Нервный импульс в миелинизированных нервных волокнах распространяется

Ø немиелинизированные.

Миелиновые волокна имеют прерывистую оболочку, которая образована сегментами миелина длиной 1—2 мм. Участок между двумя сегментами называется перехватом Ранвье. На поверхности миелин покрыт Швановскими клетками. Миелин обладает высоким сопротивлением и поэтому выполняет изоляционную функцию и кроме того он принимает участие в обмене веществ нервного волокна. Возбуждение по миелиновому волокну распространяется только через перехваты Ранвье так как там много натриевых каналов.

Безмиелиновые волокна обладают такой же структурой, но не имеют миелина. их поверхность покрыта Швановской клеткой.

Если перерезать нервное волокно, то его периферический конец через некоторое время теряет способность проводить возбуждение и дегенерирует. Миелин претерпевает жировое перерождение и превращается в жировые капли. Центральный конец нервного волокна способен регенерировать. На нем образуется колба роста, которая растет к периферии (в сутки от 0,4 до 4,5 мм) и достигает соответствующего органа или ткани. Таким образом, восстанавливается их иннервация. Так, первые признаки восстановления иннервации мышц могут появляться через 5—6 недель.

2. По направлению передачи информации (центр - периферия) нервы подразделяются на:

Ø афферентные

Ø эфферентные.

Эфферентные по физиологическому эффекту делятся на:

Ø Двигательные (иннервируют мышцы).

Ø Сосудодвигательные (иннервируют сосуды).

Ø Секреторные (иннервируют железы).

3. По характеру влияния на эффекторный орган нейроны делятся на:

Ø пусковые (переводят ткань из состояния физиологического покоя в состояние активности)

Ø корригирующие (изменяют активность функционирующего органа).

4. По функциональным свойствам (строению, диаметру волокна, электровозбудимости, скорости развития потенциала действия, длительности различных фаз потенциала действия, по скорости проведения возбуждения) нервные волокна разделили на группы А, В и С.

Группа А неоднородна. Волокна этого типа в свою очередь делятся на подтипы: А-альфа, А-бета, А-гамма, А-дельта.

А-альфа – самые толстые волокна покрыты миелиновой оболочкой. Их диаметр от 12 до 22 мкм. Скорость распространения возбуждения по такому волокну составляет от 70 до 120 мс, ПД самый короткий. Эти волокна проводят возбуждение от моторных нервных центров спинного мозга к скелетным мышцам (двигательные волокна) и от проприорецепторов мышц к соответствующим нервным центрам.

Три другие группы волокон типа А (бета, гамма, дельта) имеют меньший диаметр от 8 до 1 мкм и меньшую скорость проведения возбуждения от 5 до 70 м/с. Волокна этих групп относятся преимущественно к чувствительным, проводящим возбуждение от различных рецепторов (тактильных, температурных, некоторых болевых рецепторов внутренних органов) в ЦНС. Исключение составляют лишь гамма-волокна, значительная часть которых проводит возбуждение от клеток спинного мозга к интрафузальным мышечным волокнам.

А-бета – диаметр от 8 до 13 мкм. Скорость распространения возбуждения от 40 до 70 мс.

А-гамма – диаметр от 4 до 8 мкм. Скорость распространения возбуждения от 15 до 40 мс.

А-дельта – диаметр от 1 до 4 мкм. Скорость распространения возбуждения от 5 до 15 мс.

К волокнам типа В относятся миелинизированные преганглионарные волокна вегетативной нервной системы. Их диаметр — 1- 3 мкм, а скорость проведения возбуждения — 3-18 м/с, ПД длиться 1—2 мс. У эти волокон отсутствует период супернормальности.

К волокнам типа С относятся безмиелиновые нервные волокна малого диаметра — 0,5-2,0 мкм. Скорость проведения возбуждения в этих волокнах не более от 0,5 до 3 м/с, ПД длиться 2 мс. Большинство волокон типа С — это постганглионарные волокна симпатического отдела вегетативной нервной системы, а также нервные волокна, которые проводят возбуждение от болевых рецепторов, некоторых терморецепторов и рецепторов давления.

Таким образом, скорость проведения возбуждения по нерву пропорциональна его диаметру.

Нервы практически не утомляются. Они способны очень длительное время проводить импульсы.

Они, как и немиелинизиро- ванные, окружены глиальными клетками (они называются шванновские клетки), но мембраны этих клеток плотно прилегают к мембране нервного волокна. Сами шванновские клетки уплощаются, охватывают аксон и многократно закручиваются вокруг него наподобие изоляции электрического кабеля. Соприкасающиеся мембраны шванновской клетки смыкаются, образуя плотные пластинки — мезаксон. Смыкание и образование мезак- сона происходит за счет взаимодействия белков, примыкающих к внутренней стороне мембраны.

Белки наружной стороны мембраны тоже взаимодействуют, образуя неплотные пластинки, которые чередуются с плотными. В зависимости от диаметра аксона оболочка, образованная вокруг нервного волокна шванновской клеткой, может содержать от 10 до 200 мембранных слоев. При этом всегда сохраняется сома шванновской клетки, содержащая основные органеллы. Принципиальное строение миелинизированного нервного волокна показано на рис. 2.22. Миелиновая оболочка, таким образом, представляет собой совокупность мембран шванновских клеток. Основным компонентом мембран являются фосфолипиды (с высоким содержанием сфингомиелина), обладающие хорошими изоляционными свойствами, т.е. высоким электрическим сопротивлением.

Рис. 2.22. Схема строения миелинизированного нервного волокна

Каждая шванновская клетка, накрученная на аксон, создает по ходу аксона миелинизированный участок длиной 1—2 мм. Между последовательно расположенными шванновскими клетками всегда остается неизолированная (немиелинизированная) область волокна длиной 2—3 мкм, где ионы могут свободно переходить через мембрану из внеклеточной жидкости в аксоплазму и обратно. Эту область аксона называют перехватом Ран- вье. Таким образом, мембрана аксона состоит из регулярно чередующихся миелинизированных (межперехватных) участков длиной 1—2 мм и перехватов Ранвье длиной 2—3 мкм (см. рис. 2.22). В ЦНС миелинизированные нервные волокна выглядят так же, как в периферических нервах. Единственная особенность состоит в том, что в ЦНС одна клетка глии (оли- годендроцит) способна давать отростки к нескольким аксонам, формируя миелиповую оболочку вокруг каждого из них.

Рис. 2.23. Схема сальтаторного распространения ПД по миелинизированному нервному волокну:

ПД, возникший в одном возбужденном перехвате Ранвье, вызывает развитие локальных токов, замыкающихся лишь в следующем перехвате, где происходят деполяризация мембраны и генерация следующего ПД

Между таким возбужденным и соседними невозбужденными миелини- зированными участками мембраны возникает разность потенциалов. Эта разность порождает местные электрические токи, но они не могут выходить наружу через миелиновую оболочку ввиду ее высокого сопротивления. Поэтому нерастраченные утечкой в наружную среду локальные токи текут дальше внутри аксона по аксоплазме до соседнего невозбужденного перехвата Ранвье (см. рис. 2.23). Только там они могут проходить через мембрану, гасить ее электронегативный заряд и замыкаться.

Наряду с высоким фактором надежности сальтаторпое проведение ПД имеет еще ряд преимуществ по сравнению с непрерывным. Скачкообразная генерация ПД повышает скорость проведения возбуждения в миелинизированных волокнах в 5—50 раз. Действительно, длина межиерехватных участков составляет около 2 мм, а перехватов Ранвье — 1—2 мкм. С учетом того, что возбуждение может возникать не в следующем, а во втором или третьем перехвате, получается, что ПД распространяется по волокну скачками длиной 2—4 мм. Кроме того, сальтаторное проведение возбуждения экономит энергию для аксона. В миелинизированных волокнах деполяризуются только перехваты, что позволяет приблизительно в 100 раз снизить потерю ионов. В связи с этим снижаются траты энергии, необходимые для восстановления трансмембранной разности концентраций ионов натрия и калия после проведения серии нервных импульсов. Наконец, в крупных миелинизированных волокнах имеется еще одна особенность сальтаторного проведения: высокая изоляция миелиновой оболочкой в сочетании с 50-кратно сниженной электрической емкостью межперех- ватной мембраны позволяет осуществлять реполяризацию ПД путем перемещения очень незначительного числа ионов.

Важнейшие закономерности процесса распространения возбуждения по нервным волокнам следующие:

• 1) потенциал действия распространяется по нервным волокнам без затухания, амплитуда потенциала действия одинакова на любом расстоянии от места его возникновения;
• 2) генерация ПД нервными волокнами практически не вызывает их утомления;
• 3) нервные волокна обладают высокой лабильностью, т.е. могут воспроизводить потенциал действия с очень высокой частотой;
• 4) расстояние, на которое распространяется потенциал действия, ограничено только длиной нервного волокна;
• 5) распространение потенциала действия — активный процесс, в ходе которого изменяется состояние ионных каналов мембраны волокна, а также расходуется энергия гидролиза АТФ для восстановления трансмембранных ионных градиентов;
• 6) ПД распространяется по каждому нервному волокну изолированно — не переходит с одного волокна на другое. Это обусловлено значительно более низким сопротивлением межклеточной жидкости по сравнению с сопротивлением мембраны волокон. Из-за этого текущие между возбужденным и невозбужденным участками наружные местные токи проходят в основном по межклеточной жидкости, не затекая и не действуя на другие волокна;
• 7) проведение возбуждения по нервному волокну возможно лишь в том случае, если сохранена его анатомическая и физиологическая целостность. Фактор надежности проведения сигнала у миелинизированных нервных волокон выше, чем у немиелинизированных.

Механизм распространения возбуждения у различных нервных волокон неодинаков.

Особенности распространения возбуждения по безмиелиновым волокнам:

1. Возбуждение распространяется непрерывно и все волокно сразу охватывается возбуждением.

2. Возбуждение распространяется с небольшой скоростью.

3. Возбуждение распространяется с декриментом (уменьшение силы тока к концу нервного волокна).

По безмиелиновым волокнам возбуждение проводится к внутренним органам от нервных центров.

Однако низкая скорость распространения возбуждения и его затухание не всегда выгодно организму. Поэтому природой был выработан еще один дополнительный механизм распространения возбуждения.

Механизмы проведения возбуждения в миелиновых волокнах. Наличие у миелиновых волокон оболочки, обладающей высоким электрическим сопротивлением, а также участков волокна, лишенных оболочки - перехватов Ранвье создают условия для качественно нового типа проведения возбуждения по миелиновым нервным волокнам. В миелинизированном волокне токи проводятся только в зонах, не покрытых миелином (перехватах Ранвье). В этих участках генерируется очередной ПД. Перехваты длиной 1 мкм расположены через 1000 - 2000 мкм, характеризуются высокой плотностью ионных каналов, высокой электропроводностью и низким сопротивлением.

При действии раздражителя пороговой силы на мембрану миелинового волокна в области перехвата Ранвье изменяется проницаемость для ионов Nа + , которые мощным потоком устремляются внутрь волокна. В этом месте изменяется заряд мембраны, что ведет к возникновению круговых токов. Этот ток идет через межтканевую жидкость к соседнему перехвату, где происходит смена заряда. Таким образом, возбуждение перепрыгивает с одного участка на другой. Обратное движение возбуждения невозможно так как участок, через который оно прошло, находится в фазе абсолютной рефрактерности.

Особенности распространения возбуждения по миелиновым волокнам:

2. Возбуждение распространяется с большой скоростью.

3. Возбуждение распространяется без декримента.

По миелиновым волокнам возбуждение распространяется от анализаторов к ЦНС, к скелетным мышцам, т.е. там, где требуется высокая скорость ответной реакции.

3. Законы проведения возбуждения по нервам.

Проведение возбуждения по нервным волокнам осуществляется по определенным законам.

Закон двустороннего проведения возбуждения по нервному волокну. Нервы обладают двусторонней проводимостью, т.е. возбуждение может распространяться в любом направлении от места его возникновения, т.е., центростремительно и центробежно. Это можно доказать, если на нервное волокно наложить регистрирующие электроды на некотором расстоянии друг от друга, а между ними нанести раздражение. Возбуждение зафиксируют электроды по обе стороны от места раздражения.Естественным направлением распространения возбуждения является: в афферентных проводниках - от рецептора к клетке, в эфферентных - от клетки к рабочему органу.

Закон анатомической и физиологической целостности нервного волокна. Проведение возбуждения по нервному волокну возможно лишь в том случае, если сохранена его анатомическая и физиологическая целостность, т.е. передача возбуждения возможна только по структурно и функционально не измененному, неповрежденному нерву. Различные факторы, воздействующие на нервное волокно (наркотические вещества, охлаждение, перевязка и т. д.) приводят к нарушению физиологической целостности, т.е., к нарушению механизмов передачи возбуждения. Несмотря на сохранение его анатомической целостности проведение возбуждения в таких условиях нарушается.

Закон изолированного проведения возбуждения по нервному волокну. В составе нерва возбуждение по нервному волокну распространяется изолированно, без перехода на другие волокна, имеющиеся в составе нерва. Изолированное проведение возбуждения обусловлено тем, что сопротивление жидкости, заполняющей межклеточные пространства, значительно ниже сопротивления мембраны нервных волокон. Поэтому, основная часть тока, возникающего между возбужденным и невозбужденным участками нервного волокна, проходит по межклеточным щелям, не действуя на рядом расположенные нервные волокна. Изолированное проведение возбуждения имеет важное значение. Нерв содержит большое количество нервных волокон (чувствительных, двигательных, вегетативных), которые иннервируют различные по структуре и функциям эффекторы (клетки; ткани, органы). Если бы возбуждение внутри нерва распространялось с одного нервного волокна на другое, то нормальное функционирование органов было бы невозможно.

Явление парабиоза открыто русским физиологом Н.Е.Введенским в 1901 г. при изучении возбудимости нервно-мышечного препарата. Состояние парабиоза могут вызвать различные воздействия – сверхчастые, сверхсильные стимулы, яды, лекарства и другие воздействия как в норме, так и при патологии. Н. Е. Введенский обнаружил, что если участок нерва подвергнуть альтерации (т.е. воздействию повреждающего агента), то лабильность такого участка резко снижается. Восстановление исходного состояния нервного волокна после каждого потенциала действия в поврежденном участке происходит медленно. При действии на этот участок частых раздражителей он не в состоянии воспроизвести заданный ритм раздражения, и поэтому проведение импульсов блокируется. Такое состояние пониженной лабильности и было названо парабиозом. Состояние парабиоза возбудимой ткани возникает под влиянием сильных раздражителей и характеризуется фазными нарушениями проводимости и возбудимости.

Выделяют 3 фазы: первичную, фазу наибольшей активности (оптимум) и фазу сниженной активности (пессимум). Третья фаза объединяет 3 последовательно сменяющие друг друга стадии: уравнительную (провизорная), парадоксальную и тормозную.

Первая фаза (примум) характеризуется снижением возбудимости и повышением лабильности. Во вторую фазу (оптимум) возбудимость достигает максимума, лабильность начинает снижаться. В третью фазу (пессимум) возбудимость и лабильность снижаются параллельно и развивается 3 стадии парабиоза.

Первая стадия - уравнительная - характеризуется выравниванием ответов на сильные, частые и умеренные раздражения. В уравнительную фазу происходит уравнивание величины ответной реакции на частые и редкие раздражители. В нормальных условиях функционирования нервного волокна величина ответной реакции иннервируемых им мышечных волокон подчиняется закону силы: на редкие раздражители ответная реакция меньше, а на частые раздражители—больше. При действии парабиотического агента и при редком ритме раздражении (например, 25 Гц) все импульсы возбуждения проводятся через парабиотический участок, так как возбудимость после предыдущего импульса успевает восстановиться. При высоком ритме раздражении (100 Гц) последующие импульсы могут поступать в тот момент, когда нервное волокно еще находится в состоянии относительной рефрактерности, вызванной предыдущим потенциалом действия. Поэтому часть импульсов не проводится. Если проводится только каждое четвертое возбуждение (т.е. 25 импульсов из 100), то амплитуда ответной реакции становится такой же, как на редкие раздражители (25 Гц) — происходит уравнивание ответной реакции.

Вторая стадия характеризуется извращенным реагированием – сильные раздражения вызывают меньший ответ, чем умеренные. В эту - парадоксальную фазу происходит дальнейшее снижение лабильности. При этом на редкие и частые раздражители ответная реакция возникает, но на частые раздражители она значительно меньше, т. к. частые раздражители еще больше снижают лабильность, удлиняя фазу абсолютной рефрактерности. Следовательно, наблюдается парадокс — на редкие раздражители ответная реакция больше, чем на частые.

В тормозную фазу лабильность снижается до такой степени, что и редкие, и частые раздражители не вызывают ответной реакции. При этом мембрана нервного волокна деполяризована и не переходит в стадию реполяризации, т.е. не восстанавливается ее исходное состояние. Ни сильные, ни умеренные раздражения не вызывают видимой реакции, в ткани развивается торможение.

Парабиоз — явление обратимое. Если парабиотическое вещество действует недолго, то после прекращения его действия нерв выходит из состояния парабиоза через те же фазы, но в обратной последовательности. Однако, при действии сильных раздражителей за тормозной стадией может наступить полная потеря возбудимости и проводимости, а в дальнейшем – гибель ткани.

Явление парабиоза лежит в основе медикаментозного локального обезболивания. Влияние анестезирующих веществ вязано с понижением лабильности и нарушением механизма проведения возбуждения по нервным волокнам.

Миелиновые волокна. Часть нервных волокон в ходе эмбриогенеза подвергается миелинизации: леммоциты ( шванновские клетки ) сначала прикасаются к аксону, а затем окутывают его (рис. 1, А, Б). Мембрана леммоцита наматывается на аксон наподобие рулета, образуя многослойную спираль (миелиновую оболочку) (рис. 1, В, Г). Миелиновая оболочка не является непрерывной – по всей длине нервного волокна на равном расстоянии друг от друга в ней имеются небольшие перерывы (перехваты Ранвье). В области перехватов аксон лишен миелиновой оболочки.

Безмиелиновые волокна. Миелинизация других волокон заканчи­вается на ранних стадиях эмбрионального развития. В леммоцит по­гружается один или несколько аксонов; он полностью или частично окружает их, но не образует многослойной миелиновой оболочки (рис. 1, Д).

Механизм проведения возбуждения по безмиелиновым нервным волокнам

В состоянии покоя вся внутренняя поверхность мембраны нервного волокна несет отрицательный заряд, а наружная сторона мембраны – положительный. Электрический ток между внутренней и наружной стороной мембраны не протекает, так как липидная мембрана имеет высокое электрическое сопротивление.

Во время развития потенциала действия в возбужденном участке мембраны происходит реверсия заряда (рис. 2, А). На границе возбужденного и невозбужденного участка начинает протекать электрический ток (рис. 2, Б). Электрический ток раздражает ближайший участок мембраны и приводит его в состояние возбуждения (рис. 2, В), в то время как ранее возбужденные участки возвращаются в состояние покоя (рис. 2, Г). Таким образом, волна возбуждения охватывает все новые участки мембраны нервного волокна.

Механизм проведения возбуждения по миелиновым нервным волокнам

В миелинизированном нервном волокне участки мембраны, покрытые миелиновой оболочкой, являются невозбудимыми; возбуждение может возникать только в участках мембраны, расположенных в области перехватов Ранвье.

При развитии ПД в одном из перехватов Ранвье происходит реверсия заряда мембраны (рис. 3, А). Между электроотрицательными и электроположительными участками мембраны возникает электрический ток, который раздражает соседние участки мембраны (рис. 3, Б). Однако в состояние возбуждения может перейти только участок мембраны в области следующего перехвата Ранвье (рис. 3, В). Таким образом, возбуждение распространяется по мембране скачкообразно (сальтаторно) от одного перехвата Ранвье к другому.

Законы проведения возбуждения по нервным волокнам

• Закон анатомической и физиологической непрерывности – возбуждение может распространяться по нервному волокну только в случае его морфологической и функциональной целостности.

• Закон двустороннего проведения возбуждения – возбуждение, возникающее в одном участке нерва, распространяется в обе стороны от места своего возникновения. В организме возбуждение всегда распространяется по аксону от тела клетки (ортодромно).

• Закон изолированного проведения – возбуждение, распространяющееся по волокну, входящему в состав нерва, не передается на соседние нервные волокна.

Дата публикования: 2015-03-29 ; Прочитано: 941 | Нарушение авторского права страницы

15. Классификация нервных волокон.Факторы, определяющие скорость проведения возбуждения по аксонам.

Все нервные волокна, во-первых, делятся на миелинизированные (покрытые миелиновой оболочкой) и немиелинизированные (не покрытые миелиновой оболочкой). Также аксоны разделяют по их диаметру и скорости проведения возбуждения.

Скорость проведения возбуждения по нервному волокну зависит от диаметра волокна, от наличия или отсутствия миелиновой оболочки (по миелинизированным аксонам возбуждение проводится быстрее), а также от свойств мембраны нервного волокна (плотности натриевых каналов, емкости мембраны и т.д.).

Классификация нервных волокон по Эрлагеру – Гассеру

Однако по миелинизированным участкам мембраны тоже должна происходить передача возбуждения. В этих участках деполяризация распространяется по мембране пассивным (электротоническим) способом. Внутренняя часть нерва заполнена внутриклеточной средой, которая является достаточно хорошим проводником, т.к. содержит свободные заряженные частицы, в частности положительно заряженные ионы металлов. В результате возникновения на мембране в области перехвата Ранвье зоны возбуждения (ПД) и, соответственно, разности потенциалов на соседних участках мембраны возникают токи заряженных частиц, и эти токи, распространяясь по волокну, несут с собой деполяризацию. Однако эти токи по мере удаления от источника тока (в данном случае им является участок возбужденной мембраны, где наблюдается ПД и перезарядка мембраны) довольно быстро угасают (тем быстрее, чем выше сопротивление внутриклеточной среды), поэтому электротонически возбуждение может распространяться только на очень короткие расстояния. Однако, несмотря на то, что электротон угасает по мере удаления от перехвата Ранвье, на мембрану следующего перехвата все же приходит достаточная деполяризация для того, чтобы возник ПД. Дальше уже этот перехват Ранвье выступает как источник тока, электротон распространяется, угасая, по следующему миелинизированному участку и т.д.

Таким образом, успешное распространение импульса по миелинизированному волокну определяется расстоянием между перехватами Ранвье (они не должны быть слишком большими, чтобы деполяризация не угасла до подпорогового уровня) и амплитудой ПД. Если по какой-то причине амплитуда ПД уменьшается (например, выключается часть натриевых каналов или изменяется состояние мембраны), а все остальное в нерве (сопротивление внутриклеточной среды, расстояние между перехватами Ранвье) остается прежним, то в следующем перехвате Ранвье ПД уже может не возникнуть, т.к. деполяризация мембраны может оказаться ниже пороговой. И, таким образом, дальнейшее проведение импульса по волокну прекратится.

Роль возбудимости в жизнедеятельности клеток гораздо шире, чем просто проведение сигналов на большие расстояния. Она важна для многих общих процессов, протекающих не только в нервных, но и других клетках организма.

Роль возбудимости в жизнедеятельности клеток (по: Шеперд Г., 1987).

Нам важно ваше мнение! Был ли полезен опубликованный материал? Да | Нет

Миелиновые волокна. Часть нервных волокон в ходе эмбриогенеза подвергается миелинизации: леммоциты ( шванновские клетки ) сначала прикасаются к аксону, а затем окутывают его (рис. 1, А, Б). Мембрана леммоцита наматывается на аксон наподобие рулета, образуя многослойную спираль (миелиновую оболочку) (рис. 1, В, Г). Миелиновая оболочка не является непрерывной – по всей длине нервного волокна на равном расстоянии друг от друга в ней имеются небольшие перерывы (перехваты Ранвье). В области перехватов аксон лишен миелиновой оболочки.

Безмиелиновые волокна. Миелинизация других волокон заканчи­вается на ранних стадиях эмбрионального развития. В леммоцит по­гружается один или несколько аксонов; он полностью или частично окружает их, но не образует многослойной миелиновой оболочки (рис. 1, Д).

Механизм проведения возбуждения по безмиелиновым нервным волокнам

В состоянии покоя вся внутренняя поверхность мембраны нервного волокна несет отрицательный заряд, а наружная сторона мембраны – положительный. Электрический ток между внутренней и наружной стороной мембраны не протекает, так как липидная мембрана имеет высокое электрическое сопротивление.

Во время развития потенциала действия в возбужденном участке мембраны происходит реверсия заряда (рис. 2, А). На границе возбужденного и невозбужденного участка начинает протекать электрический ток (рис. 2, Б). Электрический ток раздражает ближайший участок мембраны и приводит его в состояние возбуждения (рис. 2, В), в то время как ранее возбужденные участки возвращаются в состояние покоя (рис. 2, Г). Таким образом, волна возбуждения охватывает все новые участки мембраны нервного волокна.

Механизм проведения возбуждения по миелиновым нервным волокнам

В миелинизированном нервном волокне участки мембраны, покрытые миелиновой оболочкой, являются невозбудимыми; возбуждение может возникать только в участках мембраны, расположенных в области перехватов Ранвье.

При развитии ПД в одном из перехватов Ранвье происходит реверсия заряда мембраны (рис. 3, А). Между электроотрицательными и электроположительными участками мембраны возникает электрический ток, который раздражает соседние участки мембраны (рис. 3, Б). Однако в состояние возбуждения может перейти только участок мембраны в области следующего перехвата Ранвье (рис. 3, В). Таким образом, возбуждение распространяется по мембране скачкообразно (сальтаторно) от одного перехвата Ранвье к другому.

Законы проведения возбуждения по нервным волокнам

• Закон анатомической и физиологической непрерывности – возбуждение может распространяться по нервному волокну только в случае его морфологической и функциональной целостности.

• Закон двустороннего проведения возбуждения – возбуждение, возникающее в одном участке нерва, распространяется в обе стороны от места своего возникновения. В организме возбуждение всегда распространяется по аксону от тела клетки (ортодромно).

• Закон изолированного проведения – возбуждение, распространяющееся по волокну, входящему в состав нерва, не передается на соседние нервные волокна.

Дата публикования: 2015-03-29 ; Прочитано: 942 | Нарушение авторского права страницы

Возбуждение, возникнув в одном участке мембраны возбудимой клетки, обладает способностью распространяться. Длинный отросток нейрона – аксон (нервное волокно) выполняет в организме специфическую функцию проведения возбуждения на большие расстояния.

• Закон анатомической и физиологической непрерывности – возбуждение может распространяться по нервному волокну только в случае его морфологической и функциональной целостности.

• Закон двустороннего проведения возбуждения – возбуждение, возникающее в одном участке нерва, распространяется в обе стороны от места своего возникновения. В организме возбуждение всегда распространяется по аксону от тела клетки (ортодромно).

• Закон изолированного проведения – возбуждение, распространяющееся по волокну, входящему в состав нерва, не передается на соседние нервные волокна.

• распространяется по нервным волокнам с затуханием (с декрементом ), т.е. амплитуда локального ответа быстро падает с увеличением расстояния от места его возникновения;

• вследствие затухания локальный ответ распространяется на небольшие расстояния (не более 2 см);

• местное возбуждение распространяется пассивно, без затрат энергии клетки;

• механизм распространения местного возбуждения аналогичен распространению электрического тока в проводниках; такой способ распространения возбуждения называют электротоническим .

• распространяется по нервным волокнам без затухания, амплитуда потенциала действия одинакова на любом расстоянии от места его возникновения;

• расстояние, на которое распространяется потенциал действия, ограничено только длиной нервного волокна;

• распространение потенциала действия – активный процесс, в ходе которого изменяется состояние ионных каналов волокна, энергия АТФ требуется для восстановления трансмембранных ионных градиентов;

• механизм проведения потенциала действия более сложен, чем механизм распространения местного возбуждения.

Миелиновые волокна. Часть нервных волокон в ходе эмбриогенеза подвергается миелинизации: леммоциты ( шванновские клетки ) сначала прикасаются к аксону, а затем окутывают его (рис. 1, А, Б). Мембрана леммоцита наматывается на аксон наподобие рулета, образуя многослойную спираль (миелиновую оболочку) (рис. 1, В, Г). Миелиновая оболочка не является непрерывной – по всей длине нервного волокна на равном расстоянии друг от друга в ней имеются небольшие перерывы (перехваты Ранвье). В области перехватов аксон лишен миелиновой оболочки.

Рис. 1. Формирование миелиновой оболочки вокруг аксона на разных стадиях его развития (А – Г); соотношение леммоцита и безмиелиновых волокон (Д) (по Судакову, 2000)

1 – леммоцит, 2 – миелиновое волокно, 3 – миелиновая оболочка, 4 – безмиелиновое волокно

Безмиелиновые волокна. Миелинизация других волокон заканчи­вается на ранних стадиях эмбрионального развития. В леммоцит по­гружается один или несколько аксонов; он полностью или частично окружает их, но не образует многослойной миелиновой оболочки (рис. 1, Д).

В состоянии покоя вся внутренняя поверхность мембраны нервного волокна несет отрицательный заряд, а наружная сторона мембраны – положительный. Электрический ток между внутренней и наружной стороной мембраны не протекает, так как липидная мембрана имеет высокое электрическое сопротивление.

Во время развития потенциала действия в возбужденном участке мембраны происходит реверсия заряда (рис. 2, А). На границе возбужденного и невозбужденного участка начинает протекать электрический ток (рис. 2, Б). Электрический ток раздражает ближайший участок мембраны и приводит его в состояние возбуждения (рис. 2, В), в то время как ранее возбужденные участки возвращаются в состояние покоя (рис. 2, Г). Таким образом, волна возбуждения охватывает все новые участки мембраны нервного волокна.

Рис. 2. Механизм распространения возбуждения по безмиелиновому нервному волокну. Объяснения – в тексте

При развитии ПД в одном из перехватов Ранвье происходит реверсия заряда мембраны (рис. 3, А). Между электроотрицательными и электроположительными участками мембраны возникает электрический ток, который раздражает соседние участки мембраны (рис. 3, Б). Однако в состояние возбуждения может перейти только участок мембраны в области следующего перехвата Ранвье (рис. 3, В). Таким образом, возбуждение распространяется по мембране скачкообразно (сальтаторно) от одного перехвата Ранвье к другому.

Рис. 3. Механизм распространения возбуждения по миелиновому нервному волокну. Объяснения – в тексте

Нервные волокна различаются по диаметру и степени миелинизации. Чем больше диаметр нервного волокна и степень его миелинизации, тем выше скорость проведения возбуждения. Волокна с разной скоростью проведения выполняют различные физиологические функции. Нервные волокна подразделяются на 6 типов, характеристики которых приведены в табл. 4.1.

Таблица 4.1. Типы нервных волокон, их свойства и функциональное назначение

Тип

Диаметр (мкм)

Миелинизация

Скорость про-ведения (м/с)

Функциональное назначение

Двигательные волокна соматической НС; чувствительные волокна проприорецепторов

Чувствительные волокна кожных рецепторов

Чувствительные волокна проприорецепторов

Чувствительные волокна терморецепторов, ноцицепторов

Преганглионарные волокна симпатической НС

Постганглионарные волокна симпатической НС; чувствительные волокна терморецепторов, ноцицепторов, некоторых механорецепторов

Нервные волокна всех групп обладают общими свойствами:

• нервные волокна практически неутомляемы;
• нервные волокна обладают высокой лабильностью, т. е. могут воспроизводить потенциал действия с очень высокой частотой.