Нервная система, это сложно устроенный механизм, который отличается специфическим строением и выполнением одних из самых важных функций всего организма. В ее строении представлены структурные элементы, которые не встречаются ни в одном другом типе тканей.

Это субстанция представляет собой специфический органоид, являющийся структурным элементом, входящим в нервную клетку. Наблюдаться данных элемент может только с помощью метода микроскопического исследования.

Строение тигроидного вещества

Поскольку тигроидное вещество это специфический органоид клетки, то ученые в настоящее время выявили способы, позволяющие обнаружить его прижизненно. Для этого может быть применена фазово—контрастная микроскопия.

С помощью подобного метода можно сделать вывод, что данная субстанция имеет определенные особенности в строении и расположении в зависимости от типа расположения тканей и структуры нервной системы.

Уже на основе сопоставления топографической анатомии, по содержанию тигроидного вещества, удалось выделить сложно устроенную и трудно дифференцируемую структуру головного мозга, которую в последствии определили как ядра головного мозга, являющиеся ретикулярный формацией.

В зависимости от строения нервной клетки тигроидное вещество имеет так же определенные особенности в распределении. Наибольшее количество вещества сконцентрировано в нейронах большого размера. Вероятно, это связано с высокими функциональными способностями подобных клеток, в отличие от небольших по размеру нейронов. Распределение его по всему нейрону является достаточно равномерным. Кроме того, следует отметить, что части тигроидного вещества проникают и в область дендритов, которые отходят от клеток.

При микроскопии тигроидное вещество, или как его ещё называют базофильным веществом, хроматофильной субстанцией или веществом Ниссля, представлено в виде скоплений, образующих уплощённые цистерны. Состоят подобные цистерны из вещества, образующего гранулярную эндоплазматическую сеть.
Внешне можно увидеть, что данные образования располагаются параллельно по отношению друг к другу. Для того, чтобы обнаружить тигроидное вещество, необходимо кормить клеточные элементы с помощью специальных красителей. В результате окрашивания появляется образование, схожее с базофильными зёрнами или глыбками.

В состав препарата входит рибонуклеиновая кислота. Состоит она из белкового компонента, при этом основными белками данной субстанции являются аргинин и гистидин.

Типы белка, содержащегося в хроматофильной субстанции можно разделить на два основных вида:

• Белок, у которого реакция находится на границе щелочной среды, и состоящий преимущественно из агринина и гистидина.
• Белок, имеющий кислую реакцию, и в своем составе содержащий ароматическую аминокислоту.

Функции тигроидного вещества

В настоящее время точно не изучены все функции, которые выполняет тигроидное вещество, как структурный элемент клетки. Выделена лишь одна, точно установленная функция — это синтезирование белков в клетке. При этом стоит отметить, что функциональная активность по выполнению синтеза во многом зависит от факторов окружающей среды.

В состоянии функциональной нагрузки можно отмечать увеличение содержания вещества. Но во время перегрузки или нервного истощения можно наблюдать его дефицит по содержанию. Начинается процесс распада с дендритных элементов, постепенно переходя на тело клетки.
На основании полученной информации модно сделать вывод о возможных дистрофических изменениях в нервной ткани. Подобный метод оценки состояния клеток нервной ткани позволит как можно раньше начать лечение патологических состояний.

Тигроидное вещество. Нейрофибриллы. Секреторные нейроны

Тигроидное вещество

Специфическими образованиями нервной клетки являются тигроидное вещество и нейрофибриллы. Тигроидное вещество, или вещество Ниссля находится в теле нервной клетки и в основаниях дендритов, в аксонах не обнаруживается. При исследовании в световом микроскопе тигроид выявляется в виде глыбок или зерен. Крупные глыбки придают цитоплазме пятнистый вид. С помощью электронного микроскопа установлено, что тигроидное вещество представляет собой мощно развитый эндоплазматический ретикулум такой же структуры, как и в других клетках. Ретикулум состоит из системы мембран, ограничивающих цистерны с большим количеством рибосом. Высокое содержание в них РНК обусловливает базофилию тигроида. В нем содержится и белок.

Мультиполярные нейроны серого вещества спинного мозга при окраске

Тигроидное вещество – обязательное образование нервной клетки, легко меняющееся в зависимости от ее функционального состояния. Хорошо известно, что, например, при переутомлении нервной системы организма количество этого вещества резко уменьшается, причем сначала оно исчезает из дендритов, а затем из тела клетки. При особо сильном возбуждении нейрона тигроид может исчезнуть совсем. Закономерное уменьшение тигроида и изменение его положения в нервных клетках наблюдается также в результате патологических процессов. Это дает основание рассматривать количество тигроида, форму его глыбок, характер их расположения как показатели физиологического состояния нейрона.

Нейрофибриллы

Нейрофибриллы на гистологическом препарате имеют вид очень тонких нитей, расположенных в теле клетки и ее отростках. В живых клетках нейрофибриллы трудноразличимы, и поэтому видимые в световом микроскопе фибриллярные структуры некоторые ученые рассматривали как артефакты гистологической обработки. Электронной микроскопией установлено, что фибриллярные элементы нервной клетки, аксона и дендритов состоят из трубочек диаметром 20–30 нм. Кроме того, обнаруживаются и более тонкие нити – нейрофиламенты – толщиной 10 нм. При фиксации нейротрубочки и нейрофиламенты, по-видимому, сливаются в пучки, на которых при импрегнации (специальная обработка коллоидным серебром) откладываются зерна серебра, и они легко обнаруживаются при исследовании в световом микроскопе в виде фибрилл. В теле нейрона и в дендритах нейрофибриллы образуют густую сеть. В аксоне они, переплетаясь между собой, вытягиваются по его длине.

Характер расположения нейрофибрилл в клетке иногда изменяется: вместо густой сети они образуют отдельные пучки. Возможно, что тот или иной порядок расположения связан с физиологическим состоянием клетки, хотя данных для решения этого вопроса очень мало. Известно, что в нейронах бешенных животных нейрофибриллы образуют пучки. Но такое же расположение этих нитей наблюдается и в нейронах животных, впадающих в зимнюю спячку. Поскольку животные, находящиеся в различных состояниях, имеют одинаковое распределение нейрофибрилл, постольку оно не может служить специфическим признаком, указывающим на определенное состояние нервной клетки.

Секреторные нейроны

Способность синтезировать и секретировать биологически активные вещества, в частности медиаторы, свойственная всем нейроцитам. Однако существуют нейроциты, специализированные преимущественно для выполнения этой функции - секреторные нейроны, например клетки нейросекреторных ядер гипоталамической области головного мозга. Секреторные нейроны имеют ряд специфических морфологических признаков:

• секреторные нейроны - это крупные нейроны;
• в цитоплазме нейронов и в аксонах находятся различной величины гранулы секрета - нейросекрета, содержащие белок, а в некоторых случаях липиды и полисахариды;
• многие секреторные нейроны имеют ядра неправильной формы, что свидетельствует об их высокой функциональной активности.

Значения нервной ткани

Значение нервной ткани в организме определяется основными свойствами нервных клеток (нейронов, нейроцитов) воспринимается раздражение, приходит в состояние возбуждения, вырабатыватся импульс и передавать его. Нервная ткань осуществляет регуляцию деятельности тканей и органов, и их взаимосвязь.

Классификация нейроглии: макроглия (глиоциты): эпендимоциты; астроциты; олигодендроциты; микроглия. Эпендимоциты образуют плотный слой клеточных элементов, выстилающих спинномозговой канал и все желудочки мозга. Эпендимоциты, покрывающие сосудистые сплетения желудочков мозга, кубической формы.

Нервные волокна

Отростки нервных клеток, обычно покрытые оболочками, называются нервными волокнами. В различных отделах нервной системы оболочки нервных волокон значительно отличаются друг от друга по своему строению, поэтому в соответствии с особенностями их строения все нервные волокна делятся на две основные.

Регенерация нейронов и нервных волокон

Нейроны являются несменяемой клеточной популяцией. Им свойственна только внутриклеточная физиологическая регенерация, заключающаяся в непрерывной смене структурных белков цитоплазмы. Отростки нейронов и соответственно периферические нервы обладают способностью к регенерации в случае их повреждения.

Рецепторные нервные окончания

Главная функция афферентных нервных окончаний является восприятие сигналов поступающих из внешней и внутренней среды. Рецептор - это терминальное ветвление дендрита чувствительной (рецепторной) нервной клетки. Классификация рецепторов По происхождению: нейросенсорные - нейральный источник.

Как мы уже знаем, способность отвечать на внешнее раздражение – одна из функций живого. Ответная реакция организма на внешнее раздражение, осуществляемая при помощи нервной системы, называется рефлексом. Путь, по которому проходит возбуждение, называется дугой рефлекса. При помощи рефлексов происходит приспособление организма к изменяющимся условиям внешней среды.

Нервная система прошла длительную эволюцию в процессе филогенетического развития животных: одновременно с повышением их организации шло усложнение нервной системы организма и форм ответных реакций на воздействие внешней среды. Первичные чувствительные клетки появляются в эктодерме и энтодерме кишечнополостных. Просто дифференцированные и рассеянные по всему телу, они образуют диффузную нервную систему.

Усложнение такой примитивной нервной системы организма шло в направлении концентрации нервных элементов в определенной части тела и привело к образованию нервных центров, которые у примитивно устроенных животных располагаются в нервных стволах. В дальнейшей эволюции происходит скопление нервных клеток в нервных узлах (ганглиях), которые образуют цепочечную нервную систему беспозвоночных.

У хордовых развивается нервная трубка, которая состоит из головного и спинного мозга. Нервная система подразделяется на центральный отдел, включающий головной и спинной мозг и содержащий огромное количество нервных клеток разного типа, и на периферический отдел, в состав которого входят нервы и концевые аппараты. Небольшое количество нервных клеток скапливается в нервных узлах – ганглиях, которые находятся в разных частях тела и входят в периферический отдел нервной системы. Кроме того, нервную систему делят на соматическую, иннервирующую органы движения, и вегетативную, которая иннервирует все внутренние органы. Обе части неразрывно связаны в своей деятельности.

Нейрон

Нейрон – это сложно устроенная высокоспециализированная клетка, которая воспринимает раздражения, перерабатывает их и передает различным органам тела. Сложное функциональное значение нейрона обусловливает особенности его строения. В нем различают тело и отростки: аксон (oxis – ось) и дендриты (dendron – дерево). Тело нейрона содержит плазму, ядро, органоиды и специальные структуры, присущие только ему.

Аксон, или нейрит, бывает в клетке один. Он отличается большой длиной, которая измеряется сантиметрами и может достигнуть 1–1,5 м. Это тонкий отросток приблизительно одинаковой толщины на всем протяжении. От него отходят боковые отростки – коллатерали. Его конец распадается на короткие тонкие веточки.

Дендриты представляют собой менее длинные отростки, сильно ветвящиеся. Они продолжают тело нейрона и отходят от него широким, быстро сужающимся основанием. Число их бывает различно. Морфологическая характеристика нейрона определяется прежде всего количеством отходящих от него отростков. По этому признаку различают нейроны: мультиполярные – с большим количеством отростков; биполярные – с двумя отростками; униполярные – с одним отростком. Униполярные и биполярные клетки обычно круглые или овальные, в то время как мультиполярные имеют неправильную многоугольную форму.
Мультиполярный нейрон имеет отростки, которые отходят в разные стороны, причем среди них всегда различают один аксон, остальные – дендриты. Последних может быть настолько много, что они по объему иногда в несколько раз превышают объем тела нейрона. Примером типичной мультиполярной клетки может служить двигательный нейрон спинного мозга.

Биполярный нейрон обладает отростками, отходящими от его противоположных полюсов. По одному из этих отростков – дендриту – возбуждение проводится с периферии в клетку, а по другому – аксону – направляется в мозг. Примером биполярных нейронов могут служить чувствительные клетки в органах обоняния и в сетчатке глаза позвоночных, клетки Пуркине мозжечка и т.д.

Униполярный нейрон имеет всего лишь один отросток, который на некотором расстоянии от клетки распадается на две ветви. Одна из них направляется к какому-либо органу, а другая – в центральную нервную систему. При развитии нейрона закладываются два отростка, которые впоследствии срастаются своими основаниями, и первоначально биполярный нейрон превращается в ложноуниполярный. Эти нейроны характерны для спинальных ганглиев высших позвоночных. Ядро в нервной клетке круглое или овальное и почти всегда занимает центральное положение. Особенность зрелых нервных клеток заключается в их неспособности к митотическому делению.

Органоиды в нейронах содержатся в большом количестве, что связано, по-видимому, с высокой активностью этих клеток. Из органоидов, общих для всех клеток, хорошо развит пластинчатый комплекс и большое количество митохондрий. В некоторых клетках мозжечка обнаруживаются центриоли, они отсутствуют в большинстве нейронов коры головного и спинного мозга, очевидно, в связи с их неспособностью к митотическому делению.
Из включений много гликогена и липидов.

Тигроидное вещество

Специфическими образованиями нервной клетки являются тигроидное вещество и нейрофибриллы. Тигроидное вещество, или вещество Ниссля находится в теле нервной клетки и в основаниях дендритов, в аксонах не обнаруживается. При исследовании в световом микроскопе тигроид выявляется в виде глыбок или зерен. Крупные глыбки придают цитоплазме пятнистый вид. С помощью электронного микроскопа установлено, что тигроидное вещество представляет собой мощно развитый эндоплазматический ретикулум такой же структуры, как и в других клетках. Ретикулум состоит из системы мембран, ограничивающих цистерны с большим количеством рибосом. Высокое содержание в них РНК обусловливает базофилию тигроида. В нем содержится и белок.

Тигроидное вещество – обязательное образование нервной клетки, легко меняющееся в зависимости от ее функционального состояния. Хорошо известно, что, например, при переутомлении нервной системы организма количество этого вещества резко уменьшается, причем сначала оно исчезает из дендритов, а затем из тела клетки. При особо сильном возбуждении нейрона тигроид может исчезнуть совсем. Закономерное уменьшение тигроида и изменение его положения в нервных клетках наблюдается также в результате патологических процессов. Это дает основание рассматривать количество тигроида, форму его глыбок, характер их расположения как показатели физиологического состояния нейрона.

Нейрофибриллы

Нейрофибриллы на гистологическом препарате имеют вид очень тонких нитей, расположенных в теле клетки и ее отростках. В живых клетках нейрофибриллы трудноразличимы, и поэтому видимые в световом микроскопе фибриллярные структуры некоторые ученые рассматривали как артефакты гистологической обработки. Электронной микроскопией установлено, что фибриллярные элементы нервной клетки, аксона и дендритов состоят из трубочек диаметром 20–30 нм. Кроме того, обнаруживаются и более тонкие нити – нейрофиламенты – толщиной 10 нм. При фиксации нейротрубочки и нейрофиламенты, по-видимому, сливаются в пучки, на которых при импрегнации (специальная обработка коллоидным серебром) откладываются зерна серебра, и они легко обнаруживаются при исследовании в световом микроскопе в виде фибрилл. В теле нейрона и в дендритах нейрофибриллы образуют густую сеть. В аксоне они, переплетаясь между собой, вытягиваются по его длине.

Характер расположения нейрофибрилл в клетке иногда изменяется: вместо густой сети они образуют отдельные пучки. Возможно, что тот или иной порядок расположения связан с физиологическим состоянием клетки, хотя данных для решения этого вопроса очень мало. Известно, что в нейронах бешенных животных нейрофибриллы образуют пучки. Но такое же расположение этих нитей наблюдается и в нейронах животных, впадающих в зимнюю спячку. Поскольку животные, находящиеся в различных состояниях, имеют одинаковое распределение нейрофибрилл, постольку оно не может служить специфическим признаком, указывающим на определенное состояние нервной клетки.

Ядро нервной клеткиотличается сравнительно большими размерами круглой или овальной формой. Объемное соотношение между ядром и цитоплазмой клетки значительно варьирует в различных образованьях нервной системы. Мелкие клетки обычно имеют относительно более крупное ядро. Ядро нервной клетки содержит ядерный сок (кариоплазму), в котором различными гистологическими и гистохимическими методами выявляются гранулы, содержащие рибонуклеопротеид (хроматин). Оболочка ядра сравнительна плотна и под электронным микроскопом выявляется в виде двойной мембраны с нерегулярно расположенными порами.

В некоторых нервных клетках оболочка состоит из нескольких мембран, заметно варьирующих по диаметру. Внутри ядра, кроме гранул кариоплазмы, находится ядрышко диаметр которого достигает 0,5 – 1 мкм. Ядрышко содержит рибонуклеиновую (РНК) и дезоксирибонуклеиновую (ДНК) кислоты. На электронно-микроскопических снимках вещества ядрышка имеет вид сложной ячеистой сети без какой- либо наружной мембраны. Некоторые исследователи наблюдали тесную связь между веществом ядрышка и кариоплазмой. Показано также, что между кариоплазмой и цитоплазмой нервной клетки происходит обмен нуклеопротеидами. В ядрах двигательных клеток ДНК располагается в виде мелких зёрнышек, диффузно распределенных по всей массе кариоплазмы. Наряду с этим имеются от двух до десяти зёрнышек, дающих более интенсивную окраску на ДНК, и несколько перинуклеарных зёрнышек. В ядрах чувствительных районах межпозвоночных узлов зерна хроматина расположены более рыхло и выделяются только 2-3 перинуклеарных зёрнышка. В ядрах центральных переключательных нейронов ДНК содержится в малых количествах.

Таким образом, ядро нервной клеткиявляется центральным мембранным элементом нейрона, содержащим прозрачный ядерный сок (кариоплазму), в котором находятся рибонуклеопротеид и ядрышко, содержащее рибонуклеиновую и дезоксирибонуклеиновую кислоты.

Гистохимические и электронно-микроскопические исследования показали, что структура органоидов определяется их химическим составом и функциональным значением в комплексных обменных процессах.

Вещество Ниссля(тигроид) является специфическим органоидом нервной клетки. Тигроид на препаратах, окрашенных основными красителями (метиленовый синий, тионин, галлоцианин, крезилвиолетт, пиронин), наблюдается в виде хромофильной зернистости с определённой ориентацией. Тигроид обнаруживается прижизненно при фазово-контрастной микроскопии. Распределение тигроида в нервной клетке имеет ряд характерных особенностей в различных отделах нервной системы. Большие различия по данному признаку имеются, например, между клетками корковых зон зрительного и двигательного анализаторов. Л. Ольшевскому удалось на основе анализа топографии и содержания тигроида в нервной клетке выделить некоторые трудно дифференцируемые ядра ретикулярной формации. Как правило, в крупных нейронах тигроид содержится в больших количествах и более равномерно распределён внутри тела клетки, в отличие от нервной клетки меньших размеров. Глыбки тигроида проникают и в отходящие от клетки дендриты. Гистохимические исследования показали, что тигроид является нуклеопротеидом. Исследование тигроида способом замораживания и высушивания под вакуумом выявило, что глыбки распределяются в цитоплазме нервной клетки неравномерно. Исследования с рибонуклеазой обнаружили, что в состав нисслевской субстанции входит РНК. Обработка срезов этим ферментов делает глыбки невосприимчивыми к окраске основными красителями. Однако основа глыбок при этом сохраняется. В состав этой белковой основы входит по крайней мере два вида белков: один из них имеет щелочную реакцию и богат аргинином и гистидином, другой же обладает нейтральной или кислой реакцией и содержит ароматические аминокислоты.

В онтогенезе появление тигроида дифференцированной форме совпадает по времени с включением нейрона в функциональную систему и поэтому происходит в различных отделах нервной системы в разные сроки.

Нейрофибриллы являются вторым важным компонентом цитоплазмы нервной клетки и хорошо выявляются различными методами импрегнации серебром, а также прижизненной окраской мителиновым синим. Они были обнаружены в нервной клетке не только позвоночных, но и беспозвоночных. При исследовании под микроскопом они представляют тонкую сеть, в петлях которой лежат зёрна тигроида. При рассмотрении в электронном микроскопе в теле нервной клетки, как правило, можно выявить микротрубочки (диаметром 20 –30 нм), нейрофиламенты (10 нм) и микрофиламенты (5 нм). В основе химической структуры нейрофибрилл лежат белки. Наличие микротрубочек и нейрофиламентов в аксонах и дендритах позволило предположить, что они участвуют в транспортировке различных веществ, что находит подтверждение в ряде биохимических исследований. Микрофиламенты изобилуют в растущих нервных отростках, их много так же в нейроглии. Полагают, что микрофиламенты принимают участие в управлении движением клеточной мембраны и подлежащей цитоплазмы. Некоторые авторы считают также, что нейрофибриллы являются основным субстратом для проведения нервных возбуждений с участием в этом процессе мембранных поверхностей тела клетки и её отростков, другие же относят нейрофибриллы к опорному аппарату. Специфичность нейрофибрилл для нервной клетки подвергается некоторыми исследователями сомнению, поскольку подобные нити обнаружены на электроннограммах клеток самых разнообразных тканей.

Митохондриинервной клетки имеют зернистую, палочковидную или нитевидную форму и прослеживается при фазово-контрастной микроскопии. Их количество варьирует в теле нервной клетки в очень больших пределах. Особенно много их на месте выхода аксона из нервной клетки (аксонный конус или холмик) и в области синапсов. Гистохимические исследования показали, что в митохондриях нервной клетки имеются рибонуклеопротеиды , содержание которых меняется в зависимости от состояния клетки. В митохондриях нервной клетки установлена локализация различных ферментных систем, в частности окислительных ферментов – сукцинатдегидрогеназа и цитохромоксидазы, активность которых возрастает во время возбуждения нервной клетки и падает при её утомлении. Наряду с этими ферментами в митохондриях нервной клетки обнаруживаются также некоторые неспецифические ферменты, например кислая фосфатаза. Под электронным микроскопом внутренняя структура представляется весьма сложной. Каждая митохондрия имеет наружную двойную мембрану, от которой в просвет митохондрии отходит ряд гребешков, делящих её полость на отсеки. В последних работах показано, что эти гребешки (кристы) являются местом локализации названных выше ферментных систем. Митохондрии нервной клетки резко меняют свою форму в зависимости от того, локализованы ли они в теле или в её отростках. В теле клетки кристы митохондрии имеют перпендикулярное или косое расположение относительно длинной их оси; в дендритах же кристы располагаются параллельно длинной оси митохондрии. В аксонах митохондрии достигают необычайной длины (до 10 микрон ) и иногда имеют сложную ветвистую форму.

Включения. В нервной клетке часто обнаруживаются пигментные гранулы. Тёмно-коричневые или чёрные гранулы меланина постоянно встречаются в нервной клетке некоторых отделов ЦНС (средний мозг – чёрная субстанция, продолговатый мозг – locus coeruleus, дорсальное ядро блуждающего нерва, а также межпозвоночные и симпатические узлы). Значение этих пигментных образований пока неясно. В нервной клетке часто встречаются также желтые гранулы липофусцина, являющегося продуктом нормальной жизнедеятельности нервной клетки. Количество липофусцина увеличивается с возрастом. Накопление жира в нервной клетке может являться результатом как нормального, так и патологического обмена. Гликоген обнаруживается во многих нервных клетках. Показано, что в цитоплазме ряда крупных нейронов, в особенности двигательных, содержится гликоген, количество которого меняется в зависимости от функционального состояния нервной клетки. По некоторым данным, гликоген связан с тигроидом. Гликоген обнаружен также в нервных окончаниях в области синапсов.

Железосодержащие гранулы выявлены в нервной клетке чёрной субстанции, бледного шара и некоторых других образований ЦНС. С возрастом количество железосодержащих гранул возрастает. При прижизненном воздействии на нервные клетки основных или кислых красителей происходит, как и в других клетках организма, их отложение в виде гранул в области аппарата Гольджи, что можно рассматривать как защитное приспособление нервной клетки.

В нервных клетках гранулярная эндоплазматическая сеть, то есть система канальцев с рибосомами, образует хромофильную структуру, которая при световом микроскопе выявляется как тигроидное вещество или вещество Ниссля. Немецкий гистолог Ф. Ниссль, будучи студентом Мюнхенского университета, в 1884 году предложил и использовал метиленовый синий для окрашивания структур нервной ткани, что фактически ознаменовало начало новой эры нейроанатомии и нейропатологии. Вещество Ниссля располагается исключительно в перикарионе и начальных отделах дендритов, то есть в теле нейрона. Это наиболее специфический органоид нервной клетки, в котором осуществляется интенсивный синтез белков. Это гранулярная эндоплазматическая система – система канальцев с рибосомами. Здесь происходит, во-первых, интенсивный синтез белков, необходимых для жизнедеятельности нейрона и, во-вторых, синтез ферментов, поддерживающих нейронные градиенты.

Вещество Ниссля имеет самую разнообразную форму: так, например, в крупных двигательных нейронах это крупные многоугольные глыбки, заполняющие протоплазму, а в мелких чувствительных нейронах – густомелкозернистые глыбки.

Вещество Ниссля отсутствует в аксонах.

Электронно-микроскопическими исследованиями выявлено тонкое строение аппарата Гольджи. Этот сложный трёхмерный единый комплекс чашеобразной формы представлен собранными вместе диктиосомами (от греческого диктио – сеть). Диктиосома состоит из одной или нескольких стопок из трёх-десяти параллельных плотно упакованных уплощенных и слегка изогнутых мешочков, то есть цистерн, которые разделены тонкой прослойкой гиалоплазмы. Эти пространства не сообщаются друг с другом. Обычно к проксимальной части диктиосомы примыкают элементы эндоплазматической сети, а от дистальной её части отделяются секреторные гранулы. Элементы аппарата Гольджи располагаются около ядра вблизи клеточного центра и часто связаны с вакуолями, что особенно характерно для секретирующих клеток. В аппарате Гольджи накапливаются вещества, которые синтезируются в эндоплазматической сети. Здесь они гранулируются и в таком состоянии разносятся по клетке.

Мембраны гладкой эндоплазматической сети лишены полисом. Эта сеть функционально связана с обменом углеводов, жиров и других веществ небелковой природы.

В зоне диктиосомы различают проксимальный участок (или формирующийся цис-участок, включающий цистерны, обращённые к расширенным элементам гранулярной эндоплазматической сети) и небольшие транспортные пузырьки; а также дистальный (или зрелый транс-участок, образованный цистернами, обращёнными к вакуолям и секреторным гранулам).

Между цис- и транс-участками находится промежуточный участок, включающий небольшое количество цистерн. К дистальному участку диктиосомы - последней краевой цистерне прилегает так называемая транс-сеть Гольджи, состоящая из трубчатых элементов и множества мелких вакуолей. Она участвует в образовании лизосом, а также в разделении и сортировке белков для транспортных пузырьков.

Важнейшей функцией аппарата Гольджи является участие его мембранных элементов (то есть цистерн и пузырьков) в секреции и накоплении продуктов, синтезированных в эндоплазматической сети, а также в модификации (то есть химической перестройке белков), поступающих из гранулярного эндоплазматического ретикулума.

В цистернах аппарата Гольджи происходит синтез и сортировка модифицированных белков, а также упаковка секретированных продуктов в гранулы. Элементы аппарата Гольджи принимают участие в образовании лизосом, формировании клеточных мембран, в процессах выведения готовых секреторных продуктов за пределы клетки, к другим клеточным органеллам или плазматической мембране. Таким образом, в аппарате Гольджи происходит не просто перенос продуктов из одной полости в другую, но и постепенное их созревание и модификация белков, заканчивающееся сортировкой продуктов, направляющихся в лизосомы, к плазматической мембране или к секреторным вакуолям.

Следующая органелла – лизосома, которые образуются в аппарате Гольджи. Они впервые были открыты только в 1955 году. Это округлые пузырьки, окружённые мембраной. Лизосомы бывают разные по размерам и плотности. Они содержат большое количество ферментов (более 50), их функция – внутриклеточное переваривание различных химических соединений и структур. Они содержат гидролитические, то есть разрушающие ферменты и представляют защитно-литический аппарат нейрона. В зависимости от количества ферментов лизосома имеет различное окрашивание (меланин – чёрный, липофусцин – жёлтый, зелёный, серый).

Ядро – самая большая органелла, крупная, светло окрашенная, в центре клетки. В ядре находится хроматин, который является интерфазной формой существования хромосом. Хроматин в ядре находится в дисперсном состоянии и не образует хромосом, так как нервная клетка после рождения не делится. То есть ядро находится в интерфазе, а генетически-обусловленные продукты обеспечивают сохранение и изменение его функций на протяжении всей жизни.

Дендриты

От греческого dendron. Они образуются в процессе дифференцировки нервных клеток, позднее – нейритов. Они содержат тела и все те же органеллы, но, что особенно важно, не имеют нейроглиальной оболочки и как правило короткие и сильно ветвящиеся. По-видимому, они служат для увеличения поверхности, воспринимающей нервный импульс. Их воспринимающая поверхность в среднем в 5-10 раз превышает поверхность нейрона. Характер ветвления дендритов отражает рецептивное поле нейрона, то есть его связи с другими нейронами. Их число, порядок их отхождения от тела и характер ветвления определяют форму нейрона. Как правило, восприятие нервного импульса участвуют не только нейриты, но и тело нейрона, но иногда тело нейрона выполняет только метаболические, то есть синтезирующие функции и не участвует в восприятии нервного импульса.

Поэтому Бодиан в 1962 году предложил выделять дендритную зону для обозначения рецептивной поверхности нейрона и перекарион, то есть околоядерное, для обозначения ядра и окружающей его цитоплазмы. У большинства нейронов поверхность перекариона входит в дендритную зону, но встречаются нейроны (например, псевдоуниполярные), у которых дендритная зона может находиться на большом расстоянии от перекариона (до 1 метра).

Если импульс идёт через третий нейрон, это тормозная функция.

Непосредственно на ветвях дендритов могут образовываться синапсы, но встречаются дендриты, на ветвях которых имеются особые выросты, называемые шипиками, необходимые для образования синапсов. Их длина составляет 2 нм, а количество увеличивается от тела к периферии.

В коре больших полушарий у корковых нейронов шипики имеют особый шипиковый аппарат.

Аксон

Это единичный отросток нейрона, достигающий в длину до полутора метров, постоянного диаметра, покрытый нейроглиальными оболочками. Аксон проводит нервный импульс от тела нервной клетки к другим нейронам и рабочим органам.

Аксон начинается в виде осевого цилиндра, то есть протоплазматического продолжения нервной клетки, ещё не покрытого оболочкой. Несколько отступив от тела клетки, его обступают оболочки, которые позднее возникают у самого аксона.

Аксон покрыт двумя слоями нейроглиальной оболочки.

Непосредственно к аксону прилегает внутренний слой – миелиновая оболочка. Они появляется рядом с осевым цилиндром в виде небольших жировых капель, сливающихся в сплошную оболочку. Получая миелиновую оболочку, аксон становится основой нервного волокна.

Миелиновая оболочка выполняет несколько важнейших функций:

По-видимому, она служит изолятором нервного волокна. Жироподобное вещество миелин является электрическим изолятором. Он придаёт клеткам белую окраску, что позволило разделить всё вещество нервной системы на белое и серое. Химический состав этого липидно-белкового комплекса сложный. Миелин состоит, преимущественно, из основного липидного материала – холестерола. После липидов, то есть жировых молекул, содержащих фосфор, церебразида, то есть сложной жировой молекулы, содержащей сахар, идёт белок.

Липиды оказывают существенное влияние на конфирмационные характеристики белков. Миелин участвует в питании нервного волокна и выполняет структурную и питательную функцию. Клетки миелиновой оболочки поддерживают целостность аксона. Кроме того, она увеличивает скорость проведения нервного импульса по нервному волокну. Процесс распространения раздражения в нервной системе называется нервным импульсом. Реагирование на импульс называется нервной возбудимостью. Миелиновые волокна проводят нервный импульс значительно быстрее, чем волокна такого же диаметра, лишённые оболочки.

Немецкий учёный Герман Гельмгольц (автор фундаментальных трудов по физике, биофизике, физиологии и психологии) в 1852 году впервые измерил скорость распространения нервного импульса по нервному волокну. В тонких волокнах скорость проведения импульсов – не более 2 метров в секунду, тогда как в толстых миелинизированных волокнах она достигает 100 метров в секунду и более. Поэтому миелиновая оболочка поддерживается в цельном виде другой оболочкой – неврелеммой или швановской оболочкой, которая в виде тоненькой линии очерчивает контуры миелиновой оболочки.

Неврилемма представляет собой тонкий соединительно-тканный футляр, под которым располагается небольшие участки цитоплазмы с ядрами нейроглиальных клеток. Местами неврилемма прерывается, непосредственно примыкая к осевому цилиндрику, образуя перехваты Ранвье. Они разбивают миелиновый футляр осевого цилиндра на отдельные межузловые сегменты, повторяющиеся через равные промежутки, при этом каждому сегменту соответствует одна швановская клетка. В области перехватов Ранвье будут образовываться синапсы.

Полагают, что оболочки возникают вокруг аксона к тому времени, когда нерв начинает проводить импульс. А эволюционный смысл в появлении оболочки состоит в экономии метаболической энергии мозга. Нейриты образуют белое вещество головного и спинного мозга, периферические нервы и проводящие пути ЦНС.

В месте отхождения аксона от тела имеется аксонный холмик.

В холмике отсутствует тигроидное вещество. Клеточная мембрана аксона называется аксолеммой, а цитоплазма – аксоплазмой.

Аксолемма выполняет важнейшую роль в проведении нервного импульса. В аксоплазме находятся нейрофибриллы, митохондрии и агранулярная эндоплазматическая сеть. Все эти органеллы сильно вытягиваются в длину.

В аксоплазме происходит постоянный ток молекул от тела нейрона к периферии и в обратном направлении.

Аксоны делятся на несколько крупных ветвей, которые отходят от перехватов Ранвье. Эти ветви оканчиваются конечными ответвлениями, которые называется терминалиями, которые, в свою очередь, образуют синапсы от других нейронов и рабочих органов.

Аксон всегда покрыт нейроглиальной оболочкой. В зависимости от характера её структуры различают два типа волокон: немиелинизированные, то есть безмякотные, и миелинизированные или мякотные волокна.

Первый тип волокон, то есть немиелинизированные встречается главным образом в вегетативной нервной системе и имеет малый диаметр. Такой аксон погружён в нейроглиальную клетку так, что оболочка нейроглиальной клетки охватывает его со всех сторон, образуя мезаксон.

Установлено, что в одну нейроглиальную клетку может погружаться до 10-20 аксонов. Такие волокна называются волокнами кабельного типа. При этом оболочка образует цепочка нейроглиальных клеток.

Немиелинизированные аксоны имеют меньший диаметр.

Протяжённость миелиновой оболочки начинается несколько отступив от начала аксона и заканчивается двух микрон от синапса. Она состоит из отдельных цилиндров равной длины 1,5-2 микрона, которые называются межузловыми сегментами, разделёнными перехватами Ранвье.

В области перехватов аксон либо обнажён, либо покрыт неврилеммой (в периферической нервной системе). Также там могут отходить ветви и образовываться синапсы.

Миелиновая оболочка – упорядоченная протеидная структура, состоящая из чередующихся белковых и липидных слоёв. Её структурной единицей является бимолекулярный липидный слой, заключённый между двумя мономолекулярными белковыми слоями, причём количество слоёв достигает 100 микрон.

Оболочка является изолятором и обладает большим сопротивлением постоянному току, что способствует огромному ускорению в проведении нервного импульса. Нервный импульс здесь перескакивает с одного перехвата Ранвье на другой, так как деполяризация аксона происходит только в области перехватов Ранвье.

Такое проведение нервного импульса называется скачкообразным или сальтоторным.

В периферической нервной системе миелиновая оболочка образуется в результате спирального накручивания вокруг аксона мезаксона нейроглиальной клетки. При этом число витков нарастает по мере роста аксона.

Следовательно, субъединицей миелиновой оболочки является участок клеточной мембраны швановской клетки. Цитоплазма и ядро её оттесняются на периферию, образуя неврилемму, которая также называется швановской клеткой.

В центральной нервной системе процесс миелинизации менее упорядоченный. Оболочка здесь образуется в результате спирального накручивания вокруг аксона отростка олигодендроцита, причём отростки одного олигодендроцита накручиваются вокруг нескольких аксонов.

В периферической нервной системе в миелиновой оболочке образованы насечки Шмидта-Лантермана, то есть косо расположенные воронкообразные щели. Полагают, что они соединяют цитоплазму нейроглиальной клетки, располагаясь снаружи и внутри миелиновой оболочки.

Нейроглиальные клетки выполняют ряд функций: опорную, трофическую, секреторную, разграничительную и защитную. Существует макроглия и микроглия.

Клетки макроглии развиваются из общей закладки с нейронами, то есть из эктодермы, но, в отличие от нейронов, делятся в течение всей жизни, имеют отростки только одного типа и не образуют синапсов.

Клетки микроглии имеют мезодермальное происхождение и проникают в нервную ткань вскоре после рождения.