Основные свойства нервной ткани возбудимость сократимость лабильность

Перед тем, как говорить о том, каково строение и свойства нейронов, необходимо уточнить, что это такое. Нейрон (рецепторный, эффекторный, вставочный) – функциональная и структурная часть нервной системы, представляющая собой электрически возбудимую клетку. Она отвечает за обработку, хранение, передачу информации химическими и электрическими импульсами.

Весь функционал ЦНС и нервной системы человека зависит от того, насколько хорошо нейроны взаимодействуют друг с другом. Только при совместной работе начинают образовываться сигналы, которые передаются железами, мышцами, клетками организма. Запуск и распространение сигналов происходит посредством ионов, генерирующих электрический заряд, проходимый через нейрон.

Общее число таких клеток в головном мозге человека – около 10 11 , в каждой из которых содержится примерно 10 тыс. синапсов. Если представить, что каждый синапс – это место для хранения информации, то теоретически мозг человека может хранить все данные и знания, которые накоплены человечеством за всю историю его существования.

Физиологические свойства и функции нейронов будут варьироваться в зависимости от того, в какой мозговой структуре они находятся. Объединения нейронов отвечают за регулирование какой-то конкретной функции. Это могут быть самые простые реакции и рефлексы человеческого организма (например, моргание или испуг), а также особо сложный функционал мозговой деятельности.

Особенности строения

Структура включает в себя три основных составляющих:

1. Тело. Тело включает в себя нейроплазму, ядро, которое разграничено мембранным веществом. Хромосомы ядра содержат гены, отвечающие за кодировку синтеза белков. Здесь также осуществляется синтез пептидов, которые требуются для обеспечения нормальной работы отростков. Если тело будет повреждено, то в скором времени произойдет и разрушение отростков. При повреждении одного из отростков (при условии сохранения целостности тела) он будет постепенно регенерироваться.
2. Дендриты. Образуют дендритное дерево, имеют безграничное число синапсов, сформированных аксонами и дендритами соседних клеток.
3. Аксон. Отросток, который, кроме нейронов, не встречается больше ни в одних клетках. Сложно переоценить их значение (например, аксоны ганглиозных клеток ответственны за формирование зрительного нерва).

Классификация нейронов в соответствии с функциональными и морфологическими признаками выглядит следующим образом:

• по числу отростков.
• по типу взаимодействия с другими клетками.

Все нейроны получают грандиозное число электрических импульсов из-за наличия множества синапсов, которые расположены по всей поверхности нейронной структуры. Импульсы также получаются через молекулярные рецепторы ядра. Электрические импульсы передаются разными нейромедиаторами и модуляторами. Поэтому важным функционалом также можно считать способность интеграции полученных сигналов.

Чаще всего сигналы интегрируются и обрабатываются в синапсах, после чего в остальных частях нейронной структуры суммируются постсинаптические потенциалы.

Мозг человека содержит примерно сто миллиардов нейронов. Число будет варьироваться в зависимости от возраста, наличия хронических заболеваний, травм мозговых структур, физической и умственной активности человека.

Развитие и рост нейронов

Современные ученые до сих пор дискутируют на тему деления нервных клеток, т.к. единого мнения по этому вопросу в сфере анатомии на данный момент нет. Многие специалисты в этой области уделяют больше внимания свойствам, а не строению нейронов, что является более важным и актуальным вопросом для современной науки.

Наиболее распространенная версия – развитие нейрона происходит из клетки, деление которой прекращается еще до момента выпуска отростков. Сначала развивается аксон, после чего дендриты.

Зависимо от основного функционала, места расположения и степени активности, нервные клетки развиваются по-разному. Их размеры существенно варьируются в зависимости от места расположения и выполняемых функций.

Основные свойства

Нервные клетки выполняют огромное количество функций. Основные свойства нейрона выглядят следующим образом: возбудимость, проводимость, раздражимость, лабильность, торможение, утомляемость, инертность, регенерация.

Раздражимость считается общей функцией всех нейронов, а также остальных клеток организма. Это их способность давать адекватный ответ на всевозможные раздражения с помощью изменений на биохимическом уровне. Подобные трансформации обычно сопровождаются изменениями ионного равновесия, ослаблением поляризации электрических зарядов в зоне воздействия раздражителя.

Несмотря на то, что раздражимость является общей способностью всех клеток человеческого организма, наиболее выражено она проявляется именно у нейронов, которые связаны с восприятием запаха, вкуса, света и иных подобных раздражителей. Именно процессы раздражимости, протекающие в нервных клетках, запускают другую способность нейронов – возбудимость.

Важнейшее физиологическое свойство нервных клеток, которое заключается в генерировании потенциала действия на раздражитель. Под ним подразумеваются различные изменения, происходящие внутри и снаружи организма человека, которые воспринимаются нервной системой, что и приводит к вызову ответной детекторной реакции. Принято различать два вида раздражителей:

• Физические (получение электрических импульсов, механическое воздействие на разные участки тела, изменение окружающей температуры и температуры тела, световое воздействие, наличие или отсутствие света).
• Химические (изменения на биохимическом уровне, которые считываются нервной системой).

При этом наблюдается разная чувствительность нейронов к раздражителю. Она может быть адекватной и не адекватной. Если в организме человека есть структуры и ткани, которые могут воспринимать конкретного раздражителя, то к нему нервные клетки имеют повышенную чувствительность. Подобные раздражители считаются адекватными (электроимпульсы, медиаторы).

Свойство возбудимости актуально только для нервной и мышечной ткани. Также принято считать, что возбудимостью обладает и ткань желез. Если железа активно работает, то могут отмечаться различные биоэлектрические проявления с ее стороны, потому что она включает в себя клетки разных тканей организма.

Соединительная и эпителиальная ткани не обладают свойством возбудимости. Во время их работы не генерируются потенциалы действия даже в том случае, если происходит непосредственное воздействие раздражителя.

Левое полушарие мозга всегда содержит большее количество нейронов, нежели правое. При этом разница совсем незначительная – от нескольких сотен миллионов до нескольких миллиардов.

Разговаривая о том, каковы свойства нейронов, после возбудимости практически всегда отмечают проводимость. Функция проводника у нервной ткани заключается в особенности проведения возникшего в результате воздействия раздражителя возбуждения. В отличие от возбуждения, функцией проводимости наделены все клетки человеческого тела – это общая способность ткани менять тип своей активной деятельности в условиях воздействия раздражителя.

Повышенная проводимость в нейронных структурах наблюдается при развитии доминантного очага возбуждения. В одном нейроне может происходить конвергенция (объединение сигналов множественных входов, которые исходят от одного источника). Подобное актуально для ретикулярной формации и ряда других систем человеческого организма.

При этом клетки, вне зависимости от структур, в которых они располагаются, могут по-разному реагировать на воздействие раздражителя:

• Изменяется выраженность и выполнение процессов по обмену веществ.
• Изменяется уровень проницаемости мембраны клеток.
• Изменяются биоэлектрические проявления нейронов, двигательная активность ионов.
• Ускоряются процессы развития и деления клеток, повышается выраженность структурных и функциональных реакций.

Выраженность этих изменений также может серьезно варьироваться в зависимости от типа раздражителя, ткани и структуры, в которых находятся нейроны.

Часто можно слышать выражение – нужно предотвращать гибель нервных клеток. Но их гибель запрограммировала природа – за один год человек теряет примерно 1% всех своих нейронов, и никак предупредить подобные процессы нельзя.

Под лабильностью нервных клеток подразумевается скорость течения простейших реакций, которые лежат в основе раздражителя. В обычных условиях, при нормальном развитии всех мозговых структур, у человека отмечается максимально возможная скорость течения. Нейроны, которые различаются электрофизиологическими свойствами и размерами, имеют разные значения лабильности за единицу времени.

В одной нервной клетке лабильность различных структур (аксонной и дендритной частей, тела) будет заметно отличаться. Показатели лабильности нервной клетки определяют с помощью степени ее мембранного потенциала.

Показатели мембранного потенциала должны находиться на определенном уровне, чтобы в нейроне могла получиться наиболее подходящая степень возбудимости и лабильности (зачастую вкупе с ритмической активностью). Только в этом случае нервная клетка сможет в полной мере передать полученную информацию в виде электрических импульсов. Подобные процессы и обуславливают работу нервной системы в целом, а также гарантируют нормальное протекание и формирование всех необходимых реакций.

В спинном мозге предельный уровень ритмической активности нервных клеток может достигать значения в 100 импульсов в секунду, что соответствует наиболее оптимальным значениям мембранного потенциала. В обычных условиях данные значения редко превышают уровень в 40-70 импульсов в секунду.

Существенное превышение показателей наблюдается при характерных выраженных реакциях, поступающих со стороны главных отделов ЦНС, мозговых структуры, коры. Частота разрядов при определенных условиях может достигать значений в 250-300 импульсов в секунду, но подобные процессы развиваются крайне редко. Также они являются кратковременными – их быстро сменяют замедленные ритмы активности.

Наиболее высокие показатели частоты разрядов обычно наблюдаются в нервных клетках спинного мозга. В возникающих в результате выраженного воздействия раздражителя очагах начальных реакций частота разрядов может составлять 700-1000 импульсов в секунду. Протекание подобных процессов в нейронных структурах является необходимостью, чтобы клетки спинного мозга могли резко и быстро воздействовать на мотонейроны. Спустя небольшой промежуток времени частота разрядов существенно снижается.

Нейроны существенно различаются по размеру (в зависимости от места расположения и других факторов). Размеры могут варьироваться от 5 до 100 мкм.

С точки зрения физиологии человека торможение, как ни странно, является одним из наиболее активных процессов, протекающих в нейронных структурах. Особенности строения и свойств нейронов подразумевают, что торможение вызывается возбуждением. Процессы торможения проявляются в снижении активности или предупреждении вторичной волны возбуждения.

Способность нервных клеток к торможению совместно с функцией возбуждения позволяет обеспечить нормальную работу отдельных органов, систем, тканей организма, а также всего человеческого тела в целом. Одна из наиболее важных характеристик процессов торможения в нейронах – обеспечение защитной (охранной) функции, что актуально для клеток, располагающихся в коре головного мозга. За счет процессов торможения также обеспечивается защита ЦНС от чрезмерного перевозбуждения. Если они нарушены, у человека проявляются негативные психоэмоциональные черты и отклонения.

Важной функцией торможения также является прямое взаимодействие с возбуждением, что позволяет анализировать и синтезировать в центральной нервной системе полученные электрические импульсы. Это помогает правильно согласовывать деятельность и функции всех систем, тканей и органов человеческого тела, а также адекватно контактировать с окружающей средой. Данную функцию также принято называть координационной.

Несмотря на то, что нейроны имеют удивительно малые размеры, современные технологии позволяют ученым провести измерение активности каждого найденного нейрона. Подобные процедуры зачастую проводятся для диагностики различных заболеваний (например, эпилепсии).

К общим признакам всех нейронов относится их способность к физиологической и репаративной регенерации. В нервных клетках она подразумевает протекание следующих процессов:

• Частичное увеличение количества хромосом в ядре.
• Восстановление синапсов (если они были повреждены).
• Развитие и возвращение в обычное состояние отростков (при их повреждении).
• Обновление метаболических и химических компонентов нервных клеток в процессе протекания внутриклеточного обмена веществ.

Если нервная ткань будет повреждена, то в зоне поражения сразу начнет развиваться нейроглия. Это невыраженная дифференцированная ткань, которая делится митозом.

В случае получения повреждений, которые нарушили целостность нервных волокон, происходит распадение периферических частей на отдельные части миелиновых оболочек и осевых цилиндров. Если отсутствуют воспалительные процессы, рубцы соединительной ткани, то есть высокая вероятность восстановления иннервации нервных тканей. Отростки нейронов регенерируются довольно быстро – 2-3 мм за 24 часа.

Вопреки распространенному мнению, нейроны вполне могут восстанавливаться – их генерирование происходит сразу в трех частях организма человека.

Помимо нейронов в состав нервной системы входят клетки глии. Совокупность нейронов и глиальных клеток составляет нервную ткань. Клетки глии, окружая со всех сторон нейроны, выполняют для них опорные, питательные и электроизолирующие функции.

Основными свойствами нервной ткани являются возбудимость, проводимость и лабильность, которые в свою очередь связаны с одним из самых общих свойств всего живого — раздражимостью.

Изменения в окружающей среде или организме называют раздражителями, процесс действия раздражителя — раздражением, а ответные изменения в деятельности клеток и целого организма — биологическими реакциями.

Основные физиологические свойства нервной ткани, ее проводимость, возбудимость и лабильность характеризуют функциональное состояние нервной системы человека, определяют его психические процессы. Нарушение проводимости и возбудимости нервной ткани, например при общем наркозе, прекращает все психические процессы человека и приводит к полной потере сознания.

Возбудимость и возбуждение. Клетки нервной ткани в процессе эволюции приспособились к быстрой ответной реакции на действие раздражителя, поэтому нервную ткань называют возбудимой, а ее способность быстро реагировать на раздражение — возбудимостью.

Возбуждение нервной клетки связано с изменением обмена веществ и сопровождается появлением электрических потенциалов — электрических, или нервных, импульсов.

Проводимость . Проводимость — способность живой ткани проводить возбуждение. Проводимость нервной ткани связана с распространением по ней процессов возбуждения. Возникнув в одной клетке, электрический (нервный) импульс легко переходит на соседние клетки и может передаваться в любой участок нервной системы.

Проводимость нервной ткани связана с тем, что возникший в месте возбуждения потенциал действия в свою очередь вызывает изменения ионных концентраций в соседнем участке. Возникнув на новом участке, потенциал действия вновь вызывает изменение концентрации ионов в соседнем участке и, соответственно, новый потенциал действия и т. д. Таким способом волна возбуждения распространяется вдоль всей ткани или отдельной нервной клетки.

Лабильность . Способность возбудимой ткани отвечать максимальным числом потенциалов действия в ответ на определенную частоту раздражений Н. Е. Введенский назвал лабильностью или функциональной подвижностью. Иначе говоря, лабильность — свойство, характеризующее способность возбудимой ткани воспроизводить максимальное количество потенциалов действия в единицу времени. Оказалось, что нервная ткань обладает наибольшей лабильностью, у мышечной она значительно ниже, самая низкая лабильность у синапсов.

Лабильность ткани в значительной степени зависит от функционального состояния этой ткани. Патологические процессы и утомление приводят к снижению лабильности нервной ткани, а систематические специальные тренировки — к ее повышению.

30. Основные процессы в центральной нервной системе, их координация и возрастные особенности.

В основе деятельности нервной системы лежат два процесса: возбуждение и торможение нейронов.

Возбуждение в ЦНС. Основное свойство нервной системы имеет ряд особенностей в ЦНС по сравнению с возбуждением в нервном волокне. В связи с особенностями строения синапсов в ЦНС возможно только одностороннее проведение возбуждения — от окончания аксона, где освобождается медиатор, к постсинаптической мембране. В синапсах ЦНС отмечается замедленное проведение возбуждения. Известно, что возбуждение по нервным волокнам проводится быстро. В синапсах скорость проведения возбуждения примерно в 200 раз ниже скорости проведения возбуждения в нервном волокне.

В деятельности всех отделов нервной системы играет важную роль и процесс торможения, результатом которого является ослабление или подавление возбуждения.

Явление торможения в ЦНС было открыто И. М. Сеченовым.

Торможение участвует в осуществлении любого рефлекторного акта.

Взаимодействие процессов возбуждения и торможения обеспечивает всю сложную деятельность нервной системы и согласованную деятельность всех органов человеческого тела. На воздействия из внешней и внутренней среды организм реагирует как единое целое. Объединение деятельности различных систем организма в единое целое (интеграция) и согласование, взаимодействие, ведущее к приспособлению организма к различным условиям среды (координация), связаны с деятельностью ЦНС.

Координация нервных процессов. (Иррадиация, индукция, доминанта нервных процессов)

Любая реакция организма представляет собой результат деятельности нервной системы и зависит от функционального состояния многих нервных центров и составляющих их нейронов. Такое согласованное взаимодействие нейронов и нервных процессов называют координацией рефлекторных процессов.

Координация нервных процессов, без которой были бы невозможны согласованная деятельность всех органов детского организма и его адекватные реакции на воздействия внешней среды, основывается на следующих особенностях, или принципах.

Конвергенция нервных процессов. В связи с широкой межнейронной связью нервные импульсы к одному нейрону могут приходить из различных участков нервной системы. Например, на один и тот же нейрон могут конвергировать импульсы от слуховых, зрительных и кожных рецепторов.

Иррадиация нервных процессов. Возбуждение или торможение, возникнув в одном нервном центре, могут распространяться на другие нервные центры. Это явление называют иррадиацией.

Индукция нервных процессов. В каждом нейроне или их скоплениях (нервные центры) один нервный процесс легко переходит в свою противоположность. Это явление называют индукцией. Если возбуждение сменяется на торможение, говорят об отрицательной индукции. Если вслед за торможением наступает возбуждение, говорят о положительной индукции.

Концентрация нервных процессов. Явление концентрации противоположно иррадиации. При этом процессы возбуждения или торможения концентрируются в каком-либо участке нервной системы.

Возрастные особенности координации нервных процессов

Деятельность целостного организма всегда связана со сложной координацией безусловно-рефлекторной и условно-рефлекторной реакций и их двигательных и вегетативных компонентов. Особое значение имеет координация вегетативных функций, выражающаяся в согласованных изменениях дыхания, работы сердца и всей сердечно-сосудистой системы, деятельности желез внутренней секреции и т. д. Вся совокупность этих изменений связана с энергетическим обеспечением рефлекторных реакций ребенка и необходима для достижения полезного организму результата в кратчайший срок и с наименьшей энергетической издержкой.

Ребенок рождается с далеко несовершенной координацией рефлекторных реакций. Ответная реакция у новорожденного всегда связана с обилием ненужных движений и широкими неэкономичными вегетативными сдвигами.

Дети в сравнении со взрослыми имеют более высокую возбудимость нервной ткани, меньшую специализацию нервных центров, более распространенные явления конвергенции и более выраженные явления индукции нервных процессов.

Доминантный очаг у ребенка возникает быстрее и легче, чем у взрослого, с чем в значительной степени связана неустойчивость внимания детей. Новые раздражители легко вызывают и новую доминанту в мозге ребенка.

В процессе развития все недостатки координации рефлекторных процессов у детей и подростков сглаживаются. Своего совершенства координационные процессы достигают только к 18—20 годам

31. Нервные центры, их физиологические особенности.

Нервный центр- это совокупность нейронов, расположенных на различных уровнях центральной нервной системы и регулирующих сложный рефлекторный процесс.

Нервные центры состоят из множества нейронов, связанных между собой еще большим множеством синаптических связей. Это обилие синапсов определяют основные свойства нервных центров: односторонность проведения возбуждения, замедление проведения возбуждения, суммацию возбуждений, усвоение и трансформацию ритма возбуждений, следовые процессы и легкую утомляемость.

Односторонность проведения возбуждения в нервных центрах связана с тем, что в синапсах нервные импульсы проходят только в одном направлении — от синаптического окончания аксона одного нейрона через синаптическую щель на клеточное тело и дендриты других нейронов.

Замедление движения нервных импульсов связано с тем, что «электрический, способ передачи нервных импульсов в синапсах сменяется химическим, или медиаторным, скорость которого в тысячу раз меньше.

Чем больше синапсов на пути движения нервных импульсов, тем больше проходит времени от начала раздражения до начала ответной реакции. Это время называют временем реакции или латентным временем рефлекса.

У детей время центральной задержки больше, оно увеличивается также при различных воздействиях на организм человека.

Суммация возбуждений была открыта И. М. Сеченовым в 1863 г. В настоящее время различают пространственную и временную суммацию нервных импульсов.

Первая наблюдается при одновременном поступлении к одному нейрону нескольких импульсов, каждый из которых в отдельности является подпороговым раздражителем и не вызывает возбуждение нейрона. В сумме же нервные импульсы достигают необходимой силы и вызывают появление потенциала действия.

Временная суммация возникает при поступлении к постсинаптической мембране нейрона серии импульсов, в отдельности не вызывающих возбуждение нейрона. Сумма этих импульсов достигает пороговой величины раздражения и вызывает возникновение потенциала действия.

После прекращения действия раздражителя активность нейронов, составляющих нервные центры, не прекращается. Время этого последействия, или следовых процессов, сильно варьирует у различных нейронов и в зависимости от характера раздражителей. Предполагают, что явление последействия имеет важное значение в понимании механизмов памяти.

Быстрая утомляемость — также связана в значительной степени с деятельностью синапсов. Существуют данные, что длительные раздражения приводят к постепенному истощению в синапсах запасов медиаторов, к снижению чувствительности к ним постсинаптической мембраны. В результате рефлекторные ответные реакции начинают ослабевать и в конечном итоге полностью прекращаются.

Основным свойством живых клеток является раздражимость, т. е. их способность реагировать изменением обмена веществ в ответ на действие раздражителей.

Возбудимость — свойство клеток отвечать на раздражение возбуждением.

К возбудимым относят:

§ некоторые секреторные клетки.

Возбуждение — ответ ткани на ее раздражение, проявляющийся в специфической для нее функции (проведение возбуждения нервной тканью, сокращение мышцы, секреция железы) и неспецифических реакциях (генерация потенциала действия, метаболические изменения).

Одним из важных свойств живых клеток является их электрическая возбудимость, т.е. способность возбуждаться в ответ на действие электрического тока. Высокая чувствительность возбудимых тканей к действию слабого электрического тока впервые была продемонстрирована Гальвани в опытах на нервно-мышечном препарате задних лапок лягушки. Если к нервно-мышечному препарату лягушки приложить две соединенные между собой пластинки из различных металлов, например медь—цинк, таким образом, что бы одна пластинка касалась мышцы, а другая — нерва, то мышца будет сокращаться (первый опыт Гальвани).

Все ткани организма могут находиться в двух состояниях:

ü состоянии относительного физиологического покоя;

ü состоянии активности.

Наблюдается при раздражении ткани. Существует 2 вида активного состояния тканей:

Возбуждение – это активный процесс, представляющий собой ответную реакцию ткани на раздражение и характеризующийся повышением функций ткани.

Возбуждение характеризуется двумя группами признаков:

Неспецифические признаки возникают у всех возбудимых тканей вне зависимости от их строения:

· изменение проницаемости клеточных мембран

· изменение заряда клеточных мембран,

· повышение потребления кислорода

· усиление обменных процессов

Специфические признаки различаются у различных тканей:

· мышечная ткань – сокращение

· железистая ткань – выделение секрета

· нервная ткань – генерация нервного импульса.

Процесс возбуждения связан с наличием в мембране электрически (для ионов кальция и хлора) и химически (для ионов натрия и калия) управляемых каналов, которые могут открываться в ответ на соответствующее раздражение клетки.

Cвойства возбудимых тканей:

o Для мышечной ткани характерна также сократимость.

Возбудимость– способность ткани отвечать на раздражение изменением ряда своих свойств. Показатель возбудимости – порог раздражения. Это минимальное по силе раздражение, способное вызвать видимую ответную реакцию ткани.

Проводимость – способность ткани проводить возбуждение по всей своей длине. Показатель проводимости – скорость проведения возбуждения.

Рефрактерность – способность ткани терять или снижать возбудимость в процессе возбуждения. При этом в ходе ответной реакции ткань перестает воспринимать раздражитель.

Лабильность– способность ткани генерировать определенное число волн возбуждения в единицу времени в точном соответствии с ритмом наносимого раздражения. Лабильность определяется продолжительностью рефрактерного периода (чем короче рефрактерный период, тем больше лабильность).

Сократимость– способность мышцы отвечать сокращением на раздражение.

Раздражитель – фактор, способный вызвать ответную реакцию возбудимых тканей. В условиях физиологического эксперимента в качестве раздражителя чаще всего используют электрический ток. Хронаксия – наименьший промежуток времени, в течение которого ток силой в 2реобазы (пороговая сила раздражителя для электрического тока) вызывает в ткани возбуждение.

Дата добавления: 2018-04-04 ; просмотров: 742 ;

Основные физиологические свойства возбудимых тканей

Возбудимость - способность ткани отвечать на раздражение возбуждением. Возбудимость зависти от уровня обменных процессов и заряда клеточной мембраны. Показатель возбудимости - порог раздражения - та минимальная сила раздражителя, которая вызывает первую видимую ответную реакцию ткани. Раздражители бывают: подпороговые, пороговые, надпороговые. Возбудимость и порог раздражения - обратно пропорциональные величины.

Проводимость - способность ткани проводить возбуждение по всей своей длине. Показатель проводимости - скорость проведения возбуждения. Скорость проведения возбуждения по скелетной ткани - 6-13 м/с, по нервной ткани до 120 м/с. Проводимость зависит от интенсивности обменных процессов, от возбудимости (прямо пропорционально).

Рефрактерность (невозбудимость) - способность ткани резко снижать свою возбудимость при возбуждении. В момент самой активной ответной реакции ткань становится невозбудимой. Различают:

• абсолютно рефрактерный период - время, в течении которого ткань не отвечает абсолютно ни на какие возбудители;
• относительный рефрактерный период - ткань относительно невозбудима - происходит восстановление возбудимости до исходного уровня.

Показатель рефрактерности - продолжительность рефрактерного периода (t). Продолжительность рефрактерного периода у скелетной мышцы - 35-50 мс, а у нервной ткани - 0,5-5 мс. Рефрактерность ткани зависит от уровня обменных процессов и функциональной активности (обратная зависимость).
Лабильность (функциональная подвижность) - способность ткани воспроизводить определенное число волн возбуждения в единицу времени в точном соответствии с ритмом наносимых раздражений. Это свойство характеризует скорость возникновения возбуждения. Показатель лабильности: максимальное количество волн возбуждения в данной ткани: нервные волокна - 500-1000 импульсов в секунду, мышечная ткань - 200-250 импульсов в секунду, синапс - 100-125 импульсов в секунду. Лабильность зависит от уровня обменных процессов в ткани, возбудимости, рефрактерности.
Для мышечной ткани к четырем перечисленным свойствам добавляется пятое - сократимость.

↑ Понятие о состоянии относительного физиологического покоя и активности

Состояние покоя наблюдается при отсутствии действия раздражителя. Характеризуется относительно постоянным уровнем обменных процессов (т. к. этот уровень все же постоянно меняется - состояние относительного покоя); отсутствием функциональных проявлений данной ткани.

Состояние активности возникает под действием раздражителей. Характеризуется выраженным изменением уровня обменных процессов, проявлениями функциональных отправлений данной ткани.

Согласно А. А. Ухтомскому: "Покой и активность - два разных уровня обменных процессов".

↑ Формы активного состояния возбудимых тканей

Существуют 2 формы активного состояния возбудимых тканей:

• возбуждение;
• торможение.

Возбуждение - активный процесс - ответная реакция ткани на раздражение. Характеризуется проявлением функциональных отправлений. Любое возбуждение имеет ряд признаков.

Неспецифические признаки: имеются во всех тканях - изменение проницаемости клеточной мембраны, изменение движения ионов через клеточную мембрану, изменение заряда клеточной мембраны, изменение уровня обменных процессов, изменение потребления кислорода и выделения углекислого газа, изменение температуры ткани. Изменение вязкости и т. д.. Легче всего регистрируется изменение заряда клеточной мембраны.

Специфические признаки (функция ткани) - характерны для определенного вида ткани (например: мышечная ткань - сокращение, нервная ткань - генерация нервных импульсов).

Торможение - возникает в ткани в ответ на раздражение и характеризуется угнетением функциональных отправлений данной ткани. Торможение протекает с затратой и выделением энергии, но они меньше, чем при возбуждении.
Вывод: при нанесении раздражения в ткани возникает или возбуждение или торможение, эти процессы тесно взаимосвязаны между собой и (по Павлову) являются двумя сторонами одного процесса.

↑ Виды возбуждения

Возбуждение может быть 2-х видов:

• местное (локальный ответ);
• распространяющееся (импульсное).

Местное возбуждение - наиболее древний вид (низшие формы организмов и низковозбудимые ткани - например, соединительная ткань). Местное возбуждение возникает и в высокоорганизованных тканях под действием подпорогового раздражителя или как компонент потенциала действия. При местном возбуждении нет видимой ответной реакции.

Особенности местного возбуждения:

1. нет латентного (скрытого) периода - возникает сразу же при действии раздражителя;
2. нет порога раздражения;
3. местное возбуждение градуально - изменение заряда клеточной мембраны пропорционально силе подпорогового раздражителя;
4. нет рефрактерного периода, наоборот характерно небольшое повышение возбудимости;
5. распространяется с декрементом (затуханием).

Импульсное (распространяющееся) возбуждение - присуще высокоорганизменным тканям, возникает под действием порогового и сверхпорогового раздражителей.
Особенности импульсного возбуждения:

1. имеет латентный период - между моментом нанесения раздражения и видимой ответной реакцией проходит некоторое время;
2. имеет порог раздражения;
3. не градуально - изменение заряда клеточной мембраны не зависит от силы раздражителя;
4. наличие рефрактерного периода;
5. импульсное возбуждение не затухает.

Вывод: в организме животного и человека наблюдается местное и импульсное возбуждение. Возникновение того или иного вида возбуждения зависит от степени развития ткани и силы раздражителя.

↑ Законы взаимодействия раздражителя с возбудимой тканью

Существует определенная зависимость ответной реакции от параметра раздражителя.

• закон силы раздражителя;
• закон длительности действия раздражителя;
• закон градиента раздражителя.

Закон силы раздражителя. Ответная реакция ткани пропорциональна силе наносимых раздражений до определенного предела. Увеличение ответной реакции - результат возбуждения все большего числа волокон ткани. При действии максимального раздражителя возникает наибольшая ответная реакция, т. к. все волокна возбуждения и дальнейшее увеличение ответной реакции невозможно.

Закон длительности действия раздражителя. Ответная реакция ткани зависит от времени действия раздражителя, но до определенного предела. Характер ответной реакции зависит от силы раздражителя и времени действия. Кривая силы - времени Гофвега-Вейса-Ланина отражает эту зависимость:P - реобаза, п. в. - полезное время.

Пояснения: под действием слабых раздражителей с течением времени нет видимой реакции. При достижении порога - появляется видимая ответная реакция. Эта пороговая величина называется реобазой - минимальной по силе электрический ток, вызывающий минимальную ответную реакцию ткани. Время, в течении которого ток равный реобазе вызывает ответную реакцию - полезное время. Т. к. порог раздражения - величина непостоянная, в клинических исследованиях используют раздражитель равный по силе двум реобазам. Время, в течение которого раздражитель, равный двум реобазам вызывает ответную реакцию, называется хроноксией. Хроноксия определяется для суждения о функциональной активности ткани (нервной и мышечной). Хроноксия - один из показателей возбудимости, чем больше возбудимость, тем меньше хроноксия.

Закон градиента раздражителя. Градиент - крутизна нарастания силы раздражителя.

Ответная реакция ткани зависит от градиента раздражителя до определенных пределов. Аккомодация - приспособление ткани к медленно нарастающему по силе раздражителю. При медленном увеличении силы раздражителя может не быть ответной реакции. Механизм аккомодации: под действием медленно нарастающего по силе раздражителя развивается натриевая инактивация и, как следствие, постоянное повышение порога раздражения.

Вывод:

1. в зависимости от силы, длительности и градиента раздражителя наблюдается разная ответная реакция ткани;
2. эта зависимость не беспредельна.