Специализированный отдел нервной системы регулируемый корой больших полушарий

Центральная нервная система (ЦНС) – основная часть нервной системы человека. Она состоит из двух отделов: головного мозга и спинного мозга. Основные функции нервной системы –контролировать все жизненно важные процессы в организме. Головной мозг отвечает за мышление, речь, координацию. Он обеспечивает работу всех органов чувств, начиная от простой температурной чувствительности и заканчивая зрением и слухом. Спинной мозг регулирует работу внутренних органов, обеспечивает координацию их деятельности и приводит тело в движение (под контролем головного мозга). Принимая во внимание множество функций ЦНС, клинические симптомы, позволяющие заподозрить опухоль головного или спинного мозга, могут быть чрезвычайно разнообразными: от нарушения поведенческих функций до невозможности осуществлять произвольные движения частями тела, нарушений функции тазовых органов.

Клетки головного и спинного мозга

Головной и спинной мозг состоят из клеток, чьи названия и характеристики определяются их функциями. Клетки, характерные только для нервной системы, – это нейроны и нейроглия.

К опухолям головного мозга, возникающим из нейронов или их предшественников, относятся эмбриональные опухоли (ранее их называли примитивные нейроэктодермальные опухоли - ПНЭО), такие как медуллобластомы и пинеобластомы.

Опухоли, возникающие из нейроглиальных (глиальных) клеток, в общем случае называют глиомами. Однако в зависимости от конкретного типа глиальных клеток, вовлеченных в опухоль, она может иметь то или иное специфическое название. Самые распространeнные глиальные опухоли у детей – мозжечковые и полушарные астроцитомы, глиомы ствола мозга, глиомы зрительныйх путей, эпендимомы и ганглиоглиомы. Виды опухолей подробнее описаны в этой статье.

Строение головного мозга

Головной мозг имеет очень сложное строение. Различают несколько больших его отделов: большие полушария; ствол головного мозга: средний мозг, мост, продолговатый мозг; мозжечок.

Рисунок 2. Строение головного мозга

Если посмотреть на головной мозг сверху и сбоку, то мы увидим правое и левое полушария, между которыми располагается разделяющая их большая борозда — межполушарная, или продольная щель. В глубине мозга находится мозолистое тело – пучок нервных волокон, соединяющий две половины мозга и позволяющих передавать информацию от одного полушария к другому и обратно. Поверхность полушарий изрезана более или менее глубоко проникающими щелями и бороздами, между которыми расположены извилины.

Рисунок 3. Строение полушария головного мозга

Несколько больших углублений (борозд) делят каждое полушарие на четыре доли:

• лобную (фронтальную);
• височную;
• теменную (париетальную);
• затылочную.

Теменные доли ответственны за чувство осязания, восприятие давления, боли, тепла и холода, а также за вычислительные и речевые навыки, ориентацию тела в пространстве. В передней части теменной доли располагается так называемая сенсорная (чувствительная) зона, куда сходится информация о влиянии окружающего мира на наше тело от болевых, температурных и других рецепторов.

Височные доли в значительной мере отвечает за память, слух и способность воспринимать устную или письменную информацию. В них также есть и дополнительные сложные объекты. Так, миндалевидные тела (миндалины) играют важную роль в возникновении таких состояний, как волнение, агрессия, страх или гнев. В свою очередь, миндалины связаны с гиппокампом, который содействует формированию воспоминаний из пережитых событий.

Затылочные доли – зрительный центр мозга, анализирующий информацию, которая поступает от глаз. Левая затылочная доля получает информацию из правого поля зрения, а правая – из левого. Хотя все доли больших полушарий отвечают за определенные функции, они не действуют в одиночку, и ни один процесс не связан только с одной определенной долей. Благодаря огромной сети взаимосвязей в головном мозге всегда существует коммуникация между разными полушариями и долями, а также между подкорковыми структурами. Мозг функционирует как единое целое.

Мозжечок – структура меньшего размера, которая располагается в нижней задней части мозга, под большими полушариями, и отделен от них отростком твердой мозговой оболочки – так называемым наметом мозжечка или палаткой мозжечка (тенториумом). По размеру он приблизительно в восемь раз меньше переднего мозга. Мозжечок непрерывно и автоматически осуществляет тонкое регулирование координации движений и равновесия тела.

Ствол мозга отходит вниз от центра головного мозга и проходит перед мозжечком, после чего сливается с верхней частью спинного мозга. Ствол мозга отвечает за базовые функции организма, многие из которых осуществляются автоматически, вне нашего сознательного контроля, такие как сердцебиение и дыхание. В ствол входят следующие части:

• Продолговатый мозг, который управляет дыханием, глотанием, артериальным давлением и частотой сердечных сокращений.
• Варолиев мост (или просто мост), который соединяет мозжечок с большим мозгом.
• Средний мозг, который участвует в осуществлении функций зрения и слуха.

Вдоль всего ствола мозга проходит ретикулярная формация (или ретикулярная субстанция) – структура, которая отвечает за пробуждение от сна и за реакции возбуждения, а также играет важную роль в регуляции мышечного тонуса, дыхания и сердечных сокращений.

Промежуточный мозг располагается над средним мозгом. В его состав входят, в частности, таламус и гипоталамус. Гипоталамус – это регуляторный центр, участвующий во многих важных функциях организма: в регуляции секреции гормонов (включая гормоны расположенного поблизости гипофиза), в работе автономной нервной системы, процессах пищеварения и сна, а также в контроле температуры тела, эмоций, сексуальности и т.п. Над гипоталамусом расположен таламус, который обрабатывает значительную часть информации, поступающей к головного мозгу и идущей от него.

12 пар черепно-мозговых нервов в медицинской практике нумеруются римскими цифрами от I до XII, при этом в каждой из этих пар один нерв отвечает левой стороне тела, а другой – правой. ЧМН отходит от ствола мозга. Они контролируют такие важные функции, как глотание, движения мышц лица, плеч и шеи, а также ощущения (зрение, вкус, слух). Главные нервы, передающие информацию к остальным частям тела, проходят через ствол мозга.

Мозговые оболочки питают, защищают головной и спинной мозг. Располагаются тремя слоями друг под другом: сразу под черепом находится твердая оболочка (dura mater), имеющая наибольшее количество болевых рецепторов в организме (в мозге их нет), под ней паутинная (arachnoidea), и ниже – ближайшая к мозгу сосудистая, или мягкая оболочка (pia mater).

Спинномозговая (или цереброспинальная) жидкость – это прозрачная водянистая жидкость, которая формирует еще один защитный слой вокруг головного и спинного мозга, смягчая удары и сотрясения, питая мозг и выводя ненужные продукты его жизнедеятельности. В обычной ситуации ликвор важен и полезен, но он может играть и вредную для организма роль, если опухоль головного мозга блокирует отток ликвора из желудочка или если ликвор вырабатывается в избыточном количестве. Тогда жидкость скапливается в головном мозге. Такое состояние называют гидроцефалией, или водянкой головного мозга. Поскольку внутри черепной коробки свободного места для лишней жидкости практически нет, возникает повышенное внутричерепное давление (ВЧД).

У ребёнка могут возникнуть головные боли, рвота, нарушения координации движений, сонливость. Нередко именно эти симптомы и становятся первыми наблюдаемыми признаками опухоли головного мозга.

Строение спинного мозга

Спинной мозг – это фактически продолжение головного мозга, окруженное теми же оболочками и спинномозговой жидкостью. Он составляет две трети ЦНС и является своего рода проводящей системой для нервных импульсов.

Рисунок 4. Строение позвонка и расположение спинного мозга в нем

Спинной мозг составляет две трети ЦНС и является своего рода проводящей системой для нервных импульсов. Сенсорная информация (ощущения от прикосновения, температура, давление, боль) идет через него к головному мозгу, а двигательные команды (моторная функция) и рефлексы проходят от головного мозга через спинной ко всем частям тела. Гибкий, состоящий из костей позвоночный столб защищает спинной мозг от внешних воздействий. Кости, составляющие позвоночник, называют позвонками; их выступающие части можно прощупать вдоль спины и задней части шеи. Различные части позвоночника называют отделами (уровнями), всего их пять: шейный (С), грудной (Th), поясничный (L), крестцовый (S) и копчиковый [1] .

[1] Отделы позвоночника обозначаются латинскими символами по начальным буквам соответствующих латинских названий.

Внутри каждого отдела позвонки пронумерованы.

Опухоль спинного мозга может образоваться в любом отделе –например, говорят, что опухоль обнаружена на уровне С1-С3 или на уровне L5. Вдоль всего позвоночного столба от спинного мозга отходят спинномозговые нервы в количестве 31 пары. Они связаны со спинным мозгом через нервные корешки и проходят через отверстия в позвонках к различным частям тела.

При опухолях спинного мозга возникают нарушения двух видов. Локальные (очаговые) симптомы – боль, слабость или расстройства чувствительности – связаны с ростом опухоли в конкретной области, когда этот рост затрагивает кость и/или корешки спинномозговых нервов. Более общие нарушения связаны с нарушением передачи нервных импульсов через затронутую опухолью часть спинного мозга. Может возникнуть слабость, потеря чувствительности или управления мышцами в той области тела, которая управляется спинным мозгом ниже уровня опухоли (паралич или парез). Возможны нарушения мочеиспускания и дефекации (опорожнения кишечника).

Во время операции по удалению опухоли хирургу иногда приходится удалять фрагмент внешней костной ткани (пластинку дуги позвонка, или дужку), чтобы добраться до опухоли.

Это может впоследствии спровоцировать искривление позвоночника, поэтому такой ребенок должен наблюдаться у ортопеда.

Локализация опухоли в ЦНС

Первичная опухоль головного мозга (то есть та, которая изначально родилась в данном месте и не является метастазом опухоли, возникшей в другом месте тела человека) может быть либо доброкачественной, либо злокачественной. Доброкачественная опухоль не прорастает в соседние органы и ткани, а растет, как бы отодвигая, смещая их. Злокачественное новообразование быстро растет, прорастая в соседние ткани и органы, и часто дает метастазы, распространяясь по организму. Первичные опухоли головного мозга, диагностируемые у взрослых, как правило, не распространяются за пределы ЦНС.

Дело в том, что доброкачественная опухоль, развивающаяся в другой части тела, может расти годами, не вызывая нарушения функции и не представляя угрозы для жизни и здоровья пациента. Рост же доброкачественной опухоли в полости черепа или спинномозговом канале, где мало места, быстро вызывает смещение структур мозга и появление угрожающих жизни симптомов. Удаление доброкачественной опухоли ЦНС также сопряжено с большим риском и не всегда возможно в полном объеме, учитывая количество и характер структур мозга, прилежащих к ней.

Первичные опухоли делят на низко- и высокозлокачественные. Для первых, как и для доброкачественных, характерен медленный рост и, в целом, благоприятный прогноз. Но иногда они могут перерождаться в агрессивный (высокозлокачественный) рак. Подробнее о видах опухолей мозга в статье.

Нервная система состоит из центрального (головной и спинной мозг) и периферического отделов (нервов, отходящих от головного и спинного мозга и расположенных на периферии нервных узлов). Центральная нервная система координирует деятельность различных органов и систем организма и регулирует эту деятельность в условиях изменяющейся внешней среды по механизму рефлекса. Процессы, протекающие в центральной нервной системе, лежат в основе всей психической деятельности человека.

О структуре центральной нервной системы. Спинной мозг лежит в спинно-мозговом канале, образованном дужками позвонков. Первый шейный позвонок — граница спинного мозга сверху, а граница снизу — второй поясничный позвонок. Спинной мозг делится на пять отделов с определенным количеством сегментов: шейный, грудной, поясничный, крестцовый и копчиковый. В центре спинного мозга имеется канал, заполненный спинномозговой жидкостью. На поперечном разрезе лабораторного препарата легко различают серое и белое вещество мозга. Серое вещество мозга образовано скоплением тел нервных клеток (нейронов), периферические отростки которых в составе спинномозговых нервов достигают различных рецепторов кожи, мышц, сухожилий, слизистых оболочек. Белое вещество, окружающее серое, состоит из отростков, связывающих между собой нервные клетки спинного мозга; восходящих чувствительных (аферентных), связывающих все органы и ткани (кроме головы) с головным мозгом; нисходящих двигательных (эфферентных) путей, идущих от головного мозга к двигательным клеткам спинного мозга.

Следовательно, спинной мозг выполняет рефлекторную и проводниковую для нервных импульсов функции.

Головной мозг представляет собой скопление огромного количества нервных клеток. Он состоит из переднего, промежуточного, среднего и заднего отделов

Кора больших полушарий головного мозга — наиболее молодой в филогенетическом отношении отдел головного мозга (филогенез — процесс развития растительных и животных организмов в течение времени существования жизни на Земле). В процессе эволюции кора больших полушарий стала высшим отделом центральной нервной системы, формирующим деятельность организма как единого целого в его взаимоотношениях с окружающей средой.

Мозговая ткань потребляет в 5 раз больше кислорода, чем сердце, и в 20 раз больше, чем мышцы. Составляя всего около 2% массы тела человека, мозг поглощает 18— 25% потребляемого всем организмом кислорода. Мозг значительно превосходит другие органы и по потреблению глюкозы. Он использует 60—70% глюкозы, образуемой печенью, и это несмотря на то, что мозг содержит меньше крови, чем другие органы. Ухудшение кровоснабжения головного мозга может быть связано с гиподинамией. В этом случае возникает головная боль различной локализации, интенсивности и продолжительности, головокружение, слабость, понижается умственная работоспособность, ухудшается память, появляется раздражительность.

От головного и спинного мозга отходят черепномозговые и спинномозговые нервы, связывающие мозг со всеми рецепторами и эффекторами организма; эти нервы составляют периферическую нервную систему.

Вегетативная нервная система — специализированный отдел нервной системы, регулируемый корой больших полушарий. В отличие от соматической нервной системы, иннервирующей произвольную (скелетную) мускулатуру и обеспечивающей общую чувствительность тела и других органов чувств, вегетативная нервная система регулирует деятельность внутренних органов — дыхания, кровообращения, выделения, размножения, желез внутренней секреции. Вегетативная нервная система подразделяется на симпатическую и парасимпатическую системы.

Функция ВНС - обеспечение гомеостаза, физической и психической деятельности организма. Каждый внутренний орган получает двойной набор волокон: одна группа волокон подходит к органу в составе симпатических нервов, а другая - в составе парасимпатических. Импульсы с симпатических и парасимпатических нервов оказывают на иннервируемый орган противоположное действие. Если первые, например, усиливают какую-либо активность, то вторые ослабляют ее.

Симпатическая (симпатоадреналовая) система ответственна за колебания многих гомеостатических констант до максимальных амплитуд.

Прасимпатическая (вагоинсулярная) система отвечает за возврат всех констант к исходному уровню.

Обе системы, являясь относительными антагонистами, находятся в состоянии подвижного равновесия.

Рецепторы и анализаторы Способность организма быстро приспосабливаться к изменениям окружающей среды реализуется благодаря специальным образованиям — рецепторам, которые, обладая строгой специфичностью, трансформируют внешние раздражители (звук, температуру, свет, давление) в нервные импульсы, поступающие по нервным волокнам в центральную нервную систему. Рецепторы человека делятся на две основные группы: экстеро- (внешние) и интеро- (внутренние) рецепторы. Каждый такой рецептор является составной частью анализирующей системы, которая называется анализатором. Анализатор состоит из трех отделов — рецептора, проводниковой части и центрального образования в головном мозге.

Высшим отделом анализатора является корковый отдел. Перечислим названия анализаторов, о роли которых в жизнедеятельности человека многим известно.

Зрительный анализатор обеспечивает восприятие света, цвета, пространства; форму, структуру, амплитуду эстетических параметров движения.

Слуховой анализатор воспринимает звуковые раздражители (в том числе и словесные), что определенным образом способствует успешности оперативной коррекции, например ритма движения или согласованности действий в ситуационных (игровых) видах мышечной деятельности.

Тактильный анализатор при выполнении физических упражнений обеспечивает восприятие ощущений прикосновения, его место, силу, продолжительность, амплитуду движения, что имеет особое значение при выполнении сложнокоординационных упражнений (например в гимнастике, акробатике, прыжках в воду, катании на, коньках, различных видах борьбы). Чувство партнера, воды, льда, лыжни, снаряда — эти ощущения невозможно получить без участия тактильного анализатора, рецепторы которого располагаются в коже.

Вестибулярная сенсорная система формирует ощущения положения тела в пространстве, величину линейного и углового ускорения, связана с распределением мышечного тонуса (непроизвольного фонового напряжения мышц, помогающего, в частности, сохранять позу), обеспечивает многообразную сложнокоординационную деятельность в многих видах мышечной деятельности.

Проприоцептивный анализатор, ведущий в двигательной деятельности, позволяет определять степень напряжения мышц, взаимное расположение звеньев тела, скорость и ускорение движений, их амплитуду, дает информацию о выполняемых движениях.

Взаимодействие сенсорных систем в процессе овладения различными двигательными действиями во многом определяет успешность процесса обучения. При многократных повторах движений, комбинаций и специальных упражнений между центрами отдельных сенсорных систем образуются временные связи, способствующие совершенствованию двигательной деятельности, доводя отдельные ее элементы до автоматизма. В этом случае афферентная (чувствительная) импульсация от двигательных рецепторов в нервные центры обеспечивает управление конкретной двигательной деятельностью.

Влияние физической активности на совместную деятельность эндокринной и нервной системы внешне не столь выражено, как, например, в случаях, связанных с приростом мышечной массы. Весьма распространено мнение о том, что активная двигательная деятельность пагубно сказывается на интеллектуальном развитии человека. Объективные исследования говорят об ином. Действительно, в связи с физическими нагрузками кровоснабжение мышц многократно увеличивается, но при этом совершенно не страдает мозг, а, по мнению некоторых специалистов, мозговой кровоток даже улучшается. При этом увеличиваются показатели силы, подвижности и уравновешенности нервных процессов, оптимизируются процессы возбуждения и торможения, лежащие в основе функциональной деятельности нервной системы.

Физическая нагрузка, в оптимальном варианте сама являющаяся физиологическим стрессором-стимулятором, воздействуя на механизмы мобилизации резервов, тренирует и совершенствует их.

Регулярные занятия физическими упражнениями связаны с тренировкой и совершенствованием также и парасимпатического отдела вегетативной нервной системы, вынуждая организм экономно расходовать свои энергетические резервы.

|	следующая лекция ==>
Дыхателная система	|	Эндокринная система

Нам важно ваше мнение! Был ли полезен опубликованный материал? Да | Нет

Кора́ больших полуша́рий головного мозга

Слой серого вещества толщиной 1—5 мм, покрывающий полушария большого мозга млекопитающих животных и человека. Эта часть головного мозга (См. Головной мозг), развившаяся на поздних этапах эволюции животного мира, играет исключительно важную роль в осуществлении психической, или высшей нервной деятельности (См. Высшая нервная деятельность), хотя эта деятельность является результатом работы мозга как единого целого. Благодаря двусторонним связям с нижележащими отделами нервной системы, кора может участвовать в регуляции и координации всех функций организма. У человека кора составляет в среднем 44% от объёма всего полушария в целом. Её поверхность достигает 1468—1670 см 2 .

Строение коры. Характерной особенностью строения коры является ориентированное, горизонтально-вертикальное распределение составляющих её нервных клеток по слоям и колонкам; таким образом, корковая структура отличается пространственно упорядоченным расположением функционирующих единиц и связей между ними (рис. 1). Пространство между телами и отростками нервных клеток коры заполнено нейроглией (См. Нейроглия) и сосудистой сетью (капиллярами). Нейроны коры подразделяются на 3 основных типа: пирамидные (80—90% всех клеток коры), звездчатые и веретенообразные. Основные функциональный элемент коры — афферентно-эфферентный (т. е. воспринимающий центростремительные и посылающий центробежные стимулы) длинноаксонный пирамидный нейрон (рис. 2). Звездчатые клетки отличаются слабым развитием Дендритов и мощным развитием Аксонов, которые не выходят за пределы поперечника коры и охватывают своими разветвлениями группы пирамидных клеток. Звездчатые клетки выполняют роль воспринимающих и синхронизирующих элементов, способных координировать (одновременно тормозить или возбуждать) пространственно близкие группы пирамидных нейронов. Корковый нейрон характеризуется сложным субмикроскопическим строением (см. Клетка). Различные по топографии участки коры отличаются плотностью расположения клеток, их величиной и другими характеристиками послойной и колончатой структуры. Все эти показатели определяют архитектуру коры, или её цитоархитектонику (см. рис. 1 и 3).

Наиболее крупные подразделения территории коры — древняя (палеокортекс), старая (архикортекс), новая (неокортекс) и межуточная кора. Поверхность новой коры у человека занимает 95,6%, старой 2,2%, древней 0,6%, межуточной 1,6%.

Если представить себе кору мозга в виде единого покрова (плаща), одевающего поверхность полушарий, то основная центральная часть его составит новая кора, в то время как древняя, старая и межуточная займут место на периферии, т. е. по краям этого плаща. Древняя кора у человека и высших млекопитающих состоит из одного клеточного слоя, нечетко отделённого от нижележащих подкорковых ядер; старая кора полностью отделена от последних и представлена 2—3 слоями; новая кора состоит, как правило, из 6—7 слоев клеток; межуточные формации — переходные структуры между полями старой и новой коры, а также древней и новой коры — из 4—5 слоев клеток. Неокортекс подразделяется на следующие области: прецентральную, постцентральную, височную, нижнетеменную, верхнетеменную, височно-теменно-затылочную, затылочную, островковую и лимбическую. В свою очередь, области подразделяются на подобласти и поля. Основной тип прямых и обратных связей новой коры — вертикальные пучки волокон, приносящие информацию из подкорковых структур к коре и посылающие её от коры в эти же подкорковые образования. Наряду с вертикальными связями имеются внутрикортикальные — горизонтальные — пучки ассоциативных волокон, проходящие на различных уровнях коры и в белом веществе под корой. Горизонтальные пучки наиболее характерны для I и III слоев коры, а в некоторых полях для V слоя. Горизонтальные пучки обеспечивают обмен информацией как между полями, расположенными на соседних извилинах, так и между отдалёнными участками коры (например, лобной и затылочной).

Функциональные особенности коры обусловливаются упомянутым выше распределением нервных клеток и их связей по слоям и колонкам. На корковые нейроны возможна конвергенция (схождение) импульсов от различных органов чувств. Согласно современным представлениям, подобная конвергенция разнородных возбуждений — нейрофизиологический механизм интегративной деятельности головного мозга, т. е. анализа и синтеза ответной деятельности организма. Существенное значение имеет и то, что нейроны сведены в комплексы, по-видимому, реализующие результаты конвергенции возбуждений на отдельные нейроны. Одна из основных морфо-функциональных единиц коры — комплекс, называемый колонкой клеток, который проходит через все корковые слои и состоит из клеток, расположенных на одном перпендикуляре к поверхности коры. Клетки в колонке тесно связаны между собой и получают общую афферентную веточку из подкорки. Каждая колонка клеток отвечает за восприятие преимущественно одного вида чувствительности. Например, если в корковом конце кожного анализатора (См. Кожный анализатор) одна из колонок реагирует на прикосновение к коже, то другая — на движение конечности в суставе. В зрительном анализаторе (См. Зрительный анализатор) функции восприятия зрительных образов также распределены по колонкам. Например, одна из колонок воспринимает движение предмета в горизонтальной плоскости, соседняя — в вертикальной и т. п.

Локализация функций в коре характеризуется динамичностью в силу того, что, с одной стороны, имеются строго локализованные и пространственно отграниченные зоны коры, связанные с восприятием информации от определенного органа чувств, а с другой — кора является единым аппаратом, в котором отдельные структуры тесно связаны и в случае необходимости могут взаимозаменяться (т. н. пластичность корковых функций). Кроме того, в каждый данный момент корковые структуры (нейроны, поля, области) могут образовывать согласованно действующие комплексы, состав которых изменяется в зависимости от специфических и неспецифических стимулов, определяющих распределение торможения (См. Торможение) и возбуждения (См. Возбуждение) в коре. Наконец, существует тесная взаимозависимость между функциональным состоянием корковых зон и деятельностью подкорковых структур. Территории коры резко различаются по своим функциям. Большая часть древней коры входит в систему обонятельного анализатора. Старая и межуточная кора, будучи тесно связанными с древней корой как системами связей, так и эволюционно, не имеют прямого отношения к обонянию. Они входят в состав системы, ведающей регуляцией вегетативных реакций и эмоциональных состояний организма (см. Ретикулярная формация, Лимбическая система). Новая кора — совокупность конечных звеньев различных воспринимающих (сенсорных) систем (корковых концов Анализаторов).

Кроме того, локализация функций в первичных зонах многократно дублируется по механизму, напоминающему голографию (См. Голография), когда каждый самый маленький участок запоминающего устройства содержит сведения о всём объекте. Поэтому достаточно сохранности небольшого участка первичного сенсорного поля, чтобы способность к восприятию почти полностью сохранилась. Вторичные поля получают проекции от органов чувств через дополнительные переключения в подкорке, что позволяет производить более сложный анализ того или иного образа. Наконец, третичные поля, или ассоциативные зоны, получают информацию от неспецифических подкорковых ядер, в которых суммируется информация от нескольких органов чувств, что позволяет анализировать и интегрировать тот или иной объект в ещё более абстрагированной и обобщённой форме. Эти области называются также зонами перекрытия анализаторов. Первичные и отчасти вторичные поля — возможный субстрат первой сигнальной системы (См. Первая сигнальная система), а третичные зоны (ассоциативные) — второй сигнальной системы (См. Вторая сигнальная система), специфичной для человека (И. П. Павлов). Эти межанализаторные структуры определяют сложные формы мозговой деятельности, включающие и профессиональные навыки (нижнетеменная область), и мышление, планирование и целенаправленность действий (лобная область), и письменную и устную речь (нижняя лобная подобласть, височная, височно-теменно-затылочная и нижнетеменная области). Основные представители первичных зон в затылочной области — поле 17, где спроецирована сетчатка, в височной — поле 41, где спроецирован Кортиев орган, в прецентральной области — поле 4, где осуществляется проекция проприорецепторов в соответствии с расположением мускулатуры, в постцентральной — поля 3 и 1, где спроецированы экстерорецепторы в соответствии с их распределением в коже. Вторичные зоны представлены полями 8 и 6 (Двигательный анализатор), 5 и 7 (кожный анализатор), 18 и 19 (зрительный анализатор), 22 (Слуховой анализатор). Третичные зоны представлены обширными участками лобной области (поля 9, 10, 45, 44 и 46), нижнетеменной (поля 40 и 39), височно-теменно-затылочной (поле 37).

Корковые структуры играют первостепенную роль в обучении животных и человека. Однако образование некоторых простых условных рефлексов (См. Условные рефлексы), главным образом с внутренних органов, может быть обеспечено подкорковыми механизмами. Эти рефлексы могут образовываться и на низших уровнях развития, когда ещё нет коры. Сложные условные рефлексы, лежащие в основе целостных актов поведения (См. Поведение), требуют сохранности корковых структур и участия не только первичных зон корковых концов анализаторов, но и ассоциативных — третичных зон. Корковые структуры имеют прямое отношение и к механизмам памяти (См. Память). Электрораздражение отдельных областей коры (например, височной) вызывает у людей сложные картины воспоминаний.

Характерная особенность деятельности коры — её спонтанная электрическая активность, регистрируемая в виде электроэнцефалограммы (ЭЭГ). В целом кора и её нейроны обладают ритмической активностью, которая отражает происходящие в них биохимические и биофизические процессы. Эта активность имеет разнообразную амплитуду и частоту (от 1 до 60 гц) и изменяется под влиянием различных факторов.

Ритмическая активность коры нерегулярна, однако можно по частоте потенциалов выделить несколько разных типов её (альфа-, бета-, дельта- и тета-ритмы). ЭЭГ претерпевает характерные изменения при многих физиологических и патологических состояниях (различных фазах сна (См. Сон), при опухолях, судорожных припадках и т. и.). Ритм, т. е. частота, и амплитуда биоэлектрических потенциалов (См. Биоэлектрические потенциалы) коры задаются подкорковыми структурами, которые синхронизируют работу групп корковых нейронов, что и создаёт условия для их согласованных разрядов. Этот ритм связан с апикальными (верхушечными) дендритами пирамидных клеток. На ритмическую деятельность коры накладываются влияния, идущие от органов чувств. Так, вспышка света, щелчок или прикосновение к коже вызывают в соответствующих зонах т. н. первичный ответ, состоящий из ряда позитивных волн (отклонение электронного луча на экране осциллографа вниз) и негативной волны (отклонение луча вверх). Эти волны отражают деятельность структур данного участка коры и меняются в её различных слоях.

Филогенез и онтогенез коры. Кора — продукт длительного эволюционного развития, в процессе которого сначала появляется древняя кора, возникающая в связи с развитием обонятельного анализатора у рыб. С выходом животных из воды на сушу начинает интенсивно развиваться т. н. плащевидная, полностью обособленная от подкорки часть коры, которая состоит из старой и новой коры. Становление этих структур в процессе приспособления к сложным и разнообразным условиям наземного существования связано (совершенствованием и взаимодействием различных воспринимающих и двигательных систем. У земноводных кора представлена древней и зачатком старой коры, у пресмыкающихся хорошо развиты древняя и старая кора и появляется зачаток новой коры. Наибольшего развития новая кора достигает у млекопитающих, а среди них у приматов (обезьяны и человек), хоботных (слоны) и китообразных (дельфины, киты). В связи с неравномерностью роста отдельных структур новой коры её поверхность становится складчатой, покрываясь бороздами и извилинами. Совершенствование коры конечного мозга у млекопитающих неразрывно связано с эволюцией всех отделов центральной нервной системы. Этот процесс сопровождается интенсивным ростом прямых и обратных связей, соединяющих корковые и подкорковые структуры. Т. о., на более высоких этапах эволюции функции подкорковых образований начинают контролироваться корковыми структурами. Данное явление получило название кортиколизации функций. В результате кортиколизации ствол мозга образует с корковыми структурами единый комплекс, а повреждение коры на высших этапах эволюции приводит к нарушению жизненно важных функций организма. Наибольшие изменения и увеличение в процессе эволюции новой коры претерпевают ассоциативные зоны, в то время как первичные, сенсорные поля уменьшаются по относительной величине. Разрастание новой коры приводит к вытеснению старой и древней на нижнюю и срединную поверхности мозга.

Корковая пластинка появляется в процессе внутриутробного развития человека сравнительно рано — на 2-м месяце. Раньше всего выделяются нижние слои коры (VI—VII), затем — более высоко расположенные (V, IV, III и II; см. рис. 1). К 6 месяцам у эмбриона уже имеются все цитоархитектонические поля коры, свойственные взрослому человеку. После рождения в росте коры можно выделить три переломных этапа: на 2—3-м месяце жизни, в 2,5—3 года и в 7 лет. К последнему сроку цитоархитектоника коры полностью сформирована, хотя тела нейронов продолжают увеличиваться до 18 лет. Корковые зоны анализаторов завершают своё развитие раньше, и степень их увеличения меньше, чем у вторичных и третичных зон. Отмечается большое разнообразие в сроках созревания корковых структур у разных индивидуумов, что совпадает с разнообразием сроков созревания функциональных особенностей коры. Т. о., индивидуальное (Онтогенез) и историческое (Филогенез) развитие коры характеризуется сходными закономерностями.

Лит.: Орбели Л. А., Вопросы высшей нервной деятельности, М.— Л., 1949; Цитоархитектоника коры большого мозга человека. Сб. ст., М., 1949; Филимонов И. Н., Сравнительная анатомия коры большого мозга млекопитающих, М., 1949; Павлов И. П., Двадцатилетний опыт объективного изучения высшей нервной деятельности животных, Полн. собр. соч., 2 изд., т. 3, кн. 1—2, М., 1951; Брейзье М., Электрическая активность нервной системы, пер. с англ., М., 1955; Сепп Е. К., История развития нервной системы позвоночных, 2 изд., М., 1959; Лурия А. Р., Высшие корковые функции человека и их нарушения при локальных поражениях мозга, М., 1962; Воронин Л. Г., Курс лекций по физиологии высшей нервной деятельности, М., 1965; Поляков Г. И., О принципах нейронной организации мозга, М., 1965; Корковая регуляция деятельности подкорковых образований головного мозга. Сб. ст., Тб., 1968; Анохин П. К., Биология и нейрофизиология условного рефлекса, М., 1968; Беритов И. С., Структура и функции коры большого мозга, М., 1969.

Рис. 1. Схема строения коры головного мозга человека: I — зональный слой, II — наружный зернистый слой, III — пирамидный слой, IV — внутренний зернистый слой, V — ганглионарный слой, VI — слой треугольных клеток, VII — слой веретеновидных клеток. А — нейронное строение, Б — цитоархитектоника, В — волоконная структура.

Рис. 3. Карта цитоархитектонических полей коры головного мозга человека: А — наружная поверхность полушария, Б — внутренняя поверхность полушария. Номерами и различной штриховкой обозначены цитоархитектонические поля коры.

Рис. 4. Представительство чувствительных функций тела в задней центральной извилине (А) и двигательных функций — в передней центральной извилине (Б). А: 1 — половые органы; 2 — пальцы; 3 — ступня; 4 — голень; 5 — бедро; 6 — туловище; 7 — шея; 8 — голова; 9 — плечо; 10 — рука; 11 — локоть; 12 — предплечье; 13 — запястье; 14 — кисть; 15 — мизинец; 16 — безымянный палец; 17 — средний палец; 18 — указательный палец; 19 — большой палец; 20 — глаз; 21 — нос; 22 — лицо; 23 — верхняя губа; 24 — губы; 25 — нижняя губа; 26 — зубы, дёсны и челюсть; 27 — язык; 28 — глотка; 29 — внутренние органы. Б: 1 — пальцы; 2 — лодыжка; 3 — колено; 4 — бедро; 5 — туловище; 6 — плечо; 7 — локоть; 8 — запястье; 9 — кисть; 10 — мизинец; 11 — безымянный палец; 12 — средний палец; 13 — указательный палец; 14 — большой палец; 15 — шея; 16 — бровь; 17 — веко и глазное яблоко; 18 — лицо; 19 — губы; 20 — челюсть; 21 — язык; 22 — глотание. Размеры частей тела, изображенного на рисунке, соответствуют представительству двигательных и чувствительных функций организма в передней и задней центральных извилинах коры.

Рис. 2. Электронномикроскопическое строение пирамидной клетки коры головного мозга белой крысы: 1 — ядро; 2 — ядрышко; 3 — канальцы эндоплазматической сети; 4 — комплекс Гольджи; 5 — синапсы; 6 — митохондрии.