Осевой комплекс зародыша нервная трубка хорда

Содержание темы

1. а) В прошлой теме мы рассматривали начальные этапы эмбриогенеза - оплодотворение и дробление.
б) Второй из них завершается образованием бластулы .

2. В данной теме продолжим знакомство с ранними этапами эмбрионального развития.

6.1. Гаструляция

1. Как было определено (п. 5.2.1), гаструляция приводит к появлению в зародыше 3-х листков -

2. а) Далее из этих листков развиваются осевые зачатки органов.

6.1.1. Способы гаструляции

1. Гаструляция, в зависимости от вида животных, проходит различными способами.

2. Способ гаструляции во многом определяется типом бластулы, который, в свою очередь, обусловлен типом исходной яйцеклетки (п. 5.1.3.2).

6.1.1.1. Ланцетник: гаструляция путём инвагинации

6.1.1.2. Амфибии: гаструляция путём эпиболии

I. Общее описание

а) Инвагинация идёт на границе между анимальной и вегетативной частями бластулы.

б) Затем клетки анимального полюса (2) начинают энергично обрастать вегетативную часть (3) зародыша -

в) При этом серповидная бороздка всё углубляется:

II. Препарат

6.1.1.3. Птицы: гаструляция путём деламинации и иммиграции

I. Первый этап - деламинация

б) Из него-то (точнее, из его центральной части - зародышевого щитка) и образуются далее все 3 зародышевые листка -

II. Второй этап - иммиграция

в) Эти структуры - эквивалент бластопора амфибий,
т.к. представляют собой

III. Препарат

2. а) Первичная полоска (1) выглядит на поперечном срезе как утолщение в средней части зародыша;

6.1.1.4. Млекопитающие: гаструляция путём деламинации и иммиграции

I. Деламинация у млекопитающих

б) Но, кроме того, у высших животных и человека эпибласт расщепляется на два листка -

между которыми образуется полость амниона (4).

II. Иммиграция у млекопитающих

2. а) В этом месте внутрь проникают клетки (3), образующие энтодерму и мезодерму.

б) Остающиеся на поверхности клетки формируют эктодерму (4 ) .

6.1.2. Некоторые обобщения

6.1.2.1. Сводная таблица

Сведём воедино информацию о том, как тип яйцеклетки у животных определяет особенности их раннего эмбриогенеза.

однослойная, с полостью внутри

6.1.2.2. Дифференцировка - составная часть гаструляции

2. а) Дифференцировка проявляется в том, что

б) Например, клетки энтодермы далее могут превращаться только в эпителиальные клетки органов желудочно-кишечного тракта.

6.1.2.3. Факторы, вызывающие гаструляцию

6.2. Образование осевых зачатков органов

6.2.1. Производные зародышевых листков

1. Из материала трёх зародышевых листков (эктодермы, мезодермы, энтодермы) на следующем этапе эмбриогенеза формируются осевые зачатки органов.
2. Рассмотрим этот процесс на примере птиц.

6.2.1.1. Производные мезодермы

б) Формирующие её клетки мигрируют из эпибласта через первичный бугорок.

в ) А. Хорда - непарная осевая структура.
Б. Одна из её функций - установление оси тела .

б) Их ключевая особенность состоит в том, что они представляют собой сегменты - компактные скопления мезодермальных клеток.

в) А. Всего вдоль осевой линии образуется 10-11 пар сомитов (у человека - 44 пары) .
Б. Но появляются все пары сомитов не одновременно, а последовательно - в направлении от передней части зародыша к задней.

б) Расслаивается на 2 листка:

Б. Кроме того, висцеральный листок - зачаток миокарда и эпикарда.

б) Находится как внутри зародыша, так и вне его (внезародышевая мезенхима).

в) Из мезенхимы образуются

6.2.1.2. Производные эктодермы

I. Нервная трубка и ганглиозные пластинки

б) Является зачатком

6.2.1.3. Энтодерма

Б. Поэтому энтодерма называется кишечной .

а) Рассмотренная стадия эмбриогенеза часто в литературе называется нейруляцией , а сам зародыш - нейрулой .
Эти названия берут за основу один из важнейших процессов - образование нервной трубки.

б) Тем не менее, правильней использовать более общее название - " стадия образования осевых зачатков органов ".

6.2.2. Просмотр препаратов

6.2.2.1. Препараты зародыша курицы

I. Вид сверху

1. По оси зародыша - нервный желобок (1).

2. а) По краям от него зародыш значительно уплотнён -

б) А. Передняя часть мезодермы сегментирована:

II. Поперечный срез

1. Эктодерма (1 ) и её производная - нервная трубка (2) :

в) Также видны нефрогонотомы, или сегментные ножки (8) .

г) Хорошо развит спланхнотом , расщеплённый на

между которыми находится целомическая полость (6) .

6.2.2.2. Препараты зародышей амфибий

1. Гаструла амфибий (п. 6.1.1.2) заметно отличается от гаструлы птиц (п. 6.1.1.3) и млекопитающих (п. 6.1.1.4).
2. Тем не менее, и здесь образуются те же самые осевые зачатки органов.

I. Относительно ранняя стадия гаструляции

б) Как видно, в месте расположения нервной трубки поверхность зародыша сильно приподнята.

2. а) В центре - обширная полость первичной кишки (3 ) .

II. Более поздняя стадия гаструляции

3. а) Остальные структуры имелись и прежде.
б) Это

6.3. Образование внезародышевых органов
и отделение от них тела зародыша

Внезародышевые органы иначе называются провизорными (временными).
Ещё одно название - зародышевые оболочки .

6.3.1. Внезародышевые органы у рыб и птиц:
схема образования

6.3.1.1. Желточный мешок

б) Затем внезародышевые части энтодермы (1) и висцерального листка мезодермы (2) начинают

б) Поэтому четыре листка :

6.3.1.2. Амнион и серозная оболочка

б) Одновременно происходит обрастание теми же листками внутренней поверхности скорлупы яйца . - Формируется серозная оболочка.

в) А. Данная оболочка отграничивает амниотическую полость,
в которой пространство между оболочкой и зародышем заполнено жидкостью.

б) В ней расположение листков обратное:

6.3.1.3. Аллантоис

б) Он образован теми же двумя листками ( внезародышевой локализации), что и желточный мешок -

6.3.2. Внезародышевые органы на препаратах

6.3.2.1. Зародыш рыб

б) Н а периферии зародыша к этим листкам присоединяются

6.3.2.2. Зародыши птиц

I. Образование складок

а) производные эктодермы -

б) производные мезодермы -

в) А. Двое из этих листков -

формируют стенку желточного мешка.

II. Смыкание складок

1. а) З десь вид на будущая презумптивная первичная кишка (1) .

б) Е ё стенка образована

3. С мыкание амниотических складок, состоящих из

6.3.3. Внезародышевые органы у млекопитающих

1. При эмбриональном развитии млекопитающих тоже образуются желточный мешок, амнион и аллантоис.

2. а) Вместо же серозной оболочки формируется хорион - ворсинчатая оболочка.

б) После внедрения хориона в слизистую оболочку матки с одной его стороны ворсинки сильно разрастаются и, глубоко проникая в слизистую, образуют вместе с ней новый орган - плаценту.

6.3.3.1. Способ образования

Амнион и желточный мешок образуются у высших млекопитающих и человека иначе, чем у птиц.

а) Он появляется в результате расщепления эпибласта на два листка -

б) Её клетки выселяются из зародышевого щитка в полость бластоцисты и постепенно обрастают все имеющиеся поверхности -

б) Он связан с хорионом с помощью амниотической ножки (8) из внезародышевой мезенхимы.

6.3.3.2. Состав стенок внезародышевых органов

Несмотрия на иной способ формирования, все перечисленные структуры имеют ту же природу, что и у птиц. -

1. а) Далее мы обратимся к строению основных типов тканей организма (общая гистология) и строению органов и система (частная гистология).
б) При этом будем касаться и эмбрионального происхождения соответствующих тканей и органов, что расширит приведённые в этом разделе сведения.

2. После чего (в последнем разделе курса) более детально рассмотрим вопросы раннего эмбриогенеза человека.

1. Нейрула следует за стадией гаструлы.

2. В этот момент между эктодермой и энтодермой закладывается мезодерма.

3. Из эктодермы формируется нервная пластинка.

4. Края пластинки сворачиваются, образуется нервная трубка, из которой у позвоночных развивается головной и спинной мозг.

5. Из мезодермы под нервной трубкой формируется хорда.

6. Под хордой располагается кишечная трубка, образованная из энтодермы.

7. Итоги: в конце нейрулы образуется осевой комплекс органов: нервная трубка, хорда, кишечная трубка.

Взаимодействие частей зародыша

1. Зародыш — единый организм, так как в зародыше все клетки, ткани, органы находятся в тесном взаимодействии.

2. Части зародыша — 3 зародышевого листка — взаимодействуют.

3. На темпы роста и развития зародыша влияют факторы внутренней и внешней среды.

4. ЦНС ребенка страдает от недостатка кислорода, который вызывает алкоголь матери. В итоге алкоголь вызывает умственную отсталость детей.

5. Каждая выкуренная сигарета уменьшает снабжение кислородом плода на 10 процентов!

Эмбриональная индукция иллюстрирует взаимодействие частей зародыша. Почему?

1. Зародышевый индуктор, или организатор — группа клеток, стимулирующая развитие органов и тканей.

2. Эмбриолог Ганс Шпеман в 1901 году пересадил участок, взятый из спинной губы бластопора одной амфибии в тело другой на стадии гаструлы.

3. В итоге в теле амфибии, которой пересадили участок, прижились пересаженные клетки и в нем развился дополнительный эмбрион.

4. Значит, пересаженный участок (он является индуктором) способен направлять или даже переключать развитие того материала, который находится вокруг него, на определенный путь развития. В этом состоит взаимодействие частей зародыша.

5. Фактически новый зародыш использовал клетки хозяина для построения собственного тела. Из эктодермы хозяина образовалась нервная трубка второго эмбриона. В целом внутри второго зародыша преобладали клетки хозяина, а не пересаженные клетки донора. Из клеток донора образовалась хорда и клетки мезодермы дополнительного эмбриона. Клетки донора наблюдались в составе разных органов.

6. Есть и другой пример взаимодействия частей зародыша. Выяснилось, что клетки хорды очень влияют на развитие нервной трубки. Проводились опыты с удалением зачатка хорды у зародыша: нервная трубка при этом вообще не развивалась. Появлялись зародыши без нервной системы, которые погибали.

Образование органов

1. На стадии нейрулы начинается закладка органов, но она продолжается в процессе органогенеза.

2. Какие ткани и органы дают 3 зародышевых листка?

1. Эпителиальная, нервная ткань.

2. Эпидермис кожи и его производные —ногти, волосы, сальные и потовые железы, эмаль зубов.

3. Нервная система, органы чувств.

4. Железы внутренней секреции — гипофиз, эпифиз — из нервной трубки.

5. Щитовидная железа — из эктодермы (ФИПИ считает, что щитовидная и околощитовиная из энтодермы).

1. Эпителиальная ткань, выстилающая органы пищеварительной, дыхательной, мочевыделительной, кровеносной, половой систем.

2. Пищеварительные железы — печень, поджелудочная железа. Легкие.

1. Мышечная ткань, все виды соединительной ткани, включая кровь, лимфу, тканевую жидкость.

2. Хорда впоследствии дает хрящевой и костный скелет, боковые участки мезодермы — мышцы, кровеносные сосуды, сердце, почки, органы половой системы (семенники, яичники). Плюс надпочечники.

Типы постэмбрионального развития

1. Прямое развитие (организм сходен по строению со взрослой особью).

2. Непрямое развитие (имеется личинка, которая отличается от взрослой особи).

Значение непрямого развития.

1. Отсутствие конкуренции личинок со взрослыми особями.

2. Личинки могут способствовать расселению вида.

3. В стадии личинки легче переносить неблагоприятные условия.

Функции опоры тела и защиты внутренних органов у животных могут выполняться двумя способами. В первом случае формируется внешний скелет – панцирь. Он состоит из хитина, для большей прочности пропитанного солями кальция, фосфора или кремния. Ракообразные, пауки, клещи, насекомые – это животные, имеющие панцирь и называемые беспозвоночными. Другая группа представителей фауны в процессе эмбриогенеза формирует внутренний скелет, роль которого выполняет хорда.

Биология объясняет ее появление, как результат процесса органогенеза - становления комплекса осевых органов. К нему относят нервную трубку, кишечник и хорду. Возникновение упругого соединительнотканного тяжа на стадии нейрулы зародыша является отличительной чертой как человека, так и животных, принадлежащих к Типу Ходовых. Рассмотрим этот процесс подробнее, а также выясним роль осевого скелета в организме позвоночных.

Что такое хорда в биологии?

Определение данной части зародыша звучит следующим образом: это несегментированная спинная струна, состоящая из эластичной соединительной ткани. Она является обязательным компонентом в эмбриогенезе всех животных Типа Хордовые. Закладка хорды происходит под нервной трубкой из зачатка хордомезодермы, которая является производной эктодермы первичного кишечника. В ходе органогенеза он модифицируется в кишечную трубку, располагающуюся под хордой. Процессы, описанные выше, достаточно сложны и изучаются в курсе общей биологии старшей школы. Как объяснить младшим школьникам, изучающим зоологию, что такое хорда? Биология (7 класс) рассматривает строение сформированной спинной оси на примере ланцетника. Остановимся на этом вопросе подробнее.

Характеристика Подтипа Бесчерепные

Эта систематическая группа содержит один Класс – Ланцетники. Животные обитают на дне Черного моря, проводя почти всю свою жизнь, зарывшись в песок и выставив на поверхность передний конец тела, окруженный щупальцами. Сквозь полупрозрачное тело просвечивается плотная трубка – хорда. Биология рассматривает ее, как составную часть опорно-двигательной системы животного. Спинная струна у ланцетника, как и у других примитивных хордовых – миног и миксин, относящихся к бесчелюстным позвоночным, присутствует в течение всего онтогенеза Она выполняет роль осевого скелета. Кроме организмов, относящихся к бесчерепным и круглоротым, хорда сохраняется у некоторых рыб. Рассмотрим особенности их строения.

Хрящевые рыбы

Морской кот, морская лисица, рыба-пила, катран – это названия глубоководных обитателей: скатов и акул. В состав их системы опоры и движения входит хрящевой скелет и мышцы. Между телами позвонков и в самом позвоночном канале находятся остаточные фрагменты зародышевого спинного тяжа. Данный признак является отличительной чертой внутреннего строения хрящевых рыб, у которых даже во взрослом состоянии частично сохраняется хорда. Биология объясняет это следующим образом: в ходе эмбриогенеза спинная струна формирует на равном расстоянии друг от друга перетяжки, в которых инициируется процесс отложения известковых структур. Они постепенно делят хорду на тела хрящевых позвонков, а ее соединительнотканные части остаются внутри межпозвонковых дисков.

Особенности строения рыб Ряда Осетровые

Вместе с акулами и скатами, с которыми у них много общих признаков, представители данной группы относятся к древним рыбам. Для осетра, белуги, севрюги характерны такие черты строения, как внутренний хрящевой скелет и хорда. Биология утверждает, что предки осетровых рыб появились еще в девонском периоде палеозойской эры. С этого момента их анатомия практически не изменилась. Взрослые формы имеют спинной тяж, покрытый оболочкой из плотной соединительной ткани и сохраняющийся всю жизнь. Специально высушенную хорду севрюги, стерляди и других осетровых рыб на Руси издавна использовали в пищу как начинку для пирогов и кулебяк, называя ее вязигой.

От момента образования зиготы и до выхода зародыша из яйцевых оболочек длится эмбриональный период развития.

После того, как произошло оплодотворение - слияние сперматозоида и яйцеклетки, образовавшаяся зигота начинает интенсивно делиться. Ее множественные митотические деления называют дроблением.

Важная особенность дробления в том, что не происходит увеличение в размере зародыша: клетки дробятся (делятся) настолько быстро, что не успевают накопить цитоплазматическую массу. Дробление зиготы человека является полным неравномерным асинхронным.

В результате дробления образуется морула. Морула (лат. morum - ягода тутового дерева) - клетка на стадии этапа дробления, когда зародыш представляет собой компактную совокупность клеток (без полости внутри).

Бластуляция - заключительный период дробления, в который зародыш называется бластулой.

После очередных этапов многократного деления образуется однослойный зародыш с полостью внутри - бластула (греч. blastos — зачаток).

Стенки бластулы состоят из бластомеров, которые окружают центральную полость - бластоцель (греч. koilos — полый). Соединяясь друг с другом, бластомеры образуют бластодерму из одного слоя клеток.

Гаструляцией называют стадию эмбрионального развития, в ходе которой клетки, возникшие в результате дробления зиготы, формируют три зародышевых листка: эктодерму, эндодерму и мезодерму.

Стенка бластулы начинается впячиваться внутрь - происходит инвагинация стенки. По итогу такого впячивания зародыш становится двухслойным. Двухслойный зародыш называется - гаструла. Полость гаструлы называется гастроцель (полость первичной кишки), а отверстие, соединяющее гастроцель и внешнюю среду - первичный рот (бластопор).

У первичноротых животных на месте первичного рта (бластопора) образуется ротовое отверстие. К первичноротым относятся: кишечнополостные, плоские, круглые и кольчатые черви, моллюски, членистоногие.

У вторичноротых на месте бластопора формируется анальное отверстие, а ротовое отверстие образуется на противоположном полюсе. К вторичноротым относят хордовых и иглокожих (морских звезд, морских ежей).

При впячивании части бластулы (инвагинации) клетки бластодермы мигрируют внутрь и становятся энтодермой (греч. entós — внутренний). Оставшаяся часть бластодермы снаружи называется эктодермой (греч. ἔκτος - наружный).

Между энто- и эктодермой из группы клеток начинает формироваться третий зародышевый листок - мезодерма (греч. μέσος — средний).

Эта стадия следует за гаструлой. Ранняя нейрула представляет собой трехслойный зародыш, состоящий из энто-, экто- и мезодермы. На этапе нейрулы происходит закладка отдельных органов.

Важно отметить, что на стадии нейрулы происходит процесс нейруляции - закладывание нервной трубки. Нервная пластинка, образовавшаяся на ранних этапах, прогибается внутрь, при этом ее края сближаются и, замыкаясь, формируют нервную трубку.

Итак, как уже было сказано, на стадии нейрулы закладываются отдельные органы. Эктодерма образует покровный эпителий и нервную пластинку, мезодерма - зачаток хорды, энтодерма - окружает полость первичной кишки (гастроцель), образуя кишечник.

Все три зародышевых листка требуют нашего особого внимания, а также понимания того, какие органы и структуры из них образуются.

Эктодерма (греч. ἔκτος - наружный) - наружный зародышевый листок, образует головной и спинной мозг, органы чувств, периферические нервы, эпителий кожи, эмаль зубов, эпителий ротовой полости, эпителий промежуточного и анального отделов прямой кишки, гипофиз, гипоталамус.

Мезодерма (греч. μέσος — средний) - средний зародышевый листок, образует соединительные ткани: кровеносную и лимфатическую системы, костную и хрящевую ткань, мышечные ткани, дентин зубов, а также выделительную (почки) и половую системы (семенники, яичники).

Из зародышевых листков образуются ткани, органы и системы органов. Такой процесс называется органогенезом. В период закладки органов важное значение имеет воздержание матери от вредных привычек (алкоголь, курение), которые могут нарушить процесс дифференцировки клеток и привести к тяжелейшим аномалиям, уродствам плода.

Некоторые лекарства также могут оказывать на плод тератогенный эффект (греч. τέρας — чудовище, урод), приводя к развитию уродств. Периоды закладки органов и система органов вследствие их большой важности носят название критических периодов эмбриогенеза.

Анамнии, или низшие позвоночные - группа животных, не имеющая зародышевых оболочек (зародышевого органа - аллантоиса и амниона). Анамнии проводят большую часть жизни в воде, без которой невозможно их размножение.

К анамниям относятся рыбы, земноводные.

Амниоты - группа высших позвоночных, характеризующаяся наличием зародышевых оболочек. К амниотам относятся пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие.

Зародышевый орган, аллантоис, является органом дыхания и выделения.

За счет особых оболочек, развивающихся в ходе эмбрионального развития, амниона и серозы, у амниот формируется амниотическая полость. В ней находится зародыш, окруженный околоплодными водами. Благодаря такому гениальному устройству, амниотам для размножения и развития более не нужно постоянное нахождение в водоеме, они "обрели независимость" от него.

Развитие плода происходит в мышечном органе - матке, которая, сокращаясь во время родов, стимулирует изгнание плода через родовые пути. Питание осуществляется через плаценту - "детское место" - орган, который с одной стороны омывается кровью матери, а с другой - кровью плода. Через плаценту происходит транспорт питательных веществ и газообмен.

Соединяет плаценту и плод особый орган - пуповина, внутри которой проходят артерии, вены.

Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.

3.4. Онтогенез живых организмов

Индивидуальное развитие организма, или онтогенез, − это совокупность последовательных морфологических, физиологических и биохимических преобразований, претерпеваемых организмом от момента его зарождения до смерти. В онтогенезе происходит реализация наследственной информации, полученной организмом от родителей.

В онтогенезе выделяют два основных периода: эмбриональный и постэмбриональный. В эмбриональном периоде у животных формируется эмбрион, у которого закладываются основные системы органов. В постэмбриональном периоде завершаются формообразовательные процессы, происходит половое созревание, размножение, старение и смерть.

Эмбриональный период

Эмбриональный период начинается с образования зиготы и заканчивается рождением или выходом из яйцевых или зародышевых оболочек молодой особи. Он состоит из трех этапов: дробления, гаструляции и органогенеза.

Начальный этап развития оплодотворенного яйца носит название дробления. Через несколько минут или несколько часов (у разных видов по-разному) после внедрения сперматозоида в яйцеклетку образовавшаяся зигота начинает делиться митозом на клетки, называемые бластомерами. Этот процесс получил название дробления, так как в ходе него число бластомеров увеличивается в геометрической прогрессии, но они не вырастают до размеров исходной клетки, а с каждым делением становятся мельче. Бластомеры, образующиеся при дроблении, представляют собой ранние зародышевые клетки. Во время дробления митозы следуют один за другим, и к концу периода весь зародыш практически не отличается по размерам от зиготы.

Тип дробления яйца зависит от количества желтка и характера его распределения. Различают полное и неполное дробление. В бедных желтком яйцах наблюдается равномерное дробление. Полному дроблению подвергаются зиготы ланцетника и млекопитающих, так как они содержат мало желтка, и он распределен относительно равномерно.

В яйцах, богатых желтком, дробление может быть полным (равномерным и неравномерным) и неполным. Бластомеры одного полюса из-за обилия желтка всегда отстают в темпе дробления от бластомеров другого полюса. Полное, но неравномерное дробление характерно для амфибий. У рыб и птиц дробится лишь часть яйца, расположенная на одном из полюсов; происходит неполное дробление. Часть желтка остается вне бластомеров, которые располагаются на желтке в виде диска.

Рассмотрим более подробно дробление зиготы ланцетника. Дробление охватывает всю зиготу. Борозды первого и второго дробления проходят через полюса зиготы во взаимно перпендикулярных направлениях, в результате чего образуется зародыш, состоящий из четырех бластомеров (Рисунок 1).

Последующие дробления проходят попеременно в продольном и поперечном направлениях. На стадии 32 бластомеров зародыш напоминает ягоду шелковицы или малины. Он называется морулой.

При дальнейшем дроблении (примерно на стадии 128 бластомеров) зародыш расширяется, и клетки, располагаясь однослойно, образуют полый шар. Эта стадия называется бластулой. Стенка однослойного зародыша называется бластодермой, а находящаяся внутри полость — бластоцелью (первичной полостью тела).

Рисунок 1. Начальные стадии развития ланцетника: а — дробление (стадия двух, четырех, восьми, шестнадцати бластомеров); б — бластула; в — гаструляция; г — схематический поперечный разрез через зародыш ланцетника: 1 — эктодерма; 2 — вегетативный полюс бластулы; 3 — энтодерма; 4 — бластоцель; 5 — рот гаструлы (бластопор); 6,7 — спинная и брюшная губы бластопора; 8 — образование нервной трубки; 9 — образование хорды; 10 — образование мезодермы.

Следующий этап эмбрионального развития — образование двуслойного зародыша — гаструляция. После того как бластула ланцетника полностью сформировалась, дальнейшее дробление клеток особенно интенсивно происходит на одном из полюсов. Вследствие этого они как бы втягиваются (впячиваются) внутрь. В результате образуется двуслойный зародыш. На этой стадии зародыш похож на чашу и называется гаструлой. Наружный слой клеток гаструлы называется эктодермой, или наружным зародышевым листком, а внутренний слой, выстилающий полость гаструлы — гастральную полость (полость первичного кишечника), носит название энтодермы, или внутреннего зародышевого листка. Полость гаструлы, или первичный кишечник, превращается у большинства животных на дальнейших этапах развития в пищеварительный тракт и открывается наружу первичным ртом, или бластопором. У червей, моллюсков и членистоногих бластопор превращается в рот взрослого организма. Поэтому их называют первичноротыми. У иглокожих и хордовых рот прорывается на противоположной стороне, а бластопор превращается в заднепроходное отверстие. Их называют вторичноротыми.

На стадии двух зародышевых листков заканчивается развитие губок и кишечнополостных. У всех остальных животных образуется третий — средний зародышевый листок, расположенный между эктодермой и энтодермой. Он называется мезодермой.

После гаструляции начинается следующий этап в развитии зародыша — дифференцировка зародышевых листков и закладка органов (органогенез). Вначале происходит формирование осевых органов — нервной системы, хорды и пищеварительной трубки. Стадия, на которой осуществляется закладка осевых органов, называется нейрулой.

Нервная система у позвоночных формируется из эктодермы в виде нервной трубки. У хордовых первоначально она имеет вид нервной пластинки. Эта пластинка растет интенсивнее всех остальных участков эктодермы и затем прогибается, образуя желобок. Края желобка смыкаются, возникает нервная трубка, которая тянется от переднего конца к заднему. На переднем конце трубки затем формируется головной мозг. Одновременно с образованием нервной трубки происходит формирование хорды. Хордальный материал энтодермы выгибается, так что хорда выделяется из общей пластинки и превращается в обособленный тяж в виде сплошного цилиндра. Нервная трубка, кишечник и хорда образуют комплекс осевых органов зародыша, который определяет двустороннюю симметрию тела. Впоследствии хорда у позвоночных животных замещается позвоночником, и только у некоторых низших позвоночных ее остатки сохраняются между позвонками даже во взрослом состоянии.

Одновременно с образованием хорды происходит обособление третьего зародышевого листка — мезодермы. Способов образования мезодермы несколько. У ланцетника, например, мезодерма, как и все основные органы, образуется вследствие усиленного деления клеток с двух сторон первичной кишки. В результате образуются два энтодермальных кармана. Эти карманы увеличиваются, заполняя собой первичную полость тела, края их отрываются от энтодермы и смыкаются между собой, образуя две трубки, состоящие из отдельных сегментов, или сомитов. Это и есть третий зародышевый листок — мезодерма. В середине трубок находится вторичная полость тела, или целом.

Дальнейшая дифференцировка клеток каждого зародышевого листка приводит к образованию тканей (гистогенез) и формированию органов (органогенез). Кроме нервной системы из эктодермы развивается наружный покров кожи — эпидермис, и его производные (ногти, волосы, сальные и потовые железы), эпителий рта, носа, анального отверстия, выстилка прямой кишки, эмаль зубов, воспринимающие клетки органов слуха, обоняния, зрения и т. д. (Таблица 1).

Из энтодермы развиваются эпителиальные ткани, выстилающие пищевод, желудок, кишечник, дыхательные пути, легкие или жабры, печень, поджелудочную железу, эпителий желчного и мочевого пузыря, мочеиспускательного канала, щитовидную и околощитовидную железы.

Производными мезодермы являются соединительнотканная основа кожи (дерма), вся собственно соединительная ткань, кости скелета, хрящи, кровеносная и лимфатическая системы, дентин зубов, брыжейка, почки, половые железы, мускулатура.

Таблица 1. Органы и ткани, образующиеся из зародышевых листков