Строение нерва на поперечном разрезе

1. Изучить гистологическое строение нерва

2. Изучить строение спинномозгового узла

3. Изучить состав рефлекторной дуги и спинномозговые нервы туловища, плечевого и пояснично-крестцового сплетения

Периферическая нервная система состоит из парных черепно-мозговых нервов, отходящих от головного мозга, и парных спинномозговых нервов, отходящих от спинного мозга. Нервы идут к иннервируемым органам в составе сосудисто-нервного пучка; в пучок входят артерия, одна-две вены, нерв.

Нерв - nervus - это комплекс нервных волокон, объединенных соединительной тканью, имеющий вид белого тяжа различной толщины.

Каждый спинномозговой нерв смешанный, так как в его состав входят волокна, разные по структуре (миелиновые и безмиелиновые) и по функции (чувствительные, или афферентные, двигательные, или эфферентные, и вегетативные).

Задание 1 . Изучить строение нерва. Под малым увеличением микроскопа видно, что нерв покрыт соединительной тканью - это наружная оболочка - эпиневрий 1, в нем проходят сосуды 6. Пучки нервных волокон также отграничены друг от друга соединительной тканью, называемой периневрием 2. Внутри пучка волокна отделены нежными соединительнотканными прослойками - эндоневрием 3.

При большом увеличении заметно, что нервные волокна имеют различный диаметр и разную форму поперечного сечения. Одни из них миелиновые, а другие - безмиелиновые. Миелиновые нервные волокна 4 на поперечном разрезе представлены в виде дисков. Середина их светлая, это осевой цилиндр, окруженный темной, почти черной каймой - миелиновой оболочкой волокна. Безмиелиновые волокна 5 мельче, у них нет миелиновой оболочки, поэтому на препарате у такого волокна нет темного ободка и выглядят они в виде мелких зеленоватых колечек.

Рисунок 82. Поперечный разрез нерва (малое увеличение)

При малом увеличении рассмотреть общую структуру нерва, зарисовать и обозначить: 1 – эпиневрий, 2 – периневрий, 3 – эндоневрий, 4 – пучки нервных волокон. При большом увеличении найти самый тонкий пучок (3-5 волокон) и изучить строение периневрального влагалища, отдельно зарисовать этот пучок с влагалищем и обозначить: 1 – пучок нервных волокон, 2 – периневральное влагалище, а – внутренний листок, б – наружный листок, в – периневральное пространство.

Задание 2 . При малом увеличении рассмотреть препарат – спинномозговой ганглий (гематоксилин-эозин). Найти капсулу, под капсулой множество псевдоуниполярных чувствительных нейроцитов. Они группами располагаются в центральной части узла, но здесь превалируют пучки нервных волокон.

Рисунок 83. Гистологическое строение спинномозгового ганглия
(малое увеличение)

Строму узла образует рыхлая соединительная ткань, отходящая от капсулы в виде тонких прослоек. При большом увеличении увидеть, что тело каждого нейроцита окружено светлой капсулой, сформированной олигодендроглиоцитами. Ядра клеток обнаруживаются вокруг тела нейроцита.

Зарисовать рисунок и обозначить: 1- дорсальный (чувствительный) корешок, 2- спинномозговой узел, 3- ложноуниполярные чувствительные нейроны, 4- нейроглиалъными клетками, 5 - вентральный (двигательный) корешок), 6- спинномозговой нерв.

Задание 3. По рисунку изучить звенья рефлекторной дуги. В нервной системе возбуждение распространяется по определенным путям, которые называются рефлекторными дугами. Рефлекторная дута – это цепь нейронов, обеспечивающая проведение нервного импульса от рецептора чувствительного нейрона до двигательного окончания в рабочем органе. В состав рефлекторной дуги входят чувствительные (эфферентные), вставочные (ассоциативные) и двигательные (афферентные) нейроны. Тело чувствительного нейрона 4 расположено в спинномозговом ганглии 5. Он имеет длинный дендрит 2, который направляется на периферию и формирует там чувствительное нервное окончание - рецептор 1. Аксон чувствительного нейрона 6 в составе дорсального корешка 3 спинномозгового нерва 15 идет к спинному мозгу 7 и оканчивается на дендрите вставочного (ассоциативного) нейрона 9, находящегося в дорсальном роге серого вещества спинного мозга 8. Нейрит вставочного нейрона передает возбуждение на дендрит двигательного (моторного, эффекторного) нейрона 10, тело 11 которого находится в вентральном роге серого вещества спинного мозга 12. Аксон двигательного нейрона 13 выходит из спинного мозга в составе вентрального корешка 14
спинномозгового нерва и оканчивается в каком-либо органе двигательным нервным окончанием 16.

Рисунок 84. Схема рефлекторной дуги

Нервное возбуждение по рефлекторной дуге передается лишь в одном направлении. Первым звеном этой цепи всегда служит рецепторный орган, а последним - эффекторный.

Раздражение рецептора приводит к волне возбуждения, которая проходит путь по рефлекторной дуге и, дойдя до эффектора, организует ответное действие, называемое рефлексом.

Задание 4 . Изучить и рассмотреть спинномозговые нервы. Спинномозговые нервы делятся на шейные, грудные, поясничные, крестцовые, хвостовые. От каждого отдела спинного мозга, кроме шейного и хвостового отходит столько пар спинномозговых нервов, сколько в отделе находится позвонков. Каждый нерв, выйдя из спинномозгового канала через межпозвоночное отверстие, делится на дорсальную, вентральную и возвратную ветви. Дорсальные ветви спинномозговых нервов каждого отдела иннервируют дорсальные мышцы и кожу своей области, вентральные ветви иннервируют вентральные мышцы и стенки полостей тела, кожу этих областей и образуют сплетения. Возвратные ветви иннервируют оболочки мозга.

На препарате показать шейные нервы в количестве 8 пар.

Вентральные ветви VI , VII , VIII пары шейных нервов и I , II грудных нервов принимают участие в образовании плечевого сплетения - plexus brachialis. Ветви, отходящие от плечевого сплетения иннервируют грудную клетку и переднюю конечность и делятся на короткие и длинные. К коротким относятся: надлопаточный, подлопаточный, краниальный и каудальный грудной нерв, подмышечный, грудинно-спинной, дорсальный лопаточный, длинный грудной и мышечно-кожный нервы. Длинные нервы – срединный, лучевой и локтевой.

Надлопаточный (предлопаточный) нерв - п. suprascapularis - иннервирует разгибатели и абдукторы плечевого сустава: предостную, заостную, малую круглую мышцы, лопатку, плечевой сустав.

Подлопаточный нерв - п. subscapularis - разветвляется (две-четыре ветви) в основном в аддукторах плечевого сустава: в подлопаточной и большой круглой мышцах, лопатке и плечевом суставе.

Подмышечный нерв - п. axillaris - проникает вглубь между подлопаточной и большой круглой мышцами. Иннервирует сгибатели плечевого сустава: дельтовидную, большую и малую круглые мышцы, кожу плеча и предплечья.

Лучевой нерв - п. radialis с медиальной поверхности сустава направляется на каудальную, а затем на латеральную поверхность плеча, иннервирует разгибатели локтевого, запястного и пальцевых суставов и кожу дорсальной поврехности предплечья и кисти.

Локтевой нерв - п. ulnaris направляется вдоль медиальной поверхности плеча и локтевого бугра, затем он спускается на волярную поверхность локтевой кости до кончиков пальцев, иннервирует сгибатели запястного и пальцевых суставов, кожу предплечья, плечевую и локтевую кости.

Срединный нерв - п. medianus спускается по медиальной поверхности предплечья, отдает поверхностную и глубокие ветви, главный чувствительный нерв конечности. Проходит по медиальной поверхности плеча и предплечья, отдавая по ходу ветви в мышцы, кожу и кости. В области пясти делится на медиальные и латеральные пальмарные нервы, которые своими ветвями доходят до копытец.

Поясничное сплетение - plexus lumbalis - образовано вентральными ветвями поясничных спинномозговых нервов. Из этого сплетения у рогатого скота и лошади отходят шесть пар нервов, у свиньи - семь.

Подвздошноподчревный нерв - отходит на уровне 1-го поясничного сегмента, иннервирует поясничные мышцы, брюшную стенку своего сегмента, кожу наружных половых органов (у самцов) и вымени.

Подвздошнопаховый нерв - разветвляется в поясничных мышцах, коже брюшной стенки, наружных половых органах и вымени.

Половобедренный, или наружный семенной, нерв - иннервирует наружные половые органы, брюшную стенку, вымя.

Нервы, идущие к свободной конечности, - латеральный кожный нерв бедра, бедренный и запирательный.

Бедренный нерв - п. femoris - самый толстый нерв из поясничного сплетения. Разветвляется в подвздошной и четырехглавой мышцах бедра. В области бедра от него отходит ясный нерв - п. saphenus, или подкожный нерв бедра и голени. Проходит по медиальной поверхности бедра и голени. Иннервирует кожу бедра, голени и стопы, а также портняжную, гребешковую и стройную мышцы.

Запирательный нерв - п. obturatorius-выходит из тазовой полости через запертое отверстие и разветвляется в аддукторах тазобедренного сустава: наружной запирательной, гребешковой, стройной и приводящей мышцах.

На препарате показать подвздошно-подчревный, подвздошно-паховый, наружный семенной, пояснично-кожный, бедренный и запирательный нервы.

Крестцовое сплетение - plexus sacralis - образовано вентральными ветвями крестцовых спинномозговых нервов. Из него выходят четыре нерва в тазовую конечность и два - к органам тазовой полости.

Краниальный и каудалъный ягодичные нервы - п. glutaeus cranialis et caudalis - отходят по обе стороны седалищного нерва, через большую седалищную вырезку идут к разгибателям тазобедренного сустава. Иннервируют ягодичные мышцы и отдают ветви в двуглавую мышцу бедра.

Каудалъный кожный нерв бедра - п. cutaneus femoris caudalis 33- выходит позади двуглавой мышцы; иннервирует ее, полусухожильную мышцу и кожу этой области.

Седалищный нерв - п. ischiadicus - самый толстый и длинный нерв тазовой конечности. Его ветви продолжаются до копытец. Иннервирует глубокие мышцы тазобедренного сустава, на латеральную поверхность выходит через большую седалищную вырезку, проходит между большим вертелом и седалищным бугром и делится на большеберцовый и малоберцовый нервы.

Большеберцовый нерв - п. tibialis - идет, разветвляясь по медиоплантарной поверхности конечности, и иннервирует на своем пути разгибатели тазобедренного (двуглавую, полусухожильную и полуперепончатую мышцы), заплюсневого (трехглавую мышцу голени) суставов и сгибатели пальцев, а также кости, связки и кожу.

Малоберцовый нерв - п. fibularis (peronaeus) - идет по дорсо-латеральной поверхности конечности, иннервирует сгибатели заплюсневого сустава (большеберцовую переднюю и малоберцовые), разгибатели пальцев, кости, связки и кожу.

Срамной нерв - п. pudendus и каудальный прямокишечный (геморроидальный) нерв, разветвляясь, идут к половым органам и иннервируют пенис, клитор, половые губы, конец прямой кишки, стенку и мышцы ануса, промежность.

На препарате показать: краниальный ягодичный нерв, каудальный кожный нерв бедра, каудальный ягодичный нерв, седалищный нерв, срамной нерв, прямокишечный нерв. Показывая седалищный нерв, указать, что это самый толстый нерв, идет позади тазобедренного сустава, делится на большеберцовый и малоберцовый.

Контрольные вопросы

1. Строение периневрального влагалища.
2. Как образуется спинальный ганглий?
3. Назовите звенья рефлекторной дуги?
4. Как образуются спинномозговые нервы?
5. Назвать какие нервы принимают участие в формировании плечевого сплетения.
6. Как формируется крестцовое сплетение?
7. Какие нервы иннервируют область крупа?
8. Какой нерв идет в половые органы?

От нервных клеток, находящихся в головном и спинном мозгу, отходят отростки, которые и являются нервными волокнами, идущими к периферии. Нервные волокна собираются в пучки разной толщины. Такое скопление нервных волокон называется нервом.

Нервы осуществляют связь между центральной нервной системой и отдельными органами нашего тела. По нервам возбуждение идет либо из центральной нервной системы к рабочему органу, либо от разных участков нашего тела в центральную нервную систему.

Нервы делятся на две группы в зависимости от того, в каком направлении они проводят возбуждение.

Рис. Схема распространения возбуждения при раздражении нерва

Одна группа нервов проводит возбуждение из центральной нервной системы к рабочим органам. Они называются эфферентными (центробежными, или двигательными) нервами. Другая группа проводит возбуждение с разных участков нашего тела и от разных органов в центральную нервную систему. В отличие от предыдущей группы нервов они получили название афферентных (центростремительных, или чувствительных) нервов. Оба рода нервных волокон часто идут в одном стволе, поэтому большинство нервов являются смешанными.

СТРОЕНИЕ НЕРВА

Нервная система состоит из нервных клеток, которые называются нейронами. Нейрон состоит из тела нервной клетки и ее отростков. Различают два вида отростков: а) отростки короткие, ветвистые — дендриты, и б) очень длинный отросток, который тянется от центральной нервной системы до рабочего органа,— а к с о н, который участвует в формировании нервов.

Наконец, имеются еще и особые образования на окончаниях нервов- так называемые концевые аппараты, при помощи которых осуществляется связь нервного волокна с мышцей, железой или другими органами, или рецепторы — окончания центростремительных нервов, воспринимающие раздражение.

Короткие отростки — дендриты — осуществляют связь между отдельными нервными клетками и почти не выходят за пределы центральной нервной системы.

Аксон же тянется из головного или спинного мозга до рабочего органа. Нервы, которые мы встречаем в организме, состоят из аксонов, несущих возбуждение в центральную нервную систему или, наоборот, из центральной нервной системы.

Нормальное протекание обмена веществ во всех отростках нервной клетки связано с ее целостностью. В этом можно убедиться, если перерезать нервное волокно и тем самым нарушить его связь с телом клетки. Деятельность такого волокна нарушается, и та часть, которая отрезана от клетки, отмирает. Совершенно иные явления наблюдаются в той части волокна, которая осталась связанной с телом клетки. Эта часть продолжает жить, нормально функционирует, обмен веществ не нарушен. Более того, такой отрезок растет и через некоторое, время может дойти до мышцы, чем и восстановится целость, нерва. Этим объясняется наблюдающееся иногда восстановле ние движений парализованной конечности через определенный промежуток времени, если паралич был вызван поражением нерва.

Такой особенностью пользуются и хирурги, которые часто производят сшивание нервов с целью восстановления деятельности парализованного органа.

Нервная клетка возбуждается под влиянием тех волн возбуждения, которые поступают с периферии по центростремительным нервам. Однако многие нервные клетки могут возбуждаться даже без поступления импульсов с рецепторов. В этих клетках возбуждение может возникнуть под влиянием гуморальных воздействий. Примером может служить деятельность теплового центра, на функции которого влияет температура крови, и др.

СВОЙСТВА НЕРВНОГО ВОЛОКНА

Нервное волокно обладает возбудимостью и проводимостью. В этом можно убедиться, если нанести электрическое раздражение какому-либо участку нерва нервно-мышечного препарата. Почти тотчас после нанесения раздражения мышца сокращается. Сокращение мышцы стало возможным потому, что при раздражении в нерве возникло возбуждение, которое, пройдя по нерву, поступило к мышце и обусловило ее деятельность.

Для проведения возбуждения необходима анатомическая целость нервного волокна. Перерезка нерва делает невозможной передачу возбуждения. Возбуждение не проводится в случае перевязки, сдавливания или нарушения целости нерва любым иным способом. Однако не только анатомические, но и физиологические нарушения вызывают прекращение про ведения. Нерв может быть целым, но он не будет проводить возбуждения, так как его функ ции нарушены.

Нарушение проведения мож но наблюдать при охлаждении или нагревании нерва, прекращении его кровоснабжения, от равлении и т. д.

Проведение возбуждения по нерву подчиняется двух основ ным законам.

1. Закон двустороннего проведения. Нервное волокно обладает способностью проводить возбуждение по двум направлениям: центростремительно и центробежно. Независимо от того, какое это нервное волок но — центробежное или центростремительное, если ему нане сти раздражение, то возникшее возбуждение будет распространяться в обе стороны от места раздражения (рис.). Это свойство нервного волокна впервые открыл выдающийся русский ученый Р. И. Бабухин (1877).

2. Закон изолированного проведения. Периферический нерв состоит из большого числа отдельных нервных волокон, которые вместе идут в одном и том же нервном стволе. В нервном стволе одновременно могут проходить самые разнообразные центробежные и центростремительные нервные волокна. Однако возбуждение, которое передается по одному нервному волокну, не передается на соседние. Благодаря такому изолированному проведению возбуждения по нервному волокну возможны отдельные весьма тонкие движения человека. Художник может создавать свои полотна, музыкант — исполнять сложные музыкальные произведения, хирург — производить тончайшие операции потому, что каждое волокно изолированно передает импульс мышце, и тем самым центральная нервная система имеет возможность координировать мышечные сокращения. Если бы возбуждение могло переходить на другие волокна, стало бы невозможным отдельное мышечное сокращение, каждое возбуждение сопровождалось бы сокращением самых разнообразных мышц.

Статья на тему Строение нерва

Периферические нервы имеют вид тяжей разной толщины, беловатого цвета с гладкой поверхностью, округлой или уплощенной формы. Они состоят из миелиновых и безмиелиновых волокон, сгруппированных в пучки, и соединительнотканных оболочек.

Рисунок 1. Нервный ствол (в поперечном разрезе) состоит из миелиновых и безмиелиновых нервных волокон и соединительнотканных оболочек. Миелиновые нервные волокна (1) имеют вид округлых профилей, центральная часть которых занята осевым цилиндром. Эпиневрий (2) — соединительная ткань, покрывающая нерв с поверхности. Полутонкий срез, фиксация осмиевой кислотой.

Оболочки нерва

К оболочкам нерва относятся эндоневрий (endoneurium), периневрий (perineurium) и эпиневрий (epineurium).

Эндоневрий

Эндоневрий — рыхлая соединительная ткань между отдельными нервными волокнами.

Периневрий

Периневрий содержит наружную часть — плотную соединительную ткань, окружающую каждый пучок нервных волокон, и внутреннюю часть — несколько концентрических слоёв плоских периневральных клеток, снаружи и изнутри покрытых исключительно толстой базальной мембраной, содержащей коллаген типа IV, ламинин, нидоген и фибронектин.

Периневральный барьер необходим для поддержания гомеостаза в эндоневрии, его образует внутренняя часть периневрия — эпителиоподобный пласт периневральных клеток, соединённых при помощи плотных контактов. Барьер контролирует транспорт молекул через периневрий к нервным волокнам, предотвращает доступ в эндоневрий инфекционных агентов.

Эпиневрий

Эпиневрий — волокнистая соединительная ткань, объединяющая все пучки в составе нерва.

Кровоснабжение

Периферический нерв содержит разветвлённую сеть кровеносных сосудов. В эпиневрии и в наружной (соединительнотканной) части периневрия — артериолы и венулы, а также лимфатические сосуды. Эндоневрий содержит кровеносные капилляры.

Иннервация

Периферический нерв имеет специальные нервные волокна — nervi nervorum — тонкие чувствительные и симпатические нервные волокна. Их источник: сам нерв или сосудистые нервные сплетения. Терминали nervi nervorum прослежены в эпи-, пери- и эндоневрии.

Сквозь наружную оболочку нерва видны белые пучки нервных волокон. Толщина нерва обусловлена количеством и калибром образующих его пучков, которые представляют значительные индивидуальные колебания в числе и величине на разных уровнях строения нерва. В седалищных нервах человеках на уровне седалищного бугра число пучков колеблется от 54 до 126; в большеберцовом нерве, на уровне верхней трети голени — от 41 до 61. Небольшое число пучков обнаруживается в крупнопучковых нервах, наибольшее количество пучков содержат мелкопучковые стволы.

Представление о распределении пучков нервных волокон в нервах подвергалось изменению в течение последних десятилетий. Сейчас твердо установлено существование сложного внутриствольного сплетения пучков нервных волокон, меняющихся на разных уровнях в количественном отношении.

Большие колебания в количестве пучков в одном нерве на разных уровнях показывают сложность внутриствольного строения нервов. В одном из исследованных срединных нервов на уровне верхней трети плеча был обнаружен 21 пучок, на уровне средней трети плеча — 6 пучков, на уровне локтевой ямки — 22 пучка, в средней трети предплечья — 18 пучков и в нижней трети предплечья — 28 пучков.

В строении нервов предплечья обнаружено или увеличение количества пучков в дистальном направлении при уменьшении их калибра, или же увеличение размера пучков благодаря их слиянию. В стволе седалищного нерва количество пучков в дистальном направлении постепенно уменьшается. В ягодичной области количество пучков в нерве достигает 70, в большеберцовом нерве вблизи деления седалищного нерва их — 45, во внутреннем подошвенном нерве — 24 пучка.

В дистальных отделах конечностей ветви к мышцам кисти или стопы содержат значительное количество пучков. Например, в ветви локтевого нерва к мышце, приводящей большой палец, содержится 7 пучков, в ветви к четвертой межкостной мышце — 3 пучка, во втором общем пальцевом нерве — 6 пучков.

Внутриствольное сплетение в строении нерва возникает главным образом за счет обмена группами нервных волокон между соседними первичными пучками внутри периневральных оболочек и реже между вторичными пучками, заключенными в эпиневрий.

В строении нервах человека имеется три типа пучков нервных волокон: пучки, выходящие из передних корешков и состоящие из довольно толстых параллельно расположенных волокон, изредка анастомозируют друг с другом; пучки, образующие сложное сплетение благодаря множеству соединений, встречающихся в задних корешках; пучки, выходящие из соединительных ветвей, идут параллельно и не образуют анастомозов.

Приведенные примеры большой изменчивости во внутриствольном строении нерва не исключают некоторой закономерности в распределении проводников в его стволе. При сравнительно-анатомическом исследовании строения грудобрюшного нерва установили, что у собаки, кролика и мыши этот нерв имеет выраженное кабельное расположение пучков; у человека же, кошки, морской свинки преобладает сплетение пучков в стволе этого нерва.

Изучение распределения в строении нерва волокон также подтверждает закономерность в распределении проводников разного функционального значения. Исследование методом перерождения взаимного расположения чувствительных и двигательных проводников в седалищном нерве лягушки показало расположение чувствительных проводников по периферии нерва, а в центре его — чувствительных и двигательных волокон.

Расположение мякотных волокон на разных уровнях в пучках седалищного нерва человека показывает, что образование двигательных и чувствительных ветвей происходит на значительном протяжении нерва путем перехода мякотных волокон разного калибра в определенные группы пучков. Поэтому известные участки нерва имеют топографическое постоянство в отношении распределения пучков нервных волокон, определенного функционального значения.

Таким образом, несмотря на всю сложность, разнообразие и индивидуальную изменчивость во внутриствольном строении нерва, намечается возможность изучения хода проводящих путей нерва. Относительно калибра нервных волокон периферических нервов имеются следующие данные.

Миелин – очень важное в строении нервов вещество, имеет жидкую консистенцию и образован смесью очень нестойких веществ, которые подвержены изменению под влиянием различных воздействий. В состав миелина входят белковое вещество нейрокератин, который является склеропротеином, содержит 29% серы, не растворяется в спиртах, кислотах, щелочах и сложная смесь липоидов (собственно миелин), состоящая из лецитина, кефалина, протагона, ацетальфосфатидов, холестерина и небольшого количества веществ белковой природы. При исследовании мякотной оболочки в электронном микроскопе обнаружено, что она образована пластинками разной толщины, лежащими одна над другой, параллельно оси волокна, и образующими концентрические слои. Более толстые слои содержат пластинки, состоящие из липоидов, более тонкими являются лейрокератиновые пластинки. Количество пластинок меняется, в самых толстых мякотных волокнах их может быть до 100; в тонких волокнах, которые считаются безмякотными, они могут быть в количестве 1—2.

Миелин, как жироподобное вещество, окрашивается в бледно-оранжевый цвет, Суданом и осмиевой кислотой — в черный цвет с сохранением прижизненной гомогенной структуры.

После окраски по Вейгерту (хромирование с последующей окраской гематоксилином) мякотные волокна приобретают разные оттенки серо-черного цвета. В поляризованном свете миелин обладает двойным лучепреломлением. Протоплазма шванновской клетки обволакивает мякотную оболочку, переходя на поверхность осевого цилиндра на уровне перехватов Ранвье, где миелин отсутствует.

Осевой цилиндр, или аксон, является непосредственным продолжением тела нервной клетки и находится в середине нервного волокна, окружен муфтой из мякотной оболочки в протоплазме шванновской клетки. Он есть основой строения нервов, имеет вид тяжа цилиндрической формы и тянется без перерыва до окончаний в органе или ткани.

Калибр осевого цилиндра колеблется на разных уровнях. В месте выхода из клеточного тела аксон истончается, затем утолщается на месте появления мякотной оболочки. На уровне каждого перехвата снова истончается приблизительно вдвое. Осевой цилиндр содержит многочисленные нейрофибриллы, тянущиеся в длину независимо друг от друга, окутанные перифибриллярным веществом — аксоплазмой. Исследования строения нервов в электронном микроскопе подтвердили прижизненное существование в аксоне субмикроскопических нитей толщиной от 100 до 200 А. Подобные нити имеются и в нервных клетках, и в дендритах. Нейрофибриллы, обнаруживаемые при обычном микроскопировании, возникают благодаря склеиванию субмикроскопических нитей под влиянием фиксирующих веществ, которые сильно сморщивают богатые жидкостью аксоны.

На уровне перехватов Ранвье поверхность осевого цилиндра соприкасается с протоплазмой шванновской клетки, к которой прилегает и ретикулярная оболочка эндоневрия. Этот участок аксона особенно сильно окрашивается метиленовой синью, в области перехватов происходит также активное восстановление азотнокислого серебра с появлением крестов Ранвье. Все это указывает на повышенную проницаемость нервных волокон на уровне перехватов, что имеет значение для обмена веществ и питания волокна.

Рисунок 2. Периферический нерв. Перехваты Ранвье: а — светооптическая микроскопия. Стрелкой указан перехват Ранвье; б—ультраструктурные особенности (1—аксоплазма аксона; 2— аксолемма; 3 — базальная мембрана; 4 — цитоплазма леммоцита (шванновская клетка); 5 — цитоплазматическая мембрана леммоцита; 6 — митохондрия; 7 — миелиновая оболочка; 8 — нейрофилламенты; 9 — нейротрубочки; 10 — узелковая зона перехвата; 11 - плазмолемма леммоцита; 12 — пространство между соседними леммоцитами).

К периферическим нервам относят черепные и спинномозговые нервы, соединяющие центральную нервную систему (ЦНС) с периферическими органами и тканями. Спинномозговые нервы формируются при слиянии вентральных (передних) и дорсальных (задних) нервных корешков в месте их выхода из позвоночного канала. Задние нервные корешки образуют утолщения — спинальные ганглии (или задние корешковые ганглии). Спинномозговые нервы относительно короткие — их длина составляет менее 1 см. Проходя через межпозвоночное отверстие, спинномозговые нервы делятся на вентральную (переднюю) и дорсальную (заднюю) ветви.

Задняя ветвь обеспечивает иннервацию мышц, выпрямляющих позвоночник, а также кожи туловища в этой области. Передняя ветвь иннервирует мышцы и кожу передней части туловища; кроме того, от нее отходят чувствительные волокна к париетальной плевре и париетальной брюшине.

Грудной сегмент спинного мозга и нервные корешки.
Стрелками указано направление проведения импульса. Зеленым цветом обозначено симпатическое нервное волокно.

В состав спинномозгового нерва входят соматические эфферентные нервные волокна, направляющиеся к скелетной мускулатуре туловища и конечностей, и соматические афферентные нервные волокна, проводящие возбуждение от кожи, мышц и суставов. Кроме того, в спинномозговом нерве расположены висцеральные эфферентные и, в некоторых случаях, афферентные вегетативные нервные волокна.

Общие принципы внутреннего строения периферических нервов схематично изображены на рисунке ниже. Только лишь по строению нервных волокон невозможно определить, являются они двигательными или чувствительными.

Периферические нервы окружены эпиневрием — внешним слоем, состоящим из плотной неравномерной соединительной ткани и располагающимся вокруг пучков нервных волокон и сосудов, кровоснабжающих нерв. Нервные волокна периферических нервов могут переходить из одного пучка в другой.

Каждый пучок нервных волокон покрыт периневрием, представленным несколькими отчетливо различимыми эпителиальными слоями, связанными плотными щелевидными соединениями. Отдельные шванновские клетки окружены эндоневрием, образованным ретикулярными коллагеновыми волокнами.

Менее половины нервных волокон покрыто миелиновой оболочкой. Немиелинизированные нервные волокна расположены в глубоких складках шванновских клеток.

Строение грудного спинномозгового нерва. Обратите внимание: на рисунке не указан симпатический компонент.
КП — концевая пластинка двигательного нерва на мышце; НОМВ — нервное окончание мышечного веретена; МН — мультиполярный нейрон.

а) Образование миелина. Шванновские клетки (леммоциты) — представители нейроглиальных клеток периферической нервной системы. Эти клетки образуют непрерывную цепочку вдоль периферических нервных волокон. Каждая шванновская клетка миелинизирует участок нервного волокна длиной от 0,3 до 1 мм. Видоизменяясь, шванновские клетки образуют в спинальных и вегетативных ганглиях сателлитные глиоциты, а в области нервно-мышечных соединений — клетки телоглии.

В области конечных участков миелинизированных сегментов аксона по обеим сторонам от перехватов Ранвье (промежутков между конечными участками соседних шванновских клеток) расположены паранодальные карманы.

Поперечный срез нервного ствола.
(А) Световая микроскопия. (Б) Электронная микроскопия.
Миелинизация в периферической нервной системе.
Стрелками указано направление накручивания цитоплазмы шванновской клетки.

С точки зрения физиологии периферические нервные волокна классифицируют по скорости проведения нервных импульсов, а также по другим критериям. Двигательные нервные волокна разделяют на типы А, В и С в соответствии с уменьшением скорости проведения импульсов. Чувствительные нервные волокна разделяют на группы I—IV по такому же принципу. Однако на практике эти классификации взаимозаменяемы: так, например, немиелинизированные чувствительные нервные волокна относят не к типу С, а к группе IV.

Подробная информация о диаметрах и местах локализации периферических нервных волокон представлена в таблицах ниже.

На электронно-микроскопическом изображении показаны миелинизированное периферическое нервное волокно и окружающая его шванновская клетка. На рисунках ниже представлена группа немиелинизированных нервных волокон, погруженных в цитоплазму шванновской клетки и продемонстрирован участок перехвата Ранвье аксона ЦНС.

в) Резюме. Стволы спинномозговых нервов проходят в межпозвоночных отверстиях. Эти структуры образуются при соединении вентральных (двигательных) и дорсальных (чувствительных) нервных корешков и разделяются на смешанные вентральные и дорсальные ветви. Нервные сплетения конечностей представлены вентральными ветвями.

Периферические нервы покрыты эпиневральной соединительной тканью, пучковидной периневральной оболочкой и эндоневрием, образованным коллагеновыми волокнами и содержащим шванновские клетки. Миелинизированное нервное волокно включает аксон, миелиновую оболочку и цитоплазму шванновской клетки — нейролемму. Миелиновые оболочки формируются шванновскими клетками и обеспечивают сальтаторное проведение импульсов со скоростью, прямо пропорциональной диаметру нервного волокна.

а - Миелинизированное нервное волокно. Десять слоев миелина окружают аксон от внешнего к внутреннему мезаксону шванновской клетки (указано стрелками). Базальная мембрана окружает шванновскую клетку.
б - Немиелинизированные нервные волокна. Девять немиелинизированных волокон погружены в цитоплазму шванновской клетки. Мезаксоны (некоторые указаны стрелками) визуализируются при полном погружении аксонов.
Два неполностью погруженных аксона (сверху справа) покрыты базальной мембраной шванновской клетки.
Область перехвата Ранвье ЦНС. Доходя до области перехвата Ранвье, миелиновая оболочка сужается и заканчивается, закручиваясь в области паранодальных карманов цитоплазмы олигодендроцита.
Длина области перехвата Ранвье составляет около 10 нм; на этом участке отсутствует базальная мембрана.
Микротрубочки, нейрофиламенты и удлиненные цистерны гладкой эндоплазматической сети (ЭПС) формируют продольные пучки.
Область перехода центральной нервной системы (ЦНС) в периферическую нервную систему (ПНС).

Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 12.11.2018