Симпатическая нервная система секрецию пищеварительных желез

Роль нервной системы в развитии многих заболеваний, в том числе и заболеваний желудка, является важной и не подлежит сомнению.
Как же происходит регуляция нервной системой деятельности внутренних органов?

Высшим надсегментарным центром, расположенным в головном мозге и определющим функциональную активность парасимпатических и симпатических отделов вегетативной нервной системы, является гипоталамус. В нем сосредоточены центры, регулирующие кровообращение, дыхание, пищеварение, водный и солевой обмены, функцию гипофиза, эндокринного аппарата и т.д.

В свою очередь активность гипоталамуса контролируется центрами лимбической системы и премоторной зоны коры головного мозга. Именно в эти центры по чувствительным (афферентным, сенсорным) нервным волокнам поступают импульсы от различных органов и тканей. По ряду физиологических и морфологических признаков эфферентные нервные волокна (идущие от мозга к органам и тканям) подразделяются на соматические и вегетативные (парасимпатические и симпатические), а по способу синаптической передачи возбуждения в основном на холинои адренергические, при активации которых выделяются медиаторы — ацетилхолин (холинорецепторы), норадреналин и дофамин (адренорецепторы).

Следует отметить, что из окончаний постганглионариых парасимпатических нервных волокон выделяются как ацетил холин, так и различные биологически активные соединения, в том числе пептиды — вазоактивный интестинальный пептид (VIP), гистидин-метионин и гистидин-изолейцин и т.д. Впервые VIP был описан как кишечный нейроэндокринный пептид, который повышает синтез цАМФ в клетках, на наружной мембране которых присутствует VIP-рецептор.

Пептиды гистидин-метионин и гистидин-изолейцин снижают тонус гладкой мускулатуры. А из окончаний постганглионарных симпатических нервных волокон высвобождают как норадреналин, так и нейропептид Y (NPY), который вызывает повышение тонуса гладкой мускулатуры.
Известно, что влияние парасимпатической нервной системы (n. vagus) преобладает (доминирует) во всех внутренних органах, а симпатической — только в сосудах.

Чтобы лучше понять эффекты стимуляции парасимпатического и симпатического отделов вегетативной нервной системы, приведем два примера.
При стимуляции парасимпатического отдела вегетативной нервной системы происходит настройка организма на отдых (релаксацию) и реализацию внутренних потребностей.

Примером может служить следующая ситуация: вы лежите на диване и смотрите по телевизору неинтересную передачу. В этом случае будут наблюдаться такие изменения со стороны внутренних органов, как:
- уменьшение частоты дыхания;
- расширение сосудов головного мозга;
- расширение сосудов половых органов;
- сужение коронарных артерий и легочных артерий;
- снижение частоты и силы сердечных сокращений;
- увеличение тонуса гладких мышц внутренних органов, что выражается в сужении бронхов, усилении перистальтики кишечника, увеличении тонуса гладких мышц мочевого пузыря и т.д.;
- снижение тонуса мышц и расслабление сфинктеров пищевода, желудка, кишечника и мочевого пузыря;
- активация секреции пищеварительных желез;
- сужение зрачка.

При активации симпатического отдела вегетативной нервной системы организм мобилизуется на преодоление стрессовой ситуации. В качестве примера можно рассмотреть следующую ситуацию: человек бежит от злой собаки, а перед ним высокий забор. В этом случае происходит следующие:
- расширяются бронхи, увеличиваются частота дыхания и, соответственно, газообмен в легких, что приводит к повышению аэрации крови кислородом;
- сужаются сосуды кожи (предотвращение сильных кровотечений в результате возможных травм);
- расширяются коронарные сосуды;
- увеличивается частота и сила сердечных сокращений, повышается артериальное давление, что приводит к улучшению кровоснабжения работающих скелетных мышц;
- расширяются кровеносные сосуды скелетных мышц;
- расширяются зрачки, что приводит к увеличению поступления зрительной информации в головной мозг, аккомодация не нарушается;
- активируется липолиз (распад липидов) в жировых клетках;
- активируется гликогенолиз (распад гликогена) в печени.

Помимо вегетативной нервной системы в иннервации желудочно-кишечного тракта важную роль играет интрамуральная (местная) нервная система, оказывающая значительное влияние на тонус мышечного слоя на всем его протяжении.

- Вернуться в оглавление раздела "Физиология человека."

В данной статье вы узнаете, что такое симпатическая и парасимпатическая нервная система. Составляющей человеческой системы является вегетативная, важнейшей функцией которой будет обеспечение жизнедеятельности абсолютно всех органов. Состоит из симпатического и парасимпатического отделов нервной системы, нацелена на обеспечение противоположного воздействия на каждый человеческий орган. Если говорить о вегетативной системе в целом единственно достаточно сложная, но в целом автономная, не подчиняющаяся волеизъявлению человека. Симпатическая и парасимпатическая нервная система её анатомия представляет собой сложную систему нервных ядер, соединенных волокнами и доставляющих импульсы от раздражителя в центральной нервной системе.

Функциональное значение симпатической и парасимпатической нервной системы

Делится вегетативная нервная система на два отдела: периферический и центральный. За осуществление контроля функционирования внутренних органов отвечает центральный отдел, руководит работой абсолютно всех органов. Центральный отдел работает круглосуточно, без перерывов.

Периферический отдел подразделяется на два подотдела: парасимпатическая и симпатическая нервная система. Нервная система каждого человека полностью структурирована.

И симпатический отдел и парасимпатическая нервная система функционируют единовременно. Их работоспособность будет во многом зависеть от потребностей организма в конкретное время.

Благодаря разнонаправленности и воздействию на органы центров парасимпатического и симпатического отделов нервной системы абсолютно все здоровые люди могут подстраиваться к разным условиям и факторам окружающей среды, к примеру, в темное время суток глаза будут более сконцентрированы, чтобы разглядеть, различить предметы, находящиеся вокруг человека. В холодную погоду организм старается больше выработать тепла, нежели в нормальных климатических условиях. В жаркий день тело человека охлаждает кожу за счет повышенного потоотделения. Именно эти процессы и многие другие контролируются периферическим отделом вегетативной нервной системы, выполняющей две основные функции:

1. Обеспечение гомеостаза (работоспособность каждого органа постоянно поддерживается на одинаковом уровне).
2. Создание полноценной психической и физиологической жизнедеятельности человеческого организма.

Повышение физнагрузки заставляет вегетативную нервную систему контролировать показатель давления в кровеносной системе, чтобы исключить его падение либо чрезмерное повышение. То же самое касается работы сердца, которая начинает работать активнее с целью обеспечения оптимального объема кровообращения в организме. В периоды пассивности и покоя сердечные сокращения уменьшаются, поступает посыл вегетативной системе.

Центральный отдел вегетативной парасимпатической нервной системы – полностью независим в работе, буквально разбросан по всему мозгу, поэтому, активно участвующий во всех биологических процессах человеческого организма.

Центральный отдел разделен на несколько структур – сегментарную и надсегментарную. Последняя объединяет в себе еще несколько подотделов, включающих гипоталамус.

Что такое гипоталамус?

Нижняя часть человеческого мозга называется гипоталамусом. Форма и структура не имеют определенно четких границ, плавно переходящих в ткани иных мозговых отделов.

Состоящий из множества мелкоклеточных ядерных групп (на сегодняшний день изучено только тридцать две ядерной пары) гипоталамус формирует импульсы, достигающие по специальным проводящим путям иных районов головного мозга. Сформированные нервные импульсы работают над управлением дыхательной, пищеварительной, кровеносной систем. Именно от бесперебойной работы гипоталамуса в организме отрегулирован процесс сохранения водно-солевого баланса, нормализуется температура тела, в жаркое время года и при повышенных физических нагрузках происходит активное потоотделение с целью охлаждения кожи и препятствия перегрева.

Гипоталамус выполняет свою функцию только благодаря тесной взаимосвязи этого отдела головного мозга с гипофизом, который является основным органом эндокринной системы, непрерывно связывает воедино работу двух систем.

Находящуюся в ближних зонах гипоталамуса и поддерживающую постоянную внутреннюю среду, нормализует работу сердца и сосудов в период отдыха, выводит продукты распада жизнедеятельности человека. Основное воздействие происходит посредством парасимпатического отдела. При стимулировании данной зоны происходит усиление выработки пота, слюны, замедление серцебиения, понижение АД и т.д.

Ответственную за умение человеческого организма независимо от возраста приспосабливаться к изменяющимся окружающим условиям, осуществляющую адаптацию организма и реализуемую посредством симпатического отдела.

Результат функционирования эрготропной системы и влияния парасимпатической нервной системы на сердечную деятельность: повышается кровеносное давление, уровень глюкозы в крови, учащение сердцебиения, дыхательной функции. Находится эрготропная зона в задней части гипоталамуса.

Парасимпатический отдел вегетативной нервной системы осуществляет контроль за:

• слезоотделением;
• увеличением/уменьшением зрачка;
• выработкой слюны.

Также оказывает воздействие на работу внутренних органов (бронхолегочной системы, сердечной мышцы, желудочно-кишечного тракта и т.д.).

Как работают симпатическая и парасимпатическая нервная система? Функции и основные отличия

За что отвечает парасимпатическая нервная система?

Симпатическая и парасимпатическая нервная система их отличия.

– расширению зрачков при воздействии раздражителя (яркого света либо темноты), выпячивание глаз;

– сужение кровеносных сосудов;

– снижение отделения слюны, которая приобретает повышенную вязкость и густоту;

– повышение частоты сокращений сердечной мышцы;

– заметное увеличение АД;

– расширение бронхов с одновременным снижением выделительной функции;

– ухудшение работы кишечника;

– самопроизвольное семяизвержение либо его стимулирование;

Парасимпатическая нервная система выполняет функции, рассмотрим их в таблице:

Глаза	Сужение зрачка
Выделительная функция	Увеличение слюноотделения.
Сердце	Снижение давление и сокращение количества сердечных ударов.
Бронхолегочная система	Количество секрета в бронхах увеличивается, дыхание становится спокойным и размеренным, бронхи сужаются
Кишечник	Перистальтика усиливается, возможно появление спазмических болей
Система пищеварения	В пищеварительной железе происходит заметное увеличение выработки секрета
Мочеполовая система	Спонтанно возникающее возбуждение клитора у женщин и наступающая эрекция у мужчин

Парасимпатическая нервная система увеличивает тонус работы одних органов, но снижает у других.

У человека, не имеющего проблем со здоровьем, не страдающего нервными срывами, анорексией парасимпатическая нервная система и симпатическая, несмотря на отличия, работает по принципу равновесия. В норме – незначительное превалирование одной из систем при определенном воздействии на организм.

Преобладающая деятельность парасимпатической части вегетативной нервной системы называется ваготонией, симпатического отдела – симпатикотонией.

В силу возрастных изменений, происходящих в организме человека, роль симпатической и парасимпатической нервной системы может заметно меняться, снижая выполнение своих функций.

Допустим, в юношеском возрасте активность всех органов и систем значительно повышена, чем в старческом. Функциональное значение симпатической и парасимпатической нервной системы различно. К примеру, активность симпатической системы выражается блеском в глазах, увеличенными зрачками, повышенное АД, высокую вероятность затруднения при опорожнении кишечника.

ТОП 5 эффективных советов для восстановления работы симпатической и парасимпатической нервной систем:

1. Учитывая, что одними из самых распространенных заболеваний являются вегетососудистая дистония, депрессия и нервная булимия рекомендуется побольше гулять на свежем воздухе независимо от погодных условий.
2. Исключить воздействие негативных факторов, создать оптимальные условия для эмоциональной разгрузки.
3. Организовать прием травяных успокоительных сборов, которые можно без проблем приобрести в аптечной сети.
4. Упорядочить свой рацион питания для полноценного поступления в организм максимального количества питательных веществ.
5. Пройти курс реабилитации, посетить психолога, заняться активными видами спорта.

ВИДЕО

Заключение

Автономно работающая центральная нервная система, несмотря на противоположными в работе отделами полностью обеспечивает согласованное, слаженное, скоординированное функционирование абсолютно всех жизненноважных органов человека.

Иннервация ЖКТ отличается высокой степенью автономности. Эту автономность обеспечивает наличие собственной нервной сети, которая способна функционировать независимо от симпатических ганглиев и ЦНС. Эта сеть включает многочисленные сенсорные, вставочные (интернейроны) и эффекторные нейроны, и называется энтеральной нервной системой.

Энтеральная нервная система локализована в стенке кишечной трубки и простирается от пищевода до ануса. Она состоит из двух связанных нервных сплетений: межмышечного (ауэрбахово сплетение) и подслизистого (мейсснерово сплетение). Общее количество нейронов в энтеральной НС — около 100 млн, что близко к числу нейронов в составе СМ. Между двумя сплетениями имеются многочисленные связи. Кроме того, к каждому из сплетений подходят волокна ВНС (симпатические и парасимпатические). В эпителии и в глубине стенки кишечника лежат окончания чувствительных нейронов, афференты которых заканчиваются в межмышечном и подслизистом сплетениях, а также идут к симпатическим ганглиям, к СМ и стволу ГМ (рис. 5.29).

Рис. 5.29. Схема строения энтеральной нервной систем

Межмышечное (ауэрбахово) нервное сплетение располагается между продольными и поперечными слоями гладкомышечных клеток и включает систему возбуждающих и тормозных нейронов. Межмышечное сплетение усиливает тонус гладких мышц, увеличивает интенсивность и частоту ритмических сокращений, ускоряет перистальтические волны.

Подслизистое (.мейсснерово) нервное сплетение контролирует деятельность определенного короткого сегмента кишки. В нем замыкаются короткие рефлекторные дуги, рецепторная часть которых берет начало в эпителии этого сегмента. Рефлекторно регулируются секреция, всасывание и сократительная активность подслизистого гладкомышечного слоя.

Медиаторы энтеральной нервной системы выполняют разнообразные функции:

• — обеспечивают межнейронные синаптические взаимодействия внутри сплетений и между ними;
• - регулируют сократительную активность гладкой мускулатуры стенки кишечника;
• - влияют на секреторную и всасывающую активность эпителиальных клеток;
• — влияют на тонус кровеносных сосудов, обеспечивающих кровоснабжение стенки.

Симпатическая иннервация обеспечивается волокнами, берущими начало в СМ между сегментами Г₅ и Ь₂. Часть преганглионарных симпатических волокон переключается в симпатической цепочке, а часть — пронизывает цепочку и переключается в чревных и брыжеечных ганглиях (рис. 5.30).

Рис. 5.30. Симпатическая иннервация желудочно-кишечного тракта

Постганглионарные симпатические волокна иннервируют все отделы ЖКТ, выбрасывая в качестве медиатора из варикозных нервных окончаний НА. Эффектом симпатической стимуляции является торможение всех функций пищеварительного тракта. Это достигается за счет прямого тормозного действия на гладкую мускулатуру и за счет торможения нейронов энтеральной НС. Исключение составляет подслизистый гладкомышечный слой, на который симпатическая стимуляция действует возбуждающе.

Парасимпатическая иннервация обеспечивается преганглионарными волокнами блуждающего нерва, идущими к пищеводу, желудку, поджелудочной железе, тонкому кишечнику и первой половине толстого кишечника, а также волокнами, идущими от 2, 3 и 4-го крестцовых сегментов СМ к дистальной части толстого кишечника и анальной области (рис. 5.31).

Эффектом парасимпатической стимуляции является активация энтеральной НС, стимулирующая большинство функций пищеварительной системы. Медиатором парасимпатических нервных окончаний является АХ.

Рефлексы ЖКТ могут быть разделены на три группы:

• 1) рефлексы, замыкающиеся на уровне сплетений энтеральной НС;
• 2) рефлексы, замыкающиеся в симпатических ганглиях;
• 3) рефлексы, замыкающиеся в ЦНС.

Сенсорные нейроны, запускающие рефлексы, располагаются либо в сплетениях энтеральной НС, либо в задних корешках СМ. Сигналами к их активации являются:

• - раздражение слизистой оболочки кишечника;
• - растяжение стенок пищеварительной трубки;
• - действие специфических веществ.

Рис. 531. Парасимпатическая иннервация желудочно-кишечного тракта

Рефлексы, замыкающиеся в энтеральной НС, контролируют перистальтику, секрецию и оказывают локальные тормозные влияния.

Рефлексы, замыкающиеся в симпатических ганглиях, передают информацию на большие расстояния к другим отделам ЖКТ:

• — гастроколонический рефлекс запускается в желудке, реализуется в ободочной кишке и проявляется в виде ее опорожнения;
• — энтерогастральные рефлексы запускаются в ободочной кишке и тонком кишечнике, приводят к торможению моторики и секреции в желудке;
• — колоно-илеальный рефлекс запускается в ободочной кишке, тормозит передвижение содержимого в подвздошную кишку.

Рефлексы, замыкающиеся в ЦНС, тормозят деятельность ЖКТ в ответ на болевое раздражение, вызывают дефекацию в ответ на сигналы из ободочной и прямой кишки, усиливают моторику и секрецию желудка в ответ на растяжение его стенок или стенки двенадцатиперстной кишки.

Эстрогены ® окситоцин ® блуждающий нерв

Переваривание пищи

à Ротовая полость и желудок. a -Амилаза расщепляет крахмал до дисахарида — мальтозы. За короткое время пребывания пищи в ротовой полости переваривается не более 5% всех углеводов. В желудке углеводы продолжают перевариваться в течение часа, прежде чем пища полностью перемешается с желудочным соком. За этот период до 30% крахмалов гидролизуется до мальтозы.

à Тонкая кишка. a -Амилаза панкреатического сока заканчивает расщепление крахмалов до мальтозы и других дисахаридов. Содержащиеся в щёточной каёмке энтероцитов лактаза, сахараза, мальтаза и a -декстриназа гидролизуют дисахариды. Мальтоза расщепляется до глюкозы; лактоза — до галактозы и глюкозы; сахароза — до фруктозы и глюкозы. Образовавшиеся моносахариды всасываются в кровь.

à Желудок. Пепсин, активный при pH от 2,0 до 3,0, превращает 10–20% белков в пептоны и некоторое количество полипептидов.

à Тонкая кишка (рис. 22–8)

Ú Ферменты поджелудочной железы трипсин и химотрипсин в просвете кишки расщепляют полипептиды на ди– и трипептиды, карбоксипептидаза отщепляет аминокислоты от карбоксильного конца полипептидов. Эластаза переваривает эластин. В целом образуется немного свободных аминокислот.

Ú На поверхности микроворсинок каёмчатых энтероцитов в двенадцатиперстной и тощей кишке находится трёхмерная густая сеть — гликокаликс, в котором расположены многочисленные пептидазы. Именно здесь эти ферменты осуществляют так называемое пристеночное пищеварение. Аминополипептидазы и дипептидазы расщепляют полипептиды на ди- и трипептиды, а ди- и трипептиды превращают в аминокислоты. Затем аминокислоты, дипептиды и трипептиды легко транспортируются внутрь энтероцитов через мембрану микроворсинок.

Ú В каёмчатых энтероцитах имеется множество пептидаз, специфичных для связей между конкретными аминокислотами; в течение нескольких минут все оставшиеся ди- и трипептиды превращают в отдельные аминокислоты. В норме более 99% продуктов переваривания белков всасывается в виде отдельных аминокислот. Очень редко всасываются пептиды.

Рис . 22–8 . Ворсинка и крипта тонкого кишечника [11]. Слизистая оболочка покрыта однослойным цилиндрическим эпителием. Каёмчатые клетки (энтероциты) участвуют в пристеночном пищеварении и всасывании. Панкреатические протеазы в просвете тонкого кишечника расщепляют поступающие из желудка полипептиды на короткие пептидные фрагменты и аминокислоты с последующим их транспортом внутрь энтероцитов. Расщепление коротких пептидных фрагментов до аминокислот происходит в энтероцитах. Энтероциты передают аминокислоты в собственный слой слизистой оболочки, откуда аминокислоты поступают в кровеносные капилляры. Связанные с гликокаликсом щеточной каёмки дисахаридазы расщепляют сахара до моносахаридов (главным образом, глюкозы, галактозы и фруктозы), которые всасываются энтероцитами с последующим выходом в собственный слой и поступлением в кровеносные капилляры. Продукты пищеварения (кроме триглицеридов) после всасывания через капиллярную сеть в слизистой оболочке направляются в воротную вену и далее в печень. Триглицериды в просвете пищеварительной трубки эмульгируются жёлчью и расщепляются панкреатическим ферментом липазой. Образовавшиеся свободные жирные кислоты и глицерин поглощают энтероциты, в гладкой эндоплазматической сети которых происходит ресинтез триглицеридов, а в комплексе Гольджи — формирование хиломикронов — комплекса триглицеридов и белков. Хиломикроны подвергаются экзоцитозу на боковой поверхности клетки, проходят через базальную мембрану и поступают в лимфатические капилляры. В результате сокращения ГМК, расположенных в соединительной ткани ворсинки, лимфа продвигается в лимфатическое сплетение подслизистой оболочки. Кроме энтероцитов, в каёмчатом эпителии присутствуют бокаловидные клетки, вырабатывающие слизь. Их количество нарастает от двенадцатиперстной к подвздошной кишке. В криптах, особенно в области их дна, расположены энтероэндокринные клетки, вырабатывающие гастрин, холецистокинин, желудочный ингибирующий пептид, мотилин и другие гормоны.

à Желудок. Липазы расщепляют менее 10% триглицеридов.

à Тонкая кишка

Ú Переваривание жиров в тонкой кишке начинается с превращения крупных жировых частиц (глобул) в мельчайшие глобулы — эмульгирование жиров (рис. 22–9А). Этот процесс начинается в желудке под влиянием перемешивания жиров с желудочным содержимым. В двенадцатиперстной кишке жёлчные кислоты и фосфолипид лецитин эмульгируют жиры до размеров частиц в 1 мкм, увеличивая общую поверхность жиров в 1000 раз.

Ú Панкреатическая липаза расщепляет триглицериды на свободные жирные кислоты и 2-моноглицериды и способна в течение 1 минуты переварить все триглицериды химуса, если они находятся в эмульгированном состоянии. Роль кишечной липазы в переваривании жиров невелика. Накопление моноглицеридов и жирных кислот в местах переваривания жиров останавливает процесс гидролиза, но этого не происходит, потому что мицеллы, состоящие из нескольких десятков молекул жёлчных кислот, удаляют моноглицериды и жирные кислоты в момент их образования (рис. 22–9А). Мицеллы холатов транспортируют моноглицериды и жирные кислоты к микроворсинкам энтероцитов, где они всасываются.

Ú Фосфолипиды содержат жирные кислоты. Эфиры холестерола и фосфолипиды расщепляются специальными липазами поджелудочного сока: холестерол–эстераза гидролизует эфиры холестерола, а фосфолипаза A ₂ расщепляет фосфолипиды.

Всасывание в пищеварительном тракте

à Микроворсинки образуют всасывательную, или щёточную каёмку на апикальной поверхности энтероцитов. Через всасывательную поверхность происходит активный и избирательный транспорт из просвета тонкого кишечника через каёмчатые клетки, через базальную мембрану эпителия, через межклеточное вещество собственного слоя слизистой оболочки, через стенку кровеносных капилляров в кровь, а через стенку лимфатических капилляров (тканевые щели) — в лимфу.

Рис . 22 – 9 . ВСАСЫВАНИЕ В ТОНКОМ КИШЕЧНИКЕ . I — Эмульгация , расщепление и поступление жиров в энтероцит . II — Поступление и выход жиров из энтероцита . 1 — липаза, 2 — микроворсинки. 3 — эмульсия, 4 — мицеллы, 5 — соли жёлчных кислот, 6 — моноглицериды, 7 — свободные жирные кислоты, 8 — триглицериды, 9 — белок, 10 — фосфолипиды, 11 — хиломикрон. III — Механизм секреции HCO₃ – эпителиальными клетками слизистой оболочки желудка и двенадцатиперстной кишки : А — выход HCO₃ – в обмен на Cl – стимулируют некоторые гормоны (например, глюкагон), и подавляет блокатор транспорта Cl – фуросемид. Б — активный транспорт HCO₃ – , не зависящий от транспорта Cl – . В и Г — транспорт HCO₃ – через мембрану базальной части клетки внутрь клетки и по межклеточным пространствам (зависит от гидростатического давления в подэпителиальной соединительной ткани слизистой оболочки). [11].

Таблица 22–5 . Ежедневный оборот воды (мл) в пищеварительном тракте

Механизмы регуляции функции органов пищеварения

Транзит содержимого желудочно-кишечного тракта (ЖКТ) обеспечивает­ся его мышечными элементами и находится под многоуровневой системой кон­троля, которая может нарушаться при тех или иных патологических состояниях, в том числе при травме спинного мозга.

Двигательная активность ЖКТ включает в себя два вида сокращений: непропульсивные (перемешивающие) движения и пропульсивная перистальтика (превалирование тех или иных сокращений зависит от отдела ЖКТ).

Регуляция моторики ЖКТ осуществляется:

• водителями ритма в структуре гладкомышечных клеток ЖКТ;
• собственной энтеральной (внутренней) нервной системой (ауэрбахово и мейсснерово сплетения);
• вегетативной нервной системой (ВНС);
• гормонами, регуляторными пептидами и биологически активными ве­ществами;
• содержимым просвета пищеварительной трубки (количество, твердость, состав, калорийность, кислотность и др.).

Особенностью гладкомышечных клеток ЖКТ является то, что помимо соб­ственно сократительной активности они обладают способностью спонтанно ге­нерировать электрические импульсы и выступать в роли водителей ритма для других мышечных элементов желудочной и кишечной стенок. Данное свойство лежит в основе регуляции моторной и эвакуаторной функций пищеварительно­го тракта. В свою очередь, внешние нервные и гормональные воздействия инду­цируют и модулируют сокращения и определяют его силу и продолжительность.

Все отделы ЖКТ, кроме верхней трети пищевода и наружного кольца аналь­ного сфинктера, где имеются поперечнополосатые мышцы, имеют гладкомышечное строение (то есть автономную иннервацию), и человек таким образом ли­шен возможности сознательной (произвольной) регуляции их состояния.

В регуляции моторной и секреторной деятельности ЖКТ участвуют симпа­тические и парасимпатические нервные влияния (табл. 1).

Таблица 1. Влияние парасимпатического и симпатического отделов ВНС на моторику ЖКТ

Отдел ЖКТ

Парасимпатический отдел ВНС

Симпатический отдел ВНС

Уменьшает тонус нижнего пищеводного сфинктера

Замедление перистальтики. Повышение тонуса нижнего пищеводного сфинктера

Усиление перистальтики. Расслабление сфинктера привратника

Замедление перистальтики. Сокращение сфинктера привратника

Усиление перистальтики. Расслабление внутреннего сфинктера прямой кишки

Замедление перистальтики. Сокращение внутреннего сфинктера прямой кишки

Ядра парасимпатических нервов расположены в среднем и продолговатом мозге и в сером веществе боковых рогов крестцового отдела спинного мозга (SII-IV). Ядра краниальной локализации дают начало, в частности, блуждающе­му нерву (Х-пара; n. vagus), обеспечивающему парасимпатической иннервацией практически весь ЖКТ, за исключением дистальных его отделов.

Парасимпатические нервные волокна оканчиваются в ганглиях интрамуральных сплетений или в ганглиях, расположенных в стенках слюнных желез и печени. Нейромедиатором в преганглионарных и постганглионарных нервах служит ацетилхолин, хотя существует множество биологически активных пеп­тидов, также играющих роль постганглионарных медиаторов: вазоактивный интестинальный полипептид (VIР),энкефалины, вещество Р(SР), серотонин и др.

Парасимпатические волокна стимулируют перистальтику желудка и уско­ряют время эвакуации из него пищи.

Симпатические нервы берут начало в боковых рогах спинного мозга, тораколюмбального его отдела (CVIII, ThI - LIII), и оканчиваются в чревном ган­глии (для пищевода, желудка, двенадцатиперстной кишки, поджелудочной же­лезы), верхнем брыжеечном ганглии (для тонкой кишки и верхней части тол­стой кишки) и нижнем брыжеечном ганглии (для нижнего отдела толстой киш­ки и анального отверстия). Нейромедиатором в преганглионарных волокнах служит ацетилхолин, а в постганглионарных - норадреналин.

Каждый отдел ВНС содержит также висцеральные афферентные волокна, сигналы по которым поступают в центральную нервную систему (ЦНС), участ­вуя в запуске безусловных рефлексов и возникновении ощущений.

Существует разница в активации продольных и циркулярных мышц. Про­дольные мышцы иннервируются холинергическими волокнами и находятся в сокращенном состоянии до тех пор, пока действует стимул. В циркулярных мышцах в ответ на нервный импульс сначала развивается небольшое кратковре­менное напряжение и только после окончания действия стимула начинается со­кращение. Предполагают, что нейромедиатором в циркулярных мышцах служит скорее всего ВИП (вазоактивный интестинальный пептид).

К энтеральной нервной системе относится нервная сеть, состоящая из двух отделов:

— межмышечное (ауэрбахово) сплетение, лежащее между слоями продоль­ных и циркулярных мышц;
— подслизистое (мейсснерово) сплетение, находящееся между слоем цир­кулярных мышц и подслизистым мышечным слоем.

Ауэрбахово сплетение регулирует тонус гладких мышц ЖКТ и ритм их со­кращений, участвуя также в регуляции процессов секреции и всасывания. Мейс­снерово сплетение регулирует секреторную активность эпителиальных клеток. Афферентные волокна обоих сплетений передают сенсорные сигналы от распо­ложенных в органах ЖКТ рецепторов в ЦНС.

В состав внутренних сплетений ЖКТ входят три функциональных типа клеток:

— внутренние афферентные нейроны, содержащие ацетилхолин или другие нейромедиаторы, в частности SP;
— интернейроны, образующие нейронную сеть и обеспечивающие взаимо­действие между различными участками сплетения;
— мотонейроны, которые, в свою очередь, подразделяются на стимулирующие (содержащие ацетилхолин и SP) и ингибирующие (содержащие в качестве медиаторов NO и VIР).

В настоящее время в слизистой ЖКТ и в поджелудочной железе обнаруже­но по меньшей мере 18 видов клеток, вырабатывающих различные гормоны или пептиды, участвующие в регуляции функций ЖКТ (табл. 2).

Таблица 2. Основные регуляторные пептиды и их влияние на моторную функцию различных отделов ЖКТ

Регуляторные пептиды

Основные функции

Повышает давление в области верхнего пищеводного сфинктера. Замедляет эвакуацию пищи из желудка. Усиливает моторику привратника. Усиливает моторику толстой кишки

Снижает давление в области верхнего пищеводного сфинктера. Подавляет перистальтику желудка. Угнетает моторику толстой кишки

Снижает давление в области верхнего пищеводного сфинктера. Усиливает перистальтику желудка. Увеличивает эластичность желудка. Стимулирует сокращения желчного пузыря. Усиливает моторику толстой кишки

Подавляет перистальтику желудка

Повышает давление в области вехнего пищеводного сфинктера. Усиливает моторику желудка

Стимулирует сокращение ворсинок тонкой кишки

Угнетает моторику желудка

Повышает давление в области верхнего пищеводного сфинктера

Снижает давление в области верхнего пищеводного сфинктера. Подавляет перистальтику желудка. Стимулирует желчеотделение. Угнетает моторику толстой кишки

Угнетает секрецию и опорожнение желудка, вызывает сужение сосудов

Глюкозозависимый инсулинотропный пептид

Вызывает высвобождение инсулина. Снижает давление в области верхнего пищеводного сфинктера

Вазоактивный интестинальный полипептид

Снижает давление в области вехнего пищеводного сфинктера. Подавляет перистальтику желудка. Расслабляет гладкие мышцы

Стимулирует сокращение гладких мышц. Повышает давление в области верхнего пищеводного сфинктера

Угнетают сокращения гладких мышц

Регуляция образования гормоноподобных веществ в ЖКТ отличается от таковой в других эндокринных системах тем, что их секреция зависит не столько от концентрации пептидов в крови, сколько от прямого взаимодействия компо­нентов желудочного или кишечного содержимого с эндокринными клетками пищеварительного тракта.

Особые механизмы лежат в процессах перемещения пищи в начальном и конечном участках пищеварительной системы: в актах глотания и дефекации. Особенностью является участие поперечнополосатой мускулатуры и возможность осознанной регуляции указанных процессов. В то же время это различие в итоге оказывается достаточно условным, так как психическая ак­тивность может оказывать влияние не только на осознанные, но также и на неосознанные процессы, такие, как моторика кишечника, опосредованно через ВНС.

Дефекация является сложным скоординированным рефлекторным актом, в котором принимают участие кора головного мозга, ВНС, рецепторы прямой кишки, мускулатура брюшного пресса и толстой кишки. Если на первом году жизни ребенка дефекация протекает по типу безусловного рефлекса, то со второ­го года жизни начинают устанавливаться условно-рефлекторные связи на время суток (утро, вечер), место (туалетная комната, детский горшок), звук и многое др.

Важным феноменом, обеспечивающим контроль над эвакуацией кишеч­ного содержимого, является так называемое держание. Оно осуществляется функциональной системой, состоящей из промежностного отдела прямой киш­ки с внутренним сфинктером, наружного сфинктера и мышцы, поднимающей задний проход. Различают два типа держания: кишечное и анальное, представ­ляющие собой последовательные этапы единого механизма опорожнения кишечника.

Кишечное держание обеспечивает продвижение содержимого по кишке в течение более-менее длительного периода времени, чему способствуют форма толстой кишки в виде обода, гаустрация, координированные антиперистальти­ческие движения, ректосигмоидный изгиб, сдерживающий продвижение ки­шечного содержимого к прямой кишке. Данный этап держания является не­осознанным. Анальное держание осуществляется за счет рефлекторного и про­извольного сокращения запирательного аппарата прямой кишки: внутреннего и наружного сфинктеров. При этом внутренний сфинктер играет роль постоян­ного пассивного замыкателя, обеспечивая тоническое смыкание стенок задне­проходного канала, а активное сокращение замыкательного аппарата достига­ется при помощи наружного сфинктера.

Действие наружного сфинктера (по A. Shank, 1975) реализуется с по­мощью трех петель: верхней, средней и нижней. Верхнюю петлю образует так называемое аноректальное кольцо, фиксирующееся к внутренней нижней по­верхности лонной кости, среднюю — поверхностная порция наружного сфин­ктера, прикрепляющаяся к копчику, а нижнюю — подкожная порция этой мышцы, прикрепленная к перианальной коже в области срединного шва про­межности. Верхняя и нижняя петли, иннервируемые геморроидальными вет­вями полового нерва, перетягивают заднюю анальную стенку кпереди, в то время как средняя петля, иннервируемая четвертым крестцовым нервом, тянет переднюю анальную стенку кзади. Названные петли являются, по существу, отдельными сфинктерами и, взаимодействуя, обеспечивают полное держание кишечного содержимого.

Перистальтику и функцию запирательного аппарата прямой кишки регу­лируют главным образом три нервных центра:

1) ганглии стенки прямой кишки и нижнее подчревное сплетение (plexus hypogastricus inf.);
2) спинномозговой центр на уровне SII—IV;
3) кора головного мозга.

Регуляция функции осуще­ствляется тремя рефлекторными дугами. Первая дуга регулирует расслабление внутреннего сфинктера и перистальтические движения ректоанального сегмен­та через интрамуральный путь и тазовые сплетения, в частности подчревные. Нейроны спинномозгового центра координируют перистальтические движения и контролируют непроизвольное действие сфинктерного аппарата.

Вторую дугу образуют афферентный путь, проводящий импульсы от рек­тальных рецепторов к нейронам спинномозгового центра, и эфферентный путь, проводящий импульсы от спинномозгового центра к лонно-прямокишечной мышце и наружному сфинктеру. Этот рефлекс возникает при повышении давле­ния в прямой кишке или при растяжении ее стенки и вызывает сокращение лон­но-прямокишечной мышцы и наружного сфинктера, таким образом обеспечи­вая держание кала.

Через третью дугу кора головного мозга управляет функцией наружного сфинктера и мышц, поднимающих задний проход. Афферентные импульсы от барорецепторов леваторной мышцы через половой нерв и спинной мозг дости­гают коры головного мозга, и оттуда эфферентные импульсы через крестцовый спинномозговой центр возвращаются к наружному сфинктеру и леваторной мышце. По этой дуге чувство позыва к дефекации передается к коре головного мозга, и при помощи произвольного сокращения или расслабления наружного сфинктера и леваторной мышцы обеспечиваются условия для держания или дефекации.

Если держание кишечного содержимого — относительно пассивный про­цесс и может осуществляться непроизвольно за счет самоуправления ректально­го и спинномозгового центров, то физиологическая дефекация является актив­ным процессом и осуществляется под контролем сознания. Акт дефекации со­стоит из двух фаз. В первой, непроизвольной, кишечное содержимое поступает пропульсивной волной в прямую кишку, при растяжении которой расслабляет­ся внутренний сфинктер, давление на его уровне становится ниже, чем в прямой кишке, и кишечное содержимое продвигается дистальнее до входа в анальный канал, вступая в контакте чувствительной зоной его слизистой оболочки. Вско­ре тонус сфинктера восстанавливается, а кишечное содержимое остается выше анального канала.

В первой фазе держание обеспечивается за счет рефлекторного сокращения (по второй дуге) наружного сфинктера и лонно-прямокишечной мышцы. Пос­ледняя, перетягивая кишку кзади, закрывает вход в анальный канал. В это время перистальтика усиливается, кишечное содержимое поступает в ампулу, послед­няя еще больше растягивается; раздражаются не только рецепторы ампулы пря­мой кишки, но и леваторные мышцы. Импульсы достигают коры головного мозга по третьей рефлекторной дуге, возникает позыв к дефекации и наступает следующая, произвольная, фаза. Если условия для этого социально приемлемы, то при анализе чувства позыва кора головного мозга подает команду совершить акт дефекации. Наружный сфинктер произвольно расслабляется, увеличивает­ся аноректальный угол, внутренний сфинктер полностью раскрыт и вследствие повышения внутрибрюшного давления кал эвакуируется наружу [1].

Ключевые рецепторы для раскрытия анального канала локализуются в мышце, поднимающей задний проход. Эти рецепторы в основном контролируют непроизвольное и произвольное открытие и закрытие анального канала, их раздражение вызывает чувство позыва к дефекации.

Таким образом, на основании имеющихся представлений о функциониро­вании и регуляции моторики ЖКТ можно предположить, что при исключении нисходящей регуляции со стороны головного мозга, как это происходит при по­вреждении спинного мозга, сохраняется самостоятельная моторная активность ЖКТ, однако осознанный акт дефекации становится невозможным. Нарушает­ся и координированная регуляция со стороны ВНС. Конкретные проявления этого будут зависеть от уровня повреждения спинного мозга, однако очевидно, что в первую очередь будут снижены симпатические влияния.

Бельмер С.В. Нарушения функции органов пищеварения при спинальной травме // Реабилитация больных с травматической болезнью спинного мозга / Под общ. ред. Г.Е. Ивановой и др. - М., 2010. С. 145-152.