По функциональному назначению выделяют три группы нервных окончаний

Нервные окончания — это концевые аппараты нервных волокон, различные по функциональному значению. Выделяют три вида нервных окончаний: чувствительные, двигательные и межнейронные синапсы.

Чувствительные нервные окончания. Чувствительные, или афферентные, нервные окончания (рецепторы) — специализированные образования дендритов чувствительных нейронов. В соответствии с локализацией и функцией различают две большие группы рецепторов: экстерорецепторы и интерорецепторы. В зависимости от воспринимаемого раздражения чувствительные окончания подразделяют: на механорецепторы, хеморецепторы, терморецепторы и др.

В связи со структурной организацией чувствительные нервные окончания в эпителиальной ткани бывают свободные и несвободные. Свободные нервные окончания состоят только из терминальных ветвей дендрита чувствительной клетки, например терминальные ветвления дендритов чувствительных клеток, где нервные волокна, проникая в эпителиальную ткань, распадаются на тонкие терминальные веточки. Несвободные окончания содержат в своем составе клетки нейроглии, покрытые капсулой из рыхлой волокнистой соединительной ткани.

Разнообразные чувствительные окончания встречаются в соединительной ткани животных, которые представлены двумя группами: неинкапсулированные и инкапсулированные нервные аппараты. Неинкапсулированные окончания содержат ветвящийся осевой цилиндр волокна, инкапсулированные имеют капсулу из рыхлой волокнистой соединительной ткани и специфичные нейроглии. К чувствительным окончаниям относят пластинчатые тельца (тельца Фатера—Пачини), осязательные тельца (тельца Мейснера) (рис. 54), генитальные тельца, нервно-мышечные веретена.

Пластинчатые тельца характерны для соединительной ткани кожи, а также для оболочек внутренних органов, например поджелудочной железы, лимфатических узлов. В составе пластинчатого окончания различают внутреннюю колбу и наружную капсулу. Внутренняя колба образована оголенными ветвлениями терминального отдела чувствительного нервного волокна и леммоци- тами. Капсула пластинчатого тельца состоит из большого количества пластинок, образованных фибробластами и спирально ориентированными пучками коллагеновых волокон. Нервный импульс генерируется при смещении наружной капсулы по отношению к внутренней колбе.

Осязательные тельца образованы терминальными ветвями аксона и клетками нейроглии. Поверхность тельца покрыта оболочкой из рыхлой волокнистой соединительной ткани. Аналогично построены и генитальные тельца. Отличительной особенностью этого вида окончаний является то, что в генитальном тельце под капсулу проникает несколько осевых цилиндров, которые ветвятся между клетками нейроглии. Подобную структуру имеют колбы Краузе, с функцией которых связывают температурную чувствительность.

Рис. 54. Нервные окончания:

а— тельце Фатера—Пачини; б — чувствительное окончание в соединительной ткани; в — чувствительное окончание в эпителиальной ткани; г — тельце Мейснера

Двигательные, или эффекторные, нервные окончания — двигательные окончания поперечнополосатых и гладких мышц, а также секреторные окончания железистых органов.

Двигательные окончания поперечно-полосатых скелетных мышц — моторные бляшки — представляют собой комплекс взаимосвязанных структур нервной и мышечной тканей. Моторная бляшка — эффекторный аппарат аксонов нервных клеток двигательных ядер вентральных рогов спинного мозга (двигательных ядер головного мозга) и мышечных волокон. Морфологически двигательное окончание состоит: из нервного полюса — терминальной части аксона; мышечного полюса; специализированного участка мышечного волокна — подошвы моторной бляшки (рис. 55).

В участке погружения в сарколемму осевой цилиндр нервного волокна утрачивает оболочки; в мышечном волокне в области подошвы моторной бляшки нет миофибрилл; цитоплазма содержит значительное количество митохондрий, круглых ядер. Осевой цилиндр нервного волокна характеризуется наличием митохондрий и многочисленных синаптических пузырьков, содержащих медиатор (от лат. mediator — посредник) — ацетилхолин. При деполяризации плазмолеммы аксона, образующей пресинаптическую мем-

Рис. 55. Строение двигательного окончания (по В. Г. Елисееву и соавт.):

7 — ядро шванновской клетки; 2— неврилемма; 3 — осевой цилиндр; 4 — соединительнотканные клетки; 5 — разветвления осевого цилиндра; 6 — округлое ядро бляшки; 7 — сарколемма; 8— ядро мышечного волокна; 9 — миелиновая оболочка брану, ацетилхолин поступает в синаптическую щель и затем на постсинаптическую мембрану, образованную оболочкой мышечного волокна.

Моторные окончания гладкой мышечной тка- н и формируют нервные волокна, которые распространяются между мышечными клетками и образуют четкообразные расширения, содержащие холинергические или адренергические пузырьки.

Межнейронный синапс — разновидность специализированного межклеточного контакта двух нейронов, обеспечивающего одно-

Рис. 56. Структурно-функциональные особенности нейрона (по А. А. Заварзину, С. И. Щелкунову):

В синапсе различают пресинаптический полюс — концевой отдел аксона, для которого характерны скопления митохондрий и синаптических пузырьков с медиатором.

Постсинаптический полюс синапса образован отростком второго нейрона. Между пресинаптической и постсинаптической мембранами имеется небольшой просвет — синаптическое пространство, или синаптическая щель, в которую поступает медиатор.

Синапс — структурно-функциональный контакт одной нервной клетки с другой. Различают электротонические, в которых нервные клетки взаимодействуют через щелевые контакты, служащие морфологическим субстратом; химические, в которых информация (сигналы) от одной клетки к другой передается с помощью химического посредника — медиатора; смешанные синапсы.

В синапсах преобразуются электрические сигналы в химические сигналы, и в обратном направлении. Нервный импульс вызывает, например, в нервном окончании высвобождение посредника-медиатора (рис. 56), который связывается с рецепторами постсинаптической мембраны, что приводит к изменению мембранного потенциала и возникновению электрического сигнала. В зависимости от того, какие части нейрона связаны между собой, различают синапсы аксосоматические, аксодендритические и аксоаксоналъные. У аксосоматического синапса окончание аксона одного нейрона образует контакт с телом другого; у аксоденд- ритического аксон вступает в контакт с дендритами; у аксоаксо- нальных контактируют одноименные отростки — аксоны.

Контрольные вопросы и задания

1. Назовите эмбриональные источники эпителиальной ткани. 2. Дайте структурно-функциональную характеристику и классификацию эпителиальных тканей. 3. Охарактеризуйте железистый эпителий и типы секреции. 4. Дайте структурнофункциональную характеристику, классификацию и источники развития соединительных тканей. 5. Назовите основные этапы кроветворения. 6. Дайте структурно-функциональную характеристику и классификацию мышечных тканей. 7. Как можно объяснить основные свойства мышечной ткани: возбудимость, сократимость? 8. Охарактеризуйте скелетную мышечную ткань как основной компонент мяса.

Все нервные волокна без исключения имеют свой концевой аппарат, который носит название - нервные окончания.

Классификация нервных окончаний

В зависимости от функционального назначения нервные окончания подразделяются на три основные группы:

Рецепторные нервные окончания.

Рецепторные нервные окончания локализованы по всему организму и воспринимают различные раздражения как из внешней среды, так и от внутренних органов.

Экстерорецепторы воспринимают раздражение из окружающий среды. К экстерорецепторам (внешним) относятся: слуховые, зрительные, обонятельные, вкусовые и осязательные рецепторы.

Интерорецепторы воспринимают раздражение от собственных органов или тканей организма. К интерорецепторам(внутренним) относятся: висцеро-рецепторы (сигнализирующие о состоянии внутренних органов) и проприорецепторы (или рецепторы опорно-двигательного аппарата).

Разновидностью интерорецепторов являются проприорецепторы - чувствительные нервные окончания в мышцах, сухожилиях, которые принимают участие в регуляции движений и положения тела в пространстве.

В зависимости от специфичности раздражителя, воспринимаемого данным видом рецептора все чувствительные окончания делятся на механорецепторы, барорецепторы, хеморецепторы, терморецепторы и др.

По особенностям строения чувствительные окончания подразделяют на свободные нервные окончания, т.е. состоящие только из конечных ветвлений осевого цилиндра, и несвободные, содержащие в своем составе все компоненты нервного волокна, а именно ветвления осевого цилиндра и клетки глии. Несвободные окончания, кроме того, могут быть покрыты соединительнотканной капсулой, и тогда они называются инкапсулированными. Несвободные нервные окончания, не имеющие соединительнотканной капсулы, называются неинкапсулированными.

Свободные нервные окончания обычно воспринимают холод, тепло и боль. Такие окончания характерны для эпителия. В этом случае миелиновые нервные волокна подходят к эпителиальному пласту, теряют миелин, а осевые цилиндры проникают в эпителий и распадаются там между клетками на тонкие терминальные ветви.

Несвободные нервные окончания могут быть покрыты соединительнотканной капсулой и тогда они носят название инкапсулированных.

Несвободные нервные окончания, которые не имеют соединительнотканной капсулы, называются неинкапсулированными.

Инкапсулированные рецепторы соединительной ткани при всем их разнообразии всегда состоят из разветвленного осевого цилиндра и глиальных клеток, которые снаружи покрыты соединительнотканной капсулой. К инкапсулированным нервным окончаниям относятся также рецепторы мышц и сухожилий: это нервно-мышечные веретена и нервно-сухожильные веретена.

Нервно-мышечные веретена являются сенсорными органами в скелетных мышцах, которые функционируют как рецептор на растяжение.

Нервно-сухожильные веретена обычно располагаются в месте соединения мышцы с сухожилием.

Эффекторные нервные окончания: разновидности, строение. Функции.

Все нервные волокна без исключения имеют свой концевой аппарат, который носит название - нервные окончания.

Классификация нервных окончаний

В зависимости от функционального назначения нервные окончания подразделяются на три основные группы:

Среди эффекторных нервных окончаний различают двигательные и секреторные.

Двигательные нервные окончания — это концевые аппараты аксонов двигательных клеток соматической или вегетативной нервной системы. При их участии нервный импульс передается на ткани рабочих органов.

Двигательные окончания в поперечнополосатых мышцах называются нервно-мышечными окончаниями. Они представляют собой окончания аксонов клеток двигательных ядер передних рогов спинного мозга или моторных ядер головного мозга. Нервно-мышечное окончание состоит из концевого ветвления осевого цилиндра нервного волокна и специализированного участка мышечного волокна. Миелиновое нервное волокно, подойдя к мышечному волокну, теряет миелиновый слой и погружается в него, вовлекая за собой его плазмолемму и базальную мембрану. Мембрана мышечного волокна образует многочисленные складки, формирующие вторичные синаптические щели эффекторного окончания. В области окончания мышечное волокно не имеет типичной поперечной исчерченности и характеризуется обилием митохондрий, скоплением круглых или слегка овальных ядер.

Терминальные ветви нервного волокна в нервно-мышечном соединении характеризуются обилием митохондрий и многочисленными пресинаптическими пузырьками, содержащими характерный для этого вида окончаний медиатор — ацетилхолин. При возбуждении ацетилхолин поступает через пресинаптическую мембрану в синаптическую щель на холинорецепторы постсинаптической (мышечной) мембраны, вызывая ее возбуждение (волну деполяризации).

Постсинаптическая мембрана моторного нервного окончания содержит фермент ацетилхолинэстеразу, разрушающий медиатор и ограничивающий этим срок его действия.

Сходное строение имеют секреторные нервные окончания (нейрожелезистые). Они представляют собой концевые утолщения терминали или утолщения по ходу нервного волокна, содержащие пресинаптические пузырьки, главным образом холинергические.

Дата добавления: 2018-06-01 ; просмотров: 1121 ;

Классификация нервных клеток

По строению ( количеству отростков)	Униполярные - имеют один аксон (у человека встречаются только в эмбриональном периоде)
Псевдоуниполярные - имеют один аксон и один дендрит, но оба они отходят от одного полюса тела нейрона, а затем Т-образно расходятся (спинномозговые ганглии)
Биполярные-имеют один аксон и один дендрит, которые отходят от разных полюсов тела нейрона (в сетчатке, спиральном и вестибулярном ганглиях внутреннего уха)
Мультиполярные-имеют один аксон и множество дендритов (все нейроны ЦНС, нейроны вегетативных ганглиев)
По функции	Рецепторные (чувствительные,афферентные) – дендриты этих нейронов формируют рецепторное нервное окончание.
Эфферентные (эффекторные, двигательные) – аксоны этих нейронов заканчиваются эффекторными нервными окончаниями на тканях рабочих органов (мышечные ткани, железы).
Ассоциативные (вставочные) – соединяют нейроны разных типов через межнейрональные синапсы.
Секреторные – вырабатывают нейрогормоны.

Нейроглия – классификация и строение

Вид глии	Локализация	Функции	Источник развития
МАКРОГЛИЯ	Эпендимная	выстилают спинномозговой канал и желудочки мозга (разновидность – танициты- выстилают дно третьего желудочка)	вырабатывают цереброспинальную жидкость (ликвор)	Развивается из нервной трубки
Астроцитарная	Протолазматические астроциты (лежат в сером веществе), волокнистые астроциты (располагаются в белом веществе)	обеспечивают трофику нервных клеток, избирательную проницательность веществ из крови к нейронам ЦНС, участвуют в формировании гематоэнцефалического барьера, могут регулировать функциональную активность нейронов	Развивается из нервной трубки
Олигодендритная	присутствуют как в сером, так и в белом веществе ЦНС, в периферической нервной системе	образуют оболочки вокруг тел и отростков нейронов, принимая участие в формировании нервных волокон	Развивается из нервной трубки и нервного гребня
МИКРОГЛИЯ	Активно фагоцитирующие клетки, относящиеся к макрофагичкской системе, могут присутствовать как в периферической, так и в центральной нервной системе, в основном в местах повреждений.	Обеспечивают иммунологические процессы в ЦНС, фагоцитоз, могут оказывать влияние на функции нейронов	Развивается из стволовой кроветворной клетки

Нервное волокно– это отросток нервной клетки (аксон или дендрит), покрытый оболочкой, образованной олигодендроцитами.

Отросток нервной клетки в составе нервного волокна называется – осевой цилиндр.

Классификация нервных волокон

Тип волокон	Особенности строения	Локализация
Безмиелиновые	Содержат несколько осевых цилиндров, которые окружены цитоплазмой олигодендроцитов (кабельный тип строения)	Периферическая нервная система, преимущественно постганглионарные нервные волокна вегетативной нервной системы
Миелиновые	Содержат только один осевой цилиндр, окруженный миелиновой оболочкой (многократно накрученные сдвоенные мембраны (мезаксоны) олигодендроцитов). Узловой перехват соответствует месту контакта двух соседних олигодендроцитов (леммоцитов).	ЦНС, большая часть волокон периферической нервной системы

Классификация нервных окончаний

Нервные окончания

Все нервные волокна без исключения имеют свой концевой аппарат, который носит название - нервные окончания.

Классификация нервных окончаний

В зависимости от функционального назначения нервные окончания подразделяются на три основные группы:

1. Эффекторные: 2. Рецепторные: 3. Концевые.

а) двигательные; (аффекторные или

б) секреторные. чувствительные).

Двигательные нервные окончания - представляют собой концевые аппараты нейритов двигательных клеток соматической и вегетативной нервной системы. Нервный импульс при их помощи передается на ткани рабочих органов.

Двигательные окончания в поперечно-полосатых мышцах носят название - нервно-мышечные окончания. Это окончания нейритов клеток двигательных ядер передних рогов спинного мозга или моторных ядер головного мозга. Основными структурными компонентами его являются:

1) концевые разветвления осевого цилиндра нервного волокна;

2) специализированный участок мышечного волокна.

Возле мышечного волокна нервное миелиновое волокно теряет миелиновый слой, погружается в мышечное волокно, вовлекая за собой его плазмолемму. Плазмолеммы терминальных ветвей аксона и мышечного волокна разделены щелью шириной около 50 нм, которая имеет название синаптической щели. Мембрана мышечного волокна в области контакта тоже образует многочисленные складки, формирующие вторичные синаптические щели.

Концевые ветви нервного волокна в мионевральном синапсе содержат обилие митохондрий, значительное количество пресинаптических пузырьков, наполненных медиатором - ацетилхолином.

Мышечное волокно в месте контакта с нервным окончанием не имеет типичной поперечной исчерченности и характеризуется обилием митохондрий и скоплением круглых или овальных ядер. Саркоплазма в совокупности с митохондриями и ядрами образует постсинаптическую часть синапса.

В случае возбуждения, ацетилхолин поступает через пресинаптическую мембрану в синаптическую щель на холинорецепторы постсинаптической (мышечной) мембраны, приводя ее в состояние деполяризации (возбуждение).

Постсинаптическая мембрана двигательного нервного окончания содержит фермент ацетилхолинэстеразу, которая разрушает ацетилхолин, ограничивая срок его действия.

В гладкой мышечной ткани, двигательные нервные окончания устроены проще. Тонкие пучки аксонов или их терминали, следуя между мышечными клетками, образуют четкообразные расширения (варикозы), содержащие холинергические и адренергические пресинаптические пузырьки.

Секреторные нервные окончания -представляют концевые утолщения, или четковидные расширения волокна с синаптическими пузырьками, которые содержат в основном ацетилхолин.

Рецепторные нервные окончания.

Экстерорецепторы воспринимают раздражение из окружающий среды.

Интерорецепторы воспринимают раздражение от собственных органов или тканей организма.

По особенностям строения чувствительные окончания делятся на свободные нервные окончания, в составе которых имеются только конечные разветвления осевого цилиндра, и несвободные нервные окончания, в состав которых входят все компоненты нервного волокна (разветвление осевого цилиндра, клетки глии).

· Несвободные нервные окончания могут быть покрыты

соединительнотканной капсулой и тогда они носят название

инкапсулированных.

· Несвободные нервные окончания, которые не имеют соединительнотканной капсулы, называются неинкапсулированными.

Рецепторные нервные окончания в составе эпителиальной, соединительной и мышечной тканей имеют целый ряд особенностей.

В эпителиальной ткани локализованы свободные нервные окончания. При их формировании миелиновые нервные волокна, подойдя к эпителиальному пласту теряют миелин, а осевые цилиндры проникают в эпителий и распадаются в нем между клетками на тонкие терминальные ветви.

Функция свободных рецепторов, например, эпидермиса, связана с восприятием болевых и температурных раздражений. Свободные нервные окончания могут в виде корзинки охватывать волосяные фолликулы. Регистрируя перемещения в пространстве, отдельные волоски, играют роль механорецепторов.

Многослойный эпителий имеет окончания, в состав которых входят не только терминали отростков нервных клеток, но и специфически измененные эпителиальные клетки - осязательные эпителиоциты Меркеля (epitheliocytus tactus), которые специализируются на восприятии механических раздражителей. Эти клетки отличаются от других клеток эпителия светлой цитоплазмой, наличием осмиофильных гранул диаметром 65-180 нм и уплощенным темным ядром. К базальной части клетки в виде дисков прилегают чувствительные нервные окончания, образуя дисковидные концевые структуры (диски Меркеля).

Весьма разнообразны рецепторы в соединительной ткани и соответственно делятся на несвободные некапсулированные, инкапсулированные и нервно-сухожильные веретена.

Среди инкапсулированных нервных окончаний в соединительной ткани в зависимости от строения различают пластинчатые тельца Фатер-Пачини, луковицевидные тельца Гольджи-Маццони, осязательные тельца Мейснера, конечные колбы Краузе.

ЁПластинчатые тельца Фатер-Пачини представляют собой образования овальной формы, размерами 0,5х2 мм. Вокруг разветвлений нервного окончания, которые потеряли миелиновую оболочку, располагается внутренняя колба, образованая видоизмененными нейролеммоцитами. Снаружи тельце покрыто слоистой капсулой, образованой наслоением коллагеновых волокон, которые формируют концентрические пластинки, между которыми локализованы фибробласты. Пластинки и фибробласты образуют наружную колбу.

Этих телец много в соединительной ткани всех внутренних органов и глубоких слоях дермы. Функцией их является восприятие давления.

ЁЛуковицевидные тельца Гольджи-Маццони меньше, чем тельца Фатер-Пачини, имеют более тонкую капсулу и относительно большую внутреннюю колбу. Встречаются в коже, серозных и слизистых оболочек и выполняют функцию барорецепции.

ЁОсязательные тельца Мейснера - это овальные образования с разразмерами 50-100 мкм. Они состоят из олнгодендроцитов, которые располагаются перпендикулярно к длинной оси тельца. Миелиновое нервное волокно, проникая в тельце, теряет миелин и разветвляется на несколько конечных ветвей, которые контактируют с поверхностью глиальных клеток. Соединительнотканная капсула образована премущественно коллагеновыми волокнами, очень тонкая. Локализованы в соединительной ткани кожи, в частности в сосочковом слое дермы. Эти тельца являются рецепторами тактильной чувствительности.

ЁКонцевые колбы Краузе. Миелиновое волокно входит в капсулу и теряет миелиновую оболочку, оканчиваясь колбовидным расширением или может ветвиться, образуя систему безмиелиновых нервных окончаний. Капсула очень тонкая. Локализованы эти колбы в соединительной ткани языка и наружных половых органов. Функция - механорецепция.

ЁНервно-сухожильные веретена (сухожильные органы Гольджи) образованы миелиновыми волокнами диаметром около 15 мкм, которые, подойдя к коллагеновым волокнам сухожилий, теряют миелиновую оболочку и образуют многочисленные ветвления, которые оплетают сухожильные пучки.

ЁТельца Руффини имеют подобное строение и локализуются в глубоких слоях дермы и подкожной жировой клетчатки, особенно многочисленны они на участке подошвы стоп.

Нервно-сухожильные веретена и тельца Руффини выполняют функцию механорецепторов.

\|	следующая лекция ==>
Регенерация нейроцитов и нервных волокон	\|	Межнейронные синапсы

Нам важно ваше мнение! Был ли полезен опубликованный материал? Да | Нет

Часть четвертая – нервные окончания и понятие о рефлекторной дуге.

Нервные окончания

Нервные волокна заканчиваются концевыми аппаратами — нервными окончаниями. Различают три группы нервных окончаний:

межнейрональные синапсы, осуществляющие связь нейронов между собой;
эффекторные окончания (эффекторы), передающие нервный импульс на ткани рабочего органа (на мышечные или железистые клетки)
рецепторные (или аффекторные, или же чувствительные) окончания

Синапсы — это структуры, предназначенные для передачи импульса с одного нейрона на другой или на мышечные и железистые структуры. Синапсы определяют направление проведения импульса. Если раздражать аксон электрическим током, импульс пойдет в обоих направлениях; но импульс, идущий в сторону тела нейрона и его дендритов, не может быть передан на другие нейроны. Только импульс, достигающий терминалей аксона, с помощью синапсов может передать возбуждение на другой нейрон, мышечную или железистую клетку. В зависимости от способа передачи импульса синапсы могут быть химическими или электрическими (электротоническими).

В зависимости от локализации окончаний терминальных веточек аксона, межнейрональные синапсы различают: аксо-дендритические, аксо-соматические, аксо-аксональные.

Химические синапсы передают импульс на другую клетку с помощью специальных биологически активных веществ — нейромедиаторов, или нейротрансмиттеров, находящихся в синаптических пузырьках. Терминаль аксона представляет собой пресинаптическую часть, а область второго нейрона, или другой иннервируемой клетки, с которой она контактирует, — постсинаптическую часть. В пресинаптической части находятся синаптические пузырьки, многочисленные митохондрии и отдельные нейрофиламенты. Форма и содержимое синаптических пузырьков связаны с функцией синапса.

Если передача импульса совершается с помощью медиатора ацетилхолина, - синапсы называют холинергическими, если медиатором служит норадреналин - адренергическими. В зависимости от передаваемого сигнала, нейромедиаторы, и соответственно синапсы, могут быть возбуждающими или тормозными. Такие нейромедиаторы, как дофамин, глицин и гамма-аминомасляная кислота (ГАМК) являются медиаторами тормозящих синапсов.

Область синаптического контакта между двумя нейронами состоит из пресинаптической мембраны, синаптической щели и постсинаптической мембраны.

Пресинаптическая мембрана — это мембрана клетки, передающей импульс. В этой области локализованы кальциевые каналы, способствующие слиянию синаптических пузырьков с пресинаптической мембраной и выделению медиатора в синаптическую щель.

Синаптическая щель между пре- и постсинаптической мембранами имеет ширину 20—30 нм. Мембраны прочно прикреплены друг к другу в синаптической области филаментами, пересекающими синаптическую щель.

Постсинаптическая мембрана — это участок плазмолеммы клетки, воспринимающий медиаторы и генерирующий импульс. Она снабжена рецепторными зонами для восприятия соответствующего нейромедиатора.

В целом процессы в синапсе происходят в следующем порядке:

1. Волна деполяризации доходит до пресинаптической мембраны.

2. При этом открываются кальциевые каналы, и ионы Са2+ входят в терминаль.

3. Повышение концентрации ионов Са2+ в терминали вызывает экзоцитоз нейромедиатора, и медиатор попадает в синаптическую щель.

4. Далее, нейромедиатор диффундирует через синаптическую щель и связывается со специфическими рецепторными участками на постсинаптической мембране, что вызывает молекулярные изменения в постсинаптической мембране, приводящие к открытию ионных каналов и созданию постсинаптических потенциалов, обусловливающих реакции возбуждения или торможения.

Электрические, или электротонические, синапсы в нервной системе млекопитающих встречаются относительно редко. В области таких синапсов цитоплазмы соседних нейронов связаны щелевидными соединениями, обеспечивающими прохождение ионов из одной клетки в другую, а следовательно, электрическое взаимодействие этих клеток. Эти синапсы способствуют синхронизации нейральной активности.

Среди эффекторных нервных окончаний различают двигательные и секреторные.

Эти нервные окончания — рецепторы — рассеяны по всему организму и воспринимают различные раздражения как из внешней среды, так и от внутренних органов. Соответственно выделяют две большие группы рецепторов: экстерорецепторы и интерорецепторы.

К экстерорецепторам (внешним) относятся: слуховые, зрительные, обонятельные, вкусовые и осязательные рецепторы.

К интерорецепторам (внутренним) относятся: висцеро-рецепторы (сигнализирующие о состоянии внутренних органов) и проприорецепторы (или рецепторы опорно-двигательного аппарата).

В зависимости от специфичности раздражения, воспринимаемого данным видом рецептора, все чувствительные окончания делят на механорецепторы, барорецепторы, хеморецепторы, терморецепторы и некоторые другие.

По особенностям строения чувствительные окончания подразделяют на свободные нервные окончания, т.е. состоящие только из конечных ветвлений осевого цилиндра, и несвободные, содержащие в своем составе все компоненты нервного волокна, а именно ветвления осевого цилиндра и клетки глии. Несвободные окончания, кроме того, могут быть покрыты соединительнотканной капсулой, и тогда они называются инкапсулированными. Несвободные нервные окончания, не имеющие соединительнотканной капсулы, называются неинкапсулированными.

Инкапсулированные рецепторы соединительной ткани при всем их разнообразии всегда состоят из ветвления осевого цилиндра и глиальных клеток. Снаружи такие рецепторы покрыты соединительнотканной капсулой. Примером подобных окончаний могут служить весьма распространенные у человека пластинчатые тельца (или тельца Фатера-Пачини). В центре такого тельца располагается внутренняя луковица, или колба, образованная видоизмененными леммоцитами. Миелиновое чувствительное нервное волокно теряет около пластинчатого тельца миелиновый слой, проникает во внутреннюю луковицу и разветвляется. Снаружи тельце окружено слоистой капсулой, состоящей из фибробластов и спирально ориентированных волокон. Заполненные жидкостью пространства между пластинками содержат коллагеновые микрофибриллы. Давление на капсулу передается через заполненные жидкостью пространства между пластинками на внутреннюю луковицу и воспринимается безмиелиновыми волокнами во внутренней луковице. Пластинчатые тельца воспринимают давление и вибрацию. Они присутствуют в глубоких слоях дермы (особенно в коже пальцев), в брыжейке и внутренних органах.

К чувствительным инкапсулированным окончаниям относятся осязательные тельца — тельца Мейснера. Эти структуры имеют овоидную форму, располагаются в верхушках соединительнотканных сосочков кожи. Осязательные тельца состоят из видоизмененных нейролеммоцитов — тактильных клеток, расположенных перпендикулярно длинной оси тельца. Части тактильных клеток, содержащие ядра, расположены на периферии, а уплощенные части, обращенные к центру, формируют пластинчатые отростки, интердигитирующие с отростками противоположной стороны. Тельце окружено тонкой капсулой. Миелиновое нервное волокно входит в основание тельца снизу, теряет миелиновый слой и формирует ветви, извивающиеся между тактильными клетками. Коллагеновые микрофибриллы и волокна связывают тактильные клетки с капсулой, а капсулу с базальным слоем эпидермиса, так что любое смещение эпидермиса передается на осязательное тельце Мейснера.

К инкапсулированным нервным окончаниям относятся также рецепторы мышц и сухожилий: это нервно-мышечные веретена и нервно-сухожильные веретена.

Нервно-мышечные веретена являются сенсорными органами в скелетных мышцах, которые функционируют как рецептор на растяжение. Веретено состоит из нескольких исчерченных мышечных волокон — интрафузальных волокон, заключенных в растяжимую соединительнотканную капсулу. Между капсулой и интрафузальными волокнами имеется заполненное жидкостью пространство.

Интрафузальные волокна имеют актиновые и миозиновые миофиламенты только на концах, которые и сокращаются. Рецепторной частью интрафузального мышечного волокна является центральная, несокращающаяся часть. К интрафузальным мышечным волокнам подходят афферентные нервные волокна.

При расслаблении (или растяжении) мышцы увеличивается и длина интрафузальных волокон, что регистрируется рецепторами. Одни окончания реагируют на изменение длины мышечного волокна и на скорость этого изменения, другие — реагируют только на изменение длины. При внезапном растяжении в спинной мозг поступает сильный сигнал, вызывающий резкое сокращение мышцы, с которой поступил сигнал, — динамический рефлекс на растяжение. При медленном, длительном растяжении волокна возникает статический сигнал на растяжение. Этот сигнал может поддерживать мышцу в состоянии сокращения в течение нескольких часов.

Интрафузальные волокна имеют также эфферентную иннервацию. К ним подходят тонкие моторные волокна, оканчивающиеся аксо-мышечными синапсами на концах мышечного волокна. Вызывая сокращение концевых участков интрафузального волокна, они усиливают растяжение центральной рецепторной его части, повышая реакцию рецептора.

Нервно-сухожильные веретена обычно располагаются в месте соединения мышцы с сухожилием. Коллагеновые пучки сухожилия, связанные с 10—15 мышечными волокнами, окружены соединительнотканной капсулой. К нервно-сухожильному веретену подходит толстое миелиновое волокно, которое теряет миелин и образует терминали, ветвящиеся между пучками коллагеновых волокон сухожилия. Сигнал с нервно-сухожильных веретен, вызванный напряжением мышцы, возбуждает тормозные нейроны спинного мозга. Последние тормозят соответствующие двигательные нейроны, предотвращая перерастяжение мышцы.

Понятие о рефлекторной дуге

Нервная ткань входит в состав нервной системы, функционирующей по рефлекторному принципу, морфологическим субстратом которого является рефлекторная дуга.

Рефлекторная дуга представляет собой цепь нейронов, связанных друг с другом синапсами и обеспечивающих проведение нервного импульса от рецептора чувствительного нейрона до эфферентного окончания в рабочем органе.

Самая простая рефлекторная дуга состоит из двух нейронов — чувствительного и двигательного. В подавляющем большинстве случаев между чувствительными и двигательными нейронами включены вставочные, или ассоциативные, нейроны. У высших животных рефлекторные дуги состоят обычно из многих нейронов и имеют значительно более сложное строение. Конкретные нервные связи будут рассмотрены при изучении нервной системы.

Читайте также: