Строение нервного волокна типы нервных волокон

Нервные волокна - отростки нервных клеток (нейронов), имеющие оболочку и способные проводить нервный импульс.

Главной составной частью нервного волокна является отросток нейрона, образующий как бы ось волокна. Большей частью это аксон. Нервный отросток окружен оболочкой сложного строения, вместе с которой он и образует волокно. Толщина нервного волокна в организме человека, как правило, не превышает 30 микрометров.

Нервные волокна делятся на мякотные (миелиновые) и безмякотные (безмиелиновые). Первые имеют миелиновую оболочку, покрывающую аксон, вторые лишены миелиновой оболочки.

Как в периферической так и в центральной нервнойсистеме преобладают миелиновые волокна. Нервные волокна, лишенные миелина располагаются преимущественно в симпатическом отделе вегетативной нервной системы. В месте отхождения нервного волокна от клетки и в области перехода его в конечные разветвления нервные волокна могут быть лишены всяких оболочек, и тогда они называются голыми осевыми цилиндрами.

В зависимости от характера проводимого по ним сигнала, нервные волокна подразделяют на двигательные вегетативные, чувствительные и двигательные соматические.

Строение нервных волокон:

Миелиновое нервное волокно имеет в своём составе следующие элементы (структуры):

1) осевой цилиндр, располагающийся в самом центре нервного волокна,

2) миелиновую оболочку, покрывающую осевой цилиндр,

3) шванновскую оболочку.

Осевой цилиндр состоит из нейрофибрилл. Мякотная оболочка содержит большое количество веществ липоидного характера, известных под названием миелина. Миелин обеспечивает быстроту проведение нервных импульсов. Миелиновая оболочка покрывает осевой цилиндр не на всём промежутке, образуя промежутки, получившие название перехваты Ранвье. В области перехватов Ранвье осевой цилиндр нервного волокна примыкает к верхней - шванновской оболочке.

Промежуток волокна, расположенный между двумя перехватами Ранвье, называют сегментом волокна. В каждом таком сегменте на окрашенных препаратах можно видеть ядро шванновской оболочки. Оно лежит приблизительно посредине сегмента и окружено протоплазмой шванновской клетки, в петлях которой и содержится миелин.Между перехватами Ранвье миелиновая оболочка также не является сплошной. В толще ее обнаруживаются так называемые насечки Шмидт-Лантермана, идущие в косом направлении.

Клетки шванновской оболочки, так же как и нейроны с отростками, развиваются из эктодермы. Они покрывают осевой цилиндр нервного волокна периферической нервной системы аналогично тому, как клетки глии покрывают нервное волокно в центральной нервной системе. В результате этого они могут называться периферическими глиальными клетками.

В центральной нервной системе нервные волокна не имеют шванновских оболочек. Роль шванновских клеток здесь выполняют элементы олигодендроглии. Безмиелиновое (безмякотное) нервное волокно лишено миелиновой обкладки и состоит только из осевого цилиндра и шванновской оболочки.

Функция нервных волокон.

Главная функция нервных волокон – передача нервного импульса. В настоящее время изучено два типа нервной передачи: импульсная и безимпульсная. Импульсная передача обеспечивается электролитными и нейротрансмиттерными механизмами. Скорость передачи нервного импульса в миелиновых волокнах значительно выше, чем в безмякотных. В её осуществлении важнейшая роль принадлежит миелину. Данное вещество способно изолировать нервный импульс, в результате чего передача сигнала по нервному волокну происходит скачкообразно, от одного перехвата Ранвье к другому. Безимпульсная передача осуществляется током аксоплазмы по специальным микротрубочкам аксона, содержащим трофогены – вещества, оказывающие на иннервируемый орган трофическое влияние.

Нервное волокно - аксон - покрыт клеточной мембраной.

Выделяют 2 вида нервных волокон.

Безмиелиновые нервные волокна- один слой швановских клеток, между ними - щелевидные пространства. Клеточная мембрана на всем протяжении контактирует с окружающей средой. При нанесении раздражения возбуждение возникает в месте действия раздражителя. Безмиелиновые нервные волокна обладают электрогенными свойствами (способностью генерировать нервные импульсы) на всем протяжении.

Миелиновые нервные волокна- покрыты слоями шванновских клеток, которые местами образуют перехваты Ранвье (участки без миелина) через каждые 1 мм. Продолжительность перехвата Ранвье 1 мкм. Миелиновая оболочка выполняет трофическую и изолирующую функции (высокое сопротивление). Участки, покрытые миелином не обладают электрогенными свойствами. Ими обладают перехваты Ранвье. Возбуждение возникает в ближайшем к месту действия раздражителя перехвата Ранвье. В перехватах Ранвье высокая плотность Nа-каналов, поэтому в каждом перехвате Ранвье происходит усиление нервных импульсов.

Перехваты Ранвье выполняют функцию ретрансляторов (генерируют и усиливают нервные импульсы).

Механизм проведения возбуждения по нервному волокну

1885 г. - Л. Герман - между возбужденными и невозбужденными участками нервного волокна возникают круговые токи.

При действии раздражителя имеется разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностями ткани (участки несущие различные заряды). Между этими участками возникает электрический ток (движение ионов Nа+). Внутри нервного волокна возникает ток от положительного полюса к отрицательному полюсу, т. е. ток направлен от возбужденного участка к невозбужденному. Этот ток выходит через невозбужденный участок и вызывает его перезарядку. На наружной поверхности нервного волокна ток идет от невозбужденного участка к возбужденному. Этот ток не изменяет состояние возбужденного участка, т. к. он находится в состоянии рефрактерности.

Доказательство наличия круговых токов:нервное волокно помещают в раствор NaCl и регистрируют скорость проведения возбуждения. Затем нервное волокно помещают в масло (повышается сопротивление) - скорость проведения уменьшается на 30 %. После этого нервное волокно оставляют на воздухе - скорость проведения возбуждения уменьшается на 50 %.

Особенности проведения возбуждения по миелиновым и безмиелиновым нервным волокнам:

1. миелиновые волокна- имеют оболочку обладающую высоким сопротивлением, электрогенные свойства только в перехватах Ранвье. Под действием раздражителя возбуждение возникает в ближайшем перехвате Ранвье. Соседний перехват в состоянии поляризации. Возникающий ток вызывает деполяризацию соседнего перехвата. В перехватах Ранвье высокая плотность Nа-каналов, поэтому в каждом следующем перехвате возникает чуть больший (по амплитуде) потенциал действия, за счет этого возбуждение распространяется без декремента и может перескакивать через несколько перехватов. Это сальтаторная теория Тасаки. Доказательство теории - в нервное волокно вводили препараты, блокирующие несколько перехватов, но проведение возбуждения регистрировалось и после этого. Это высоко надежный и выгодный способ, т. к. устраняются небольшие повреждения, увеличивается скорость проведения возбуждения, уменьшаются энергетические затраты;

2. безмиелиновые волокна- поверхность обладает электрогенными свойствами на всем протяжении. Поэтому малые круговые токи возникают на расстоянии в несколько микрометров. Возбуждение имеет вид постоянно бегущей волны.

Этот способ менее выгоден: большие затраты энергии (на работу Nа-К-насоса), меньшая скорость проведения возбуждения.

Классификация нервных волокон

Нервные волокна классифицируются по:

1. длительности потенциала действия;

2. строению (диаметру) волокна;

3. скорости проведения возбуждения.

Выделяют следующие группы нервных волокон:

1. группа А (альфа, бета, гамма, дельта) - самый короткий потенциал действия, самая толстая миелиновая оболочка, самая высокая скорость проведения возбуждения;

2. группа В - миелиновая оболочка менее выражена;

3. группа С - без миелиновой оболочки.

Синапсы ЦНС

Синапс – это морфофункциональное образование ЦНС, которое обеспечивает передачу сигнала с нейрона на другой нейрон или с нейрона на эффекторную клетку (мышечное волокно, секреторную клетку).

Cтруктура синапса:

1) пресинаптическая мембрана (электрогенная мембрана в терминале аксона, образует синапс на мышечной клетке);2) постсинаптическая мембрана (электрогенная мембрана иннервируемой клетки, на которой образован синапс);3) синаптическая щель (пространство между пресинаптической и постсинаптической мембраной, заполнена жидкостью, которая по составу напоминает плазму крови).

2) Существует несколько классификаций синапсов.

1) центральные синапсы;2) периферические синапсы.

Центральные синапсы лежат в пределах центральной нервной системы, а также находятся в ганглиях вегетативной нервной системы. Центральные синапсы – это контакты между двумя нервными клетками, причем эти контакты неоднородны и в зависимости от того, на какой структуре первый нейрон образует синапс со вторым нейроном, различают:

1) аксосоматический, образованный аксоном одного нейрона и телом другого нейрона;2) аксодендритный, образованный аксоном одного нейрона и дендритом другого;3) аксоаксональный (аксон первого нейрона образует синапс на аксоне второго нейрона);4) дендродентритный (дендрит первого нейрона образует синапс на дендрите второго нейрона).

Различают несколько видов периферических синапсов:

1) мионевральный (нервно-мышечный), образованный аксоном мотонейрона и мышечной клеткой;2) нервно-эпителиальный, образованный аксоном нейрона и секреторной клеткой.

Функциональная классификация синапсов:1) возбуждающие синапсы;2) тормозящие синапсы.

По механизмам передачи возбуждения в синапсах:1) химические;2) электрические.

Особенность химических синапсов заключается в том, что передача возбуждения осуществляется при помощи особой группы химических веществ – медиаторов.

Различают несколько видов химических синапсов:1) холинэргические. В них происходит передача возбуждения при помощи ацетилхолина;2) адренэргические. В них происходит передача возбуждения при помощи трех катехоламинов;3) дофаминэргические. В них происходит передача возбуждения при помощи дофамина;4) гистаминэргические. В них происходит передача возбуждения при помощи гистамина;5) ГАМКэргические. В них происходит передача возбуждения при помощи гаммааминомасляной кислоты, т. е. развивается процесс торможения.

Особенность электрических синапсов заключается в том, что передача возбуждения осуществляется при помощи электрического тока. Таких синапсов в организме обнаружено мало.

Синапсы имеют ряд физиологических свойств:1) клапанное свойство синапсов, т. е. способность передавать возбуждение только в одном направлении с пресинаптической мембраны на постсинаптическую;2) свойство синаптической задержки, связанное с тем, что скорость передачи возбуждения снижается;3) свойство потенциации (каждый последующий импульс будет проводиться с меньшей постсинаптической задержкой). Это связано с тем, что на пресинаптической и постсинаптической мембране остается медиатор от проведения предыдущего импульса;4) низкая лабильность синапса (100–150 имульсов в секунду).

Скорость проведения возбуждения через синапс намного меньше, чем по нервному волокну, так как здесь тратится время на активацию пресинаптической мембраны, переход через нее кальция, выделение ацетилхолина в синаптическую щель, деполяризацию постсинаптической мембраны, развитие ПКП.Синаптическая передача возбуждения имеет рад свойств:

Папиллярные узоры пальцев рук - маркер спортивных способностей: дерматоглифические признаки формируются на 3-5 месяце беременности, не изменяются в течение жизни.

Общие условия выбора системы дренажа: Система дренажа выбирается в зависимости от характера защищаемого.

Организация стока поверхностных вод: Наибольшее количество влаги на земном шаре испаряется с поверхности морей и океанов (88‰).

Опора деревянной одностоечной и способы укрепление угловых опор: Опоры ВЛ - конструкции, предназначен­ные для поддерживания проводов на необходимой высоте над землей, водой.

Нервные волокна - отростки нервных клеток (нейронов), имеющие оболочку и способные проводить нервный импульс.
Главной составной частью нервного волокна является отросток нейрона, образующий как бы ось волокна. Большей частью это аксон. Нервный отросток окружен оболочкой сложного строения, вместе с которой он и образует волокно. Толщина нервного волокна в организме человека, как правило, не превышает 30 микрометров.
Нервные волокна делятся на мякотные (миелиновые) и безмякотные (безмиелиновые). Первые имеют миелиновую оболочку, покрывающую аксон, вторые лишены миелиновой оболочки.
Как в периферической так и в центральной нервной системе преобладают миелиновые волокна. Нервные волокна, лишенные миелина располагаются преимущественно в симпатическом отделе вегетативной нервной системы. В месте отхождения нервного волокна от клетки и в области перехода его в конечные разветвления нервные волокна могут быть лишены всяких оболочек, и тогда они называются голыми осевыми цилиндрами.
В зависимости от характера проводимого по ним сигнала, нервные волокна подразделяют на двигательные вегетативные, чувствительные и двигательные соматические.
Строение нервных волокон:
Миелиновое нервное волокно имеет в своём составе следующие элементы (структуры):
1) осевой цилиндр, располагающийся в самом центре нервного волокна,
2) миелиновую оболочку, покрывающую осевой цилиндр,
3) шванновскую оболочку.
Осевой цилиндр состоит из нейрофибрилл. Мякотная оболочка содержит большое количество веществ липоидного характера, известных под названием миелина. Миелин обеспечивает быстроту проведение нервных импульсов. Миелиновая оболочка покрывает осевой цилиндр не на всём промежутке, образуя промежутки, получившие название перехваты Ранвье. В области перехватов Ранвье осевой цилиндр нервного волокна примыкает к верхней - шванновской оболочке.
Промежуток волокна, расположенный между двумя перехватами Ранвье, называют сегментом волокна. В каждом таком сегменте на окрашенных препаратах можно видеть ядро шванновской оболочки. Оно лежит приблизительно посредине сегмента и окружено протоплазмой шванновской клетки, в петлях которой и содержится миелин. Между перехватами Ранвье миелиновая оболочка также не является сплошной. В толще ее обнаруживаются так называемые насечки Шмидт-Лантермана, идущие в косом направлении.
Клетки шванновской оболочки, так же как и нейроны с отростками, развиваются из эктодермы. Они покрывают осевой цилиндр нервного волокна периферической нервной системы аналогично тому, как клетки глии покрывают нервное волокно в центральной нервной системе. В результате этого они могут называться периферическими глиальными клетками.
В центральной нервной системе нервные волокна не имеют шванновских оболочек. Роль шванновских клеток здесь выполняют элементы олигодендроглии. Безмиелиновое (безмякотное) нервное волокно лишено миелиновой обкладки и состоит только из осевого цилиндра и шванновской оболочки.

Функция нервных волокон.
Главная функция нервных волокон – передача нервного импульса. В настоящее время изучено два типа нервной передачи: импульсная и безимпульсная. Импульсная передача обеспечивается электролитными и нейротрансмиттерными механизмами. Скорость передачи нервного импульса в миелиновых волокнах значительно выше, чем в безмякотных. В её осуществлении важнейшая роль принадлежит миелину. Данное вещество способно изолировать нервный импульс, в результате чего передача сигнала по нервному волокну происходит скачкообразно, от одного перехвата Ранвье к другому. Безимпульсная передача осуществляется током аксоплазмы по специальным микротрубочкам аксона, содержащим трофогены – вещества, оказывающие на иннервируемый орган трофическое влияние.

5. Строение нервного волокна.(второй вариант)

Отросток нервной клетки, покрытый оболочками, называют нервным волокном. Центральную часть любого отростка нервной клетки (аксона или дендрита) называют осевым цилиндром.Осевой цилиндр располагается в аксоплазме и состоит из тончайших волокон — нейрофибрилл и покрыт оболочкой — аксолеммой (цвет. табл. III, В). При рассмотрении под электронным микроскопом установлено, что каждая нейрофибрилла состоит из еще более тонких волокон разного диаметра, имеющих трубчатое строение. Трубочки диаметром до 0,03 мкм называютнейротубулями, а диаметром до 0,01 мкм — нейрофиламентами. По нейротубулям и нейрофиламентам поступают к нервным окончаниям вещества, образующиеся в теле клетки и служащие для передачи нервного импульса.

В аксоплазме содержатся митохондрии, количество которых особенно велико в окончаниях волокон, что связывают с передачей возбуждения с аксона на другие клеточные структуры. В аксоплазме мало рибосом и РНК, чем объясняется низкий уровень обмена веществ в нервном волокне.

Аксон покрыт миелиновой оболочкой до места его разветвления у иннервируемого органа, она располагается вдоль осевого цилиндра не сплошной линией, а сегментами длиной 0,5—2 мм. Пространство между сегментами (1—2 мкм) называют перехватом Ранвье. Миелиновая оболочка образуется шванновскими клетками путем их многократного обкручивания вокруг осевого цилиндра. Каждый ее сегмент образован одной шванновской клеткой, скрученной в сплошную спираль. В области перехватов Ранвье миелиновая оболочка отсутствует и концы шванновских клеток плотно прилегают к аксолемме. Наружная мембрана шванновских клеток, покрывающая миелин, образует самую верхнюю оболочку нервного волокна, которую называют шванновской оболочкой или неврилеммой (цвет. табл. III, В). Шванновским клеткам придают особое значение, их считают клетками- спутниками, которые дополнительно обеспечивают обмен веществ в нервном волокне. Они принимают участие в процессе регенерации нервных волокон. Различаютмякотные, или миелинизированные, и безмякотные, или немиелинизированные, нервные волокна. К миелинизированным относят волокна соматической нервной системы и некоторые волокна вегетативной нервной системы. Безмякотные волокна отличаются тем, что в них не развивается миелиновая оболочка и их осевые цилиндры покрыты только шванновскими клетками (шванновской оболочкой). К ним относится большинство волокон вегетативной нервной системы.

Лекция 3. Физиологические свойства нервов и нервных волокон

1. Физиология нервов и нервных волокон.

2. Механизмы и законы проведения возбуждения по нервному волокну.

3. Физиологические свойства синапсов. Химическая природа медиаторов.

Физиология нервов и нервных волокон. Типы нервных волокон

Сравнительно быстрое проведение возбуждения считается специфическим свойством нервных волокон. Функциональными особенностями их являются:

а) высокая лабильность (максимальный ритм возбуждения одиночного нервного волокна достигает 400 импульсов в секунду);

б) высокие возбудимость и проводимость;

в) сравнительно низкие энерготраты и утомляемость.

Механизм проведения возбуждения по нервному и мышечному волокнам можно представить в виде двух явлений:

а) раздражающего действия катэлектротонического сигнала, порождаемого потенциалом действия возбужденного участка нервного волокна;

б) возникновения потенциала действия в новом, соседнем участке волокна.

Таким образом, каждый участок нервного и мышечного волокон сначала является раздражаемым, а затем - раздражающим. Фактически возбуждение проводится с помощью электрического поля, в котором движутся ионы. Последние формируют местные ионные токи (биотоки) между возбужденным и невозбужденным участками волокна. Теория локальных токов для объяснения механизма проведения возбуждения по нервным проводникам была обоснована в 1879 г. Л. Германном.

Физиологические свойства нервных волокон:

1) возбудимость — способность приходить в состояние возбуждения в ответ на раздражение;

2) проводимость — способность передавать нервные возбуждение в виде потенциала действия от места раздражения по всей длине;

3) рефрактерность (устойчивость) — свойство временно резко снижать возбудимость в процессе возбуждения.

Нервная ткань имеет самый короткий рефрактерный период. Значение рефрактерности — предохранять ткань от перевозбуждения, осуществляет ответную реакцию на биологически значимый раздражитель;

4) лабильность — способность реагировать на раздражение с определенной скоростью. Лабильность характеризуется максимальным числом импульсов возбуждения за определенный период времени (1 с) в точном соответствии с ритмом наносимых раздражений.

Нервные волокна не являются самостоятельными структурными элементами нервной ткани, они представляют собой комплексное образование, включающее следующие элементы:

1) отростки нервных клеток — осевые цилиндры;

2) глиальные клетки;

3) соединительнотканную (базальную) пластинку.

Безмиелиновые нервные волокна не имеют миелиновой оболочки. Их диаметр 5—7 мкм, скорость проведения импульса 1—2 м/с.

Миелиновые волокна состоят из осевого цилиндра, покрытого миелиновой оболочкой, образованной шванновскими клетками. Осевой цилиндр имеет мембрану и оксоплазму. Миелиновая оболочка состоит на 80 % из липидов, обладающих высоким омическим сопротивлением, и на 20 % из белка. Миелиновая оболочка не покрывает сплошь осевой цилиндр, а прерывается и оставляет открытыми участки осевого цилиндра, которые называются узловыми перехватами (перехваты Ранвье). Длина участков между перехватами различна и зависит от толщины нервного волокна: чем оно толще, тем длиннее расстояние между перехватами. При диаметре 12—20 мкм скорость проведения возбуждения составляет 70—120 м/с.

Нерв — комплексное образование, состоящее из нервного волокна (миелинового или безмиелинового), рыхлой волокнистой соединительной ткани, образующей оболочку нерва.

Нервная ткань развивается из эктодермы, является основным компонентом нервной системы. Основными свойствами нервной ткани являются возбудимость и проводимость.

Нервная ткань состоит из нервных клеток (нейронов) и межклеточного вещества (нейроглии). Нейроны способны воспринимать, анализировать раздражение, приходить в состояние возбуждения, генерировать нервные импульсы и передавать их другим нейронам либо рабочим органам.

Нейроны представляют собой отростчатые клетки, размеры которых колеблются в значительных пределах. По форме нервные клетки также различны. Отростки являются проводниками нервных импульсов. Различают два вида отростков:

· аксон – длинный отросток, обеспечивает проведение импульса от нервной клетки к рабочему органу или другой клетке; каждая нервная клетка имеет только один аксон;

· дендрит – короткий, древовидно-ветвящийся отросток, воспринимает импульсы и проводит к телу нейрона; количество дендритов у разных нейронов различное.

Нейрон имеет типичное клеточное строение. В цитоплазме клеток присутствуют специфические органеллы:

· нейрофибриллы – участвуют в проведении нервного импульса;

· тигроидное (базофильное) вещество – представляет собой зернистость, образующую нерезко отграниченные глыбки, лежащие в теле клетки и дендритах. Оно меняется в зависимости от функционального состояния клетки. В условиях перенапряжения, травмы (перерезка отростков, отравление, кислородное голодание и др.) глыбки распадаются и исчезают. Этот процесс получил название хроматолиза, или тигролиза, т.е. растворения тигроидного вещества. По морфологическим изменениям базофильного вещества можно судить о состоянии нервных клеток в условиях патологии и эксперимента.

Нейрон является структурно-функциональной единицей нервной ткани. С помощью своих отростков он взаимодействует с другими нейронами, образуя рефлекторные дуги – нейронные цепи, из которых построена нервная система.

В организме человека нервный импульс обычно передается от одного нейрона к другому либо на рабочий орган не напрямую, а через химический посредник – медиатор.

Нейроны классифицируют по трем основным группам признаков: морфологическим, функциональным и биохимическим.

Морфологическая классификация (по особенностям строения):

ü по количеству отростков нейроны делятся на:

- униполярные (с одним отростком) – встречаются в эмбриогенезе;

- биполярные (с двумя отростками) – некоторые нейроны сетчатки глаза, нейроны спирального и вестибулярного ганглиев;

- псевдоуниполярные (ложно униполярные) – к ним относятся все рецепторные нейроны спинальных и краниальных ганглиев. Аксон и дендрит начинается от общего выроста тела клетки с последующим Т-образным делением;

- мультиполярные (имеют три и более отростка) – преобладают во всех отделах ЦНС и в вегетативных ганглиях периферической нервной системы;

ü по форме – описано до 80 вариантов нейронов (звездчатые, пирамидальные, грушевидные, веретеновидные и др.).

Функциональная классификация (в зависимости от выполняемой функции и места в рефлекторной дуге различают нейроны):

- рецепторные (чувствительные, афферентные) – с помощью дендритов воспринимают воздействия внешней или внутренней среды, генерируют нервный импульс и передают его другим типам нейронов; встречаются только в спинальных ганглиях и чувствительных ядрах черепно-мозговых нервов;

- эффекторные (эфферентные) – передают возбуждение на рабочие органы (мышцы или железы); располагаются в передних рогах спинного мозга и вегетативных нервных ганглиях;

- вставочные (ассоциативные) – располагаются между рецепторными и эффекторными нейронами; по количеству их больше всего, особенно в ЦНС;

- секреторные (нейроэндокриноциты) – специализированные нейроны, по своей функции напоминающие эндокринные клетки. Они синтезируют и выделяют в кровь нейрогормоны, расположены в гипоталамической области головного мозга; регулируют деятельность гипофиза, а через него и многие периферические эндокринные железы.

Медиаторная классификация (по химической природе выделяемого медиатора):

- холинергические (медиатор ацетилхолин);

- аминергические (медиаторы – биогенные амины, например, норадреналин, серотонин, гистамин);

- ГАМК-эргические (медиатор – гамма-аминомасляная кислота);

- пептидергические (медиаторы – пептиды, например, опиодные пептиды, субстанция Р, холецистокинин и др.);

- пуринергические (медиаторы – пуриновые нуклеотиды, например, аденозин) и др., а также нейроны, которые в качестве медиатора используют аминокислоты (глицин, глутамат, аспартат).

Нейроглия(межклеточное вещество) органически связана с нервными клетками, имеет клеточное строение и осуществляет трофическую, секреторную, защитную, разграничительную и опорную функцию. Она поддерживает постоянство среды вокруг нейронов. Клетки нейроглии делятся на две группы: макроглию и микроглию.

Макроглия. Клетки макроглии бывают трех типов:

· эпендимоциты – выстилают каналы и желудочки спинного и головного мозга, по которым циркулирует спинномозговая жидкость (ликвор). В желудочках мозга находятся сосудистые сплетения. Они покрыты специализированными секреторными эпендимоцитами, участвующими в образовании ликвора.

· астроциты – различают протоплазматические и волокнистые астроциты. Протоплазматические астроциты имеют короткие толстые отростки. Они расположены в сером веществе мозга, выполняют разграничительную и трофическую функции. Волокнистые астроциты находятся в белом веществе, имеют многочисленные тонкие длинные отростки, которые оплетают кровеносные сосуды мозга, образуя периваскулярные глиальные пограничные мембраны. Их отростки также изолируют синапсы. Таким образом, они изолируют нейроны и кровеносные сосуды и участвуют в образовании гематоэнцефалического барьера, обеспечивают обмен веществ между кровью и нейронами. Они также участвуют в образовании оболочек мозга и выполняют опорную функцию (образуют каркас мозга).

· олигодендроциты – имеют мало отростков, окружают нейроны, выполняя трофическую (участие в питании нейронов) и разграничительную функции. Олигодендроциты, расположенные вокруг тел нейронов, называются мантийными глиоцитами. Олигодендроциты, расположенные в периферической нервной системе и образующие оболочки вокруг отростков нейронов, называют леммоцитами (шванновскими клетками).

Нервные волокна – это отростки нейронов, покрытые глиальными оболочками. Отростки нейронов лежат внутри нервных волокон и называются осевыми цилиндрами. Их окружают глиальные клетки – олигодендроциты, которые здесь называются леммоцитами (оболочечными клетками), или шванновскими клетками.

По гистологическому строению нервные волокна бывают миелиновые (мякотные) и безмиелиновые (безмякотные).

Миелиновые нервные волокна имеют оболочку из двух слоев: внутренний называется миелиновым (мякотным) и представлен липопротеидным веществом – миелином; наружный – шванновскими клетками и называется нейролеммой. Миелин служит для защиты, питания и изоляции нервных волокон. Через равные промежутки миелиновая оболочка прерывается, образуя перехваты Ранвье. Такие волокна образуют белое вещество спинного и головного мозга, входят в периферические нервы.

Безмиелиновые (безмякотные) нервные волокна преимущественно входят в состав вегетативной нервной системы. Оболочка состоит из клеток нейроглии – шванновских клеток, плотно прилегающих друг к другу.

По функции нервные волокна бывают двигательные и чувствительные.

Нервные волокна заканчиваются нервными окончаниями. По функции нервные окончания делятся на:

· рецепторы – чувствительные нервные окончания образованы концевыми разветвлениями дендритов чувствительных нейронов. Они воспринимают раздражения из внешней среды – экстерорецепторы и из внутренних органов – интерорецепторы.

· эффекторы – двигательные нервные окончания являются концевыми разветвлениями аксонов двигательных клеток, посредством которых импульс передается на ткани рабочих органов. Двигательные нервные окончания скелетных мышц называются моторными бляшками.

Особую группу нервных окончаний образуют соединения (контакты) между нервными клетками – межнейрональные синапсы.