Производные нервной трубки и нервного гребня

1.Из нервной трубки формируются клетки головного и спинного мозга (нейроны и глию) — компонентов центральной нервной системы;

2. Парное бокаловидное выпячивание последнего дает начало некоторым структурам глазного яблока (также производные нервной трубки) — сетчатке, мышцам, влияющим на просвет зрачка, и секреторному эпителию;

3. Клетки нервных гребней подразделяются на несколько групп:

• Первая группа клеток остаётся на месте — клетки, прилегающие к эктодерме превращаются в меланоциты — пигментные клетки кожи, а клетки, прилегающие к нервной трубке дают начало клеткам мягкой мозговой и паутинной оболочек мозга;
• Вторая мигрирует и дифференцируются в периферические нейроэндокриноциты — клетки мозгового вещества надпочечников, а также многочисленные одиночные гормонпродуцирующие клетки дисперсной эндокринной системы;
• И наконец, третья группа клеток мигрирует глубоко в мезодерму и в соответствующих участках зародыша дифференцируется в нейроны периферической нервной системы (нервы, ганглии, сплетения), и некоторые виды глии: нейролеммоциты (Шванновские клетки), клетки-сателлиты ганглиев, микроглию;

4. В формировании ганглиев V, VII, IX и X черепных нервов принимают участие, кроме нервного гребня, также нейральные (нейрогенные) плакоды, представляющие собой утолщения эктодермы по бокам формирующейся нервной трубки в краниальном отделе зародыша.

В процессе развития вышеперечисленных эмбриональных органов (нервной трубки, нервных гребней, нейральных плакод) в них образуются следующие клеточные диффероны — нейробластический, глиобластический и эпендимобластический. Предшественниками всех бластных клеток являются матричные стволовые клетки (нейроэпителий).

В нейробластическом диффероне кроме матричных клеток выделяют нейробласты, молодые и зрелые нейроны. В целом, развитие зрелого нейрона — наиболее длительный процесс.

К концу внутриутробного периода успевает образоваться огромное число нейронов (порядка триллиона), и деления нервных клеток почти везде прекращаются.

• Часть клеток превращается в функционирующие нейроны того или иного типа, устанавливая множество межнейронных и прочих связей;
• Часть клеток сохраняется в качестве резервных;
• И значительная часть клеток (от 30 до 80%) погибает путем апоптоза.

Эта запрограммированная физиологическая гибель клеток (апоптоз) наблюдается как в центральной, так и в периферической нервной системе. При этом мозг теряет около 0,1 % нейронов:

• Это, прежде всего, клетки с серьезными повреждениями хромосом (в т.ч. хромосомной ДНК);
• Также погибают клетки, отростки которых не смогли установить связь с соответствующими структурами (клетками-мишенями, органами чувств и т.д.);
• Нефункционирующие нейроны (в том числе и резервные) погибают с большей частотой, чем работающие нейроны.

В ЦНС нейронные стволовые клетки сохраняются в субвентрикулярной зоне боковых желудочков — под третьим желудочком и возле гиппокампа (субгранулярная зона зубчатой извилины). После рождения стволовые клетки субвентрикулярной области продолжают пролиферировать и продуцируют гранулярные клетки (нейроны). Данный процесс протекает под воздействием внешних стимулов.

Новообразованные нейроны функционируют в соседних областях, отвечающих, помимо прочего, за память и эмоции. Поэтому данные функции страдают при нарушении нейрогенеза.

Во всех прочих отделах ЦНС гибель нейронов (функционирующих и резервных) не компенсируется появлением новых аналогичных клеток, а приводит к уменьшению их общего числа. Особенно заметной становится гибель нейронов после 50–60 лет. По разным оценкам, к 90 годам численность нейроцитов снижается на 10–40%.

Помимо нейронов, в пределах ЦНС возможно превращение клеток-предшественников олигодендроцитов в зрелые олигодендроциты. Обычно данный процесс активизируется после демиелинизирующих поражений, его целью является поддержка ремиелинизации аксонов ЦНС (например, при рассеянном склерозе).

Несмотря на то, что формирование нервной системы завершается в первые годы постнатального развития, пластичность ЦНС сохраняется до старости. Пластичность может выражаться в:

• Появлении новых терминалей (аксональное почкование);
• Появлении новых синаптических связей (синаптическое замещение).

Пластичность проявляется в наибольшей степени в первые годы после рождения, но частично сохраняется и у взрослых, например при изменении содержания гормонов, обучении новым навыкам, травмах.

Хотя нейроны постоянны, их синаптические связи могут модифицироваться в течение всей жизни, что может выражаться, в частности, в увеличении или уменьшении их числа. Пластичность при малых повреждениях мозга проявляется частичным восстановлением функций.

Источники:

1. Афанасьев Ю. И., Юрина Н. А., Котовский Е. Ф. — Гистология, эмбриология, цитология (2012);
2. Кузнецов С. Л., Мушкамбаров Н. Н. — Гистология, цитология и эмбриология (2016);
3. David L. Felten, Mary Summo Maida, M. Kerry O'Banion — Netter's Atlas of Neuroscience (2016).

ОСОБЫЕ ТИПЫ ГЛАДКИХ МИОЦИТОВ

Помимо описанной выше гладкой мышечной ткани, в организме человека имеются несколько особых типов гладких миоцитов, которые кратко охарактеризованы ниже. К ним относятся, в первую очередь, миоэпителиальные и мионейральные клетки, которые по своему происхождению отличаются от основного типа гладкой мышечной ткани, развивающегося из мезенхимы, и поэтому иногда описываются как отдельные гистогенетические типы мышечных тканей. В группу гладких миоцитов с особыми структурнофункциональными свойствами относят также эндокринные гладкие миоциты и миофибробласты.

Миоэпителиальные клетки происходят из эктодермы (а также, возможно, частично, из прехордальной пластинки) и представляют собой видоизмененные эпителиальные клетки. Они не обладают исчерченностью (относятся к гладким) и входят в состав концевых отделов (частично - мелких выводных протоков) потовых, молочных, слезных и слюнных желез, а также желез трахеи и пищевода. С железистыми клетками миоэпителиальные клетки связаны десмосомами, снаружи они покрыты базальной мембраной. Сокращаясь, миоэпителиальные клетки способствуют выведению секрета из концевых отделов и выводных протоков.

Рис. 13-17. Миоэпителиальные клетки в концевом отделе экзокринной железы. 1 - вид с поверхности (базальная мембрана удалена), 2 - вид на разрезе. МЭК - миоэпителиальные клетки, ЖК - железистые клетки, БМ - базальная мембрана.

Форма миоэпителиальных клеток в концевых отделах - отростчатая,

звездчатая. Здесь эти клетки получили также название корзинчатых, так как в совокупности они образуют своеобразную "корзинку", охватывающую железистые клетки концевого отдела (рис. 13-17). В протоках желез чаще встречаются клетки веретеновидной формы, циркулярно охватывающие эпителиальную трубочку. Ядро занимает

в клетке центральное положение; в цитоплазме, преимущественно в отростках, выявляются миофиламенты, образующие сократительный аппарат миоэпителиальных клеток, а также многочисленные цитокератиновые промежуточные филаменты, свойственные эпителиальным клеткам. Иммуногистохимическими методами в них выявляется также и десмин - белок промежуточных филаментов, характерный для мышечных тканей.

Мионейральные клетки имеют нейральное происхождение - они развиваются из клеток наружного слоя глазного бокала, являются гладкими и образуют мышцы радужки глаза (суживающую и расширяющую зрачок).

Мышца, суживающая зрачок , состоит из клеток, которые имеют веретеновидную форму и, располагаясь циркулярно, образуют мышечное кольцо у дистального (свободного) края радужки. По строению и функции они сходны с гладкими миоцита ми мезенхимного происхождения.

Мышца, расширяющая зрачок, образована расположенными радиально в радужке отростками клеток, ядросодержащие части ("тела") которых находятся между задним пигментным эпителием и стромой радужки. Тела этих мышечных клеток, в отличие от отростков, заполнены гранулами пигмента (отчего их называют также миопигментоцитами) и связаны десмосомами с клетками заднего эпителия. Многие авторы описывают эти клетки как видоизмененный второй слой пигментного эпителия радужки и поэтому считают их миоэпителиальными.

Эндокринные гладкие миоциты (юкстагломерулярные, эпителиоидные, зернистые клетки) являются видоизмененными гладкими миоцитами, которые представляют собой основной компонент юкстагломерулярного аппарата почек. Они входят в состав стенки артериол почечного тельца и характеризуются редуцированным сократительным аппаратом при выраженном развитии синтетического аппарата. Продуцируемый этими клетками фермент ренин накапливается в их цитоплазме в виде покрытых мембраной гранул, содержимое которых выводится в кровь механизмом экзоцитоза.

Миофибробласты также относятся к клеткам с сократительной функцией. Они представляют собой видоизмененные фибробласты - клетки соединительной ткани, участвующие в выработке волокон и основного вещества, но одновременно обладающие выраженными сократительными свойствами (см. главу 10). Вариантами миофибробластов, по-видимому, являются миоидные клетки, входящие в состав стенки извитого семенного канальца яичка и наружного слоя теки фолликула яичника.

Нервная ткань является функционально ведущей тканью нервной системы; она состоит из нейронов (нейроцитов, собственно нервных клеток), обладающих способностью к выработке и проведению нервных импульсов, и клеток нейроглии, выполняющей ряд вспомогательных функций (опорную, трофическую, барьерную, защитную и др.) и обеспечивающей деятельность нейронов. Нейроны и нейроглия (за исключением одной из ее разновидностей - микроглии) являются производными нейрального зачатка.

ГИСТОГЕНЕЗ НЕРВНОЙ ТКАНИ

Нервная пластинка представляет собой нейральный зачаток - источник развития нервной ткани в эмбриогенезе. У 16-дневного зародыша человека она имеет вид удлиненного дорсального утолщения эктодермы, лежащего над хордой. Детерминация материала нервной пластинки происходит в результате второй фазы гаструляции под индуцирующим влиянием хордомезодермального зачатка. При обособлении нейрального зачатка (нейруляции) выделяются три его компонента: нервная трубка, нервный гребень и нейральные плакоды.

Нервная трубка . В процессе выделения и обособления нервного зачатка (18-21-й дни развития эмбриона человека) нервная пластинка прогибается, превращаясь сначала в нервный желобок (с приподнятыми краями - нервными валиками), который затем (22-й день) замыкается в нервную трубку и обособляется от эктодермы (рис. 14-1).

Производными нервной трубки являются нейроны и глия органов центральной нервной системы (ЦНС) - головного и спинного мозга, а также ряд структур периферической нервной системы (ПНС).

Нервный гребень. При смыкании нервной трубки в области нервных валиков между ней и кожной эктодермой с обеих сторон выделяются скопления клеток, образующие нервный гребень, называемый также ганглиозной пластинкой (см. рис. 14-1). Клетки нервного гребня утрачивают взаимные адгезивные связи и осуществляют миграцию в вентральном и латеральном направлениях в виде нескольких рассеивающихся потоков, которые дают многочисленные производные. Ход последующей дифференцировки клеток нервного гребня, в соответствии

с одними взглядами, запрограммирован еще до их миграции, согласно другим - определяется их микроокружением в течение миграции и в ее конечном участке, а также временем миграции.

Рис. 14-1. Гистогенез нервной ткани: нейруляция (1-3) и строение нервной трубки (4). В ходе нейруляции прогибание нервной пластинки (1-2) приводит к образованию нервного желобка (НЖ) с приподнятыми краями - нервными валиками (НВ). 3 - замыкание НЖ в нервную трубку (НТ) обусловливает выделение материала НВ в нервный гребень (НГ) и обособление нервного зачатка от кожной эктодермы (ЭКТ). X - хорда. Стенка НТ у эмбриона на 3-4-й нед. развития состоит из трех слоев (изнутри кнаружи): вентрикулярного (ВС), содержащего камбиальные элементы и митотически делящиеся клетки, мантийного (МС) образованного клетками, мигрирующими из ВС и дифференцирующимися в нейробласты и спонгиобласты, и краевой вуали (КВ), которая содержит отростки клеток, расположенных в МС и ВС. В МС происходит последовательное превращение нейробластов из аполярных (АН) в биполярные (БН), униполярные (УН) и мультиполярные (МН), которые постепенно дифференцируются в зрелые нейроны.

Производными нервного гребня являются нейроны и глия спинальных, вегетативных ганглиев и ганглиев некоторых черепно-мозговых нервов, леммоциты, клетки мозгового вещества надпочечников, диффузной эндокринной системы, паутинной и мягкой мозговой оболочек, пигментные клетки (меланоциты). В краниальной части он служит также источником эктомезенхимы, которая дает начало части скелетных и волокнистых соединительных тканей области головы и шеи, аорты и сердца.

Плакоды (от греч. plax - пластинка) - утолщённые участки эктодермы в краниальной части зародыша по краям от нервной трубки, клетки которых обладают нейральной детерминацией, но не участвуют в образовании нервной трубки и нервного гребня.

Производными плакод являются некоторые клетки органов чувств - слуха, равновесия, вкуса (рецепторные, поддерживающие и выстилающие канальцы) и зрения (эпителий хрусталика).

Замыкание нервной трубки начинается в шейном отделе в области появления первых сомитов, распространяясь в дальнейшем краниально и каудально. Открытые края нервной трубки (краниальный и каудальный нейропоры) замыкаются на 24-й и 26-й дни внутриутробного развития, соответственно. Из расширяющегося краниального отдела нервной трубки, дающего начало трем первичным мозговым пузырям, формируется головной мозг, из остальной ее части образуется спинной мозг.

Стенка нервной трубки на ранних стадиях развития состоит из одного слоя клеток призматической формы, которые интенсивно делятся и мигрируют от ее просвета, в результате чего на 3-4-й нед. в ней можно выделить три слоя (изнутри кнаружи):

1) вентрикулярный (матричный, эпендимный) слой содержит камбиальные элементы и митотически делящиеся метки. Часть клеток, образующих внутреннюю выстилку нервной трубки, дает начало эпендимной глии;

2) мантийный (плащевой) слой пополняется, в основном, за счет миграции клеток из эпендимного слоя, которые дифференцируются в нейробласты (дают начало нейронам) или спонгиобласты (глиобласты), дающие начало астроцитарной глии и олигодендроглии. Один из видов глиобластов преобразуется в радиальные глиальные клетки, которые протягиваются через всю стенку нервной трубки и служат направляющими элементами для миграции нейробластов. В дальнейшем радиальные глиальные клетки дифференцируются

3) краевая вуаль содержит отростки клеток, расположенных в двух более глубоких слоях.

Нейробласты сначала не имеют отростков (аполярные нейробласты), затем на противоположных концах их тел формируются отростки (клетки превращаются в биполярные нейробласты). Один из отростков подвергается обратному развитию (клетки преобразуются в униполярные нейробласты), на месте утраченного отростка в дальнейшем появляется несколько новых (дендритов), а нейробласты становятся мультиполярными, постепенно дифференцируясь в зрелые нейроны, которые утрачи-

вают способность к делению. Дифференцировка нейробласта в нейрон сопровождается накоплением в его цитоплазме цистерн грЭПС, увеличением объема комплекса Гольджи, накоплением элементов цитоскелета.

Рост аксона нейрона происходит со скоростью около 1 мм/сут.; он продвигается в тканях амебоидными движениями к иннервируемому им органу (органу-мишени), очевидно вследствие тропизма к выделяемым этим органом веществам. Рост ускоряется под действием фактора роста нервов (ФРН). На конце растущего аксона имеется расширение (конус роста), состоящее из центральной уплощенной части, от которой отходят тонкие (0.1-0.2 мкм) длинные (до 50 мкм) отростки (микро-шипики, филоподии), содержащие многочисленные актиновые микрофиламенты и непрерывно меняющие свою форму и длину. Конус роста обеспечивает направленный рост аксона благодаря распознаванию контактных (адгезивных) и дистантных (гуморальных) химических сигналов. Рост аксона завершается его прикреплением к органумишени. За первым аксоном, вступающим в связь с органом-мишенью (аксоном-пионером), устремляются другие, формируя в дальнейшем тракты в ЦНС и нервы в ПНС.

Гибель нейронов в эмбриональном развитии происходит в значительных масштабах, охватывая 40-85% клеток в различных участках нервной системы (в частности, более половины двигательных нейронов) и осуществляется механизмом апоптоза. Причина этого явления, как предполагают, заключается в том, что нейроны, не установившие связи с клетками органа-мишени, не получают необходимых для поддержания их жизнедеятельности трофических факторов, выделяемых этим органом и поглощаемых их аксонами. Гибель нейронов может происходить и вследствие избыточной иннервации органовмишеней; возможно, при этом устраняются также и неправильно сформировавшиеся связи.

Нейроны (нейроциты, собственно нервные клетки) - клетки различных размеров (которые варьируют от самых мелких в организме - у нейронов с диаметром тела 4-5 мкм - до наиболее крупных с диаметром тела около 140 мкм). Их общее количество в нервной системе человека превышает 100 млрд. (10 11 ), а по некоторым оценкам достигает одного триллиона (10 12 ). К рождению нейроны утрачивают способность

к делению, поэтому в течение постнатальной жизни их количество не увеличивается, а, напротив, в силу естественной убыли клеток, постепенно снижается.

Гибель нейронов в физиологических условиях у взрослого человека

сравнительно невелика и осуществляется механизмом апоптоза. Избыточной потере нейронов препятствует их относительно высокая устойчивость к развитию апоптоза, характерная для всех необновляемых клеток. Гибель нейронов значительно ускоряется в старости, приводя к потере 20-40% клеток в некоторых участках головного мозга.

Гибель нейронов при дегенеративных заболеваниях нервной системы

(болезнях Альцгеймера, Гентингтона, Крейцфельда-Якоба, паркинсонизме, боковом амиотрофическом склерозе и др.) осуществляется вследствие ненормально высокой активности апоптоза, что приводит к резкому снижению их содержания в определенных участках ЦНС. Развитие неврологических нарушений, которые выявляются у 90% больных СПИДом, связано с потерей 40-50% нейронов в коре головного мозга, которые также погибают путем апоптоза.

ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ МОРФОЛОГИЯ НЕЙРОНА

Нейрон состоит из клеточного тела (перикариона) и отростков, обеспечивающих проведение нервных импульсов - дендритов, приносящих импульсы к телу нейрона, и аксона (нейрита), несущего импульсы от тела нейрона (рис. 14-2 и 14-3).

Тело нейрона (перикарион) включает ядро и окружающую его цитоплазму (за исключением входящей в состав отростков). Перикарион содержит синтетический аппарат нейрона, а его плазмолемма осуществляет рецепторные функции, так как на ней находятся многочисленные нервные окончания (синапсы), несущие возбуждающие и тормозные сигналы от других нейронов.

Ядро нейрона - обычно одно, крупное, округлое, светлое, с мелкодисперсным хроматином (преобладанием эухроматина), одним, иногда 2- 3 крупными ядрышками. Эти особенности отражают высокую активность процессов транскрипции в ядре нейрона. Около ядрышка в нейронах у лиц женского пола часто выявляется тельце Барра - крупная глыбка хроматина, содержащая конденсированную Х-хромосому (особенно заметна в клетках коры полушарий большого мозга и симпатических нервных узлов).

Рис. 14-2. Строение мультиполярного нейрона (по Rohen J.W., Lutjen-Drecoll E. 1982). ПК - перикарион, Я - ядро с ядрышком, ХС - хроматофильная субстанция, НФ - нейрофибриллы (агрегаты элементов цитосклета), Д - дендриты. А - аксон, НСА - начальный сегмент аксона, АХ - аксонный холмик, КА - коллатерали аксона, МО - миелиновая оболочка, УП - узловые перехваты, МБ - моторная бляшка (двигательное нервное окончание на волокне поперечнополосатой мышцы). Синапсы (С): АДС - аксо-дендритический, АСС - аксо-соматический, ААС - аксо-аксональный.

Цитоплазма нейрона богата органеллами и окружена плазмолеммой, которая обладает способностью к проведению нервного импульса (распространению деполяризации) вследствие локального тока Na + в цитоплазму и К + из нее через потенциал-зависимые мембранные ионные каналы. Плазмолемма содержит Na + -K + насосы, которые поддерживают необходимые градиенты ионов.

Рис. 14-3. Ультраструктурная организация нейрона. Я - ядро (ядрышко показано стрелкой), ХС - хроматофильная субстанция, ЭЦС - элементы цитоскелета (нейротрубочки, нейрофиламенты), МТХ - митохондрии, КГ - комплекс Гольджи, Л -лизосомы, Д - дендриты, А - аксон, АХ - аксонный холмик.

грЭПС хорошо развита, ее цистерны часто образуют отдельные комплексы из параллельно лежащих уплощенных анастомозирующих элементов, которые на светооптическом уровне при окраске анилиновыми красителями имеют вид базофильных глыбок, в совокупности получивших название хроматофильной субстанции (вещества, или телец Ниссля, тигроидного вещества, тигроида). Характер распределения и размеры комплексов цистерн грЭПС (хроматофильной субстанции) варьируют в отдельных типах нейронов (наиболее крупные обнаруживаются в мотонейронах) и зависят от их функционального состояния. При длительном раздражении или повреждении нейрона комплексы цистерн грЭПС распадаются на отдельные элементы, что на светооптическом уровне проявляется исчезновением телец Ниссля (хроматолиз, тигролиз).

аЭПС образована трехмерной сетью анастомозирующих цистерн и трубочек, участвующих в синтетических процессах и внутриклеточном транспорте веществ.

Комплекс Гольджи хорошо развит (впервые описан именно в нейронах) и состоит из множественных диктиосом, расположенных обычно вокруг ядра.

Митохондрии - очень многочисленны и обеспечивают высокие энергетические потребности нейрона, связанные со значительной активностью синтетических процессов, проведением нервных импульсов, деятельностью ионных насосов. Они обычно имеют палочковидную форму и характеризуются быстрым изнашиванием и обновлением (коротким жизненным циклом).

Лизосомальный аппарат (аппарат внутриклеточного переваривания)

обладает высокой активностью и представлен эндосомами и многочисленными лизосомами различных размеров. Интенсивные процессы аутофагии обеспечивают постоянное обновление компонентов цитоплазмы нейрона. При дефектах некоторых лизосомальных ферментов в цитопламзе нейронов накапливаются непереваренные продукты, что нарушает их функции и вызывает болезни накопления, например, ганглиозидоз (болезнь Тэй-Закса).

Цитоскелет нейронов хорошо развит и представлен всеми элементами - микротрубочками (нейротрубочками), микрофиламентами и промежуточными филаментами (нейрофиламентами). Они образуют трехмерную опорносократительную сеть, играющую важную роль в поддержании формы этих клеток и, в особенности, их длинного отростка - аксона. Многочисленные промежуточные филаменты нейрофиламенты) связаны друг с другом и с нейротрубочками поперечными мостиками; при фиксации они склеиваются в пучки, которые окрашиваются солями серебра. Такие образования (фактически являющиеся артефактами) на светооптическом уровне описаны под названием нейрофибрилл - нитей толщиной 0.5-3 мкм, образующих сеть в перикарионе. Микротрубочки (нейротрубочки) и микрофиламенты имеют такое же строение, как и в других клетках. Клеточный центр присутствует во всех нейронах, его главная функция - сборка микротрубочек.

Включения в цитоплазме нейрона представлены липидными каплями, гранулами липофусцина (пигмента старения, или изнашивания, который, однако, выявляется даже в нейронах плодов), (нейро)меланина - в нейронах черной субстанции (substantia nigra) и голубого пятна (locus coeruleus).

Дендриты проводят импульсы к телу нейрона, получая сигналы от других нейронов через многочисленные межнейронные контакты (аксодендритические синапсы), расположенные на них в области осо-

Нейруляция – образование осевых органов хорды и саммитов. Над энтодермой находится хордальный и мезодермальный материал, выше – нервная пластинка и эпидермальная эктодерма. Хордальный материал индуцирует материал эктодермы, лежащий над хордой, заставляя его утолщаться и превращаться в нервную пластинку. Нервная пластинка образует нервные валики, которые затем образуют нервную трубку. Передняя часть нервной трубки → головной мозг, туловищная → спинной мозг, а его полость – спинномозговой канал.

На переднем конце возникают локальные вздутия, образующие три мозговых пузыря – передний, средний и задний мозг. Далее передние и задние мозговые пузыри подразделяются на два вторичных мозговых пузыря, → возникает 5 сообщающихся между собой мозговых пузырей: конечный, промежуточный, средний, задний, добавочный (на 2 неделе).

Из нервной трубки образуются нейроциты и нейроглия головного и спинного мозга, сетчатка глаза и органы обоняния.

Из нервного гребня образуются нейроны клеток глии сенсорной симпатической и парасимпатической нервной системы, мозговое вещество надпочечников, пигментные клетки эпидермиса, скелетные и соединительно-тканные компоненты головы.

По мере того, как концы энтодермы загибаются в вентральном направлении и перемещаются к центру зародыша, формируется передняя кишка и задняя кишка, представляющие собой части будущей пищевой трубки. На месте будущего ротового отверстия образуется эктодермальное углубление – стомодэум. Эктодермальный эпителий крыши ротовой пластинки образует выступ – карман Ратхе, который растет на встречу нейральному выросту дна зачатка промежуточного мозга. Эти два эктодермальных зачатка взаимодействуют друг с другом и вместе образуют гипофиз. Их кармана Ратхе развивается железистая часть гипофиза, из воронки – его нервная часть.

18. Производные сомитов, спланхнотомов. Мезенхима.

Мезодерма (мезенхимные клетки) дифференцируются в мышцы, обеспечивают перистальтику. Производные мезодермы: скелетные мышцы, сердце, кровеносные сосуды, мочеполовая система.

Мезодерма: саммиты, спланхнотомы, нефрогонотомы. Внутри них образуются зачатки будущих полостей тела, → клеточный материал спланхнотомов делится на 2 листка: наружный париетальный и внутренний висцеральный. Из париетального листка спланхнотомов развивается гладкая мышечная ткань кишечника. Из висцерального – образуются мускульные волокна стенок кровеносных сосудов, а также мышцы сердца. Сначала сердце имеет вид полой однокамерной трубки. Задолго до полного сформирования их камер еще, прежде чем сформировались периферические сосуды, начинается ритмическая пульсация сердца. Участки спланхнотомов, находящиеся рядом с саммитами, развиваются нефрогонотомы (мочеполовая система). При образовании мезонефроса (еще есть пронефрос, метанефрос) устанавливается непосредственная связь почечных канальцев с кровеносной системой. На поверхности первичных почек образуются небольшие половые валики, из которых образуются гонады (♀ и ♂). К первично-половым гонадам мигрируют зачатки первично-половых клеток из желточного мешка. Клетки железы пересыпаны этими первично-половыми клетками являются источниками для развития спермиев и яиц. Клетки гонад дифференцируются: клетки Сертоли, фаликулярные клетки. Производные спланхнотомов: сердечнососудистая система, гладкая мышечная ткань, лимфатическая, выделительная системы, ♀ и ♂ гонады.

Производные саммитов: дерматом (дерма кожи), миатом (поперечнополосатая мышечная ткань), склератом (скелет).

Мезенхима — эмбриональный зачаток, служащий источником развития соединительной ткани, крови, скелета и гладкой мышечной ткани. Мезенхима состоит из рыхло лежащих клеток с отростками и межклеточной жидкости, располагающихся в первичной полости тела в промежутках между зародышевыми листками.

У позвоночных мезенхима возникает из сомитов в местах разрыхления их участков — дерматомов и склеротомов, а также в результате выселения клеток из висцерального и париетального листков спланхнотомов. Происходящая из дерматомов мезенхима дифференцируется в соединительнотканную основу кожи (собственно кожу, или дерму). Склеротомы дают начало скелетогенной мезенхимы, дифференцирующейся в хрящевую и костную ткани. Выселяющиеся из спланхнотомов клетки мезенхимы образуют соединительную ткань, кровеносные и лимфатические сосуды, клетки крови и лимфы, гладкую мышечную ткань внутренностей. Таким образом, мезенхима в целом является у позвоночных зачатком всей обширной группы тканей внутренней среды. Развивающаяся из нее же, гладкая мышечная ткань по многим свойствам ближе к соединительной ткани, чем к скелетно-мышечной. У позвоночных и у человека некоторая часть мезенхимы образуется не из мезодермы, а из нейроэктодермального зачатка, а именно нервного гребня, или ганглиозной пластинки (эктомезенхима, или нейромезенхима). Из нее возникают хроматофоры (пигментные клетки), некоторые хрящи гортани, возможно пульпа зубов и клетки — образователи дентина (одонтобласты).

Производные энтодермы.

Из энтодермы образуется первичная кишка. → Пищеварительная, дыхательная системы, железы.

Энтодермальная часть пищевой трубки начинается в глотке, здесь у зародыша млекопитающих образуется 4 пары глоточных карманов: 1 пара – слуховые полости среднего уха, евстахиевы трубы. 2 пара – стенки миндалин. 3 – тимус. 3 и 4 – паращитовидные железы. Между 2 парой глоточных карманов формируются дивертикулы щитовидной железы, которые мигрируют в область шеи.

Позади глотки пищеварительная трубка сужается, переходя в пищевод, за которым следует желудок, тонкий кишечник и толстый кишечник. Энтодермальные клетки образуют только выстилку пищеварительной трубки и ее желез.

Энтодерма образует выстилку 3-х дополнительных органов: печеночный дивертикул (вырост), поджелудочная железа (слияние четко выражено дорзального и вентрального дивертикулов).

Легкие являются производными пищеварительной трубки, в центре задней области глотки появляется ларинготрахеальная борозда, которая дает две главные ветви, образующие легкие – эволюционное новшество, последними из органов млекопитающих завершают свою дифференцировку. Для созревания легких альвеолярные клетки секретируют ПАВ – сурфактант, не дает слипаться альвеолам.

20. Внезародышевые образования.

В процессе эмбриогенеза человека формируются следующие внезародышевые органы: амнион, желточный мешок, аллантоис, хорион и плацента. В их образовании участвуют все три зародышевых листка, а также ткани материнского организма (материнская часть плаценты).

Трофобласт. В результате первого деления дробления зиготы формируются неравнозначные бластомеры. В частности, мелкие светлые бластомеры активно пролиферируют и сравнительно быстро создают для темных бластомеров внешнее покрытие, именуемое трофэктодермой бластоцисты. Последняя является источником развития трофобласта, который возникает в процессе взаимодействия зародыша со слизистой оболочкой матки. Трофэктодерма из одного слоя клеток превращается в трофобласт. Наружная его часть преобразуется в симпласт (симпластотрофобласт) — в этой части исчезают межклеточные границы, и ядра клеток оказываются в общей симпластической плазме. Внутренняя часть трофобласта сохраняет клеточное строение, в связи с чем называется цитотрофобластом (или слоем Лангганса). Цито- и симпластотрофобласт структурно и метаболически связаны и совместно с мезенхимой формируют ворсинки хориона, создавая для них внешнее клеточно-симпластическое покрытие. Трофобласт обеспечивает имплантацию зародыша и формирование важнейшего внезародышевого (провизорного) органа — плаценты. Имплантация зародыша активизирует пролиферативные и миграционные процессы в эмбриобласте. Это приводит к развитию других внезародышевых органов — амниона, желточного мешка, аллантоиса и хориона (в период с 7-х по 14-е сутки эмбриогенеза).

Амнион (водная, амниотическая оболочка), представляет собой полый орган (мешок), заполненный жидкостью (околоплодными водами), в которой находится и развивается зародыш. Основная функция амниона — выработка околоплодных вод, которые обеспечивают оптимальную среду для развития зародыша и предохраняют его от высыхания и механических воздействий. Амнион возникает из материала эпибласта путем образования в его толще полости — амниотического пузырька. В процессе развития эпителий амниона (сначала однослойный плоский) на 3-м месяце эмбриогенеза преобразуется в призматический. Располагается эпителий на базальной мембране, под которой находится более плотный слой соединительной ткани. Далее располагается губчатый слой рыхлой волокнистой соединительной ткани, пространственно связанный со стромой гладкого и ворсинчатого хориона. Эпителиоциты амниона обладают секреторной (в плацентарной части) и всасывающей (во внеплацентарной части) активностью. Амниотическая жидкость постоянно обменивается, имеет сложный химический состав, изменяющийся в ходе развития плода. Помимо указанных выше функций, амниотическая жидкость имеет важное значение для формообразовательных процессов — развития ротовой и носовой полостей, органов дыхания, пищеварения. Количество вод с течением беременности увеличивается и к родам достигает 0,5-1,5 л, коррелируя с длиной и массой плода и сроком беременности. В околоплодных водах могут определяться клетки эпидермиса, эпителия ротовой полости и вагинального эпителия плода, эпителия пуповины и амниона, продукты секреции сальных желез, пушковые волосы. Желточный мешок у человека (пупочный, или пуповинный пузырек) — рудиментарное образование, утратившее функцию вместилища питательных веществ. До 7-8-й недели эмбриогенеза основная его функция — кроветворная. Кроме того, в стенке желточного мешка появляются первичные половые клетки — гонобласты, которые мигрируют в него из области первичной полоски. Источниками развития тканей желточного мешка являются внезародышевая энтодерма и внезародышевая мезенхима. Стенка желточного мешка выстлана желточным эпителием — особым подтипом эпителия кишечного типа. Эпителий состоит из одного слоя кубических или плоских клеток энтодермального происхождения со светлой цитоплазмой и круглыми интенсивно красящимися ядрами. После формирования туловищной складки желточный мешок связывается с полостью средней кишки посредством желточного стебелька. Позднее желточный мешок обнаруживается в составе пупочного канатика в виде узкой трубочки.

Пупочный канатик образуется в основном из мезенхимы, находящейся в амниотической ножке и желточном стебельке. В его формировании принимают участие также аллантоис и растущие по нему сосуды. С поверхности все эти образования окружены амниотической оболочкой. Желточный стебелек и аллантоис быстро редуцируются, и в пупочном канатике новорожденного обнаруживаются лишь их остатки. Сформированный пупочный канатик — упругое соединительно-тканное образование, в котором проходят две пупочные артерии и пупочная вена. Он образован типичной студенистой (слизистой) тканью, в которой содержится огромное количество гиалуроновой кислоты. Именно эта ткань, получившая название вартонова студня, обеспечивает тургор и упругость канатика. Покрывающая поверхность канатика амниотическая оболочка срастается с его студенистой тканью. Значение этой ткани чрезвычайно велико. Она предохраняет пупочные сосуды от сжатия, обеспечивая тем самым непрерывное снабжение эмбриона питательными веществами, кислородом. Наряду с этим студенистая ткань препятствует проникновению вредоносных агентов из плаценты к эмбриону внесосудистым путем и выполняет, таким образом, защитную функцию.

Аллантоис представляет собой небольшой пальцевидный отросток энтодермы, врастающий в амниотическую ножку. У человека аллантоис не достигает большого развития, но его значение в обеспечении питания и дыхания зародыша всё же велико, так как по нему к хориону растут сосуды, конечные разветвления которых залегают в строме ворсин. На 2-м месяце эмбриогенеза аллантоис редуцируется.

Хорион. Ворсинчатые разрастания трофобласта, именуемые позднее хорионом, состоят из двух структурных компонентов — эпителия и внезародышевой мезенхимы. Слизистая оболочка в той части, которая после имплантации войдет в состав плаценты — основная отпадающая оболочка, разрастается сильнее, чем в других участках — пристеночная отпадающая оболочка и сумочная отпадающая оболочка, отделяющая зародыш от полости матки. В дальнейшем это различие выступает все более отчетливо, причем ворсины в области пристеночной и сумочной оболочек вообще исчезают, а в области основной отпадающей оболочки заменяются сильно разветвленными вторичными ворсинами, строму которых образует соединительная ткань с кровеносными сосудами. С этого момента хорион разделяется на два отдела — ветвистый и гладкий. В области расположения ветвистого хориона формируется плацента. За счет основной отпадающей оболочки образуется материнская часть плаценты, а за счет ветвистого хориона — ее плодная часть. Ветвистый хорион к 3 месяцам приобретает вместе с основной отпадающей оболочкой типичную для сформированной плаценты дискоидальную форму.

Последнее изменение этой страницы: 2016-08-06; Нарушение авторского права страницы