Отростки волосковых клеток образуют слуховой нерв

Существуют две теории восприятия звуков. Согласно резо­нансной теории слуха Г.Д.Гельмгольца (1885 г.), базилярная мемб­рана состоит из отдельных волокон (струн резонатора), настроен­ных на звуки определенной частоты. Так, звуки высокой частоты воспринимаются короткими волокнами базилярной мембраны, расположенными ближе к основанию улитки, низкой частоты — длинными волокнами вершины улитки. Теория места основана на различной способности волосковых клеток, расположенных в разных местах базилярной мембраны, воспринимать звуки раз­личной частоты. Повреждение отдельных участков базилярной мембраны с волосковыми клетками приводит к повышению поро­га восприятия звуков определенной частоты.

Слуховая адаптация

Понижение слуховой чувствительности, развивающееся в процессе длительного действия звука большой интенсивности или после его прекращения, называют слуховой адаптацией. Она обусловлена изменениями как в периферических, так и централь­ных отделах слухового анализатора. Ухо, адаптированное к тиши­не, обладает более низким порогом слуховой чувствительности. При длительном действии звуков большой интенсивности (гром­кая музыка, работа в шумных цехах) порог слуховой чувствитель­ности повышается.

Пространственный слух

Способность человека и животного локализовать источник звука в пространстве называется пространственным слухом. Слуховая ориентация осуществляется двумя путями: определени­ем местоположения самого звучащего объекта [первичная лока­лизация) и с помощью эхолокации, т.е. восприятием отраженных от различных объектов звуковых волн. Эхолокация помогает ори­ентироваться в пространстве некоторым животным (дельфинам, летучим мышам), а также людям, потерявшим зрение. Простран­ственное восприятие звука возможно при наличии бинаурального слуха, т.е. способности определить местонахождение источни­ка звука одновременно правым и левым ухом.

1. Улитка. Основные особенности строения улитки отображены на рисунках ниже. Улитка изображена вертикально, однако на самом деле она расположена так, как было показано ранее на рисунке в предыдущей статье. Центральный костный стержень улитки расположен на одной оси с наружным слуховым проходом. От стержня улитки, подобно резьбе шурупа, отходит костная спиральная пластинка. К верхушке этой пластинки прикрепляется базилярная мембрана; она проходит через полость костной улитки и прикрепляется к спиральной связке, расположенной на наружной стенке улитки. По мере того, как два с половиной завитка улитки поднимаются вверх, костная спиральная пластинка и спиральная связка становятся меньше, а волокна базилярной мембраны становятся длиннее.

Базилярная мембрана и ее поддерживающий аппарат разделяют улитку на верхний и нижний отделы, которые называют лестницей преддверия и барабанной лестницей соответственно. Эти лестницы заполнены перилимфой. На верхушке улитки они соединяются хеликотремой. Третий отдел улитки, средняя лестница <лестницаулитки), расположен над базилярной мембраной и заполнен эндолимфой. Средняя лестница отделена от лестницы преддверия тонкой вестибулярной мембраной (Рейсснеровой мембраной).

На базилярной пластинке расположен спиральный орган (орган Корти). Чувствительный рецепторный эпителий состоит из одного ряда внутренних волосковых клеток, каждая из которых имеет до 20 крупных афферентных нервных окончаний. Волосковые клетки лежат на поддерживающих клетках; также здесь имеются вспомогательные клетки. Кроме того, в органе Корти имеется центральный канал, заполненный эндолимфой, которая проникает сюда через базилярную мембрану путем диффузии. С наружной стороны канала расположены несколько рядов наружных волосковых клеток, окруженных поддерживающими и вспомогательными клетками.

На верхушке всех волосковых клеток расположены стерео-цилии. В отличие от вестибулярных волосковых клеток, в своем зрелом виде они не имеют киноцилий. Стереоцилии наружных волосковых клеток погружены в окружающую их покровную мембрану. Внутренние волосковые клетки расположены сразу под этой мембраной.

Наружные волосковые клетки способны к сокращению (в культурах тканей), они имеют значительное число эфферентных нервных окончаний. Предполагают, что колебания наружных волосковых клеток изменяют чувствительность внутренних волосковых клеток за счет воздействия на покровную или базилярную мембрану.

Срез улитки.

Проведение звука. Колебания барабанной перепонки, вызванные воздействием звуковой волны, передаются цепью слуховых косточек. Подножная пластинка стремени плотно вставлена в овальное окно, поэтому колебания стремени вызывают изменение давления в лестнице преддверия. Через вестибулярную мембрану эти волны давления передаются на базилярную мембрану. Высокочастотные колебания, которые продуцируются высокими звуками, заставляют резонировать короткие волокна базилярной мембраны, расположенные у базального завитка улитки. В результате эта колебательная энергия поглощается. Низкочастотные звуки вызывают резонанс у верхушки улитки, где длина волокон наибольшая, следовательно, базилярная мембрана тонотопически организована.

Внутренние волосковые клетки устроены по такому же тонотопическому принципу. В ответ на локальное изменение резонанса происходят деполяризация волосковых клеток и выброс возбуждающих нейромедиаторов из синаптических пузырьков.

Нервные волокна, иннервирующие волосковые клетки, представляют собой периферические отростки биполярных нейронов спирального ганглия, который находится в основании костной спиральной пластинки.

2. Улитковый нерв. Массив улиткового нерва состоит из миелинизированных центральных отростков 30000 крупных биполярных нейронов спирального ганглия. Немиелинизированные волокна отходят от мелких нейронов, отдающих дендриты к наружным волосковым клеткам. (В стволе слухового нерва двигательные волокна отсутствуют.) Вместе с вестибулярным и лицевым нервами улитковый нерв проходит через субарахноидальное пространство, а затем входит в ствол мозга на уровне мостомозжечкового угла.

Орган Корти, три степени увеличения.
Стрелками обозначен ход импульса.
ОКП — оливокохлеарный пучок.

Практически все нейроны, отдающие восходящие волокна в этом пути, образуют синапсы в нижних холмиках. Перед этим они пересекают среднюю линию в составе трапециевидных тел и отдают волокна к латеральной петле. После образования синапсов с нейронами нижних холмиков (некоторые аксоны латеральной петли минуют холмики), нижние ручки (ручки нижних холмиков) связывают нижние холмики с медиальным коленчатым телом (место локализации слуховых нейронов третьего порядка), которые отдают волокна к первичной слуховой коре (поля Бродмана 41 и 42 верхней височной извилины).

Хотя большая часть проекций направляется сразу к обоим полушариям, небольшая, но важная часть волокон проходит от ядра верхней оливы сразу к высшим слуховым центрам.

Ствол мозга, вид сзади.
Показаны основные структуры центральных слуховых путей.
Полоску, соединяющую нижние холмики друг с другом, называют комиссурой холмиков.
Поперечный срез на уровне нижнего края моста.
Показаны центральные связи улиткового нерва.
МП — медиальная петля; ЯВО — ядро верхней оливы.

Функциональная анатомия:

- Улитковые ядра. Улитковые ядра — дорсальное и вентральное — окружают латеральную поверхность нижней ножки мозжечка. Многие входящие волокна улиткового нерва разветвляются и поступают сразу к обоим ядрам. Нейроны обоих ядер тонотопически организованы.

Ответы многих клеток вентрального ядра называют первично-подобными, потому что частота их возбуждения (генерации потенциалов действия) отражает частоту возбуждения первичных афферентных волокон. Большая часть нейронов вентрального улиткового ядра отдает проекции к ядру верхней оливы.

- Ядро верхней оливы. Комплекс верхней оливы у человека имеет достаточно небольшой размер. В нем находятся бинауральные нейроны, которые воспринимают нервные импульсы от обоих ушей. При поступлении импульсов со своей стороны бинауральные нейроны возбуждаются, при поступлении импульсов с противоположной стороны — угнетаются. Торможение опосредовано действием вставочных нейронов ядра трапециевидного тела.

Ядро верхней оливы может реагировать на разницу в интенсивности звука и незначительную разницу во времени поступления нервного импульса, которая имеется при попадании звуковой волны сначала на одно ухо, а затем на другое. Улитковое ядро, расположенное на стороне источника звука, возбуждается раньше и сильнее, чем улитковое ядро противоположной стороны. За счет перекрестного ингибирования эта разница увеличивается. Таким образом, ядро верхней оливы помогает определять положение источника звука в пространстве. В то же время возбуждаемые нейроны отдают проекции к нижним холмикам обеих сторон, за счет чего нейроны, расположенные в нижних холмиках и далее, реагируют на стимулы, поступающие сразу от обоих ушей. Латеральная петля. Волокна латеральной петли начинаются от вентрального и дорсального улиткового ядер, а также от ядра верхней оливы (в обоих случаях преимущественно от ядер противоположной стороны). Эти волокна оканчиваются на центральном ядре нижнего холмика. Ядра латеральной петли участвуют в формировании рефлекторной дуги (см. ниже).

Нейроны нижних холмиков отдают проекции к медиальному коленчатому телу (ядру). Помимо этого, нижний холмик тормозит нейроны противоположного холмика посредством комиссуры нижнего холмика. Кроме того, от нижних холмиков часть волокон отходит к покрышечно-спинномозговому пути.

- Медиальное коленчатое тело. Медиальное коленчатое тело — специфическое ядро таламуса, отвечающее за слух. Главное (вентральное) ядро организовано тонотопически, его большие (крупноклеточные) нейроны отдают аксоны, образующие слуховую лучистость, которая направляется к первичной слуховой коре.

- Акустическим рефлекс ствола мозга. Коллатеральные ветви, отходящие от латеральной петли, образуют сеть между вставочными нейронами, которая составляет основу нескольких рефлекторных дуг.

• Волокна, входящие в двигательные ядра тройничного и лицевого нервов, связываются с мотонейронами, иннервирующими мышцу, напрягающую барабанную перепонку, и стременную мышцу соответственно. Эти мышцы ограничивают подвижность слуховых косточек среднего уха. Мышца, напрягающая барабанную перепонку, сокращается при воздействии звуков собственного голоса; стременная мышца реагирует на внешние звуки.

в) Нисходящие слуховые пути. От первичной слуховой коры отходит каскад нисходящих волокон, следующий к медиальному коленчатому телу и нижнему холмику, а затем от нижнего холмика к ядру верхней оливы. От ядра верхней оливы отходит оливо-улитковый пучок, который сливается с вестибулярным нервом и несет эфферентные, холинергические волокна к улитке (а также волокна к преддверию лабиринта). Волокна оливо-улиткового пучка отдают крупные синаптические окончания к наружным волосковым клеткам и небольшие синаптические окончания к афферентным нервным окончаниям на наружных волосковых клетках.

Основная функция оливо-улиткового пучка — защитная. Он защищает наружные волосковые клетки путем снижения реакции базилярной мембраны на слишком громкие звуки. Кроме того, считают, что активация его волокон, идущих к внутренним волосковым клеткам, усиливает реакцию базилярной мембраны в ответ на звуки, восприятие которых требует повышенного внимания (например, тихий голос в толпе).

Графическая схема, отображающая центральные слуховые пути головного мозга (аутопсийный материал).
Правое полушарие головного мозга, вид сбоку.
Лобная и теменная покрышки островка были удалены, чтобы показать переднюю височную извилину Гешля (синий цвет).

г) Тугоухость. Тугоухость очень широко распространена среди населения. Около 10 % всего взрослого населения в той или иной степени страдают от снижения слуха. Причина может крыться в заболеваниях наружного, среднего или внутреннего уха, а также в проводящих путях улитки. Две основные формы тугоухости описаны ниже.

Все формы тугоухости подразделяют на две группы. Кондуктивная тугоухость вызвана заболеваниями наружного слухового прохода или среднего уха. Сенсоневральная тугоухость вызвана повреждением улитки или центральных нервных путей, идущих от улитки к головному мозгу.

Причина сенсоневральной тугоухости обычно заключается в патологии со стороны улитки. Наиболее распространенная ее форма — высокочастотная тугоухость пожилых людей, которая вызвана повреждением кортиевого органа у базального завитка улитки. Из-за этого у пожилых людей возникают сложности с различением высокочастотных согласных звуков (д, с, т); при этом гласные звуки (низкочастотные) такие пациенты различают хорошо. Именно поэтому, обращаясь к пожилым людям, слова необходимо проговаривать четко, а не громко.

Профессиональная тугоухость — следствие воздействия шума на рабочем месте. Длительные громкие звуки, особенно в замкнутых помещениях, могут привести к разрушению кортиевого органа, особенно тех его участков, которые отвечают за восприятие таких частот.

Ототоксическая тугоухость развивается вследствие приема некоторых лекарственных средств, например хинина, стрептомицина, неомицина.

Инфекционная тугоухость может стать следствием частичного или полного разрушения улитки вирусом эпидемического паротита или врожденной краснухи.

Видео урок схема, центры проводящих путей слухового анализатора

- Вернуться в оглавление раздела "Неврология."

Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 19.11.2018

Основные сведения по анатомии слуха.

• уха;
• афферентных (приводящих) слуховых путей;
• слуховых центров в головном мозге.

В органе слуха различают периферическую и центральную части, границей между которыми является мостомозжечковый угол, т.е. место, в котором преддверно-улитковый нерв входит в ствол мозга.

Периферическая часть органа слуха включает наружное, среднее и внутреннее ухо, а также слуховую часть преддверно-улиткового нерва (рис. 1).

Центральная часть представлена центральными слуховыми путями, а также подкорковыми и корковыми слуховыми центрами.

• ушной раковины;
• наружного слухового прохода.

Ушная раковина представляет собой моделированный эластический хрящ с рядом углублений и выпуклостей, покрытый кожей, за исключением ушной мочки, образованной кожной складкой. Кожа плотно прилегает к хрящу на передней поверхности и несколько более рыхло на задней. Ушная раковина расположена между височно-нижнечелюстным суставом спереди и сосцевидным отростком височной кости сзади. Ушная раковина снабжена мышечным аппаратом, состоящим из ряда малых мышц, сокращение которых у некоторых лиц способно вызывать движения раковины. Отдельные части ушной раковины и их названия представлены на рисунке 2.

Наружный слуховой проход обычно имеет длину около 3 см. Различают наружную хрящевую и внутреннюю костную части, в месте их соединения образуется сужение - isthmus (это сужение в терминологии слухопротезистов называют поворотом наружного слухового прохода).

Хрящевой наружный проход имеет извилистую форму и соединяется с костной частью мощным соединительнотканным соединением. Хрящевая часть прохода выстлана кожей с многочисленными волосяными мешочками, сальными и потовыми железами; последние образуют ушную серу и поэтому называются серными железами. Сера, состоящая из сального вещества и пигмента, содержит также клетки ороговевающего эпителия. Хрящ прохода образует желоб, дополненный вверху волокнистой соединительной тканью. Поэтому наружный слуховой проход способен расширяться в хрящевой части при введении ушной воронки. Костная часть выстлана более тонкой кожей, лишенной волосков и желез, плотно прилегающей к стенкам прохода. Просвет прохода слепо заканчивается барабанной перепонкой. Наружный слуховой проход суживается в направлении барабанной перепонки, поэтому инородные тела чаще всего задерживаются на границе его хрящевой и костной частей. Как форма наружного слухового прохода, так и защитные элементы (волоски, сера) призваны предохранять барабанную перепонку от травм, изменений температуры, высыхания, потери эластичности и упругости.

Чувствительная иннервация наружного уха происходит от тройничного нерва (V черепной нерв), большого ушного, блуждающего (Х черепной нерв) и чувствительных волокон лицевого нерва (VII черепной нерв). Иннервацией с участием блуждающего нерва можно объяснить возникновение кашлевого рефлекса при касании к задней стенке наружного слухового прохода.

Функции наружного уха:

• защитная;
• усиление высокочастотных тонов;
• определение смещения источника звука в вертикальной плоскости;
• локализация источника звука.

• барабанной перепонки;
• барабанной полости с цепочкой слуховых косточек (тимпанальный отдел);
• слуховой трубы (туботимпанальный отдел);
• сосцевидного отростка (мастоидальный отдел).

Барабанная перепонка имеет толщину 0,1 мм, овальную форму и размеры 9х11 мм. Она состоит из трех слоев: кожного, волокнистого и слизистого. Кожный слой является продолжением кожи наружного слухового прохода. Волокнистый слой состоит из пучков коллагеновых волокон, расположенных циркулярно и радиально. Радиальные волокна расположены вокруг центральной точки перепонки - пупка. Пучки радиальных волокон расходятся от пупка барабанной перепонки на ее периферию, напоминая спицы колеса. На периферии они переходят в волокнисто-хрящевое кольцо, фиксирующее оболочку к кости. Радиально расположенные пучки волокон плотно соединяются с рукояткой молоточка, переходя в ее надкостницу. Рукоятка молоточка образует выпячивание на перепонке, которое оканчивается в воронкообразном углублении - пупке барабанной перепонки. От контуров молоточка направляются вверх под почти прямым углом складки барабанной перепонки, отделяющие расслабленную часть перепонки, лишенную волокнистого слоя и прикрепленную непосредственно к барабанной выемке височной кости. Остальные 2/3 барабанной перепонки представляют собой плотную колеблющуюся поверхность, образующую натянутую часть барабанной перепонки, прикрепленную к волокнисто-хрящевому кольцу. Слизистый слой является продолжением слизистой оболочки среднего уха.

Линии, проведенные вдоль контуров рукоятки молоточка и перпендикулярно к ней, разделяют барабанную перепонку на квадранты: передневерхний, передненижний, задненижний и задневерхний.

Барабанная перепонка является боковой стенкой барабанной полости. Медиальная стенка образуется латеральной стенкой костного лабиринта с выпячиванием основного завитка улитки - промонториума. На медиальной стенке расположены два лабиринтных окна - овальное (окно преддверия) и круглое (окно улитки), закрытое эластической соединительнотканной оболочкой, т.н. вторичной мембраной.

Барабанная полость - это наполненная воздухом полость, расположенная между наружным и внутренним ухом, в которой различают:

• верхний отдел - надбарабанное пространство, или аттик (эпитимпанум);
• средний отдел (мезотимпанум);
• нижний отдел - подбарабанное пространство (гипотимпанум).

В барабанной полости расположены три слуховые косточки:

• молоточек, частично сращенный с барабанной перепонкой;
• наковальня, соединенная телом посредством сустава с головкой молоточка, а длинным отростком - с головкой стремени;
• стремя, закрывающее через посредство циркулярной связки овальное окно (окно преддверия).

Слуховые косточки представляют собой цепь, соединяющую барабанную перепонку с внутренним ухом (рис. 3).

В среднем ухе находится мышечный аппарат барабанной полости, предохраняющий внутреннее ухо от звуков чрезмерной интенсивности, причем мышцы сокращаются рефлекторно. Наименьшая интенсивность звука, вызывающая рефлекс стременной мышцы или мышцы натягивающей барабанную перепонку, составляет 92 дБ над порогом слуха, независимо от частоты. Мышца, натягивающая барабанную перепонку, находится в верхней части канала слуховой трубы, а ее сухожилие прикреплено к рукоятке молоточка. Стременная мышца расположена на задней стенке барабанной полости, ее сухожилие прикреплено к задней ножке стремени. Сокращение мышц барабанной полости ограничивает колебания слуховых косточек и напрягает барабанную перепонку; следствием этого является ослабление звука на 15-20 дБ.

Слуховая труба состоит из подвешенной к основанию черепа подвижной хрящевой (2/3 длины) и костной (1/3 длины) частей. Костная часть с мышцей, натягивающей барабанную перепонку, образуют мышечно-трубный канал височной кости. Воронкообразное глоточное устье хрящевой части трубы расположено в носовой части глотки. Костная часть трубы открывается в барабанную полость; это устье постоянно открыто. Посредством слуховой трубы происходит выравнивание давления между воздухоносными пространствами среднего уха и носовой частью глотки. Увеличение давления в барабанной полости пассивно компенсируется посредством слуховой трубы, но снижение давления требует активной вентиляции со стороны трубы. Со стороны носоглотки труба открывается благодаря сокращению мышц, натягивающих и поднимающих мягкое небо, причем этот механизм частично контролируется волей человека. Такие рефлексы как зевание, чихание или глотание, сопровождающиеся открытием глоточного устья трубы, находятся под контролем автономной нервной системы и не зависят от нашей воли. Если слуховая труба функционирует правильно, прослушивание собственного голоса непосредственно из глотки (т.н. аутофония), а также других звуковых явлений, возникающих в этой области, невозможно. Слуховая труба функционирует также как канал, дренирующий среднее ухо при патологических процесах и после ушных операций.

Сосцевидный отросток (пневматическая система височной кости) представлен многочисленными, соединяющимися друг с другом воздухоносными полостями, наибольшей из них является пещера - antrum . У разных лиц пневматическая система отличается разной степенью пневматизации. Хорошо развитая пневматическая система может распространяться на чешую височной кости, затылочную кость или на основание скуловой дуги. Слабо пневматизированный сосцевидный отросток может представлять собой плотную кость с единичными клетками вокруг небольшого антрума. Пневматические клетки сосцевидного отростка выполняют функцию термической и акустической защиты как для среднего, так и для внутреннего уха. Полная пневматизация сосцевидного отростка наступает между 6 и 12 годами жизни.

Расположено в височной кости, анатомически представлено лабиринтом и условно делится на функционально различные рецепторные аппараты:

• преддверный орган - преддверие и полукружные каналы;
• периферическая часть органа слуха - улитка.

Морфологически с учетом анатомического строения отличают костный и перепончатый лабиринт. Костный лабиринт - это костная оболочка значительной плотности, единственная костная структура организма, в которой не прекращается механизм перестройки кости. В улитке костная часть представлена веретеном и спиральным каналом улитки, 2,5 раза окружающим веретено. От веретена отходит костная спиральная пластинка, вместе с основной мембраной спирального улиткового хода разделяющая просвет канала на лестницу преддверия, соединенную с овальным окном, а вместе с мембраной Рейсснера улиткового хода - на барабанную лестницу, закрытую вторичной мембраной круглого окна (рис. 8). Барабанная лестница и лестница преддверия выполнены жидкостью, называемой перилимфой, они соединяются на верхушке улитки геликотремои.

Перепончатая часть улитки образует спиральный улитковый ход, имеющий на поперечном разрезе форму треугольника, образованного упомянутыми оболочками: снизу - основной мембраной, сверху - мембраной Рейсснера. Улитковый ход, расположенный между лестницами преддверия и барабанной, образует т.н. среднюю лестницу, наполненную эндолимфой. Он оканчивается с обеих сторон слепыми концами: вверху прилежащим к геликотреме, а внизу - преддверным.

На основной мембране располагается спиральный орган улитки, или орган Корти, с волосковыми рецепторными клетками и опорными клетками. Реснички чувствительных клеток пронизывают сетчатую оболочку, покрывающую спиральный орган. К рецепторным клеткам органа Корти направляются волокна клеток ганглия, отростки которых, в свою очередь, образуют слуховой нерв и доходят до улитковых ядер ствола мозга. Волосковые рецепторные клетки разделяются на внутренние и наружные. Внутренние клетки расположены в одном ряду: каждая из них соединяется с афферентным волокном, проводящим раздражитель к мозговым центрам слуха. Эти волокна составляют 95% всех афферентных волокон слухового нерва. Наружные волосковые клетки расположены тремя рядами, определенную группу этих клеток снабжает одно единственное волокно. Афферентные волокна, идущие от наружных волосковых клеток, составляют лишь 5% волокон слухового нерва. Сокращение наружных клеток вызывает явление отоакустической эмиссии - сигналы, исходящие из внутреннего уха (чаще всего после звуковой стимуляции).