Понятие о регенерации структурных компонентов нервной ткани

Нервные ткани в составе органов относятся к стабильным тканям, так как нейроны митозом не делятся. Физиологическая и репаративная регенерация происходит путем частичной полиплоидизации ядер, восстановления синапсов после их повреждения, роста поврежденных отростков, а главное — путем обновления химических и метаболических компонентов нейронов при внутриклеточном обмене веществ. На месте дефекта в нервной ткани разрастается нейроглия. Она является менее дифференцированной тканью, клетки которой способны делиться митозом. Описаны глиальные клетки, обладающие высокими потенциями к размножению и развитию. Эти клетки принимают активное участие в восстановительных процессах нервной ткани.

При повреждениях, приводящих к нарушению целостности нервных волокон (огнестрельные раны, разрывы), их периферические части распадаются на фрагменты осевых цилиндров и миелиновых оболочек, погибают и фагоцитируются макрофагами (уоллеровская дегенерация осевых цилиндров). В сохранившейся части нервного волокна начинается пролиферация нейролеммоцитов, формирующих цепочку (бюнгнеровская лента), вдоль которой происходит постепенный рост осевых цилиндров. Таким образом, нейролеммоциты являются источником факторов, стимулирующих рост осевого цилиндра. При отсутствии препятствий в виде очагов воспаления и соединительнотканных рубцов возможно восстановление иннервации тканей.

Регенерация нервных отростков идет со скоростью 2-4 мм в сутки. В условиях лучевого воздействия происходит замедление процессов репаративного гистогенеза, что обусловлено в основном повреждением нейролеммоцитов и клеток соединительной ткани в составе нерва. Способность нервных волокон к регенерации после повреждения при сохранении целостности тела нейрона используется в микрохирургической практике при сшивании дистального и проксимального отростков поврежденного нерва. Если это невозможно, то используют протезы (например, участок подкожной вены), куда вставляют концы поврежденных нервов (футлериз). Регенерацию нервных волокон ускоряет фактор роста нервной ткани — вещество белковой природы, выделенное из тканей слюнных желез и из змеиного яда.

Важнейшее свойство живого — отвечать комплексом изменений метаболизма, двигательной активности, размножения или гибели и др. на внешние и внутренние воздействия. Восприятие, трансформация и передача последних осуществляется рецепторно-трансдукторной системой клетки, элементы которой связаны с внутренней средой клетки. На клеточном уровне организации живого первично формируется каскад реакций, распространяющихся на тканевый, органный и организменный уровни.

Под реактивностью тканей с гистогенетических позиций следует понимать изменения основных закономерных сторон развития ткани — пролиферации, дифференцировки, интеграции клеток, межклеточных взаимодействий и других закономерных процессов гистогенеза, происходящих под действием внешних для ткани факторов. При самых разнообразных воздействиях (травмы, ожоги, стрессовые ситуации и т. п.) ткани, для которых в норме характерно клеточное обновление путем митоза, реагируют прежде всего понижением или повышением степени пролиферативной активности клеток. Угнетение митозов или, наоборот, "вспышки" митотической активности — непременные показатели реактивности таких тканей. В некоторых тканях результатом реактивного изменения пролиферации клеток являются эндомитоз и амитоз, образование двуядерных и многоядерных клеток.

Наряду с повышением уровня дифференцировки клеток, реактивность тканей может характеризоваться и явлениями дедифференцировки клеток. Дедифференцировка клеток — это упрощение их внутренней структуры, связанное с временным снижением уровня дифференцировки (специализации) клеток. Дедифференцированные клетки приобретают способность к пролиферации. В них активизируется синтез ДНК и общих неспецифических белков. Дедифференцировка как реактивно-приспособительное изменение клеток сопровождается увеличением относительных объемов ядер и ядрышек, увеличением числа свободных рибосом, исчезновением специальных органелл и включений в цитоплазме, редукцией мембран комплекса Гольджи, уменьшением числа митохондрий и другими признаками. Под дедифференцировкой следует понимать структурно-адаптационную реакцию клетки, а не обратное ее развитие.

При изменении функциональной нагрузки на ткани реактивно-приспособительные изменения клеток проявляются в метаболических сдвигах — трофических нарушениях типа гипертрофии, дистрофии, атрофии, гипо- или гиперсекреции и т. д.

При гипертрофии клеток наблюдается гиперплазия внутриклеточных структур (митохондрий, эндоплазматической сети, органелл) как морфологический эквивалент повышенной функциональной активности.

Реактивность тканей характеризуется также изменениями межклеточных взаимодействий. При действии повреждающих факторов в тканях может возникнуть состояние дезинтеграции клеток (например, нарушение межнейронных связей при интоксикациях, дискомплексации эпителиев при нарушении контактов между эпителиоцитами и т. д.). Как проявление реактивности тканей следует рассматривать программированную гибель клеток за счет активации внутренней программы самоуничтожения или ее запуска внешними стимулами, например факторами, вырабатываемыми клетками микроокружения.

Реактивные изменения тканей зависят, конечно, во многом от силы раздражителя — повреждающего фактора. Существенное значение в реактивности тканей имеет наследственная природа клеток самой ткани, так как каждая ткань отличается генетически детерминированным диапазоном изменчивости или нормы адаптивной реакции, обеспечивающей нормальное функционирование ткани. После воздействия повреждающих факторов реактивные изменения клеток могут выходить за пределы диапазона изменчивости, характерного для нормального функционирования ткани. Однако обычно резко выраженные вначале реактивные изменения клеток постепенно сглаживаются, и структурно-функциональные свойства их приближаются к норме, обеспечивая адаптацию ткани к функционированию в новых условиях.

4.1. Общая характеристика нервной ткани

Нервная ткань — это система взаимосвязанных нервных клеток и нейроглии, обеспечивающих специфические функции восприятия раздражений, возбуждения, выработки импульса и его передачи. Нервные клетки (нейроны) — основные структурные компоненты нервной ткани, выполняющие специфическую функцию. Нейроглия обеспечивает существование и функционирование нервных клеток, осуществляя опорную, трофическую, разграничительную, секреторную и защитную функции. Источником развития нервной ткани служит дорсальная эктодерма. [1],[5]

Из нервной трубки в дальнейшем формируются нейроны и макроглия центральной нервной системы. Нервный гребень дает начало нейронам чувствительных и автономных ганглиев и некоторым видам глии: нейролеммоцитам (шванновским клеткам), клеткам-сателлитам ганглиев. Нервная трубка на ранних стадиях эмбриогенеза представляет собой многорядный нейроэпителий, состоящий из вентрикулярных, или нейроэпителиальных клеток. [1],[5]

В дальнейшем в нервной трубке дифференцируется 4 концентрических зоны: внутренняя - вентрикулярная (или эпендимная) зона, вокруг нее – субвентрикулярная зона, затем промежуточная (или мантийная зона) и, наконец, наружная - краевая (или маргинальная) зона нервной трубки. Вентрикулярная (эпендимная), внутренняя, зона состоит из делящихся клеток цилиндрической формы. Вентрикулярные (или матричные) клетки являются предшественниками нейронов и клеток макроглии. Субвентрикулярная зона состоит из клеток, сохраняющих высокую пролиферативную активность и являющихся потомками матричных клеток. Промежуточная (плащевая, или мантийная) зона состоит из клеток, переместившихся из вентрикулярной и субвентрикулярной зон — нейробластов и глиобластов. Нейробласты утрачивают способность к делению и в дальнейшем дифференцируются в нейроны. Глиобласты продолжают делиться и дают начало астроцитам и олигодендроцитам. [1], [5]

Способность к делению не утрачивают полностью и зрелые глиоциты. Новообразование нейронов прекращается в раннем постнатальном периоде. Из клеток плащевого слоя образуются серое вещество спинного и часть серого вещества головного мозга. Маргинальная зона (или краевая вуаль) формируется из врастающих в нее аксонов нейробластов и макроглии и дает начало белому веществу.[5]

4.2. Регенерация нервной ткани

Рассматривая процессы регенерации в нервных тканях следует сказать, что нейроциты являются наиболее высокоспециализированными клетками организма и поэтому утратили способность к митозу. Физиологическая регенерация (восполнение естественного износа) в нейроцитах хорошая и протекает по типу "внутриклеточной регенерации" - т.е. клетка не делится, но интенсивно обновляет изношенные органоиды и другие внутриклеточные структуры. Для этого в нейроцитах хорошо выражены гранулярный ЭПС, пластинчатый комплекс и митохондрии, т.е. имеется мощный синтетический аппарат для синтеза органических компонентов внутриклеточных структур.[5]

К компенсаторно-приспособительным процессам в нервной ткани относится обнаружение многоядрышковых, двухъядерных и гипертрофированных нервных клеток при различного рода болезнях, сопровождающихся дистрофическими процессами, при условии сохранения общей структуры нервной ткани. Нервные клетки вегетативной нервной системы восстанавливаются путем гиперплазии органелл, а также не исключается возможность их размножения. Периферические нервы являются в большинстве своем смешанными и состоят из двигательных волокон передних корешков (аксонов клеток передних рогов), чувствительных волокон (дендритов клеток межпозвонковых узлов) и вазомоторно-секреторно-трофических волокон (симпатических и парасимпатических) от соответствующих клеток серого вещества боковых рогов спинного мозга и ганглиев симпатического пограничного ствола. Нервное волокно, входящее в состав периферического нерва, состоит из осевого цилиндра, расположенного в центре волокна, миелиновой или мякотной оболочки, одевающей осевой цилиндр и шванновской оболочки. Миелиновая оболочка нервного волокна местами прерывается, образуя так называемые перехваты Ранвье. В области перехватов осевой цилиндр прилежит непосредственно к шванновской оболочке. Миелиновая оболочка обеспечивает роль электрического изолятора, предполагается ее участие в процессах обмена осевого цилиндра. Шванновские клетки имеют общее происхождение с нервными элементами. Они сопровождают осевой цилиндр периферического нервного волокна подобно тому, как глиозные элементы сопровождают осевые цилиндры в центральной нервной системе, поэтому шванновские клетки иногда называют периферической глией. На месте дефекта в нервной ткани разрастается нейроглия. Она является менее дифференцированной тканью, клетки которой способны делиться митозом. Существуют глиальные клетки, обладающие высокими потенциями к размножению и развитию. Эти клетки принимают активное участие в восстановительных процессах нервной ткани. Наиболее частыми формами травматического повреждения нервов, возникающими вследствие техногенного травматизма на производстве, при дорожно- транспортных происшествиях, в ходе военных действий, являются размозжение, ушиб, растяжение, а также сдавление с наличием или отсутствием разрыва нервного ствола. Однако эффективность репарации структуры и функции поврежденной ткани с применением лечебных мероприятий и лекарственных средств остается относительно низкой. Это во многом связано с малой изученностью динамики регенерации нервов после травмы. Для исследования воздействия модулирующих средств на посттравматический процесс необходимы более полные данные о динамике репаративной регенерации поврежденного нерва.[5]

При повреждениях, приводящих к нарушению целостности нервных волокон, их периферические части распадаются на фрагменты осевых цилиндров и миелиновых оболочек, погибают и фагоцитируются макрофагами. В сохранившейся части нервного волокна начинается пролиферация нейролеммоцитов, формирующих цепочку (бюнгнеровская лента), вдоль которой происходит постепенный рост осевых цилиндров. [5],[6]

Выделяемые шванновской клеткой различные стимуляторы (нейтрофические факторы) поглощаются аксоном и ретроградно транспортируются в перикардион. В перикарионе эти факторы стимулируют синтез белка и поддерживают его на высоком уровне. В регенерирующем нерве шванновские клетки пролиферируют, синтезируют компоненты базальной мембраны, внеклеточного матрикса и формируют миелин. Шванновские клетки стимулируют удлинение аксона и контролируют его направленный рост и мишени. При отсутствии Шванновских клеток аксоны не могут расти на значительные расстояния. [5]

Восстановление утраченных связей может происходить и за счет образования коллатеральных ветвей из окружающих и неповрежденных нервных волокон. Чаще коллатеральные ветви отходят от участка аксона в области перехвата Ранвье. Наличие в зоне перерезки нерва мертвых тканей, которые стимулируют разрастание здесь рубцовой ткани, большое расстояние между отрезками нервного волокна, сильное повреждение сосудов и нарушение кровоснабжения нерва ведут к резкому нарушению его регенерации. [5],[6]

Разрастание рубцовой ткани иногда вызывает развитие ампутационной невромы, состоящей из разросшихся отростков нейронов и глии, окруженных грубой рубцовой тканью. Невромы могут вызывать сильные (фантомные) боли. Регенерация нервных отростков идет со скоростью 2-4 мм в сутки. В условиях лучевого воздействия происходит замедление процессов репаративного гистогенеза, что обусловлено в основном повреждением нейролеммоцитов и клеток соединительной ткани в составе нерва. Способность нервных волокон к регенерации после повреждения при сохранении целостности тела нейрона используется в микрохирургической практике при сшивании дистального и проксимального отростков поврежденного нерва. Если это невозможно, то используют протезы (например, участок подкожной вены), куда вставляют концы поврежденных нервов (футлериз). Регенерацию нервных волокон ускоряет фактор роста нервной ткани — вещество белковой природы, выделенное из тканей слюнных желез и из змеиного яда. Нервная ткань на повреждение реагирует неоднозначно. Повреждение клеток центральной нервной системы, нейронов спинного мозга, симпатических ганглиев завершается их гибелью. Аксоны же нервных клеток сохраняют способность к репаративной регенерации. Повреждение периферического нерва сопровождается дегенерацией и атрофией конца нерва, идущего к периферии. Регенерация начинается на конце аксона, связанного с нервной клеткой. Регенерирующий конец нерва врастает в трубочки и способен восстановить иннервацию. Если же аксон не совмещен с объектом врастания, то на его конце могут образоваться своеобразные утолщения — невромы. Эффективность процесса регенерации во многом определяется условиями, в которых он протекает.[5],[6]

Значение имеет общее состояние организма. Так, истощение, авитаминозы, нарушения иннервации затормаживают репаративную регенерацию и способствуют ее переходу в патологическую. Изменение условий, в которых протекает процесс регенерации, может приводить как к количественным, так и качественным его изменениям.[5]

4.3. Возрастные особенности периферической нервной системы.

Развитие нервной системы у детей с моментом рождения не останавливается. После рождения увеличивается количество нервных пучков в составе периферических нервов: усложняется их ветвление, расширяются межнейрональные связи, усложняются рецепторные аппараты.[5]

С возрастом увеличивается толщина нервных волокон. К 9 годам во всех периферических нервах миелинизация близится к завершению. В пожилом и старческом возрасте количество нейронов в спинномозговых ганглиях снижается на 30%, часть нейронов атрофируется. Возрастные изменения в нервной ткани связаны с утратой нейроцитов в постнатальном периоде способности к делению, и как следствие этого постепенным уменьшением количества нейроцитов, особенно чувствительных нейроцитов, а также уменьшением уровня метаболических процессов в оставшихся нейроцитах. Отсутствие клеточной формы регенерации нейроцитов обуславливает разрастание нейроглии и соединительной ткани на месте повреждения.[5]

Заключение

Таким образом, на основании проанализированной литературы, можно сделать вывод о том, что нервная ткань обладает плохой способностью к регенерации. В эксперименте показано, что клетки периферической и вегетативной нервной системы, двигательные и чувствительные нейроны в спинном мозге мало регенерируют.[5]

Регенерация нервной ткани может происходить путём роста тканей на раневой поверхности, перестройки оставшейся части органа в новый, или путём роста остатка органа без изменения его формы. [2],[5]

Уровни регенерации в ходе восстановления структур следующие: молекулярный, ультраструктурный, клеточный, тканевой, органный.[5]

Новые нейроны образуются из недифференцированных предшественников, которые способны давать начало также астроцитам и олигодендроцитам и поэтому могут рассматриваться как стволовые нервные клетки. Идентификация стволовых клеток в мозге представляет большие сложности особенно в зрелом возрасте. [2],[5]

Сочетание классических хирургических способов восстановления нервных стволов и методов прямой терапии ростовыми факторами ускоряет аксональный рост, стимулирует реваскуляризацию нерва, что подтверждается многочисленными экспериментальными исследованиями и, в итоге, улучшает результаты посттравматического восстановления функции реиннервации поврежденного органа или ткани. [5], [6]

Список литературы

1. Гистология, эмбриология, цитология: учебник / Ю. И. Афанасьев, Н. А. Юрина, Б. В. Алешин и др.; под ред. Ю. И. Афанасьева, Н. А. Юриной. - 6-е изд., перераб. и доп. – М.: ГЭОТАР-Медиа, 2014. - 800 с.

2. Корочкин Л. И. Что такое стволовые клетки // Природа. – 2005. - № 6. – С. 3-11.

3. Кузнецов С.Л., Мушкамбаров Н.Н.Гистология, цитология и эмбриология: Учебник. – М.: Медицинское Информационное Агентство, 2007. – 540с.

4. Руководство по гистологии/ под ред. Р.К. Данилов. – СПб.: СпецЛит.- 2011.–Том 1.-С.160-165; 190-195; 210-216; 252-258; 280-299; 440-442; 656-669.

5. Регенерация тканей: учебное пособие – Благовещенск, 2016. – 136 с.

Дата добавления: 2018-02-15 ; просмотров: 2309 ;

Ганглиозные клетки ГМ и СМ в течение жизни интенсивно обновляются на молекулярном и субклеточном уровнях, но не размножаются. При их разрушении происходит внутриклеточная компенсаторная регенерация (гиперплазия органелл) оставшихся клеток. К компенсаторно-приспособительным процессам в нервной ткани относится обнаружение многоядрышковых, двухъядерных и гипетрофированных нервных клеток при различного рода болезнях, сопровождающимися дистрофическими процессами, при сохранении общей структуры нервной ткани.

Клеточная форма регенерации свойственна нейроглии. Погибшие глиальные клетки и небольшие дефекты ГМ и СМ, вегетативных ганглиев замещаются размножающимися клетками нейроглии и соединительной ткани с образованием глиальных узелков и рубцов. Нервные клетки вегетативной НС восстанавливаются путем гиперплазии органелл, а также не исключается возможность их размножения.

Периферические нервы полностью регенерируют при условии сохранения связи центрального отрезка нервного волокна с нейроном и незначительного расхождения перерезанных концов нерва. При этом периферический отрезок нервного волокна, его осевой цилиндр и миелиновая оболочка подвергаются распаду, у центрального отрезка гибель этих элементов происходит только до первых перехватов Ранвье. Сохранившиеся клетки швановской оболочки (леммоциты) периферического отрезка нервного волокна путем почкования (не исключается возможность аутогенного способа его возникновения) образуют трубочку или футляр (бюнгнеровский тяж), в который врастают осевые цилиндры из центрального отрезка волокна. В дальнейшем леммоциты образуют миелиновую оболочку и, наконец, восстанавливаются нервные окончания. Регенерационная гиперплазия и гипертрофия нервных терминалей, или рецепторов, перицеллюлярных синаптических аппаратов и эффекторов завершают структурно-функциональный процесс восстановления иннервации.

При нарушении регенерации нервов (значительное расхождение частей перерезанного нерва, расстройство крово- и лимфообращения, наличие воспалительного экссудата) образуется соединительнотканный рубец с неупорядоченным разветвлением в нем осевых цилиндров центрального отрезка нервного волокна. В культе конечности после ее ампутации избыточное разрастание нервных и соединительнотканных элементов может привести к возникновению так называемой ампутационной невромы.

42. Регенерация печени: виды и исходы.

Протекает на молекулярном, субклеточном и клеточном уровнях на основве закономерностей, свойственных физиологической регенерации, с большой интенсивностью.

Репаративная регенерация дистрофически измененных паренхиматозных органов хар-ся замедлением темпов регенерации, но при устранении действия патогенного раздражителя при благоприятных условиях темпы регенерации ускоряются и возможно полное восстановление поврежденного органа.

При многократной биопсии печени высокопродуктивных коров и после их убоя установлено, что в органе при патологии обмена веществ (кетоз, остеодистрофия и др.) наряду с деструктивными изменениями гепатоцитов с самого начала заболевания развиваются на всех уровнях структурной организации от субклеточного до органного компенсаторно-приспособительные, восстановительные процессы, что свидетельствует о способности организма к мобилизации экзогенных и запасных питательных веществ с восстановлением структуры и функции органа.

При очаговом необратимом повреждении (некрозе) в паренхиматозных органах, а также при частичной их резекции (от ограниченной до удаления ¾ печени) масса органа может восстанавливаться по типу регенерационной гипертрофии. При этом в сохранившейся части органа наблюдают размножение и увеличение объема клеточных и тканевых элементов, а на месте дефекта образуется рубцовая ткань (неполное восстановление).

Патологическая регенерация наблюдается при различных длительных, часто повторяющихся повреждениях (расстр-ва кровообр-я и иннервации, воздействие ядовитых токсических в-в, инфекции). Хар-ся атипичной регенерацией эпителиальной и соединительной тканей, структурной перестройкой и деформацией органа, развитием цирроза.

Нервная ткань выполняет функции восприятия, проведения и передачи возбуждения, полученного из внешней среды и внутренних органов, а также анализ, сохранение полученной информации, интеграцию органов и систем, взаимодействие организма с внешней средой. Источник развития - дорсальная эктодерма. Нервная ткань развивается из нервного гребня, нейральных плакод и нервной трубки. Нервный гребень образуется в процессе замыкания нервного желобка в нервную трубку. Часть клеток желобка и кожной эктодермы, не вошедших ни в нервную трубку, ни в эктодерму, образуют нервный гребень, расположенный между нервной трубкой и кожной эктодермой. Из нервного гребня развиваются спинномозговые узлы, нервные узлы периферической вегетативной системы, часть нервных узлов головы.

Основные структурные элементы нервной ткани – клетки нейроны и нейроглия.

Нейроны состоят из тела (перикариона) и отростков, среди которых выделяют дендриты (импуль к телу нейрона) и аксон (нейрит, импуль от тела нейрона). Дендритов может быть множество, аксон всегда один.

Нейроглия — группа клеток нервной ткани, находящиеся между нейронами, различают микроглию и макроглию.

Макроглия ЦНС подразделяется на следующие клетки: астроциты (волокнистые и протоплазматические), олигодендроциты и эпендимоциты

Астроциты – звездчатые клетки, многочисленные отростки которых ветвятся и окружают другие структуры мозга.

Олигодендроциты – клетки с небольшим числом отростков, способные к образованию миелиновых оболочек вокруг тел и отростков нейронов.

Эпендимоциты, или эпендимная глия – клетки низкопризматической формы, образующие непрерывный пласт, покрывающий полости мозга.

Функции макроглии: защитная, трофическая, секреторная.

Микроглиоциты, или нейральные макрофаги – клетки небольших размеров мезенхимного происхождения (производные моноцитов), диффузно распределенные в ЦНС, с многочисленными сильно ветвящимися отростками, способны к миграции. Микроглиоциты – специализированные макрофаги нервной системы.

Функции микроглии: защитная (в том числе иммунная).

Регенерация нейронов.

После повреждения нервные клетки не могут регенерировать, однако после повреждения отростков нервных клеток в составе нервных волокон восстановление происходит. При повреждении нерва разрываются проходящие в нем нервные волокна. После разрыва волокна в нем образуются 2 конца — конец, который связан с телом нейрона, называется центральным; конец, не связанный с нервной клеткой, называется периферическим.

В периферическом конце происходят 2 процесса:

Нейроциты: развитие, микроскопическое и ультрамикроскопическое строение. Функции. Морфологическая и функциональная классификация. Регенерация нейроцитов.

Нейроны, или нейроциты – специализированные клетки нервной системы, ответственные за рецепцию, обработку стимулов, проведение импульса и влияние на другие нейроны, мышечные или секреторные клетки. Нейроны выделяют нейромедиаторы и другие вещества, передающие информацию. Нейрон является морфологически и функционально самостоятельной единицей, но с помощью своих отростков осуществляет синаптический контакт с другими нейронами, образуя рефлекторные дуги - звенья цепи, из которой построена нервная система.

Строение нервных клеток.

Нейроны состоят из тела (перикариона) и отростков, среди которых выделяют дендриты и аксон (нейрит). Дендритов может быть множество, аксон всегда один.

Нейрон как любая клетка состоит из 3 компонентов: ядра, цитоплазмы и цитолеммы. Основной объём клетки приходится на отростки.

Ядро занимает центральное положение в перикарионе. В ядре хорошо развито одно или несколько ядрышек.

Плазмолемма принимает участие в рецепции, генерации и проведении нервного импульса.

Цитоплазма нейрона имеет различное строение в перикарионе и в отростках.

В цитоплазме перикариона находятся хорошо развитые органеллы: ЭПС, комплекс Гольджи, митохондрии, лизосомы. Специфичными для нейрона структурами цитоплазмы являются хроматофильное вещество цитоплазмы и нейрофибриллы.

Хроматофильное вещество цитоплазмы (субстанция Ниссля, тигроид, базофильное вещество) – это скопления цистерн грЭПС. Эти органеллы отсутствуют в аксоне и в аксонном холмике, но имеются в начальных сегментах дендритов.

Нейрофибриллы – это цитоскелет, состоящий из нейрофиламентов и нейротубул, формирующих каркас нервной клетки.

Нейрофиламенты представляют собой промежуточные филаменты, образованные фибриллярными белками. Основной функцией этих элементов цитоскелета является опорная – для обеспечения стабильной формы нейрона.

Нейротубулы по основным принципам своего строения фактически не отличаются от микротрубочек. В нервной ткани микротрубочки выполняют очень важную, если не сказать уникальную роль. Как и всюду они несут каркасную (опорную) функцию, обеспечивают процессы циклоза.

Отростки подразделяются на 2 типа:

1) дендриты, которые ветвятся; их в нейроне может быть несколько, часто они короче аксонов; по ним импульс движется к телу клетки;

2) аксоны, или нейриты; нейрит в клетке может быть только 1; по аксону импульс движется от тела клетки и передается на рабочий орган или на другой нейрон.

Морфологическая классификация нейроцитов (по количеству отростков). В зависимости от количества отростков нейроциты подразделяются на:

1) униполярные, если имеется только 1 отросток (аксон); встречаются только в эмбриональном периоде;

2) биполярные, содержат 2 отростка (аксон и дендрит); встречаются в сетчатке глаза и спиральном ганглии внутреннего уха;

3) мультиполярные — имеют более 2 отростков, один из них — аксон, остальные — дендриты; встречаются в головном и спинном мозге и периферических ганглиях вегетативной нервной системы;

4) псевдоуниполярные — это фактически биполярные нейроны, так как аксон и дендрит отходят от тела клетки в виде одного общего отростка и только потом разделяются и идут в различных направлениях; находятся в чувствительных нервных ганглиях (спинномозговых, чувствительных ганглиях головы).

По функциональной классификации нейроциты подразделяются на:

1) чувствительные, их дендриты заканчиваются рецепторами (чувствительными нервными окончаниями);

2) эффекторные, их аксоны заканчиваются эффекторными (двигательными или секреторными) окончаниями;

3) ассоциативные (вставочные), соединяют друг с другом два нейрона.

Регенерация

Нейроциты являются постоянной (несменяемой) клеточной популяцией, для которой свойственна только внутриклеточная физиологическая регенерация, заключающаяся в непрерывной смене структурных белков цитоплазмы.

Нервная ткань — это ткань эктодермального происхождения, является основой строения нервной системы. Состоит из двух типов клеток - нейроцитов (нейронов) и глиоцитов (нейроглии). Практически не имеет межклеточного вещества. Для нейронов характерно наличие возбудимой клеточной оболочки - нейролеммы, обеспечивающей получение, преобразование и передачу нервного возбуждения. Основным видом межклеточных контактов в нервной ткани является синапс. Нервная ткань обеспечивает взаимодействие тканей, органов и систем организма и их регуляцию. Выполняет восприятие раздражения, генерацию и проведение нервного импульса. Регенерация возможна при неповрежденном теле нейрона, сближении отростка, возобновленном кровоснабжении.

Нейроны. Морфологическая и функциональная характеристики, классификации. Роль плазмолеммы в рецепции, генерации и проведении нервного импульса.

Нейроны – СФЕ нервной ткани. Они воспринимают раздражение, генерируют и проводят нервные импульсы. Нейроны – отросчатые клетки, в которых выделяют: тело (перикарион) и отростки. В теле располагаются сферической формы светлое ядро, ЭПС, рибосомы, КГ, Мх, нейрофибриллы (элементы цитоскелета). В цитоплазме имеются базофильные глыбки – тельца Ниссаля. Нейрофибриллы выполняют опорную, сократительную и транспортную функции. Выделяют: микротрубочки (из белка тубулина), нейрофиламенты (из специфических белков), микрофиламенты (сократительная ф-ия).

Отростки делят на аксона (импульс идет к клетки) и дендриты (импульс идет от клетки).

Классификация: 1) морфологическая – а) по кол-ву отростков: униполярные (1 отр), псевдоуниполярные (от тела отходит 1 отр, который позже делится), биполярные (2 отр), мультиполярные (1 аксон, много дендритов); б) по размеру – малые, средние, крупные, гигантские; в) по форме – веретеновидные, звездчатые, корзинчатые, пирамидные и т.д. 2) функциональная – а) по положению в рефлекторной дуге - афферентные (воспринимают), эфферентные (передают), ассоциативные (воспринимают); б) по типу медиаторов – норадреналин, ацетилхолин, сератонин, ГАМК, дофамин и т.д.; в) по электронно-физиологическому значению – тормозные и возбуждающие.

Нейроглия. Общая характеристика, классификация. Строение макроглии и микроглии. Роль глии в функционировании нервной ткани.

Нейроны — это высокоспециализированные клетки, существующие и функционирующие в строго определенной среде. Такую среду им обеспечивает нейроглия. Нейроглия выполняет следующие функции: опорную, трофическую, разграничительную, поддержание постоянства среды вокруг нейронов, защитную, секреторную. Различают глию центральной и периферической нервной системы. Клетки глии центральной нервной системы делятся на макроглию и микроглию.

Микроглия – это макрофаги нервной ткани. Клетки мелкие, неправильной формы, имеют отростки и хорошо развитые лизосомы. Микроглия имеет костно-мозговое происхождение.

Макроглия включает в себя эпендимоглиоциты, астроциты, олигодендроциты.

Эпедимоглиоциты – выстилают спинномозговой канал, желудочки мозга. Клетки кубической формы, на поверхности имеются микроворсинки, реснички, от основания отходит длинный отросток. Выполняют барьерную (отграничивают) функцию, участвуют в образовании ликвора.

Астроциты – выделяют 2 группы: 1) волокнистые – имеют длинные самоветвящиеся отростки, располагаются в белом веществе мозга; 2) протоплазматические – имеет короткие ветвящиеся отростки, преобладают в сером веществе мозга. Выполняют опорную, барьерную, трофическую, фагоцитарную и секреторную функции.

Олигодендроциты – входят в состав ЦНС и ПНС; образуют оболочки вокруг тел и отростков нейронов. Выполняют трофическую, барьерную, изоляционную функции.

Нервные волокна. Классификация. Образование, строение и функции миелиновых и безмиелиновых нервных волокон. Регенерация нервных волокон.

Нервные волокна – отростки нервных клеток, покрыты оболочкой, при этом сам отросток является осевым цилиндром. Оболочку образуют олигодендроциты (Шванновские клетки). В зависимости от строения миелиновой оболочки выделяют: 1) безмиелиновые волокна – встречаются в ВНС, в качестве отростков – аксонов. Отросток нервной клетки прогибает плазмаллему леммацита, погружается внутрь, мембрана над отростком смыкается – мезоаксон. В одну клетку одновременно погружается несколько отростков – волокна кабельного типа. Снаружи покрыты базальной мембраной. Скорость передачи нервного импульса – 1-20 м/с. Нервный импульс проходит по плазмолемме. 2) миелиновые волокна – при образовании в леммоцит погружается только 1 отросток, мембрана смыкается, мезаксон. мезаксон накручивается на отросток, так образуется миелиновый слой. При накручивании мезаксона цитоплазма и ядро смещаются на периферию, образуя нейролемму. На поперечном срезе: в центре – осевой цилиндр, вокруг – слой миелина. На протяжении отростков выстраиваются много леммоцитов, после образования волокна границы м/у леммоцитами – узловые перехваты (перехваты Ранвье) – здесь отсутсвует миелин, происходит деполяризация, а по межузловому сегменту идет ток, поэтому скорость проведения нервного импульса = 5-120 м/с, т.к. миелин является изолятором.

Клетки способны восстанавливать отростки и контакты. При повреждении нервного волокна образуется 2 отрезка: центральный (связан с телом) и периферический. Периферический отрезок полностью дегенерирует, разрушается осевой цилиндр, распадается миелин, но леммоциты остаются. Восстанавливается белковый синтез внутри клетки, сохранившиеся леммоциты быстро делятся и выстраиваются вдоль погибшего отростка, образую тяжи. Дальше идут от центра отрезка, вдоль них начинает расти отросток, при образовании рубца может формироваться неврома (разрастание центрального отростка).

Нервные окончания. Общая характеристика и классификация. Строение и функции рецепторных и эффекторных нервных окончаний.

Нервные волокна заканчиваются концевыми аппаратами – нервными окончаниями. Различают 3 группы: 1) концевые аппараты, образующие межнейронные синапсы и осуществляющие связь нейронов м/у собой;

2) эффекторные окончания (эффекторы), передающие нервный импульс на ткани рабочего органа; 3) рецепторные (аффекторные/чувствительные).

Функциональная классификация (в зависимости от происхождения раздражения): 1. Экстерорецепторы; 2. Интерорецепторы. Классификация в зависимости от природы сигнала:1. Механорецепторы; 2. Барорецепторы; 3. Хеморецепторы; 4. Терморецепторы и др.

Эффекторные нервные окончания бывают 2 видов: двигательные и секреторные. Двигательные нервные окончания – концевые аппараты аксонов двигательных клеток ВНС, при их участие нервный импульс передается на ткани рабочих органов. Эти окончания состоят из концевого ветвления осевого цилиндра нервного волокна и специализированного участка мышечного волокна. Миелиновое нервное волокно, подойдя к мышечному, теряет миелиновый слой и погружается в него, вовлекая за собой его плазмолемму и базальную мембрану. Нейролеммоциты, покрывающие нервные терминали, кроме их поверхности, непосредственно контактирующей с мышечным волокном, превращаются в специализированные уплощенные тела глиальных клеток. Их базальная мембрана продолжается в базальную мембрану мышечного волокна. Соединительнотканные элементы при этом переходят в наружный слой оболочки мышечного волокна. Плазмолеммы терминальных ветвей аксона и мышечного волокна разделены синаптической щелью. Секреторные нервные окончания представляют собой концевые утолщения терминалей/утолщения по ходу нервного волокна, содержащие пресинаптические пузырьки.

Рецепторные нервные окончания (рецепторы) – рассеяны по всему организму и воспринимают различные раздражения из внешней среды и внутренних органов. В связи с чем выделяют 2 группы: экстерорецепторы и интерорецепторы. По особенностям строения окончания разделяют на свободные (состоящие только из конечных ветвлений осевого цилиндра) и несвободные (содержащие в составе все компоненты нервного волокна: ветвления осевого цилиндра, клетки глии) нервные окончания. Несвободные окончания могут быть покрыты соединительнотканной капсулой – инкапсулированные, неинкапсулированные – несвободные нервные окончание не покрытые соединительнотканной капсулой.

Межнейрональные связи. Классификация синапсов. Ультраструктура химических синапсов и механизм передачи нервного импульса.

Синапсы – это структуры, предназначенные для передачи импульса с одного нейрона на другой/мышечные и железистые структуры. В зависимости от способа передачи импульса синапсы могут быть химическим/электрическими.

В зависимости от локализации окончаний терминальных веточек аксоны первого нейрона различают аксодендрические, аксосоматические и аксоаксональные синапсы.

Химические синапсы передают импульс на др клетку с помощью специальных биологически активных веществ – нейромедиаторов, находящихся в синаптических пузырьках. Терминаль аксона – пресинаптическая часть, а область др иннервируемой клетки – постсинаптическую часть. В пренсинаптической части находятся синаптические пузырьки. Форма и содержание синаптических пузырьков связанны с функцией синапса.

Область синаптического контакта м/у двумя нейронами состоит из пресинаптической мембраны, синаптической щели и постсинаптической мембраны. Пресинаптическая мембрана – мембрана клетки, передающая импульсы. Здесь локализованы кальциевые каналы, способствующие слиянию синаптических пузырьков с пресинаптической мембраной и выделению медиатора в синаптическую щель. Синаптическая щель располагается м/у пре- и постсинаптической мембранами. Постсинаптическая мембрана – участок плазмоллемы клетки, воспринимающий медиаторы генерирующие импульс. Она снабжена рецепторными зонами для восприятия соответствующего нейромедиатора.

Процессы, проходящие в синапсе: 1) волна деполяризации доходит до пресинаптической мембраны; 2) открываются кальциевые каналы, и ионы кальция входят в Терминаль; 3) вхождение ионов кальция в Терминаль вызывает экзоцитоз нейромедиатора, при этом мембрана синаптических пузырьков входит в состав пресинаптической мембраны, а медиатор попадает в синаптическую щель; в дальнейшем мембраны синаптических пузырьков, вошедшие в состав пресинаптической мембраны, и часть медиатора подвергаются эндоцитозу происходит рециркуляция синаптических пузырьков, а часть мембран и нейромедиатора с помощью ретроградного транспорта поступает в перикарион и разрушается лизасомами; 4) нейромедиатор диффундирует ч/з синаптическую щель и связывается с рецепторными участками на постсинаптической мембране, что вызывает 5) молекулярные изменения в постсинаптической мембране, приводящие к 6) открытию ионных каналов и 7) созданию постсинаптических потенциалов, обуславливающих реакции возбуждения/торможения.

Нам важно ваше мнение! Был ли полезен опубликованный материал? Да | Нет