Ученые изучавшие нервную систему

История изучения НС является частью общей истории анатомии, истоки которой прослеживаются еще в каменном веке (например, палеолитические рисунки с изображением мамонта, у которого в центре тела нарисовано сердце). В эпоху древних цивилизаций (Древний Китай, Древняя Индия, Древний Египет) начали проводиться целенаправленные наблюдения в анатомии человека. Однако такие исследования были еще очень редки, и недостаток знаний компенсировался отвлеченными умозаключениями. Так, например, древние китайцы и вавилоняне за 2000—1000 лет до н.э. считали печень вместилищем души, а индийцы центром жизни считали пупок.

В Европе начало изучения анатомии человека связано с Древней Грецией. Врач Алкмеон из Кротона еще в V в. до н.э. пришел к выводу, что для изучения анатомии необходимо вскрывать трупы людей. Он нашел нервы, которые связывают с мозгом ухо и глаз, и пришел к выводу, что мозг — это орган, вызывающий ощущения и мысли.

Начиная с этого времени и до изобретения микроскопа основным методом в анатомии становится метод рассечения, препарирования. Однако, как правило, вскрытия людей запрещались религиозными и гражданскими законами, что значительно тормозило развитие анатомии и медицины. Так, величайший древнеримский врач Гален (II в.) писал свои сочинения, опираясь на исследования тела животных (свиней, собак, обезьян) и перенося полученные факты на человека, что приводило к ряду ошибок и неточностей. Тем не менее вклад Галена в анатомию трудно недооценить — он систематизировал знания по анатомии своего времени и дополнил их своими наблюдениями. В частности, он описал четверохолмие, блуждающий нерв, экспериментально доказал чувствительную и двигательную функции задних и передних корешков СМ. До Галена мозг считали железой, выделяющей слизь, хотя, несмотря на это, Гиппократ (V—IV в. до н.э.) полагал его и органом разума. Гален считал, что мозг является органом души наряду с сердцем и печенью. Учение Галена было канонизировано, а изучение тела человека было строго запрещено как греховное занятие, что затормозило развитие анатомии вплоть до эпохи Возрождения.

Основателем анатомии как науки считается Андреас Везалий (1514— 1564), который родился в Нидерландах, но работал в основном в Италии. Вскрывая трупы, Везалий усовершенствовал метод препарирования и получил богатейший материал по строению человеческого тела. В своих трудах он отметил около 200 ошибок, допущенных Галеном, и доказал, что анатомия человека не может развиваться без вскрытия трупов.

Одной из сфер интересов гениального итальянского художника и ученого Леонардо да Винчи (1452—1519) была анатомия. Он также препарировал тело человека, зарисовывая при этом различные его структуры. Рисунки Леонардо отличаются большой точностью и реалистичностью (рис. 17.1), до сих пор некоторые из них используются при обучении сту- дентов-медиков.


Рис. 17.1. Рисунки Леонардо да Винчи, изображающие строение головного мозга 1

После работ Везалия анатомия стала развиваться более быстрыми темпами, кроме того, церковь уже не так жестко преследовала вскрытие трупов врачами и анатомами. В результате изучение анатомии стало неотъемлемой частью подготовки врачей во всех университетах Европы. С этого времени начинается все более детальное изучение строения человека, в том числе и его НС.

Нередко в названии структур присутствует имя их первооткрывателей, например сильвиев водопровод (мозговой водопровод, названный по имени французского врача Я. Сильвия, учителя Везалия), евстахиева труба (слуховая труба, по имени итальянца Б. Евстахия, XVI в.), ган- [1]

глий Скарна (вестибулярный ганглий, открытый итальянцем А. Скарна, XVIII в.), пучок Вик д’Азира (сосцевидно-таламический пучок, названный по имени французского врача Ф. Вик д’Азира, XVIII в.), ядро Дейтерса (латеральное вестибулярное ядро, но имени немца О. Дейтерса, XIX в.), клетки Беца (гигантские пирамидные нейроны коры больших полушарий и т.д., названные по имени киевского анатома В. А. Беца, XIX в.) и др.

В начале XVII в. было сделано одно из величайших открытий в истории биологии: английский врач У. Гарвей (1578—1657) открыл кровообращение. Работы Гарвея положили начало физиологии, которая стала самостоятельной научной дисциплиной. В этом же столетии французский ученый-энциклопедист Р. Декарт впервые сформулировал представления о рефлекторном принципе работы НС, что очень стимулировало ее дальнейшее изучение.

Во второй половине XVII в. с помощью микроскопа были описаны клетки крови, мышц, селезенки, семенной жидкости и др. Основоположником микроскопической анатомии стал итальянский ученый М. Мальпиги (1628—1694), открывший кровеносные капилляры, мальпигиевы тельца в почках и др. Но существующие микроскопы были еще достаточно примитивными, исследования не отличались целенаправленностью, и открытия имели случайный характер. Но в XVIII и особенно в XIX в. микроскоп стал приобретать все большее значение в анатомических исследованиях.

В первой четверти XIX в. находят клеточные ядра сначала в растительных, а потом и в животных клетках, и внимание исследователей переносится с клеточной оболочки на само содержимое клетки. В результате многочисленных наблюдений в 1838—1839 гг. немецким ученым Т. Шванном (1810—1882) была сформулирована клеточная теория.

Первый нейрон был описан чешским анатомом и физиологом Я. Э. Пур- кинье (1787—1869) в середине XIX в. Это была крупная клетка в коре мозжечка, которую в честь ее первооткрывателя называют клеткой Пуркинье (см. параграф 7.2).

Во второй половине XIX в. шел активный процесс накопления знаний о строении НС. Немецкий гистолог О. Дейтерс (1834—1863), изучая строение ГМ, впервые описал РФ. Немецкий врач, физик, физиолог Г. Л. Ф. Гельмгольц (1821 — 1894) занимался изучением роста нервных волокон, параллельно изучая физиологию органов зрения и слуха. Киевский анатом В. А. Бец (1834—1894) в 1874 г. нашел различия в клеточном составе отдельных участков коры больших полушарий и описал гигантские пирамидные клетки (клетки Беца), положив тем самым начало изучению цитоархитектоники коры.

Значительные успехи были достигнуты в изучении нервов, нервных сплетений и окончаний. Так, немецкие анатомы Г. Мейсснер и Л. Ауэрбах описали подслизистое и межмышечное сплетения кишечника. В 1865 г. французский врач Я. Я. Брока (1824—1880) обнаружил в лобной доле двигательный центр речи, а вслед за ним в 1874 г. немецкий психоневролог К. Вернике (1848—1905) описал сенсорную афазию, связанную с участком височной коры.

Но все эти открытия не доказывали того, что именно нейрон является основной единицей нервной ткани, и этому имелся ряд причин. Как мы уже знаем, нейроны крайне разнообразны по величине, форме, количеству и ветвлению отростков, которые при существующих в то время методах окраски были почти неразличимы. На срезах мозговой ткани нейроны упакованы очень плотно, они окружены многочисленными переплетающимися волокнами, и даже если бы эти волокна прокрашивались, их было бы невозможно различать. Поэтому одним из самых важных достижений нейроанатомии в XIX в. было изобретение в 1873 г. итальянским ученым К. Гольджи (1844—1926) метода окраски, при котором прокрашивался один из 70—100 нейронов. При окраске по Гольджи препарат сначала окрашивают двухромовокислым калием, а затем пропитывают раствором нитрата серебра. При хорошо сделанном окрашивании на препарате видны только несколько коричнево-черных нейронов на оранжевом фойе, причем каждый из этих нейронов прокрашен полностью со всеми своими отростками.

Еще один метод окраски, который очень много дал для изучения нейрона, предложил немецкий гистолог и психиатр Ф. Ниссль (1860—1919). Это окраска основными красителями, чаще всего метиленовым синим. В отличие от метода Гольджи при окраске по Нисслю прокрашиваются все нейроны, но только — их тело без отростков. С помощью этого метода был открыт специфический для нейрона тигроид, или вещество Ниссля (см. параграф 2.2).

Рамон-и-Кахаль впервые посмотрел в микроскоп, когда готовился к экзамену по гистологии в Мадриде. Он был настолько ошеломлен увиденным, что начал изучать с помощью микроскопа строение различных тканей самостоятельно, поскольку в эти годы зарубежные исследования в Испании были малодоступны. Рамон-и-Кахаль обладал явным талантом художника, и публикации, сделанные им по результатам исследований, были чрезвычайно интересны еще и потому, что были прекрасно иллюстрированы (рис. 17.2).

Он последовательно изучал все ткани, поставив нервную ткань в самый конец ввиду ее сложности. В 1886 г. ему показали нейроны, окрашенные по Гольджи. Рамон-и-Кахаль был поражен отличием этого препарата нервной ткани от виденных им раньше нейронов. С этого времени он посвятил свою жизнь изучению НС. Он усовершенствовал метод окраски нейронов но Гольджи, а также разработал несколько собственных методов, дающих возможность более детально изучить особенности строения нервной ткани.


Рис. 17.2. Рисунок С. Рамон-и-Кахаля. Клетки Пуркинье (а) и клетки-зерна

(б) мозжечка голубя 1

Вклад Рамон-и-Кахаля в науку отнюдь не ограничивается пусть и замечательными описаниями и рисунками нервной ткани. Почему его работы составляют фундамент всех нейробиологических наук? Дело в том, что в XIX в. существовали две теории строения НС. Более признанная ретикулярная теория утверждала, что все нейроны соединены от аксона к дендриту в единую сеть, т.е. цитоплазма одного нейрона плавно переходит в цитоплазму другого (Гольджи был сторонником этой точки зрения). Другая теория — теория контакта, которую чаще называют нейронной теорией, постулировала, что нервная ткань состоит из отдельных нейронов, между которыми существуют границы.

Рамон-и-Кахаль обнаружил, что, хотя многие волокна тесно прилегают друг к другу, они не сливаются и образуют в месте контакта утолщение. Он не мог с помощью светового микроскопа рассмотреть синапс во всех деталях, но предположил его существование, укрепляя тем самым пози- [2]

ции нейронной теории. Эти представления повлияли на работу физиолога

Ч. С. Шеррингтона, который в то время изучал рефлексы СМ. Он увидел, что его данные можно объяснить с точки зрения передачи возбуждения через контакты между нейронами. В 1897 г. Шеррингтон назвал область контакта между нейронами синапсом.

Но и доказательством структурной обособленности нейрона не исчерпывается вклад Рамон-и-Кахаля в нейробиологию. Он сформулировал принцип динамической поляризации, по которому нервные клетки могут передавать нервный импульс только в одном направлении — от дендритов через тело клетки к аксону. Он смог проследить ход некоторых нервных волокон и доказать, что связи между нейронами не случайны, а специфичны. Он выдвинул ряд гипотез, которые в дальнейшем были подтверждены. Например, он предположил, что шипики не статичны и их количество меняется в зависимости от активности нейрона, что привело к формулированию гипотезы о пластичности нервной ткани. Он изучал нейрогенез, предположив в результате этих исследований, что аксон растет, ориентируясь на какие-то химические вещества, что также получило подтверждение (факторы роста нервов).

В XX в. нейронная теория получила множество подтверждений в ходе электронно-микроскопических и других исследований и стала пользоваться всеобщим признанием. Основным положением этой теории является то, что нейрон — это главная анатомо-функциональная единица нервной ткани.

В России изучение анатомии НС было особенно востребовано, так как именно здесь разрабатывались основные идеи нервизма, т.е. учения о ведущей роли НС в регуляции деятельности всего организма. Идеи нервизма были заложены еще И. М. Сеченовым, доказывавшим рефлекторный принцип работы головного и спинного мозга. Продолжил развитие этих идей невропатолог и психиатр В. М. Бехтерев (1857—1927), утверждавший, что ГМ принадлежит ведущая роль в регуляции функций организма. Законченный характер концепция нервизма приобрела благодаря работам лауреата Нобелевской премии И. П. Павлова (1849—1936), создавшего учение о высшей нервной деятельности. Большой вклад в идеи нервизма внес русский врач С. Я. Боткин (1832—1889), обнаруживший, что многие заболевания имеют нейрогенную природу.

Развитие нейроанатомии в XX в. было неразрывно связано с развитием нейрофизиологии. В связи с появлением новых методов исследования было сделано множество открытий, сопровождавшихся появлением новых концепций организации НС. Перечислим вкратце наиболее значимые и интересные из них.

Появление новых методов окраски нейронов стимулировало более тщательное изучение цитоархитектоники мозга, особенно коры больших полушарий. В 1909 г. была опубликована монография немецкого невролога К. Бродмана (1868—1918), в которой были представлены цитоархи- тектонические карты коры больших полушарий (52 поля по Бродману). В 1919—1920 гг. немецкие неврологи Оскар и Сесиль Фогг дополнили эти карты, описав 150 миелоархигектонических участков коры. В дальнейшем О. Фогт (1870—1959) был приглашен в Россию для организации лаборатории по изучению мозга В. И. Ленина. В 1928 г. эта лаборатория была преобразована в Государственный институт мозга, ставший одним из ведущих нейробиологических центров СССР. Одним из организаторов института был также советский невролог и нейроанатом И. II. Филимонов (1890—1966). Он стал в нашей стране одним из основоположников эволюционной нейроморфологии, выделив в коре больших полушарий палео-, архи- и неокортекс. И уже во второй половине XX в. американский ученый В. Маунткасл, опираясь на исследования Р. Лоренто де Но и Я. Сен- таготаи, разработал концепцию модульной организации коры.

На формирование нервных связей влияют два основных фактора — генотип организма и влияние окружающей среды. За счет генотипа формируются связи, обеспечивающие врожденное поведение организма. В процессе обучения (влияние среды) связи между нейронами меняются, сами нейроны могут дегенерировать, и наоборот, могут образовываться новые нейроны, между которыми будут образовываться новые связи, т.е. в течение жизни постоянно идет процесс синаптогенеза. В НС человека почти 100 млрд нейронов, и, конечно, окружающая среда оказывает на его организм гораздо большее влияние, чем у нематоды. Понятно, что построение коннектома человека — это исключительно сложная задача. Тем не менее она имеет большое не только теоретическое, но и практическое значение, так как именно характер связей является одной из главных характеристик человеческой индивидуальности.


Развитие неврологии длительное время было больше накоплением опыта. Ведь медикам было сложно, не обладая достаточным количеством знаний и необходимым оборудованием, объяснять те или иные процессы, которые происходят в нервной системе человека. Активное развитие она получила в 1860 году, с тех пор серьезно продвинувшись. О том, как развивалась неврология и почему о ней надо знать — в материале АиФ.ru.

Первые упоминания

Первые сведения о различных патологиях нервной системы можно обнаружить в различных письменных источниках, пришедших и сохранившихся с глубокой древности. Так, например, в египетских папирусах, которые датированы 3-м тысячелетием до н.э., встречаются упоминания о параличах и нарушениях чувствительности у людей. В древних книгах по Аюрведе также сообщается о ряде симптомов, среди которых судорожные припадки, обмороки, головная боль.


Есть определенные описания различных неврологических патологий в трудах таких известных медиков, как Гиппократ, Рази, Ибн-Сина. Также здесь предлагались методы их диагностики и лечения. Несмотря на такую временную отдаленность, уже тогда некоторые состояния четко обозначались как болезни головного мозга, среди которых эпилепсия, мигрень и прочие.

Развитие неврологии связано с появлением новых методов исследований. В Средних веках уже были попытки связать определенные неврологические нарушения с различными структурами мозга.


Точка отсчета

Сегодня во многих источниках датой рождения такой клинической самостоятельной медицины, как неврология, называют 1860 год. В это время в Сальпетриере под Парижем открылось первое неврологическое отделение. Оно расположилось в новой, только что построенной больнице, которая одновременно являлась клинической базой медфакультета Парижского университета. Главврачом его стал Жан Мартен Шарко.

В клинике расположились стационар, амбулатории, лаборатории анатомического и патофизиологического характера, музей анатомии и физиологии, библиотека и т.д. Когда такая служба была создана, сведений о строении нервной системы человека еще было недостаточно — по факту они едва накапливались. Известные всем сегодня нервные клетки впервые были обнаружены и описаны только в 30-х годах XIX века. Про нервные волокна к этому времени знали только около 50 лет. В 60-х годах XIX столетия было определено, что нервные волокна представляют собой отростки нервных клеток. В 1872 году были описаны участки истончения нервного волокна, которые получили название перехватов Ранвье. Лишь в конце 19 века медики смогли дать описание проводящих путей спинного и головного мозга.


Так, постепенно, основываясь на различных опытах и исследованиях, ученые и медики искали этапы и варианты развития нервной системы и ее работы, определяли зависимости полушарий мозга друг от друга и изучали импульсы, передаваемые по нервным волокнам.


Неврология в России

Как отмечали современники врача, ему удалось создать образцовую неврологическую клинику, при которой даже функционировал приют для хронических больных. Он же стал инициатором открытия первого общества невропатологов и психиатров. Также Кожевников считается основателем школы русских неврологов, яркими представителями которой являются В.К.Рот, С.С.Корсаков, Г.И.Россолимо и другие.


Одним из ярчайших врачей того времени, который дал очередной ощутимый толчок для развития невропатологии, стал Сергей Корсаков. Он основал новое направление в психиатрии — нозологическое. Это то, что изучает обособленность отдельных болезней. Именно Корсаков провел большую работу по перестройке коренным образом системы лечения, а также содержания пациентов. Его основной целью было гуманное отношение к людям, которые страдают от психических патологий. Корсаков смог поднять российскую неврологию до мирового уровня.

Еще один талантливейший врач — Владимир Рот. Он занимался изучением прогрессирующих мышечных болезней. Медику удалось систематизировать все известные на тот момент варианты мышечных атрофий. Он же в числе первых врачей начал изучать нервные расстройства у детей. Он утверждал, что предупреждать развитие патологий в данной сфере у детей надо путем совершенствования воспитания. Врач в рамках своей деятельности уделял довольно большое внимание профилактике нервных расстройств у бедных слоев страны, а также ратовал за создание спецсанаториев, где они могли бы лечиться.

Детской неропатологией вплотную занимался Григорий Россолимо. Врач-педагог с незаурядными способностями создал немало работ, посвященных детской невропатологии, психоневрологии. Он уделял много времени вопросам предупреждения и профилактики нервных патологий у детей. Именно Россолимо заложил основы советской дефектологии. В рамках его компетенции было изучение клинического течения проблем психики и речевого развития у детей с аномалиями нервной системы.



Владимир Бехтерев занимался широкими экспериментальными исследованиями с применением метода удаления отдельных участков коры мозга и их дополнительного раздражения. Его вклад в разработку сложной проблемы локализации функций в коре мозга оценивается как значительный. Ценность для неврологии в общем представляют и труды Бехтерева, посвященные вопросам клинической невропатологии, с помощью которых наука получила представление о новых симптомах разных болезней, форм патологии и методов лечения. Он в числе первых рискнул применять для терапии внушение и гипноз. Врач стал автором методики коллективного гипноза для избавления от алкогольной зависимости.

Отдельное внимание он уделял вопросам детской психоневрологии и педагогики. Он искал разные варианты объяснения развития таких проблем. При этом наследственность в качестве основного фактора им отрицалась. На основе его теорий и исследований в будущем выросли многие психоневрологические институты и клинические учреждения.

Традиции медиков начала XX века продолжают современные врачи. На сегодняшний день изучение неврологии и ее дальнейшее развитие продолжается бурными темпами. Тем более что современным медикам и ученым доступны передовые и инновационные методы и оборудование. Поле деятельности же для них продолжает оставаться широким и неоткрытым до конца.

История изучения НС является частью общей истории анатомии, истоки которой прослеживаются еще в каменном веке (например, палеолитические рисунки с изображением мамонта, у которого в центре тела нарисовано сердце). В эпоху древних цивилизаций (Древний Китай, Древняя Индия, Древний Египет) начали проводиться целенаправленные наблюдения в анатомии человека. Однако такие исследования были еще очень редки, и недостаток знаний компенсировался отвлеченными умозаключениями. Так, например, древние китайцы и вавилоняне за 2000—1000 лет до н.э. считали печень вместилищем души, а индийцы центром жизни считали пупок.

В Европе начало изучения анатомии человека связано с Древней Грецией. Врач Алкмеон из Кротона еще в V в. до н.э. пришел к выводу, что для изучения анатомии необходимо вскрывать трупы людей. Он нашел нервы, которые связывают с мозгом ухо и глаз, и пришел к выводу, что мозг — это орган, вызывающий ощущения и мысли.

Начиная с этого времени и до изобретения микроскопа основным методом в анатомии становится метод рассечения, препарирования. Однако, как правило, вскрытия людей запрещались религиозными и гражданскими законами, что значительно тормозило развитие анатомии и медицины. Так, величайший древнеримский врач Гален (II в.) писал свои сочинения, опираясь на исследования тела животных (свиней, собак, обезьян) и перенося полученные факты на человека, что приводило к ряду ошибок и неточностей. Тем не менее вклад Галена в анатомию трудно недооценить — он систематизировал знания по анатомии своего времени и дополнил их своими наблюдениями. В частности, он описал четверохолмие, блуждающий нерв, экспериментально доказал чувствительную и двигательную функции задних и передних корешков СМ. До Галена мозг считали железой, выделяющей слизь, хотя, несмотря на это, Гиппократ (V—IV в. до н.э.) полагал его и органом разума. Гален считал, что мозг является органом души наряду с сердцем и печенью. Учение Галена было канонизировано, а изучение тела человека было строго запрещено как греховное занятие, что затормозило развитие анатомии вплоть до эпохи Возрождения.

Основателем анатомии как науки считается Андреас Везалий (1514— 1564), который родился в Нидерландах, но работал в основном в Италии. Вскрывая трупы, Везалий усовершенствовал метод препарирования и получил богатейший материал по строению человеческого тела. В своих трудах он отметил около 200 ошибок, допущенных Галеном, и доказал, что анатомия человека не может развиваться без вскрытия трупов.

Одной из сфер интересов гениального итальянского художника и ученого Леонардо да Винчи (1452—1519) была анатомия. Он также препарировал тело человека, зарисовывая при этом различные его структуры. Рисунки Леонардо отличаются большой точностью и реалистичностью (рис. 17.1), до сих пор некоторые из них используются при обучении сту- дентов-медиков.


Рис. 17.1. Рисунки Леонардо да Винчи, изображающие строение головного мозга 1

После работ Везалия анатомия стала развиваться более быстрыми темпами, кроме того, церковь уже не так жестко преследовала вскрытие трупов врачами и анатомами. В результате изучение анатомии стало неотъемлемой частью подготовки врачей во всех университетах Европы. С этого времени начинается все более детальное изучение строения человека, в том числе и его НС.

Нередко в названии структур присутствует имя их первооткрывателей, например сильвиев водопровод (мозговой водопровод, названный по имени французского врача Я. Сильвия, учителя Везалия), евстахиева труба (слуховая труба, по имени итальянца Б. Евстахия, XVI в.), ган- [1]

глий Скарна (вестибулярный ганглий, открытый итальянцем А. Скарна, XVIII в.), пучок Вик д’Азира (сосцевидно-таламический пучок, названный по имени французского врача Ф. Вик д’Азира, XVIII в.), ядро Дейтерса (латеральное вестибулярное ядро, но имени немца О. Дейтерса, XIX в.), клетки Беца (гигантские пирамидные нейроны коры больших полушарий и т.д., названные по имени киевского анатома В. А. Беца, XIX в.) и др.

В начале XVII в. было сделано одно из величайших открытий в истории биологии: английский врач У. Гарвей (1578—1657) открыл кровообращение. Работы Гарвея положили начало физиологии, которая стала самостоятельной научной дисциплиной. В этом же столетии французский ученый-энциклопедист Р. Декарт впервые сформулировал представления о рефлекторном принципе работы НС, что очень стимулировало ее дальнейшее изучение.

Во второй половине XVII в. с помощью микроскопа были описаны клетки крови, мышц, селезенки, семенной жидкости и др. Основоположником микроскопической анатомии стал итальянский ученый М. Мальпиги (1628—1694), открывший кровеносные капилляры, мальпигиевы тельца в почках и др. Но существующие микроскопы были еще достаточно примитивными, исследования не отличались целенаправленностью, и открытия имели случайный характер. Но в XVIII и особенно в XIX в. микроскоп стал приобретать все большее значение в анатомических исследованиях.

В первой четверти XIX в. находят клеточные ядра сначала в растительных, а потом и в животных клетках, и внимание исследователей переносится с клеточной оболочки на само содержимое клетки. В результате многочисленных наблюдений в 1838—1839 гг. немецким ученым Т. Шванном (1810—1882) была сформулирована клеточная теория.

Первый нейрон был описан чешским анатомом и физиологом Я. Э. Пур- кинье (1787—1869) в середине XIX в. Это была крупная клетка в коре мозжечка, которую в честь ее первооткрывателя называют клеткой Пуркинье (см. параграф 7.2).

Во второй половине XIX в. шел активный процесс накопления знаний о строении НС. Немецкий гистолог О. Дейтерс (1834—1863), изучая строение ГМ, впервые описал РФ. Немецкий врач, физик, физиолог Г. Л. Ф. Гельмгольц (1821 — 1894) занимался изучением роста нервных волокон, параллельно изучая физиологию органов зрения и слуха. Киевский анатом В. А. Бец (1834—1894) в 1874 г. нашел различия в клеточном составе отдельных участков коры больших полушарий и описал гигантские пирамидные клетки (клетки Беца), положив тем самым начало изучению цитоархитектоники коры.

Значительные успехи были достигнуты в изучении нервов, нервных сплетений и окончаний. Так, немецкие анатомы Г. Мейсснер и Л. Ауэрбах описали подслизистое и межмышечное сплетения кишечника. В 1865 г. французский врач Я. Я. Брока (1824—1880) обнаружил в лобной доле двигательный центр речи, а вслед за ним в 1874 г. немецкий психоневролог К. Вернике (1848—1905) описал сенсорную афазию, связанную с участком височной коры.

Но все эти открытия не доказывали того, что именно нейрон является основной единицей нервной ткани, и этому имелся ряд причин. Как мы уже знаем, нейроны крайне разнообразны по величине, форме, количеству и ветвлению отростков, которые при существующих в то время методах окраски были почти неразличимы. На срезах мозговой ткани нейроны упакованы очень плотно, они окружены многочисленными переплетающимися волокнами, и даже если бы эти волокна прокрашивались, их было бы невозможно различать. Поэтому одним из самых важных достижений нейроанатомии в XIX в. было изобретение в 1873 г. итальянским ученым К. Гольджи (1844—1926) метода окраски, при котором прокрашивался один из 70—100 нейронов. При окраске по Гольджи препарат сначала окрашивают двухромовокислым калием, а затем пропитывают раствором нитрата серебра. При хорошо сделанном окрашивании на препарате видны только несколько коричнево-черных нейронов на оранжевом фойе, причем каждый из этих нейронов прокрашен полностью со всеми своими отростками.

Еще один метод окраски, который очень много дал для изучения нейрона, предложил немецкий гистолог и психиатр Ф. Ниссль (1860—1919). Это окраска основными красителями, чаще всего метиленовым синим. В отличие от метода Гольджи при окраске по Нисслю прокрашиваются все нейроны, но только — их тело без отростков. С помощью этого метода был открыт специфический для нейрона тигроид, или вещество Ниссля (см. параграф 2.2).

Рамон-и-Кахаль впервые посмотрел в микроскоп, когда готовился к экзамену по гистологии в Мадриде. Он был настолько ошеломлен увиденным, что начал изучать с помощью микроскопа строение различных тканей самостоятельно, поскольку в эти годы зарубежные исследования в Испании были малодоступны. Рамон-и-Кахаль обладал явным талантом художника, и публикации, сделанные им по результатам исследований, были чрезвычайно интересны еще и потому, что были прекрасно иллюстрированы (рис. 17.2).

Он последовательно изучал все ткани, поставив нервную ткань в самый конец ввиду ее сложности. В 1886 г. ему показали нейроны, окрашенные по Гольджи. Рамон-и-Кахаль был поражен отличием этого препарата нервной ткани от виденных им раньше нейронов. С этого времени он посвятил свою жизнь изучению НС. Он усовершенствовал метод окраски нейронов но Гольджи, а также разработал несколько собственных методов, дающих возможность более детально изучить особенности строения нервной ткани.


Рис. 17.2. Рисунок С. Рамон-и-Кахаля. Клетки Пуркинье (а) и клетки-зерна

(б) мозжечка голубя 1

Вклад Рамон-и-Кахаля в науку отнюдь не ограничивается пусть и замечательными описаниями и рисунками нервной ткани. Почему его работы составляют фундамент всех нейробиологических наук? Дело в том, что в XIX в. существовали две теории строения НС. Более признанная ретикулярная теория утверждала, что все нейроны соединены от аксона к дендриту в единую сеть, т.е. цитоплазма одного нейрона плавно переходит в цитоплазму другого (Гольджи был сторонником этой точки зрения). Другая теория — теория контакта, которую чаще называют нейронной теорией, постулировала, что нервная ткань состоит из отдельных нейронов, между которыми существуют границы.

Рамон-и-Кахаль обнаружил, что, хотя многие волокна тесно прилегают друг к другу, они не сливаются и образуют в месте контакта утолщение. Он не мог с помощью светового микроскопа рассмотреть синапс во всех деталях, но предположил его существование, укрепляя тем самым пози- [2]

ции нейронной теории. Эти представления повлияли на работу физиолога

Ч. С. Шеррингтона, который в то время изучал рефлексы СМ. Он увидел, что его данные можно объяснить с точки зрения передачи возбуждения через контакты между нейронами. В 1897 г. Шеррингтон назвал область контакта между нейронами синапсом.

Но и доказательством структурной обособленности нейрона не исчерпывается вклад Рамон-и-Кахаля в нейробиологию. Он сформулировал принцип динамической поляризации, по которому нервные клетки могут передавать нервный импульс только в одном направлении — от дендритов через тело клетки к аксону. Он смог проследить ход некоторых нервных волокон и доказать, что связи между нейронами не случайны, а специфичны. Он выдвинул ряд гипотез, которые в дальнейшем были подтверждены. Например, он предположил, что шипики не статичны и их количество меняется в зависимости от активности нейрона, что привело к формулированию гипотезы о пластичности нервной ткани. Он изучал нейрогенез, предположив в результате этих исследований, что аксон растет, ориентируясь на какие-то химические вещества, что также получило подтверждение (факторы роста нервов).

В XX в. нейронная теория получила множество подтверждений в ходе электронно-микроскопических и других исследований и стала пользоваться всеобщим признанием. Основным положением этой теории является то, что нейрон — это главная анатомо-функциональная единица нервной ткани.

В России изучение анатомии НС было особенно востребовано, так как именно здесь разрабатывались основные идеи нервизма, т.е. учения о ведущей роли НС в регуляции деятельности всего организма. Идеи нервизма были заложены еще И. М. Сеченовым, доказывавшим рефлекторный принцип работы головного и спинного мозга. Продолжил развитие этих идей невропатолог и психиатр В. М. Бехтерев (1857—1927), утверждавший, что ГМ принадлежит ведущая роль в регуляции функций организма. Законченный характер концепция нервизма приобрела благодаря работам лауреата Нобелевской премии И. П. Павлова (1849—1936), создавшего учение о высшей нервной деятельности. Большой вклад в идеи нервизма внес русский врач С. Я. Боткин (1832—1889), обнаруживший, что многие заболевания имеют нейрогенную природу.

Развитие нейроанатомии в XX в. было неразрывно связано с развитием нейрофизиологии. В связи с появлением новых методов исследования было сделано множество открытий, сопровождавшихся появлением новых концепций организации НС. Перечислим вкратце наиболее значимые и интересные из них.

Появление новых методов окраски нейронов стимулировало более тщательное изучение цитоархитектоники мозга, особенно коры больших полушарий. В 1909 г. была опубликована монография немецкого невролога К. Бродмана (1868—1918), в которой были представлены цитоархи- тектонические карты коры больших полушарий (52 поля по Бродману). В 1919—1920 гг. немецкие неврологи Оскар и Сесиль Фогг дополнили эти карты, описав 150 миелоархигектонических участков коры. В дальнейшем О. Фогт (1870—1959) был приглашен в Россию для организации лаборатории по изучению мозга В. И. Ленина. В 1928 г. эта лаборатория была преобразована в Государственный институт мозга, ставший одним из ведущих нейробиологических центров СССР. Одним из организаторов института был также советский невролог и нейроанатом И. II. Филимонов (1890—1966). Он стал в нашей стране одним из основоположников эволюционной нейроморфологии, выделив в коре больших полушарий палео-, архи- и неокортекс. И уже во второй половине XX в. американский ученый В. Маунткасл, опираясь на исследования Р. Лоренто де Но и Я. Сен- таготаи, разработал концепцию модульной организации коры.

На формирование нервных связей влияют два основных фактора — генотип организма и влияние окружающей среды. За счет генотипа формируются связи, обеспечивающие врожденное поведение организма. В процессе обучения (влияние среды) связи между нейронами меняются, сами нейроны могут дегенерировать, и наоборот, могут образовываться новые нейроны, между которыми будут образовываться новые связи, т.е. в течение жизни постоянно идет процесс синаптогенеза. В НС человека почти 100 млрд нейронов, и, конечно, окружающая среда оказывает на его организм гораздо большее влияние, чем у нематоды. Понятно, что построение коннектома человека — это исключительно сложная задача. Тем не менее она имеет большое не только теоретическое, но и практическое значение, так как именно характер связей является одной из главных характеристик человеческой индивидуальности.

Читайте также:

Пожалуйста, не занимайтесь самолечением!
При симпотмах заболевания - обратитесь к врачу.