Постганглионарные волокна парасимпатической нервной системы

Центральная часть парасимпатической нервной системы состоит из головного (краниального) отдела и спинномозгового (сакрального) отдела. Преганглионарные волокна отходят от ствола головного мозга в составе четырех черепных нервов (глазодвигательного, лицевого, языкоглоточного и блуждающего) и от крестцовых сегментов спинного мозга.

Строение парасимпатической нервной системы (ганглионарные нейроны и постганглионарные волокна выделены красным цветом).
РГ—ресничный ганглий; СГ—сердечные ганглии; ИГ—интрамуральные ганглии; МГ—миэнтерические ганглии (ганглии, связанные с мышечной оболочкой кишечника);
УГ—ушной ганглий; ТГ—тазовые ганглии; КГ—крылонебный ганглий; ПГ—поднижнечелюстной ганглий.

а) Краниальный отдел парасимпатической системы. Преганглионарные волокна распространяются в составе четырех черепных нервов:

1. В составе глазодвигательного нерва, образующего синапс с ресничным ганглием. Постганглионарные волокна отвечают за иннервацию мышц, участвующих в рефлексе аккомодации, — сфинктера зрачка и ресничной мышцы.

2. В составе лицевого нерва, образующего синапс с крылонебным ганглием (отвечающим за иннервацию слезных и носовых желез) и поднижнечелюстным ганглием (отвечающим за иннервацию поднижнечелюстных и подъязычных слюнных желез).

3. В составе языкоглоточного нерва, образующего синапс с ушным ганглием (отвечающим за иннервацию околоушной слюнной железы).

4. В составе блуждающего нерва, образующего синапсы с экстрамуральпыми (расположенными вблизи иннервируемого органа) и с интрамуральными (расположенными в стенке иннервируемого органа) ганглиями сердца, легких, нижней части пищевода, желудка, поджелудочной железы, желчного пузыря, тонкого кишечника, а также восходящей и поперечной ободочной кишки.

Краниальный отдел парасимпатической системы. Э-В—ядро Эдингера-Вестфаля; ЗЯБН — заднее ядро блуждающего нерва. Расшифровка остальных аббревиатур представлена под рисунком выше (здесь мы их продублируем).
РГ—ресничный ганглий; СГ—сердечные ганглии; ИГ—интрамуральные ганглии; МГ—миэнтерические ганглии (ганглии, связанные с мышечной оболочкой кишечника);
УГ—ушной ганглий; ТГ—тазовые ганглии; КГ—крылонебный ганглий; ПГ—поднижнечелюстной ганглий.

б) Сакральный отдел парасимпатической системы. Позади первого поясничного позвонка крестцовые сегменты спинного мозга образуют его терминальную часть — мозговой конус спинного мозга. Серое вещество боковых рогов крестцовых сегментов S2, S3 и S4 спинного мозга дает начало преганглионарным волокнам, которые, распространяясь каудальнее в составе передних корешков спинного мозга, переходят в конский хвост.

После выхода из тазовых крестцовых отверстий часть волокон ответвляется и образует тазовые внутренностные нервы. Волокна левого и правого внутренностных тазовых нервов образуют синапсы либо с ганглионарными клетками, расположенными в стенках толстой (дистальные отделы) и прямой кишки, либо с тазовыми парасимпатическими ганглиями, находящимися рядом с описанными выше тазовыми симпатическими.

Постганглионарные парасимпатические волокна отвечают за иннервацию детрузора мочевого пузыря, а также средней оболочки внутренней срамной артерии и ее ветвей, идущих к кавернозной ткани клитора или полового члена.

Учебное видео анатомии вегетативной нервной системы (ВНС)

Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 13.11.2018

4.соматических нервных волокон

19. При возбуждении бета-адренорецепторов расширяются

Сосуды скелетных мышц

Сосуды головного мозга

4.коронарные сосуды

5.сосуды слизистых оболочек

20.Какие структуры в гипоталамусе контролируют парасимпатическую нервную систему?

Передняя группа ядер

3.задняя группа ядер

21.Центры парасимпатической нервной системы расположены в:

Среднем мозге

2.шейном отделе спинного мозга

Продолговатом мозге

4.тораколюмбальном отделе спинного мозга

Крестцовом отделе спинного мозга

22.Какой медиатор выделяется преганглионарными волокнами парасимпатической нервной системы?

Ацетилхолин

23.Какой медиатор выделяется в большинстве постганглионарных волокон симпатической нервной системы?

Норадреналин

24.Какой медиатор выделяется постганглионарными волокнами парасимпатической нервной системы, и с какими рецепторами он взаимодействует?

1.ацетилхолин; с Н-холинорецепторами

2.норадреналин; с М-холинорецепторами

3.ацетилхолин; с альфа-адренорецепторами

Ацетилхолин; с М-холинорецепторами

25.Где происходит переключение на эффекторные нейроны в парасимпатической нервной системе?

1.в передних рогах серого вещества спинного мозга

В интрамуральных ганглиях

3.в боковых рогах серого вещества спинного мозга

В ганглиях около органа

26.Под действием, каких ферментов разрушается норадреналин?

Моноаминоксидазы (МАО)

Катехоламин-о-метилтрансферазы (КОМТ)

27.Трофическое действие симпатических нервов на скелетную мышцу было доказано в опыте:

Орбели-Гинецинского

28.Какой из перечисленных органов иннервируется преганглионарными симпатическими нервами?

Надпочечники

29.Как изменится секреция желудка после ваготомии?

Уменьшится

30.Что произойдет с гладкими мышцами желчного пузыря при раздражении n. vagus?

1.сокращение мышц сфинктера

Расслабление мышц сфинктера

Сокращение мышц тела пузыря

4.расслабление мышц тела пузыря

31.Как влияет ацетилхолин на моторику тонкой кишки?

1.моторика не изменяется

Усиливает моторику

4.способствует антиперистальтическим движениям

32.Какое действие на сердце оказывает раздражение симпатических нервов?

Положительное инотропное действие

2.отрицательное инотропное действие

Положительное хронотропное действие

4.отрицательное дромотропное действие

Положительное батмотропное действие

Положительное дромотропное действие

33.Какое влияние на зрачок оказывает возбуждение парасимпатических нервов?

1.расширение зрачка в результате сокращения m. dilatator pupillae

2.сужение зрачка в результате расслабления m. dilatator pupillae

Сужение зрачка в результате сокращения m. sphincter pupillae

4.расширение зрачка в результате расслабления m. sphincter pupillae

34.Назовите механизм, в результате которого атропин расширяет зрачок.

1.сокращение m. dilatator pupillae

2.стимуляция парасимпатических влияний

3.торможение симпатических влияний

Устраняет влияние ацетилхолина на m. sphincter pupillae

35.Какое влияние на бронхи оказывает возбуждение симпатической нервной системы?

1.сокращение гладких мышц бронхов

Расслабление гладких мышц бронхов

3.сужение бронхов (бронхоспазм)

Расширение бронхов

36.Как называются нервные волокна, в окончаниях которых выделяется АТФ и аденозин?

Пуринэргические

37.Где находятся никотиновые (Нн) холинорецепторы ганглионарного типа?

Парасимпатическая часть вегетативной нервной системы

Парасимпатический отдел, в отличие от симпатического, имеет меньшую область распространения. Парасимпатическую иннервацию не получают: скелетная мускулатура, ЦНС, большая часть кровеносных сосудов, потовые и сальные железы.

Парасимпатические центры делятся на краниальные, представленные ядрами III, VII, IX и X пар черепных нервов и спинальные (сакральные) – парасимпатические крестцовые ядра.

Периферический отдел парасимпатической нервной системы представлен нервными узлами, стволами и сплетениями. Он так же делится на краниальную и крестцовую части. К первой относятся преганглионарные волокна, идущие от краниальных центров в составе III, VII, IX и X пар черепных нервов. Ко второй – преганглионарные волокна от крестцовых центров в составе передних корешков, и далее в составе крестцовых спинномозговых нервов.

Все преганглионарные волокна подходят к конечным (терминальным) ганглиям, которые располагаются или вблизи органа (околоорганные, экстрамуральные), или в его стенке (внутриорганные, интрамуральные). Все преганглионарные парасимпатические волокна гораздо длиннее аналогичных симпатических волокон, покрыты миелином, а скорость проведения нервного импульса в них больше. Передача возбуждения в парасимпатических ганглиях происходит с помощью медиатора – ацетилхолина. Парасимпатические сплетения – вторичные (органные), образованы постганглионарными нервными волокнами. Делятся на внутриорганные и внеорганные.

К околоорганным парасимпатическим ганглиям относятся ресничный, крылонебный, поднижнечелюстной, подъязычныйиушной.

Ресничный узел, ganglion ciliare, расположен в толще жировой клетчатки глазницы латеральнее зрительного нерва. Преганглионарные волокна, являющиеся аксонами центральных ядер (nucl. accessorius n. oculomotorii – ядро Якубовича) входят в состав глазодвигательного нерва и вместе с ним вступают в глазницу через верхнеглазничную щель, затем по короткому корешку этого нерва достигают узла и заканчиваются на его нейроцитах. Постганлгионарные волокна формируют короткие ресничные нервы, nn. ciliares breves, направляются к глазному яблоку и иннервируют гладкие мышцы – мышцу, суживающую зрачок, m. sphincter pupillae,и ресничную мышцу, m. ciliaris, обеспечивающую аккомодацию. К этому узлу подходят также чувствитель

ные волокна – длинный корешок, radix longus, от носоресничного нерва, n. nasociliaris, и симпатические постганглионарные волокна от верхнего шейного симпатического узла в составе внутреннего сонного и глазничного сплетений. Но и первые, и вторые проходят узел транзитом и в составе его nn. ciliares breves направляются к глазному яблоку, осуществляя его чувствительную иннервацию и расширяя зрачок.

Рис. 21. Парасимпатическая часть вегетативной нервной системы (схема).

III – n. oculomotorius; VII – n. facialis; IX – n. glossopharyngeus; X – n. vagus; 1 – ganglion ciliare; 2 – ganglion pterygopalatinum; 3 – ganglion oticum; 4 – ganglion submandibulare; 5 – ganglion sublinguale; 6 – nuclei parasympathici sacrales; 7 – ganglia pelvica.

Крылонебный узел, ganglion pterygopalatinum,располагается в жировой клетчатке крылонебной ямки. Преганглионарные волокна – это аксоны центральных нейронов верхнего слюноотделительного ядра покрышки моста, nucl. salivatorius superior, входящие в состав лицевого (промежуточного) нерва. Эти волокна отделяются от лицевого нерва в области коленца, образуют большой каменистый нерв, n. petrosus major, который объединяется с симпати-

ческим нервом (n. petrosus profundus от внутреннего сонного сплетения) около рваного отверстия, образуя смешанный крыловидный нерв, n. pterygoideus, (Видиев). Последний через крыловидный канал входит в крыловидно-небную ямку, где парасимпатические волокна заканчиваются на нейроцитах крылонебного узла.

Постганглионарные волокна присоединяются к верхнечелюстному нерву и далее следуют в составе его ветвей, иннервируя слезную железу (r. communicans cum nervo zygomatico), железы слизистой оболочки полости носа, неба и глотки (nn. nasales posteriores laterales et mediales, n. nasopalatinus, nn. palatini major et minores, r. pharyngeus). Симпатические волокна глубокого каменистого нерва и чувствительные волокна (nn. ganglionares от верхнечелюстного нерва) проходят узел транзитом, после чего в составе вышеназванных нервов осуществляют чувствительную и симпатическую иннервацию слезной железы.

Поднижнечелюстной узел, ganglion submandibulare, расположен на медиальной поверхности одноименной слюнной железы.

Подъязычный узел, ganglion sublinguale, непостоянный, локализуется на наружной поверхности одноименной слюнной железы. К обеим этим узлам подходит другая группа преганглионарных парасимпатических волокон промежуточного нерва в составе его ветви – барабанной струны, chorda tympani, которая достигает язычного нерва, n. lingualis, (из III ветви тройничного нерва) и в его составе направляется к указанным узлам, на нейроцитах которых и заканчивается. Постганглионарные волокна вступают в паренхиму одноименных слюнных желез в составе железистых ветвей, rr. glandulares. К обоим узлам подходят также чувствительные (от язычного нерва) и симпатические (от наружного сонного сплетения) ветви, но проходят его транзитом и в составе железистых ветвей направляются к одноименным слюнным железам, обеспечивая их чувствительную и парасимпатическую иннервацию.

Ушной узел, ganglion oticum, расположен на основании черепа в области овального отверстия. Преганглионарные волокна представлены аксонами центральных нейронов нижнего слюноотделительного ядра, nucl. salivatorius inferior, продолговатого мозга, входящими в состав языкоглоточного нерва (IX пара). Парасимпатическая порция этого нерва отделяется от ствола в области его нижнего узла (fossula petrosa), образуя барабанный нерв, n. tympanicus. Последний вступает в барабанную полость, где участвует в образовании plexus tympanicus вместе с симпатическими ветвями от наружного сонного сплетения, и, выйдя из барабанной полости в виде малого каменистого нерва, n. petrosus minor, через рваное отверстие подходит к ушному ганглию, на клетках которого и заканчивается.

Постганглионарные нейроны присоединяются к ушно-височному нерву, n. auriculotemporalis, из III ветви тройничного нерва и вступают в околоушную слюнную железу.

Как и в предыдущих случаях, к ушному ганглию помимо парасимпатических подходят симпатические (от среднеоболочечного сплетения) и чувствительные(от нижнечелюстного нерва) волокна, которые проходят его транзитом, а далее в составе ушно-височного нерва направляются в околоушную слюнную железу, обеспечивая ее чувствительную и симпатическую иннервацию.

Большая часть парасимпатической иннервации приходится на долю блуждающего нерва, n. vagus, (X пара). Это самый крупный нерв, обеспечивающий иннервацию многих органов шеи, грудной и брюшной полости. аксоны парасимпатического ядра блуждающего нерва (nucl. dorsalis n. vagi) в продолговатом мозгу формируют его парасимпатическую порцию и являются преганглионарными волокнами. Эти волокна заканчиваются на нейронах многочисленных вегетативных узлов, входящих в состав органных вегетативных сплетений пищеварительной и дыхательной систем, сердца, кровеносных сосудов шеи, грудной и брюшной полостей. Постганглионарные волокна иннервируют гладкую мускулатуру и железы внутренних органов шеи, груди, живота и сердечную мышцу.

Крестцовая часть периферического отдела парасимпатической нервной системы представлена преганглионарными волокнами, которые являются аксонами парасимпатических ядер II-IVкрестцовых сегментов спинного мозга, тазовыми (парасимпатическими) узлами, ganglia pelvina, и постганглионарными волокнами.

Отростки клеток парасимпатических ядер входят в состав передних корешков крестцовых сегментов спинного мозга, далее крестцовых спинномозговых нервов, а по выходе их через тазовые крестцовые отверстия ответвляются, образуя тазовые внутренностные нервы, nn. splanchnici pelvini. Эти нервы втсупают в нижнее подчревное сплетение, продолжаются по его ветвям и заканчиваются на нейроцитах парасимпатических тазовых узлов, которые располагаются в органных сплетениях наружных и внутренних половых органов, органов мочевой системы, расположенных в полости малого таза, а также отделов толстой кишки, ниже ее левого изгиба.

Постганглионарные волокна достигают иннервируемого субстрата, заканчиваясь на клетках гладкой мускулатуры, сосудов и железах указанных выше органов.

Нам важно ваше мнение! Был ли полезен опубликованный материал? Да | Нет

Парасимпатический отдел вегетативной нервной системы, подобно симпатическому, имеет центральную и периферическую части.

Центральная часть парасимпатической нервной системы состоит из головного и крестцового (каудального) отделов.

Головной отдел, в свою очередь, разделяется на средне-мозговой (мезэнцефалический) и понто-бульбарный (в мосту и продолговатом мозге). Из всех этих центров выходят преганглионарные волокна, которые прерываются в узлах, преимущественно расположенных вблизи органов и в самих органах, т.е. интрамурально. Волокна, возникающие в парасимпатических ядрах стволовой части головного мозга выходят в составе черепных нервов: глазодвигательного, лицевого, языкоглоточного и, главным образом, блуждающего. Средне-мозговой отдел представлен парасимпатическим добавочным ядром (ядро Якубовича), которое находится на дне водопровода мозга. Нейриты мультиполярных нервных клеток, образующих это ядро, составляют преганглионарные нервные волокна, которые идут в составе глазодвигательного нерва (3 пара черепномозговых нервов) к ресничному (цилиарному) узлу-ganglion ciliare, находящемуся в глазнице.

Постганглионарные волокна из ресничного узла идут к мышце, суживающей зрачок (m. Sphincter pupulas), и к ресничной (цилиарной мышце) (m. Ciliaris). Повреждения спайки мозга, через которую проходит дуга зрачкового рефлекса, наблюдается, например, при опухолях этой области, что обусловливает нарушение зрачкового рефлекса.

Понто-бульбарный головной отдел парасимпатической нервной системы представлен 3 ядрами, располагающимися в мосту и продолговатом мозге.

1 ядро – nucleus salivatorius superior – верхнее слюноотделительное ядро располагается в мосту. Преганглионарные секреторные волокна, образующиеся аксонами клеток верхнего слюноотделительного ядра (n. Salivatorius superior) идут сначала вместе с лицевым нервом (VII п.), а затем незадолго перед выходом последнего из foramen stylomastoideum они отделяются под названием барабанной струны (chorda tympani) и выходят из черепа. В дальнейшем они присоединяются к n. Lingualis и достигают ganglion submandibulare и ganglion sublinguele. Эти узлы связаны с симпатическим сплетением a. Facialis, волокна которого иннервируют слюнные железы. Постганглионарные парасимпатические волокна из этих узлов иннервируют подъязычную и подчелюстную слюнные железы и являются расширителями сосудов этих желез.

Кроме того, в продолговатом мозге находятся ядра лицевого (VII), языкоглоточного (IX) и блуждающего (X) черепномозговых нервов.

Постганглионарные волокна лицевого нерва иннервируют слезную железу, слизистые железы мягкого и твердого неба, носа, слюнные железы и мягкую мозговую оболочку. В стволе языкоглоточного нерва проходят секреторные волокна для околоушной железы.

Постганглионарные волокна нейронов ядра блуждающего нерва в продолговатом мозге иннервируют различные многочисленные органы на очень большом протяжении (отсюда его название – блуждающий нерв).

Кроме того, в стволе блуждающего нерва имеются (преимущественно в шейном отделе) псевдоуниполярные рецепторные нейроны, но их немного.

Блуждающий нерв следует рассматривать не как обычный нервный ствол, а как гораздо более сложное образование.

В стволе блуждающего нерва и его ветвях имеются многочисленные мелкие группы вегетативных нервных клеток. Так, по некоторым даным (Ботара) у человека в блуждающем нерве и его ветвях каждой стороны имеется до 1700 клеток. Больше всего нейронов в грудном отделе блуждающего нерва, меньше их – в брюшном и еще меньше – в шейном отделе.

Эти вегетативные мультиполярные клетки снабжены многочислен-ными перецеллюлярными аппаратами, которые образованы окончаниями преганглионарных парасимпатических волокон.

Таким образом, блуждающий нерв содержит не только преганглионарные, но и постганглионарные парасимпатические волокна. Кроме того, в настоящее время установлено, что в составе блуждающего нерва имеются преганглионарные и постганглионарные симпатические волокна.

Кроме головного центрального отдела парасимпатической нервной системы имеется еще крестцовый центральный отдел парасимпатической нервной системы.

Сокральный отдел представлен сокральными парасимпатическими ядрами серого вещества спинного мозга на уровне 2-4 крестцовых сегментов.

Преганглионарные мякотные нервные волокна клеток этих ядер выходят из спинного мозга в составе передних корешков крестцовых нервов, а затем они обособливаются и образуют тазовые нервы, которые вступают в узлы тазового сегмента. В этих узлах начинаются постганглионарные волокна, иннервирующие половые органы, мочевой пузырь, большую часть тазового кишечника.

Строение вегетативного ганглия:

Вегетативные ганглии представляют собой скопление многочислен-ных мультиполярных нервных клеток.

Величина вегетативных ганглиев существенно варьирует. В связи с этим различают крупные, средней величины, мелкие и очень мелкие (микроганглии) ганглии.

Необходимо отметить, что кроме анатомически обособленных ганглиев, по ходу вегетативных ветвей периферических нервов встречается большое количество нервных клеток, подобных нервным клеткам вегетативного ганглия. Эти нейроны, мигрирующие сюда в ходе эмбриогенеза, локализуются по ходу нервов поодиночке или образуют небольшие группы – микроганглии.

Вегетативный ганглий с поверхности покрыт фиброзной соединительнотканной капсулой, от которой внутрь отходят многочисленные прослойки соединительной ткани, образующей строму узла. По этим прослойкам в узел проходят кровеносные сосуды, питающие его и образующие в нем капиллярную сеть. В капсуле и строме узла часто вблизи кровеносных сосудов встречаются рецепторы – диффузные, кустиковидные или инкапсулированные.

Мультиполярные нервные клетки вегетативного ганглия впервые были описаны А.С. Догелем. При этом Догель выделил 3 типа нервных клеток вегетативного ганглия, которые получили названия клеток Догеля I, II, III типа. Морфофункциональные характеристики клеток Догеля существенно разнятся.

Клетки Догеля I типа по функциональному значению являются эффекторными (двигательными) нейронами. Это более или менее крупные нервные клетки, с несколько короткими дендритами, не выходящими за пределы данного ганглия. Аксон этих клеток более длинный выходит за пределы ганглия и направляется к рабочему аппарату – гладкомышечным клеткам, железистым клеткам, образуя на них двигательные (или соответственно секреторные) нервные окончания. Аксоны и дендриты клеток Догеля I типа являются безмякотными. Дендриты часто образуют пластинчатые расширения, на которых (как и на теле клетки) располагаются синаптические окончания, образующиеся разветвлениями преганглионарного нервного волокна.

Тела нейронов в вегетативном ганглии, в отличие от спиномозгового ганглия, располагаются беспорядочно по всему узлу и более рыхло (т.е. более редко). На препаратах, окрашенных гематоксилином или другими общегистологическими красителями, отростки нервных клеток остаются не выявленными, а клетки имеют такую же округлую безотросчатую форму, как в спиномозговых узлах. Тело каждой нервной клетки (как и в спинальном ганглии) окружено слоем уплощенных элементов олигодендроглии – слоем сателлитов.

К наруже от слоя сателлитов имеется еще тонкая соединительно-тканная капсула. Клетки Догеля I типа являются основной клеточной формой вегетативных ганглиев.

Клетки Догеля II типа – это также мультиполярные нервные клетки, с несколькими длинными дендритами и нейритом, уходящим за пределы данного ганглия в соседние ганглии. Аксон с поверхности покрыт миелином. Дендриты этих клеток начинаются рецепторными аппаратами в гладких мышцах. С функциональной точки зрения клетки Догеля II типа являются чувствительными. В отличие от чувствительных псевдоуниполярных нервных клеток спиномозгового узла клетки Догеля II типа, по-видимому, образуют рецепторное (афферентное) звено местных рефлекторных дуг, замыкаемых без захода нервного импульса в центральную нервную систему.

Клетки Догеля III типа представляют собой местные ассоциативные (вставочные) элементы, соединяющие своими отростками несколько клеток I и II типа. Их дендриты короткие, но более длинные, чем у клеток I типа, не выходят за пределы данного ганглия, а образуют корзинчатые разветвления, оплетающие тела других клеток данного ганглия. Нейрит клетки Догеля III типа идет в другой ганглий и там вступает в синаптическую связь с клетками I типа. Следовательно, клетки III типа входят в качестве ассоциативного звена в местные рефлекторные дуги.

Нельзя не отметить, существует такая точка зрения, что клетки Догеля III типа имеют рецепторную или эффекторную природу.

Соотношение численности клеток I и II типов Догеля в различных вегетитивных ганглиях неодинаково. Парасимпатические ганглии, в отличие от симпатических ганглиев, характеризуются преобладанием клеток с короткими внутрикапсулярными дендритами, отсутствием или малым количеством пигмента в клетках. Кроме того в парасимпатических ганглиях, как правило, тела лежат значительно компактнее, чем в симпатических ганглиях. Кроме того, в симпатических ганглиях имеются МИФ-клетки (мелкие клетки с интенсивной флюоросценцией).

Через вегетативный ганглий проходят проводящие пути трех видов: центростремительные, центробежные и периферические (местные) рефлекторные.

Центростремительные пути образованы чувствительными отростками псевдоуниполярных клеток спинального ганглия, начинающихся рецепторами в иннервируемых тканях, а также внутри ганглия. Эти волокна проходят транзитом через вегетативные ганглии.

Центробежные пути представлены преганглионарными волокнами, которые многократно ветвятся в вегетативном узле и образуют синапсы на многих клеточных телах эффекторных нейронов. Например, в верхнем шейном узле соотношение числа преганглионарных волокон, вступивших в него, к постганглионарным равно 1:32. Это явление приводит, при возбуждении преганглионарных волокон, к резкому расширению области возбуждения (геперализация эффектора). Благодаря этому, сравнительно небольшое количество центральных вегетативных нейронов обеспечивает нервными импульсами все органы и ткани. Итак, например, при раздражении у животного преганглионарных симпатических волокон, проходящих через передние корешки IY грудного сегмента, может наблюдаться сужение сосудов кожи головы, шеи, расширение коронарных сосудов, сужение сосудов кожных покровов передней конечности, сосудов почки и селезенки.

Продолжение этих путей составляют постганглионарные волокна, достигающие иннервируемых тканей.

Периферические (местные) рефлекторные пути начинаются в тканях разветвлениями отростков собственных чувствительных нейронов вегетативных ганглиев (т.е. клетками II типа Догеля). Нейриты же этих кле-ток заканчиваются на клетках Догеля I типа, чьи постганглионарные волокна входят в состав центробежных путей.

Морфологическим субстратом рефлекторной деятельности вегетативной нервной системы является рефлекторная дуга. Для рефлектор-ной дуги вегетативной нервной системы характерны все три звена – рецепторное (афферентное), вегетативное (ассоциативное) и эффекторное (двигательное), но локализация их иная чем в соматической.

Интересно отметить, что многие морфологи и физиологи указывают как на отличительный признак вегетативной нервной системы, отсутствие в ее составе собственного афферентного (рецепторного) звена, т.е. они считают, что чувствительная иннервация внутренних органов, сосудов и т.д. осуществляется дендритами псевдоуниполярных клеток спинального ганглия, т.е. соматической нервной системы.

Правильнее считать, что спиномозговые узлы содержат нейроны, иннервирующие скелетную мускулатуру, кожу (т.е. нейроны соматической нервной системы), так и нейроны, иннервирующие все внутренние органы, сосуды (т.е. вегетативные нейроны).

Одним словом, аффекторное звено, как и в соматической (анимальной) нервной системе, в вегетативной нервной системе представлено клеткой, лежащей в спиномозговом узле.

Тело нейрона ассоциативного звена располагается, в отличие от соматической рефлекторной нервной дуги, не в области заднего рога, а в боковых рогах серого вещества, и аксон этих клеток выходит за пределы мозга и оканчивается в одном из вегетативных ганглиев.

Наконец, наибольшие отличия между анимальной и вегетативной рефлекторными дугами наблюдаются в эфферентном звене. Так, тело эфферентного нейрона в соматической нервной системе находится в сером веществе спинального или головного ганглия и лишь его аксон идет на периферию в составе того или иного черепно или спиномозгового нерва. В вегетативной системе тела эффекторных нейронов находятся на периферии: они либо разбросаны по ходу некоторых нервов, либо образуют скопления – вегетативные ганглии.

Таким образом, для вегетативной нервной системы, в силу такой локализации эффекторных нейронов, характерно наличие, по крайней мере, одного перерыва эфферентного пути, который проходит в вегетативном ганглии, т.е. здесь нейриты вставочных нейронов, контактируют с нейронами эффекторными, образуя на их телах и дендриты синапсы. Следовательно, вегетативные ганглии представляют собой периферические нервные центры. Этим они принципиально отличаются от спинальных ганглиев, которые не являются нервными центрами, т.к. в них нет синапсов и не происходит переключения нервных импульсов.

Таким образом, спиномозговые узлы являются смешанными образованиями, анимально-вегетативными.

Особенностью рефлекторной дуги симпатической нервной системы является наличие коротких преганглионарных волокон и очень длинных постганглионарных волокон.

Особенностью рефлекторной дуги парасимпатической нервной системы является, напротив, наличие очень длинных преганглионарных и очень коротких постганглионарных волокон.

Основные функциональные различия симпатической и парасимпатической систем заключаются в следующем. Медиатором, т.е. веществом, образующимся в области синапсов и осуществляющим химическую передачу импульса, в симпатических нервных окончаниях является симпатин (вещество, тождественное гормону мозгового вещества надпочечника – ноадреналину).

Названные химические вещества – медиаторы и сами по себе, даже без раздражения вегетативных нервных волокон, вызывают в рабочих органах эффекты, аналогичные действию соответствующих вегетативных нервных волокон. Так, ноадреналин при введении в кровь ускоряет сердцебиение, но замедляет перистальтику кишечного тракта, а ацетилхолин – наоборот. Ноадреналин вызывает сужение, а ацетилхолин – расширение просвета сосудов.

Холинергичны и синапсы, образуемые волокнами соматической нервной системы.

Деятельность вегетативной нервной системы находится под контролем коры больших полушарий, а также подкорковых вегетативных центров полосатого тела и, наконец, вегетативных центров промежуточного мозга (ядро гипоталамуса).

В заключении необходимо отметить, что учение о вегетативной нервной системе большой вклад внесли и советские ученые Б.И. Лаврентьев, А.А. Заварзин, Д.И. Голуб, удостоенные государственных премий.

1. Жаботинский Ю.М. Нормальная и патологическая морфология вегетативных ганглиев. М.,1953

2. Заварзин А.А. Очерк по эволюционной гистологии нервной системы. М-Л,1941

3. А.Г. Кнорре, И.Д.Лев. Вегетативная нервная система. Л.,1977,с.120

4. Колосов Н.Г. Иннервация пищеварительного тракта человека. М-Л,1962

5. Колосов Н.Г. Вегетативный узел. Л.,1972

6. Колосов Н.Г., Хабарова А.Л. Структурная организация вегетативных ганглиев. Л.,Наука, 1978.-72с.

7. Кочетков А.Г., Кузнецов Б.Г., Коновалова Н.В. Вегетативная нервная система. Н-Новгород, 1993.-92с.

8. Мельман Е.П. Функциональная морфология иннервация органов пищеварения. М.,1970

9. Ярыгин Н.Е. и Ярыгин В.Н. Патологические и приспособительные изменения нейрона. М.,1973.