глиальной клетки нервный отросток ограничен как собственной плазмолеммой, так и узким ободком цитоплазмы нейролеммоцита. В безмиелиновых нервных волокнах внутренних органов в цитоплазму одного нейролеммоцита могут погружаться несколько (10-20) осевых цилиндров, принадлежащих разным нейронам. Часто осевые цилиндры покидают одно волокно и переходят в смежное нервное волокно. При электронной микроскопии безмиелиновых нервных волокон видно, что по мере погружения осевых цилиндров в нейролеммоциты плазмолеммы последних прогибаются, плотно охватывают осевые цилиндры и, смыкаясь над ними, образуют глубокие складки, на дне которых и располагаются отдельные осевые цилиндры. Сближенные в области складки участки плазмолеммы нейролеммоцита образуют сдвоенную мембрану - мезаксон, на которой как бы подвешен осевой цилиндр.

· Миелиновые нервные волокна встречаются как в центральной, так и в периферической нервной системе. Они значительно толще безмиелиновых нервных волокон. Диаметр поперечного сечения их колеблется от 2 до 20 мкм. Они также состоят из осевого цилиндра, покрытого оболочкой из нейролеммоцитов (шванновских клеток), но диаметр осевых цилиндров этого типа волокон значительно толще, а оболочка сложнее. В сформированном миелиновом волокне принято различать два слоя оболочки: внутренний, более толстый, - миелиновый слой и наружный, тонкий, состоящий из цитоплазмы, ядер нейролеммоцитов и нейролеммы. В миелиновом слое периодически встречаются узкие светлые линии - насечки миелина, или насечки Шмидта-Лантермана. Через определенные интервалы (1-2 мм) видны участки волокна, лишенные миелинового слоя, - узловые перехваты, или перехваты Ранвье.

При формировании миелинового нервного волокна осевой цилиндр не просто погружается в цитоплазму нейролеммоцита, а окружается спиральной слоистой оболочкой, образованной наматыванием мезаксона нейролеммоцита при его вращении вокруг отростка нервной клетки. По мере вращения мезаксон удлиняется и концентрически наслаивается на осевой цилиндр, образуя вокруг него плотную слоистую зону - миелиновый слой. На электронных микрофотографиях видны главные плотные и интрапериодальные линии. Первые образуются от слияния цитоплазматических поверхностей плазмолеммы нейролеммоцита (или олигодендроглиоцита в ЦНС), вторые - от контакта экстрацеллюлярных поверхностей соседних слоев плазмолеммы нейролеммоцита. Отсутствие миелинового слоя в области узловых перехватов объясняется тем, что в этом участке волокна кончается один нейролеммоцит и начинается другой. Осевой цилиндр в этом месте частично прикрыт интердигитирующими отростками нейролеммоцитов.

Отрезок волокна между смежными перехватами называется межузловым сегментом. Длина межузлового сегмента, так же как и толщина миелинового слоя, зависит от толщины осевого цилиндра. Насечка миелина представляет собой участок миелинового слоя, где завитки мезаксона лежат неплотно друг к другу, образуя спиральный туннель, идущий снаружи внутрь и заполненный цитоплазмой нейролеммоцита, т. е. место расслоения миелина. Снаружи от нейролеммоцита располагается базальная мембрана.

Миелиновые волокна ЦНС отличаются тем, что в них миелиновый слой формирует один из отростков олигодендроглиоцита. Остальные его отростки участвуют в образовании миелинового слоя других миелиновых волокон (каждый в пределах одного межузлового сегмента). Миелиновые волокна центральной нервной системы не имеют насечек миелина, а нервные волокна не окружены базальными мембранами.

Классификация волокон по скорости проведения нервных импульсов:

a. Волокна типа А – толстые, миелиновые, с далеко отстоящими узловыми перехватами. Проводят импульсы со скоростью 15-120 м/с.

b. Волокна типа В – средней толщины, миелиновые, меньшего диаметра, с более тонкой миелиновой оболочкой и более низкой скоростью проведения нервного импульса – 5-15 м/c.

c. Волокна типа С – тонкие, безмиелиновые, проводят импульсы с малой скоростью – 0,5-2 м/c.

НЕРВНАЯ ТКАНЬ , осн. ткань нервной системы, обеспечивающая взаимосвязь всех составных частей организма и его связь с внешней средой. Н. т. развивается из эктодермы и мезенхимы; построена из невроцитов (нервных клеток, нейронов, невронов) и нейроглии. В нейронах возникают и распространяются нервные импульсы. Нейроглия выполняет опорную, трофич., защитную и др. функции, не обладая способностью к проведению нервного возбуждения.

Нейрон состоит из тела (перикариона) и отростков: дендритов, воспринимающих нервные импульсы, и аксона, передающего импульсы др. нейронам или др. тканевым элементам. В зависимости от числа отростков нейроны делятся на униполярные (имеют только аксон), биполярные (аксон и дендрит), мультиполярные (один аксон и неск. дендритов) (рис. 1). По функции

оттекающей центрифугально (от тела клетки) по отросткам, В нейроплазме много лизосом, микротрубочек и мbкрофиламентов. Последние, очевидно при фиксации, склеиваются в пучки, образуя нейрофибриллы.

Нейроглия имеет клеточное строение, подразделяется на макроглию, развивающуюся из нервной пластинки эктодермы, ч микроглию, развивающуюся из мезенхимы. К макроглии относят эпендиму, астроглию и олигодендроглию (рис. 3). Эпендима выстилает желудочки головного мозга и центральный канал спинного мозга, состоит из одного слоя призматич. клеток, в нек-рых местах — из нескольких слоев клеток, выделяющих секрет. Астроглия представлена звёздчатыми [звездчатыми] клетками, участвующими в образовании волокнистого остова мозга. Олигодендроглия состоит из клеток — олигодендроцитов, образующих оболочки нервных волокон. Микроглия (клетки Ортега) — мелкие отростчатые клетки, способные к фагоцитозу.

Отростки нейронов (аксоны), покрытые олигодендроглией (леммоцитами) и соединит. тканью, образуют нервные волокна. Различают миелиновые и безмиелиновые волокна. Миелиновые (мякотные) волокна имеют один осевой цилиндр (нейроплазма отростка нейрона, покрытая аксолеммой), миелиновую оболочку, представляющую собой многочисл. спиральные витки аксолеммы (мезаксон), построенные из сдвоенных липопротеидных мембран, нейролемму. Последняя содержит цитоплазму и ядра леммоцитов, к-рые, следуя друг за другом по длине волокна, соединяются между собой в зонах перехвата волокна. Здесь миелиновая оболочка прерывается и леммоциты формируют многочисл. цитоплазматич. отростки, соединяясь ими между собой. Миелиновые волокна характеризуются очень быстрым и точным проведением нервных импульсов и этим отличаются от безмиелиновых (безмякотных). Последние имеют неск. осевых цилиндров, расположенных в цитоплазме леммоцитов и отделённых [отделенных] от последней мембранами тех же клеток. Их короткие мезаксоны не образуют миелиновых оболочек. Перехваты отсутствуют. Безмиелиновые волокна преобладают в вегетативной нервной системе. Из мякотных и безмякотных нервных волокон образуются нервные стволы, или нервы , к-рые по своему ходу делятся на более мелкие стволики и пучки нервных волокон. Концевые отделы волокон (отростки нейронов) заканчиваются нервными окончаниями: рецепторным (свободным или инкапсулированым), эффекторным (двигательным), составляющими периферич. синапсы, а также пресинаптич. и постсинаптич. полюсами в центральном синапсе.

Лит.: Питере А., Палей С., Уэбстер Г., Ультраструктура нервной системы, пер. с англ., М., 1972; Иванов И. Ф., Ковальский П. А., Цитология, гистология, эмбриология, 3 изд., М., 1976.