Утомление нервных клеток это

Временное понижение работоспособности целого организма, органа или ткани, наступающее после работы, называют утомлением.

Утомление исчезает после более или менее продолжительного отдыха. Утомление изолированной мышцы легче можно наблюдать, если воздействовать на нее частыми раздражениями.

Высота сокращений такой мышцы постепенно уменьшается, пока мышца, наконец, не перестанет сокращаться. Чем чаще наносится раздражение, тем быстрее наступает утомление (рис.).

Изучение утомления у человека производится при помощи специального прибора — эргографа (рис. 2).

Рис. БЫСТРОТА НАСТУПЛЕНИЯ УТОМЛЕНИЯ ПРИ РАЗЛИЧНОЙ ЧАСТОТЕ РАЗДРАЖЕНИЙ 1-сокращение с частотой-один раз в секунду; 2 — сокращения с частотой один раз в 2 секунды: 3 — сокращения с частотой один раз в 4 секунды.

Эргограф представляет собой прибор, в котором фиксируются предплечье, кисть , II и IV пальцы исследуемого. К среднему пальцу подвешивают груз и исследуемому предлагают поднимать и опускать его, сгибая и разгибая палец. Изменяя ритм работы, величину груза или то и другое, можно изучить явление утомления, наступающее у человека в разных условиях.

Кривая, которая при этом получается, называется эргограммой (рис. 3).

Для изучения рабочих движений И. М. Сеченовым был сконструирован специальный эргограф, при помощи которого исследуемый воспроизводил движения, совершаемые при пилке ручной пилой.

Для объяснения утомления было выдвинуто несколько теорий. Одни объясняли утомление тем, что в результате работы энергетические запасы истощились, другие же предполагали, что причиной утомления является засорение мышц продуктами распада. Однако ни одна из выдвинутых теорий не пред ставляла исчерпывающего объяснения явлений утомления. При усиленной работе в мышце действительно образуются продукты распада, в частности молочная кислота, которая в значительной степени влияет на наступление утомления в работающей мышце, происходит расходование энергетических запасов и т. д., но ни один из этих процессов в отдельности не может быть положен в основу объяснения утомления. Все эти теории игнорировали роль нервной системы при наступлении утомления.

Между тем исследованиями И. М. Сеченова, И. П. Павлова, Н. Е. Введенского и А. А. Ухтомского было показано, что в длительном сохранении работоспособности и в наступлении утомления решающую роль играет центральная нервная система.

Рис. 2 Эргограф, 1 — цилиндр для записи, 2- записывающий рычажок, 3- стойка, 4- держалка для руки, 5 — груз

Наступление утомления мышцы при рефлекторном влиянии в специальном опыте наблюдал Н. Е. Введенский. Этот опыт был поставлен на такой мышце, сокращение которой можно было рефлекторно вызвать раздражением двух разных центростремительных нервов. Раздражением одного из этих нервов достигалось утомление мышцы. Когда становилось очевидным, что мышца утомилась, наносилось раздражение другому центростремительному нерву. На это раздражение мышца отвечала сокращением прежней силы. Отсюда был сделан вывод, что утомление в первую очередь наступает не в мышце, а в центральной нервной системе (нервное волокно практически неутомляемо).

Влияние коры головного мозга было показано в опыте, когда исследуемому, совершающему значительную работу, внушалось, что он выполняет легкую работу; при этом расход энергии уменьшался, хотя интенсивность работы не понижалась.

При совершении же легкой мышечной работы энергетические затраты резко возрастают, если исследуемому внушить, что он выполняет тяжелую физическую работу.

Влияние вегетативной нервной системы, в частности ее симпатического отдела, на утомление было показано советскими учеными Л. А. Орбели и А. Г. Гинецинским.

После того как было вызвано утомление мышцы лягушки, раздражали симпатическую нервную систему и наблюдали восстановление работоспособности мышцы. Раздражение симпатического нерва вызывает изменение обменных процессов, протекающих в мышце, в результате чего наступает восстановление работоспособности.

Таким образом, впервые было доказано влияние вегетативной нервной системы на процессы, которые протекают в скелетной мышце.

Рис 3. Эргограмма

Симпатическая нервная система, играющая, как было описано выше, важную роль, сама находится под непосредственным регулирующим влиянием центральной нервной системы. Любая мышечная деятельность возможна только благодаря координации со стороны центральной нервной системы, куда в свою очередь непрерывно поступает целый ряд импульсов от рецепторов разных органов, принимающих участие в работе.

Широко распространено мнение, что наилучшим способом восстановления работоспособности является полный покой. Однако исследования И. М. Сеченова доказали ошибочность такого представления. Он сравнивал восстановление работоспособности утомленной в результате длительной работы правой руки в условиях полного отдыха, а также в условиях, ко гда левая рука производила определенную работу, т. е. во вре мя активного отдыха. Оказалось, что работоспособность восстанавливается быстрее при активном отдыхе, чем при пассивном.

Предполагается, что поток импульсов, который направляется от работающей руки в центральную нервную систему, действует возбуждающе на утомленные или впавшие в торможение участки центральной нервной системы.

Статья на тему Мышечное утомление

Возбужденное состояние нейрона определяется как суммированный уровень возбуждающих влияний, поступающих к нейрону. Если возбуждающие влияния преобладают над тормозными, говорят о возбужденном состоянии нейрона. И наоборот, при преобладании тормозных влияний над возбуждающими говорят о тормозном состоянии нейрона.

Если уровень возбужденного состояния нейрона поднимается выше порога возбуждения, нейрон будет разряжаться импульсами до тех пор, пока возбужденное состояние остается на этом уровне. На рисунке показаны ответы трех типов нейронов на разные уровни возбужденного состояния. Обратите внимание, что нейрон 1 имеет низкий порог возбуждения, тогда как нейрон 3 имеет высокий порог. Но отметьте также, что нейрон 2 имеет самую низкую максимальную частоту импульсной активности, тогда как максимальная частота разрядов нейрона 3 — самая высокая.

Некоторые нейроны центральной нервной системы разряжаются постоянно, поскольку даже нормальное возбужденное состояние этих нейронов выше порогового уровня. Частота их импульсации обычно увеличивается при дальнейшем увеличении их возбужденного состояния. Частота импульсации может снижаться вплоть до ее полного прекращения при преобладании тормозных влияний на нейрон. Таким образом, разные нейроны реагируют неодинаково, имеют различные пороги возбуждения и значительно отличаются по максимальной частоте разряда. Не нужно много фантазии, чтобы понять важность наличия различных нейронов с этими разными особенностями реагирования для выполнения чрезвычайно разнообразных функций нервной системы.

Утомление синоптического проведения. Когда возбуждающие синапсы многократно стимулируются с высокой частотой, частота импульсов, возникающих в постсинаптическом нейроне, сначала очень высокая, но постепенно она снижается в течение следующих миллисекунд или секунд. Это называют утомлением синаптического проведения.

Утомление — чрезвычайно важная особенность синаптической функции, поскольку при перевозбуждении нервной системы утомление через некоторое время ведет к потере чрезмерной возбудимости. Например, утомление, — вероятно, главная причина подавления избыточной возбудимости головного мозга во время эпилептического припадка, в результате которого приступ прекращается. Таким образом, развитие утомления является защитным механизмом против избыточной нервной активности. Это обсуждается при описании реверберирующих нервных контуров.

Механизм утомления связан главным образом с полным или частичным истощением запаса медиатора в пресинаптических терминалях. Возбуждающие терминали на многих нейронах могут содержать только такое количество возбуждающего медиатора, которое необходимо для вызывания около 10000 потенциалов действия, поэтому при высокой частоте стимуляции медиатор может истощиться в течение нескольких секунд или минут.

Вероятно, частично процесс утомления связан также с действием двух других факторов:
(1) прогрессирующей инактивацией многих постсинаптических мембранных рецепторов;
(2) медленным изменением аномальных концентраций ионов в постсинаптической нервной клетке.

Влияние ацидоза или алкалоза на синоптическую передачу. Большинство нейронов очень чувствительны к изменениям рН окружающей межклеточной жидкости. Обычно алкалоз значительно увеличивает возбудимость нервной системы. Например, повышение рН артериальной крови от нормальной величины 7,4 до 7,8-8,0 часто вызывает эпилептические приступы из-за увеличенной возбудимости некоторых или всех мозговых нейронов. Хорошей иллюстрацией сказанного может служить реакция человека, предрасположенного к эпилептическим приступам, на гипервентиляцию (например, когда его просят усиленно дышать в покое). Гипервентиляция вымывает из крови углекислый газ, в результате на мгновение поднимается уровень рН крови, но даже это кратковременное изменение рН может спровоцировать эпилептический припадок.

Наоборот, ацидоз очень угнетает активность нервной системы: снижение рН от уровня 7,4 до величин ниже 7,0 обычно ведет к коматозному состоянию. Например, при тяжелом диабетическом или уремическом ацидозе практически всегда развивается кома.

Влияние гипоксии на синоптическую передачу. Возбудимость нервных структур во многом зависит от адекватного снабжения кислородом. Прекращение доставки кислорода даже на несколько секунд может привести к полной потере возбудимости в некоторых нейронах. Это наблюдают при временном прерывании мозгового кровотока, в этом случае через 3-7 сек человек теряет сознание.

Влияние лекарств на синоптическую передачу. Среди лекарственных средств многие известны как повышающие возбудимость нейронов, а другие — как снижающие их возбудимость. Например, кофеин, теофиллин и теобромин, которые содержатся в кофе, чае и коке, соответственно, повышают нервную возбудимость, по-видимому, путем снижения порога возбуждения нейронов.

Стрихнин — один из самых известных агентов, увеличивающих возбудимость нейронов. Однако стрихнин не уменьшает порог возбуждения нейронов, а подавляет действие некоторых обычно тормозных медиаторов, особенно тормозной эффект глицина в спинном мозге. Следовательно, влияние возбуждающих медиаторов становится преобладающим, что резко повышает возбудимость нейронов, при этом они начинают генерировать частые разряды, сопровождаемые развитием сильных тонических мышечных спазмов.

Большинство анестетиков увеличивают порог возбуждения мембраны нервных клеток, снижая таким образом эффективность синаптической передачи во многих участках нервной системы. Поскольку многие из анестезирующих средств хорошо растворимы в липидах, предполагают, что некоторые из них могут изменять физические свойства мембран нейронов, делая их менее чувствительными к возбуждающим агентам.

Синоптическая задержка. Для передачи нервного сигнала от пресинаптического нейрона к постсинаптическому необходимо некоторое время для следующих процессов: (1) выделения медиатора из пресинаптической терминали; (2) диффузии медиатора к мембране постсинаптического нейрона; (3) действия медиатора на мембранный рецептор; (4) реакции рецептора, приводящей к увеличению проницаемости мембраны; (5) диффузии натрия внутрь клетки, что ведет к подъему возбуждающего постсинаптического потенциала до уровня, достаточно высокого для развития потенциала действия.

Минимальный промежуток времени, необходимый для осуществления всех этих событий, даже если одновременно стимулируется большое количество возбуждающих синапсов, равен примерно 0,5 мсек. Этот период времени называют синаптической задержкой. Нейрофизиологи могут измерить минимальное время задержки между залпом импульсов на входе в пул нейронов и последующим залпом на выходе. На основании измеренного времени задержки можно оценить количество последовательно соединенных нейронов в нервном контуре.

Степень участия тех или иных физиологических систем в выполнении упражнений разного характера и мощности неодинакова. В выполнении любого упражнения можно выделить основные, ведущие, наиболее загружаемые системы, функциональные возможности которых определяют способность человека выполнить данное упражнение на требуемом уровне интенсивности и (или) качества. Степень загруженности этих систем по отношению к их максимальным возможностям определяет предельную продолжительность выполнения данного упражнения, т. е. период наступления состояния утомления. Таким образом, функциональные возможности ведущих систем не только определяют, но и лимитируют интенсивность и предельную продолжительность и (или) качество выполнения данного упражнения.

При выполнении разных упражнений причины утомления неодинаковы. Рассмотрение основных причин утомления связано с двумя основными понятиями. Первое понятие - локализация утомления, т. е. выделение той ведущей системы (или систем), функциональные изменения в которой и определяют наступление состояния утомления. Второе понятие - механизмы утомления, т. е. те конкретные изменения в деятельности ведущих функциональных систем, которые обусловливают развитие утомления.

По локализации утомления можно, по существу, рассматривать три основные группы систем, обеспечивающих выполнение любого упражнения:

1. регулирующие системы - центральная нервная система, вегетативная нервная система и гормонально-гуморальная система;

2. система вегетативного обеспечения мышечной Деятельности - системы дыхания, крови и кровообращения;

3. исполнительная система - двигательный (периферический нервно-мышечный) аппарат.

Механизмы центрально-нервного утомления остаются еще во многом невыясненными. Согласно теории И. П. Павлова, утомление нервных клеток есть проявление запредельного, охранительного торможения, возникающего вследствие их интенсивной (продолжительной) активности. Предполагается, в частности, что такое торможение возникает во время работы в результате интенсивной проприоцептивной импульсации от рецепторов работающих мышц, суставов связок и капсул движущихся частей тела, достигающей всех уровней центральной нервной системы, вплоть до коры головного, мозга.

Утомление может быть связано с изменениями в деятельности вегетативной нервной системы и желез внутренней секреции. Роль, последних особенно велика при длительных упражнениях (А. А. Виру). Изменения в деятельности этих систем могут вести к нарушениям в регуляции вегетативных функций, энергетического обеспечения мышечной деятельности и т. д.

Причиной развития утомления могут служить многие изменения, в деятельности систем вегетативного обеспечения, прежде всего дыхательной и сердечно-сосудистой систем. Главное следствие таких- изменений - снижение кислородтранспортных возможностей организма работающего человека.

Утомление может быть связано о изменениями в самом исполнительном аппарате - в работающих мышцах. При этом мышечное (периферическое) утомление является результатом изменений, возникающих либо в самом сократительном аппарате мышечных волокон, либо в нервно-мышечных синапсах, либо в системе электромеханической связи мышечных волокон. При любой из этих локализаций мышечное утомление проявляется в снижении сократительной способности мышц.

Три основных механизма мышечного утомления:

1) истощение энергетических ресурсов,

2) засорение или отравление накапливающимися продуктами распада энергетических веществ,

3) задушение в результате недостаточного поступления кислорода. В настоящее время выяснено, что роль этих механизмов в развитии утомления неодинакова при выполнении разных упражнений.

Работоспособность-это социально-биологическое свойства человека, отражающее его возможность выполнять конкретную работу в течение заданного времени с необходимым уровнем эффективности и качества.

В качестве критериев физической работоспособности используется множество показателей - это:

· максимальное потребление кислорода, достигнутое при возрастающей интенсивности нагрузки,

· величина физической нагрузки, достигнутая при определенной величине частоты сердечных сокращений: 170, 150 или 130 уд/мин и расчет различных вторичных показателей типа "индекса гарвардского степ-теста" или "индекса Руфье-Диксона"

· показатель интенсивности физической нагрузки, при которой в механизмы энергообеспечения мышечной деятельности вовлекается анаэробный обмен и происходит массивный выброс в кровь молочной кислоты (лактата) ("анаэробный порог").

Данные показатели позволяют оценить реакцию на предлагаемую нагрузку и указывают физиологическую цену выполняемой работы. Именно эти показатели работоспособности в процессе труда начинают снижаться задолго до ухудшения прямых критериев как количественных, так и качественных. Это дает основание использовать различные физиологические методики для прогнозирования работоспособности человека, а также для выяснения механизмов адаптации к конкретной профессиональной деятельности, оценке развития утомления и анализа других функциональных состояний. В то же время, большинство используемых методик носят частный характер, не позволяя охватить весь спектр изменений, как в вегетативных системах, так и в психофизиологических параметрах, возникающих на фоне утомления.

Условия труда влияют на работоспособность работника. Работоспособность -- величина переменная, изменение ее во времени называют динамикой работоспособности.

Вся трудовая деятельность протекает по фазам (см рисунок).

Мышечная деятельность, занятия физическими упражнениями повышают активность обменных процессов, тренируют и поддерживают на высоком уровне механизмы, осуществляющие в организме обмен веществ и энергии. Это положительно сказывается на умственной и физической работоспособности человека. Однако при значительном увеличении физической нагрузки и ее интенсивности, когда нагрузка не соответствует функциональным возможностям организма, наступает утомление. Оно представляет функциональное состояние, временно возникающее под влиянием длительной и интенсивной работы и приводящее к снижению ее эффективности.

Утомлением называется состояние, возникающее вследствие работы и проявляющееся в ухудшении двигательной и вегетативной функций, их координации и понижении работоспособности. Это состояние проявляется в субъективном ощущении усталости. Во время утомления человек не способен поддерживать требуемый уровень мощности выполняемой работы или качества работы (техники выполнения упражнения). Поэтому может отказаться от ее продолжения. Утомление носит обратимый характер. После периода отдыха работоспособность восстанавливается до прежнего уровня.

Утомление может выполнять функцию стимулятора, мобилизующего резервы организма, его органы и системы, а также восстановительные процессы. Оно может быть острым - проявляться в короткий промежуток времени; хроническим - носить длительный характер (вплоть до нескольких месяцев); общим – характеризующим изменение функций всего организма; локальным – затрагивающим какую-либо ограниченную группу мышц, органа, анализатора.

К внешним признакам утомления относятся: нарушение координации движений, падение производительности, одышка, чрезмерная потливость, покраснение кожных покровов. Все это обусловлено как ухудшением работоспособности некоторых органов, так и расстройством координации их деятельности нервной системой, проявляющимися в различных формах. Во-первых, могут изменяться показатели деятельности различных органов и систем. Например, уменьшаются минутный объем дыхания, минутный объем крови, потребление кислорода и т.д. Во-вторых, вследствие нарушения координации деятельности отдельных органов нервной системой может наблюдаться более высокая, чем необходимо, степень мобилизации этих органов. Это проявляется в меньшей экономичности.

Теории утомления.Физиологи XIX столетия придавали большое значение химическим изменениям в работающих мышцах. Поэтому возникли теории утомления, связанные с изменениями в скелетной мускулатуре:

- теория истощения энергетических ресурсов,

Сторонники теории истощения энергетических ресурсов считали, что причина возникновения утомления непосредственно локализована в скелетных мышцах и связана с истощением АТФ и КрФ.

Теория “задушения” свидетельствовала о нарастающем недостатке кислорода.

Теория “засорения” была связана с продуктами распада энергетических веществ.

Причиной теории “отравления” считалось накопление мышечных ядов.

С начала XX в. стала преобладать центрально-нервная теория утомления, которая и в настоящее время интенсивно разрабатывается современными физиологами.

Причины утомления.При рассмотрении причин утомления следует выделить 2 основных понятия. Первое – локализация утомления, т.е. выделение той ведущей системы, функциональные изменения в которой определяют наступление состояния утомления. Второе – механизмы утомления, т.е. конкретные изменения в деятельности ведущих функциональных систем, которые обуславливают развитие утомления.

По локализации утомления можно рассматривать 3 основные группы систем:

1) регулирующие системы – ЦНС, вегетативная нервная система, гормонально-гуморальная система,

2) система вегетативного обеспечения мышечной деятельности – системы дыхания, крови, кровообращения,

3) исполнительная система – опорно-двигательный аппарат.

Во время выполнения физических упражнений происходят функциональные изменения в нервных центрах, которые управляют мышечной деятельностью и регулируют ее вегетативное обеспечение. Быстрее всего утомляются корковые нервные центры. Проявлением этого являются нарушения в координации функций и возникает субъективное ощущение усталости. Утомление нервных клеток есть проявление запредельного, охранительного торможения, которое является результатом интенсивной или продолжительной работы, т.к. возникает сильная афферентная импульсация от проприорецепторов работающих мышц, суставов, связок и т.д., достигающих всех уровней ЦНС, вплоть до коры. Утомление связывают с изменениями в деятельности вегетативной нервной системы и желез внутренней секреции. Роль желез внутренней секреции особенно велика при упражнениях на развитие выносливости. В результате изменений в деятельности желез внутренней секреции происходят нарушения вегетативных функций, энергетического обеспечения и т.д.

Одной из причин утомления могут быть изменения в деятельности систем вегетативного обеспечения – сердечнососудистой и дыхательной. Поэтому происходит снижение кислородтранспортных возможностей организма.

Утомление может быть связано с работающими мышцами. В этом случае оно является результатом изменений, возникающих либо в сократительном аппарате мышечных волокон, либо в нервно-мышечных синапсах, либо в системе электромеханической связи мышечных волокон.

Таким образом, в основе развития утомления при мышечной деятельности человека лежит взаимосвязь и взаимообусловленность центральных и периферических факторов как рефлекторного, так и гуморального характера.

При выполнении упражнений анаэробного характера максимальной мощности важную роль в развитии утомления играет механизм, связанный с истощением внутримышечных запасов фосфагенов.

При выполнении упражнений анаэробного характера субмаксимальной мощности, а также максимальной аэробной мощности ведущую роль в энергообеспечении работающих мышц играет анаэробный гликолиз, в результате которого образуется молочная кислота. Таким образом, ведущим механизмом при выполнении этих упражнений является образование молочной кислоты и снижение рН крови.

При выполнении анаэробных и максимальных аэробных упражнений определенную роль в развитии утомления играет истощение энергетических ресурсов, например гликогена в мышцах и печени. Однако расход мышечного гликогена при этих видах физических упражнений небольшой, всего до 30 % от исходного уровня. Поэтому не может рассматриваться как ведущий фактор в утомлении при данных упражнениях.

При выполнении упражнений околомаксимальной и субмаксимальной аэробной мощности углеводы служат основным энергетическим субстратом работающих мышц, используемым в окислительных реакциях. Механизм, связанный с истощением мышечного гликогена, является основным при выполнении этих упражнений. При выполнении упражнений средней аэробной мощности снижается содержание глюкозы в крови и развивается гипогликемия, что может привести к нарушению в деятельности ЦНС и развитию утомления. Чем выше исходное содержание гликогена в мышцах и печени, тем позднее наступает гипогликемия и связанное с ним утомление. Прием углеводов во время прохождения дистанции предотвращает или отдаляет наступление гипогликемии. Однако если углеводы принимаются за несколько минут до старта, то повышается выброс инсулина в кровь, и это способствует развитию гипогликемии и наступлению утомления.

При выполнении аэробных упражнений малой мощности значительную роль в энергообеспечении наряду с углеводами играют жиры. Их значение тем больше в энергообеспечении, чем ниже мощность выполняемой работы.

Фазы утомления.В утомлении выделяют 2 фазы. Первая фаза – скрытое или преодолеваемое утомление, когда работа может поддерживаться на прежнем уровне. Это происходит в результате нарастающего возбуждения в корковых центрах и благодаря волевому напряжению работающего. В некоторых случаях эту фазу отмечают как компенсированную, когда нет явно выраженного снижения работоспособности, т.к. включаются резервные возможности организма. Вторая фаза – явное или непреодолимое утомление, которое наступает при продолжении работы. Еще ее называют некомпенсированная фаза утомления, когда резервные возможности организма исчерпаны и работоспособность значительно снижается. При этом может возникнуть обморочное состояние. Во время второй фазы проявляется защитная функция утомления, направленная на прекращение выполнения упражнений, которые не соответствуют функциональным возможностям организма спортсмена. В этом случае проявляется биологическое значение утомления, состоящее в том, что оно приводит к возникновению торможения в нервных клетках, обеспечивая защиту ЦНС и всего организма от перенапряжения и истощения.

Нам важно ваше мнение! Был ли полезен опубликованный материал? Да | Нет

Свежие записи
Архив
Друзья
Профиль
Избранное

1.1. Физиологические и биохимические основы утомления при выполнении различных физических нагрузок

кл слова: Мирзоев О М, восстановление, научные, утомление, книга10, методика, тренировка, нагрузки, спорт, фармакология, бег, роль центральной нервной системы (ЦНС) в наступлении утомления, центрально-нервной теории утомления, центрально-корковой теории, Утомление корковых нервных клеток, о правильной трактовке процесса утомления, В физиологии утомление представляется как, Под характером работы подразумевается, локализацией утомления, три основные группы систем, запредельном торможении, скрытое (преодолеваемое) утомление, компенсируемая форма утомления, некомпенсированное (полное) утомление, В работающих мышцах при утомлении, запасы АТФ и КФ, скорости расщепления АТФ, активность ферментов, катаболизм белковых соединений, Максимальная физическая нагрузка большой длительности, показатели активности симпато-адреналовой системы (САС), при кратковременной интенсивной нагрузке, адреналина, норадреналина, При длительной напряженной тренировочной нагрузке, при нагрузке скоростной направленности

1.1. Физиологические и биохимические основы утомления при выполнении различных физических нагрузок

Проблема утомления считается актуальной общебиологической проблемой, представляет большой теоретический интерес и имеет важное практическое значение для деятельности человека в труде и спорте (Сеченов И.М.; Павлов И.П.; Ухтомский А.А.; Фольборт Г.В., Хилл А.В., 1951; Розенблат В.В., 1975; Моногаров В.Д., 1986, и др.)

Первую попытку решения проблемы утомления предпринял Г. Галилей (1564-1642 гг.), который столкнулся с этим явлением, анализируя механику работы мышц при подъёме тела по лестнице и при ходьбе.

По его мнению, в разбираемом случае мышцы утомляются в связи с тем, что им приходиться перемещать не только их собственный вес, но и вес остального тела. В противоположность этому сердце имеет дело только с собственным весом, и оно неутомимо.

По мере развития физиологической науки отдельные исследователи, особенно в XVIII и в первой половине XIX века, пытались затрагивать проблему утомления, но такие работы были единичными.

Физиологические исследования процессов утомления развернулись в основном с середины XIX века, в ходе которых сразу же обрисовались две основные теории: гуморально-локалистическая (периферическая) и центрально-нервная (Розенблат В.В., 1975).

Исходной позицией гуморально-локалистической теории, сторонниками которой были преимущественно зарубежные ученые, является представление об утомлении как мышечной слабости и усталости, т. е.

О процессах, происходящих под влиянием работы прежде всего в самой мышце. К тому же в исследованиях А. А. Ухтомского не только была дана глубокая критика гуморально-локалистических теорий утомления, но и показана огромная роль центральной нервной системы (ЦНС) в наступлении утомления.

Появление центрально-нервной теории утомления связано с работами великих отечественных физиологов И. М.Сеченова и И.П. Павлова, их учеников и последователей. Суть её состоит в проявлении запредельного
торможения в нервных клетках на различных уровнях ЦНС при выполнении напряженной мышечной работы.

Разработка этой теории явилась важным шагом в раскрытии механизмов, предохраняющих нервную систему, а через неё весь организм от истощения, результатом которого может стать переутомление и перетренированность.
Однако центрально-нервная теория не позволяет объяснить многочисленные факты, характерные для развития утомления при напряженной мышечной деятельности.

В частности, в ряде исследований показано, что даже в состоянии глубокого утомления работа может быть продолжена, если изменить её интенсивность и особенно характер её обеспечения при сохранении состава работающих мышц (Зимкин Н.В., 1972; Волков Н.И., 1974; Данько Ю.И., 1974; Моногаров В.Д., 1986; Платонов В.Н., 1986; Hollmann W., Hettinger T., 1980).

Это, по мнению Ю. И.Данько (1972), свидетельствует о том, что в нервных центрах не наступало ни торможения, ни истощения, т.е. неотъемлемых механизмов утомления согласно центрально-нервной теории. Н.И. Волков (1974) отмечает, что центрально-нервная теория мышечного утомления является модернизированным вариантом прежних локалистических концепций с той лишь разницей, что в ней центр наиболее значительных изменений, приводящих к развитию утомления, был перенесён из периферических исполнительных органов в ЦНС.

Значительный вклад в изучение проблемы утомления внёс В. В. Розенблат (1975). Согласно разработанной им центрально-корковой теории начальным звеном утомления при мышечной работе человека являются изменения "кортикальных центров".

По его мнению, уровень работоспособности мышц, связанный с настройкой их возбудимости, тонуса и упруго-вязких свойств, с состоянием кровоснабжения и трофических процессов в них, определяется уровнем работоспособности нервных центров, управляющих мышцами.

Утомление корковых нервных клеток приводит, с одной стороны, к нарушению контролируемой ими сложнейшей координации процессов, а с другой - меняет характер установочных влияний коры мозга и связанных с ней нижележащих образований на исполнительные органы.

Вопрос о правильной трактовке процесса утомления долгое время оставался дискуссионным. Ныне оно рассматривается как состояние организма, возникающее вследствие выполнения физической работы и проявляющееся во временном снижении работоспособности, в ухудшении двигательных и вегетативных функций, их дискоординации и появлении чувства усталости (Лектман Л.Б., 1952; Кулак И.А., 1968; Розенблат В.В., 1975; ФарфельВ.С., 1979; Моногаров В.Д., 1986; Коц Я.М., 1986, и др.).

В физиологии утомление представляется как биологически целесообразная реакция, направленная против истощения функционального потенциала организма (Фарфель B.C., Коц Я.М., 1968; Фарфель B.C., 1978; Моногаров В.Д., 1986; Коц Я.М., 1986).

В настоящее время специалисты при изучении проблемы утомления учитывают такие понятия этого процесса, как локализация и механизм (Розенблат В.В., 1975; Коц Я.М., 1986). Такой подход берет своё начало с 60-х годов XX столетия, когда ученые сошлись во мнении о том, что локализация и механизмы утомления определены функциональным состоянием различных органов и систем организма, их координационными взаимоотношениями и обусловлены характером выполняемой работы и другими факторами.

Под характером работы подразумевается:

режим деятельности мышц- изометрический, изотонический, ауксотонический;
объём задействованной мышечной массы - локальная, региональная, глобальная мышечная работа;
интенсивность и продолжительность мышечной работы - аэробный, анаэробный и смешанный режимы;
уровень мотивации, факторы внешней среды и т.д.

Под локализацией утомления понимается выявление той ведущей системы, функциональные изменения в которой определяют наступление этого состояния.

При этом можно рассматривать три основные группы систем, обеспечивающих выполнение любого упражнения (Коц Я.М., 1986):

регулирующие системы - центрально-нервная, вегетативная, нервная и гормонально-гуморальная;
система вегетативного обеспечения мышечной деятельности - дыхания, крови и кровообращения;
исполнительная система - двигательный аппарат.

Под локализацией утомления понимаются те функциональные изменения в деятельности ведущих систем, которые обуславливают развитие утомления.

К их числу можно отнести:

вегетативные системы -дыхательную и сердечно-сосудистую, которые в конечном счете обуславливают снижение кислородно-транспортных возможностей организма;
железы внутренней секреции - их роль особенно важна при выполнении упражнений, которые приводят к нарушению регуляции энергетического обеспечения мышечной работы.

Кроме того, в ЦНС происходят изменения, выражающиеся в запредельном торможении в корковых нервных центрах и торможении на уровне двигательных центров спинного мозга, а также в работающих мышцах, которое проявляется в ухудшении сократительных свойств мышечных волокон и нервно-мышечной передачи.

Как показали исследования последних десятилетий, структуру той или иной мышцы составляют различные по функциональным особенностям и организации деятельности двигательные единицы (ДЕ), которые, как и мышечные волокна, имеют свои функциональные отличия. P. E. Burke (1975) предложил разделить ДЕ исходя из сочетания двух свойств - скорости сокращения и устойчивости к утомлению. Им было выдвинуто четыре типа ДЕ (табл. 1).

Есть мнение (Гидиков А.А., 1975; Козаров Д., Шапков Ю.Т., 1983), что у человека наиболее надёжно различаются лишь ДЕ, относящиеся к двум крайним типам - медленные, устойчивые к утомлению (S) и быстрые, быстро утомляемые (FF).

В развитии утомления различают скрытое (преодолеваемое) утомление, при котором сохраняется высокая работоспособность, поддерживаемая волевым усилием.

Экономичность двигательной деятельности в этом случае падает, работа выполняется с большими энергетическими затратами. Это компенсируемая форма утомления.

При дальнейшем выполнении работы развивается некомпенсированное (полное) утомление. Главным признаком этого состояния является снижение работоспособности. При некомпенсированном утомлении угнетаются функции надпочечников, снижается активность дыхательных ферментов, происходит вторичное усиление процессов анаэробного гликолиза (Розенблат В.В., 1975; Моногаров В.Д., 1986).

В спортивной практике приобретают особое значение диагностика и изучение показателей, которые сопровождают и сигнализируют об утомлении.

Отличают несколько наиболее общих направлений:

увеличение числа ошибок "как результат расстройства координации движений";
неспособность к созданию и усвоению новых полезных навыков, расстройство старых ранее приобретённых навыков;
увеличение энергетических, прежде всего углеводных, трат на единицу произведённой работы и т.д. (Лектман Л.Б., 1952;Фарфель B.C., Коц Я.М., 1968; Талышев Ф.М., 1972).

Существуют многочисленные попытки классифицировать утомление. Так, различают четыре основных вида утомления (табл. 2).

В. Н. Волков (1973) составил классификацию клинических проявлений утомления (табл. 3).

Физиологическая и биохимическая характеристики стадий утомления даны в ряде работ (Гиппенрейтер B.C., 1962; Горкин М.Я., 1972; Граевская Н.Д., Иоффе Л.А., 1973; Яковлев Н.Н., 1974; Розенблат В.В., 1975; Зимкин Н.В., 1975; Волков В.М., 1977; Сорокин А.П., 1977; Фарфель B.C., 1979; Дудин Н.П., 1982; Дубровский В.И., 1985; Моногаров В.Д., 1986; Платонов В.Н., 1986, 1988; Меньшиков В.В., Волков Н.И., 1986; Коц Я.М., 1986; Павлова Э.С., 1987; Зотов В.П., 1990; Дубровский В.И., 1991, и др.).

В частности, при выполнении физической нагрузки в первой стадии утомления по сравнению с выполнением таковой в "устойчивом" состоянии происходят более глубокие сдвиги в показателях сердечно-сосудистой и дыхательной систем.

Во второй стадии утомления наблюдается дальнейшее снижение биоэлектрической активности коры большого мозга и более напряженная деятельность сердечно-сосудистой и дыхательной систем.

Третья стадия утомления характеризуется снижением биоэлектрической активности коры большого мозга (до 22% по сравнению с предыдущими двумя стадиями утомления) и ухудшением функционирования сердечно-сосудистой и дыхательной систем.

В работающих мышцах при утомлении происходит исчерпание запасов энергетических субстратов (АТФ, КФ, гликоген), накапливаются продукты распада (молочная кислота, кетоновые тела) и отмечаются резкие сдвиги внутренней среды организма. При этом нарушается регуляция процессов, связанных с энергетическим обеспечением мышечного сокращения, появляются выраженные изменения в деятельности систем легочного дыхания и кровообращения (Меньшиков В.В., Волков Н.И., 1986).

Как известно запасы АТФ в мышцах незначительны, их едва хватает на 1 с напряженной мышечной работы. Запасов КФ, используемого для ресинтеза АТФ при работе максимальной интенсивности, хватает всего на 6-8 с (Мищенко B.C., 1990).

Снижение скорости ресинтеза АТФ может явиться причиной наступающего утомления.
В скелетной мышце человека после максимальной кратковременной работы до отказа концентрация КФ падает почти до нуля, а концентрация АТФ - примерно до 60-70% значения в состоянии покоя.

В состоянии утомления снижается концентрация АТФ в нервных клетках и

нарушается синтез ацетилхолина в синаптических образованиях, в результате чего нарушается деятельность ЦНС по формированию двигательных импульсов и передаче их к работающим мышцам;
замедляется скорость переработки сигналов, поступающих от проприо- и хеморецепторов;
в моторных центрах развивается охранительное торможение, связанное с образованием гамма-аминомасляной кислоты (Меньшиков В.В., Волков Н.И., 1986; Мищенко B.C., 1990).

При утомлении в процессе выполнения физических нагрузок угнетается деятельность желез внутренней секреции, что ведёт к уменьшению выработки гормонов и снижению активности ряда ферментов. Прежде всего, это сказывается на миофибриллярной АТФ-азе, контролирующей преобразование химической энергии в механическую работу.

При снижении скорости расщепления АТФ в миофибриллах автоматически уменьшается и мощность выполняемой работы. В состоянии утомления уменьшается активность ферментов аэробного окисления и нарушается сопряжение реакций окисления с ресинтезом АТФ. Для поддержания необходимого уровня АТФ происходит вторичное усиление гликолиза, сопровождающееся за-кислением внутренних сред и нарушением гомеостаза. Усиливающийся катаболизм белковых соединений сопровождается повышением содержания мочевины в крови.

Максимальная физическая нагрузка большой длительности приводит организм спортсмена к увеличению продуцирования в мышечных клетках молочной кислоты, диффундирующей затем в крови и вызывающей изменения кислотно-щелочного равновесия. Снижение рН внутренней среды влияет на активность ряда ферментов, которая бывает наивысшей в слабощелочной среде (рН = 7,35 - 7,40).

Снижение рН в процессе физической нагрузки максимальной и субмаксимальной интенсивности приводит к уменьшению активности многих ферментов, в частности фосфофруктокиназы, АТФ-азы. У спортсменов величина рН может составлять 6,9 и ниже (после нагрузки высокой интенсивности в течение 40-60 с) (Osnes J.-B., Hermansen L, 1997).

Если в прошлые десятилетия в научно-методической литературе рассматривались преимущественно локалистические, центрально-нервные или другие гипотезы возникновения утомления, то в последние годы у специалистов сложилось мнение о многообразии факторов и причин, ставших первопричиной наступления снижения работоспособности.

Тренировочная и соревновательная деятельность спортсмена включает в себя выполнение упражнений различной мощности и продолжительности, циклических и ациклических, и т.д. При этом, естественно, возможно проявление различных механизмов и локализации утомления, показанные в табл. 4 (Коц Я.М., 1986; Меньшиков В.В., Волков Н.И., 1986; Мищенко B.C., 1990).

Научные исследования показали, что важное значение в определении функционального состояния спортсменов играют показатели активности симпато-адреналовой системы (САС). Являясь интегральным нейро-гормональным индикатором, характеризующим стрессовую и эмоциональную реакцию спортсменов в ответ на тренировочные и соревновательные нагрузки, эта система играет важнейшую гомеостатическую и адаптационно-трофическую роль в организме.

Её можно использовать для оценки текущего состояния, эмоционального напряжения, в предстартовом периоде и на соревнованиях, развития утомления и адаптационных процессов в организме (Кассиль К.Н., 1976; Кассиль Г.Н., 1978; МищуковМ.С., ГалимовСД., 1980).

В исследовании В. В. Мехрикадзе (1985) было показано, что при кратковременной интенсивной нагрузке(тренировке, направленной на увеличение скорости бега) по сравнению с предтренировочным фоном наблюдалась достоверная активация гормонального и медиаторного звеньев САС. Было отмечено повышенное выделение адреналина (в 3 раза), норадреналина (в 1,5 раза), однако резервные возможности системы, оцениваемые по экскреции ДОФА, существенно не изменялись.

При длительной напряженной тренировочной нагрузке (30-60 с), направленной на совершенствование скоростной выносливости, наблюдалось достоверное увеличение активности звеньев САС. Так, экскреция адреналина и норадреналина по сравнению с фоном возрастала почти в 3 раза и дофамина более чем в 2 раза. Такая реакция САС на длительную нагрузку является положительной.

Таким образом, у спринтеров при нагрузке скоростной направленности САС преимущественно реагирует адреналовой реакцией. Это хорошо согласуется с известными представлениями о том, что адреналин -"гормон тревоги" ответствен за быструю мобилизацию энергетических ресурсов, быстрый переход организма из состояния покоя в состояние повышенной активности (Кассиль Г.Н., 1978).

Несмотря на большое внимание к проблеме утомления, имеющей важное прикладное значение, в том числе и для достижения высоких спортивных результатов, эта проблема, по мнению многих специалистов, далека от своего окончательного решения.

В заключение следует подчеркнуть, что напряженная и длительная физическая нагрузка обязательно сопровождается той или иной степенью утомления, которое, в свою очередь, вызывает процессы восстановления, стимулирует адаптационные перестройки в организме. Соотношение утомления и восстановления и есть, по существу, физиологическая основа процесса спортивной тренировки.

Читайте также: