Утомление в нервно мышечном аппарате

Под утомлением следует понимать временное понижение работоспособности клетки, органа или организма, которое возникает в результате работы и исчезает после отдыха.

Утомление мышцы. Если на изолированную мышцу наносить одиночные ритмические раздражения индукционным током с частотой 1-2 раза в секунду и на барабане кимографа записывать ее сокращения (миограмма), то можно отметить следующие явления. В первый период опыта наблюдается нарастание величины мышечных сокращений. Повышение работоспособности мышцы является результатом увеличения обменных процессов, возбудимости и лабильности. Затем в течение продолжительного времени наблюдается постоянная амплитуда сокращений мышцы. В дальнейшем отмечается постепенное снижение сократительного эффекта мышцы вплоть до отсутствия ее ответной реакции, что свидетельствует о развитии утомления (рис. 68).

Рис. 68. Миограммы утомления. А - раздражение через нерв: 1 - при длительном раздражении нерва; 2 - при уменьшении силы (частоты) раздражения нерва - отсутствие сокращений мышцы; Б - прямое раздражение мышцы

Анализ миограмм показывает, что по мере развития утомления увеличивается продолжительность одиночного мышечного сокращения, главным образом за счет замедленного расслабления мышцы. В дальнейшем увеличивается латентный период сокращения и порог раздражения. При развитии утомления значительно нарастает хронаксия мышцы. Причинами возникающего в мышце утомления являются накопление продуктов обмена веществ (молочная, фосфорная кислоты и др.), уменьшение запаса кислорода и истощение энергетических ресурсов.

Утомление нервно-мышечного препарата. На нерв наносят достаточно сильные (или частые) раздражения и на барабане кимографа регистрируют кривую мышечных сокращений. При длительном раздражении нерва наблюдается постепенное снижение амплитуды сокращений и даже отсутствие ответной реакции мышцы (см. рис. 68). Ослабление силы наносимого раздражения или уменьшение его частоты также не сопровождается ответной реакцией мышцы, что свидетельствует о развитии утомления в нервно-мышечном препарате (см. рис. 68, Б).

Для того чтобы ответить на вопрос, в какой структуре нервно-мышечного препарата в первую очередь развивается утомление, перейдем к прямому раздражению мышцы стимулами исходной силы или частоты. В этом случае наблюдается восстановление механической реакции мышцы. Логично предположить, что утомление развилось либо в нерве, либо в мионевральном синапсе. Работами Н. Е. Введенского установлено, что нерв практически неутомляем. Следовательно, утомление в первую очередь развивается в области мионеврального синапса нервно-мышечного препарата лягушки, что связывают с истощением запасов медиатора в терминали нервного волокна. Кроме того, если сравнить лабильность различных образований нервно-мышечного препарата, то окажется, что функциональная подвижность мионеврального синапса самая низкая (рис. 69). В связи с этим в синапсе быстрее наступает утомление, как в структуре с более низкой лабильностью.

Рис. 69. Схема нервно-мышечного препарата лягушки с обозначением лабильности его структур (имп/с). 1 - седалищный нерв; 2 - нервно-мышечный синапс; 3 - икроножная мышца

Отечественные физиологи И. М. Сеченов, И. П.Павлов, А. А. Ухтомский, Л. А. Орбели к проблеме утомления целостного организма подходили с позиций ведущей роли в ней центральной нервной системы. В организме, единство которого обеспечивается совместной деятельностью центральных и периферических нервных механизмов, утомление развивается раньше всего в нервных центрах.

На быстроту наступления утомления при длительном выполнении физической или умственной работы оказывают влияние режим жизни человека, условия его питания, сна, состояния центральной нервной системы, степень тренированности и т. д.

В конце прошлого столетия физиологи начали изучать отдельные проявления утомления. Итальянский ученый Моссо предложил эргографический метод исследования у человека процесса утомления, наступающего при мышечной работе. С помощью прибора эргографа было изучено влияние ритма выполняемой работы и величины поднимаемого груза на скорость возникновения утомления. Сущность эргографического метода состоит в том, что обследуемому предлагают путем разгибания и сгибания пальца верхней конечности, фиксированной в приборе, поднимать и опускать определенной величины груз в ритме ударов метронома. Движения пальца регистрируют на барабане кимографа. Кривую мышечных сокращений, записанную с помощью эргографа, называют эргограммой (рис. 70). Было установлено, что на развитие утомления в первую очередь оказывает влияние ритм выполняемой работы.

Рис. 70. Эргограмма

И. М. Сеченов изучал утомление, регистрируя сокращение мышц при поднятии груза на эргографе, сконструированном им самим. И. М. Сеченов обнаружил, что работоспособность утомленной руки во время ее отдыха восстанавливается полнее и лучше в том случае, если в этот период выполняет работу другая рука. Такое же влияние на работоспособность утомленной руки оказывает раздражение индукционным током афферентных нервов кисти другой руки, а также работа ногами, связанная с подъемом тяжести, и вообще двигательная активность.

Анализ установленных фактов позволил И. М. Сеченову прийти к заключению о том, что отдых, сопровождающийся умеренной работой мышечных групп, является более эффективным средством борьбы с утомлением двигательного аппарата, чем покой -пассивный отдых. В физиологии появилось понятие активный отдых.

Увеличение работоспособности после активного отдыха обусловлено повышением возбудимости нейронов центральной нервной системы под влиянием нервных импульсов, поступающих от проприорецепторов, а также адаптационно-трофическим воздействием симпатической нервной системы на утомленные мышечные группы (И. М. Сеченов, Л. А. Орбели).

Таким образом, лучшим способом борьбы с утомлением является смена формы труда, смена одного вида деятельности другим.

Контрольные вопросы

1. Назовите физиологические свойства нервной и мышечной ткани.

2. Дайте краткую характеристику возбудимости, проводимости, рефрактерности, лабильности.

3. Что такое возбуждение?

4. Каковы признаки возбуждения?

5. Что такое раздражитель и какие виды раздражителей существуют?

6. Дайте определение надпорогового, порогового и подпорогового раздражителей.

7. Назовите законы раздражения и дайте им краткую характеристику?

8. Назовите основные положения мембранно-ионной теории возникновения биоэлектрических потенциалов.

9. Что такое потенциал покоя и как его можно зарегистрировать?

10. Какова причина возникновения потенциала покоя?

11. Что такое потенциал действия и как его регистрируют?

12. Как возникает потенциал действия?

13. Как изменяется возбудимость в различные фазы потенциала действия?

14. Какие существуют виды нервных волокон в зависимости от особенностей их строения?

15. Как доказать двустороннее проведение возбуждения по нервному волокну?

16. Почему возбуждение по изолированному нервному волокну распространяется в обе стороны от места нанесения раздражения?

17. Почему нерв практически неутомляем, как это доказать?

18. Что такое синапс, какие существуют виды синапсов?

19. Как передается возбуждение через мионевральный синапс?

20. Что такое парабиоз и каковы стадии его развития?

21. Какие существуют виды мышц? В чем заключается их основная функция?

22. Расскажите о строении поперечнополосатых мышц.

23. Перечислите физиологические свойства скелетных мышц и дайте их характеристику.

24. Дайте характеристику одиночного мышечного сокращения.

25. Что такое тетанус?

26. Какие существуют виды тетануса?

27. Какова энергетика мышечного сокращения?

28. Каковы особенности энергетики мышечного сокращения при интенсивной мышечной работе?

29. Какие этапы теплообразования при мышечном сокращении выделяются?

30. Перечислите физиологические особенности гладких мышц и дайте их характеристику.

31. Как зависит работа мышц от величины нагрузки и ритма деятельности?

32. Что такое утомление и в чем его сущность?

33. Что такое активный отдых?

Задачи

1. Что произойдет с потенциалом покоя, если концентрация ионов калия по обе стороны клеточной мембраны будет одинакова?

2. Возникнет ли потенциал действия, если концентрация ионов натрия в цитоплазме клетки и в окружающей среде будет одинакова?

3. Сколько раз в 1 с будет сокращаться икроножная мышца лягушки, если ее раздражать одиночными импульсами 300 раз в 1 с?

4. Какой тип сокращения будет наблюдаться, если мышцу раздражать с частотой 100 имп/с?

Причинами развития утомления помимо изменений в центральной нервной системе могут служить процессы, происходящие в области нервно- мышечного синапса, в зоне активации потенциалом действия сократительных элементов мышечного волокна (возможно, вследствие нарушения процессов освобождения ионов кальция из саркоплазматического ретикулума), или в самих сократительных процессах.

Изменения в нервно-мышечном синапсе. При длительной и высокочастотной импульсации мотонейронов содержание ацетилхолина в концевых веточках двигательного аксона постепенно уменьшается. Чем выше частота импульсации мотонейрона, тем больше вероятность отставания скорости ресинтеза ацетилхолина от скорости его расходования. В этой ситуации не каждый импульс может передаваться с нерва на мышечное волокно. Следовательно, снижение сократительной активности мышцы (развивающееся утомление) может быть следствием пресинаптического нервно- мышечного блока проведения возбуждающих импульсов с аксона на мембрану мышечного волокна.

При длительной высокочастотной импульсации мотонейрона в синаптической щели может накапливаться избыточное количество ацетилхолина, так как из-за большого его количества он не успевает разрушаться ацетил- холинэстеразой. В этом случае способность постсинаптической мембраны генерировать потенциал действия значительно снижается. Возникает частичный или полный постсинаптический нервно-мышечный блок. Следствием этого тина блокады передачи возбуждения на мышечные волокна также является снижение их сократительной активности, т. е. развитие утомления.

Изменения в мышцах, вызывающие развитие утомления. Существенную роль в развитии утомления и снижении сократительной способности мышц играют процессы, происходящие в них самих. Существует по крайней мере три фактора, связанных с энергетикой сокращения и способных приводить к утомлению: 1) истощение энергетических ресурсов; 2) накопление в мышце продуктов метаболизма; 3) дефицит кислорода в работающей мышце. Значение и доля каждого из этих трех механизмов в развитии утомления неодинаковы при выполнении различных упражнений.

Истощение энергетических ресурсов. Реальное значение в развитии утомления может иметь истощение внутримышечных запасов фосфагенов и углеводных ресурсов (гликогена в работающих мыщцах и печени). Снижение запасов фосфагенов играет наиболее важную роль, в утомлении при выполнении физических упражнений с предельной длительностью работы от 10 с до 2-3 мин. При упражнениях, длящихся менее 10 с, запасы АТФ и КрФ уменьшаются лишь на 20-50 %. Запасы мышечного гликогена за столь короткое время практически не меняются. Следовательно, при столь короткой работе истощение запасов фосфагенов и углеводных ресурсов не может быть ведущей причиной утомления.

При работах, длящихся от 10 с до 2-3 мин, запасы АТФ в мышце падают на 30-40 %, а креатинфосфата - на 90 %. Содержание гликогена уменьшается лишь на 5-15 %. Таким образом, при работе длительностью от 20 с до 1-3 мин истощение внутримышечных запасов фосфагенов является одной из важных причин развивающегося утомления. Чем ниже мощность работы (чем больше ее предельная длительность), тем меньше снижаются запасы фосфагенов в активных мышцах. При длительных аэробных нагрузках уменьшение запасов внутримышечных фосфагенов столь незначительно, что не играет заметной роли в развитии мышечного утомления.

Истощение углеводных ресурсов (гликогена в работающих мышцах) при некоторых упражнениях играет существенную роль в развитии утомления. При работе предельной длительности (до 15 мин) содержание гликогена в мышцах снижается на 10-40 %. Во время работы продолжительностью 60-90 мин гликоген расходуется почти полностью. Следовательно, истощение мышечного гликогена в этих случаях будет ведущим механизмом в развитии утомления.

При выполнении аэробных упражнений средней и малой мощности наряду с углеводами значительную роль в энергообеспечении работающих мышц играют жиры. Поэтому в конце такой работы гликоген в мышцах не расходуется полностью. Следовательно, истощение его запасов нельзя рассматривать в качестве основной причины утомления. Однако при длитель-

ных (более 2 ч) аэробных упражнениях возрастает использование мышечными клетками глюкозы крови, поступающей из печени в результате распада содержащегося в ней гликогена. По мере истощения запасов гликогена в печени происходит уменьшение содержания глюкозы в крови, которая является единственным энергетическим источником для клеток нервной системы. При заметном снижении концентрации глюкозы в крови наступают нарушения в деятельности различных отделов ЦНС, которые вторично усугубляют развитие утомления.

Накопление в мышцах продуктов метаболизма. При выполнении упражнений субмаксимальной мощности, т. е. при предельной длительности работы от 20 с до 2-3 мин ведущую роль в энергообеспечении работающих мышц играет анаэробный гликолиз. В этих условиях концентрация молочной кислоты в крови может возрастать в 10-20 и больше раз, а в самих работающих мышцах даже в сотни раз. С накоплением молочной кислоты в мышечных клетках повышается концентрация водородных ионов и снижается pH. При значительном снижении pH происходит снижение скорости связывания ионов кальция с тропонином, благодаря этому уменьшается скорость образования актин-миозиновых мостиков и, следовательно, снижается сократительная функция мышц. Кроме того, ключевые ферменты гликолиза, такие как фосфорилаза и фосфофруктокиназа, снижают свою активность при увеличении кислотности. Это приводит к уменьшению скорости гликолиза, а значит, и скорости энергопродукции, необходимой для поддерживания требуемой мощности работы.

Показано также, что искусственное увеличение кислотности крови путем приема до работы капсул с хлоридом аммония заметно уменьшает продолжительность работы. И наоборот, введение бикарбоната натрия, приводящее к снижению кислотности, сопровождается увеличением работоспособности. Итак, можно считать, что накопление молочной кислоты при упражнениях длительностью от 20 с до 3 мин - существенная причина развития мышечного утомления.

Недостаточное поступление к мышце кислорода. Снижение доставки кислорода к работающим мышечным волокнам также является одной из причин утомления. Уменьшение напряжения кислорода внутри клетки возникает при его недостаточном поступлении либо вследствие пониженного напряжения кислорода в крови, связанного с его низким парциальным давлением во вдыхаемом воздухе (работы в условиях средне- и высокогорья), либо из-за ограничения притока нормально оксигенизированной крови к активным мышцам. Причинами недостаточного кровоснабжения мышц являются сравнительно медленное раскрытие внутримышечных сосудов в начале работы (60-90 с) и периодическое или постоянное сжатие сосудов во время динамической или статической работы.

При циклических упражнениях степень ограничения кровотока и, следовательно, выраженность внутриклеточной гипоксии зависит от интенсивности сокращений, определяющей суммарную продолжительность всех фаз сокращения (сосуды зажаты), а также от объема активной мышечной массы, влияющего на величину доли МОК, направляемой к каждой из работающих мышц.

При изометрических упражнениях с силой сокращения больше 40-50 % от МПС внутримышечные сосуды практически полностью зажаты. Кровоток через них почти равен нулю. В этих условиях мышцы работают в ишемических условиях со всеми вытекающими отсюда последствиями.

Итак, при циклических упражнениях максимальной и субмаксимальной мощности, а также при статической работе с усилиями больше 40-50 % от МПС доставка кислорода к активным мышечным волокнам значительно отстает от нужд метаболизма. В результате такой местной гипоксии развивается утомление. Причинами, приводящими к снижению работоспособности, при этом являются: 1) дефицит кислорода, увеличивающий долю продукции энергии за счет анаэробных процессов; 2) уменьшение скорости вымывания из мышц молочной кислоты и других продуктов метаболизма вследствие снижения в них кровотока.

Помимо рассмотренных механизмов, играющих роль в развитии периферического (мышечного) утомления, необходимо учитывать, что скорость развития утомления зависит от композиции мышц. Показано, что быстрые двигательные единицы по сравнению с медленными подвержены утомлению в большей степени. Лица с высоким процентным содержанием медленных волокон не только обладают большей аэробной выносливостью, но и способны более длительное время воспроизводить максимальные усилия после коротких периодов отдыха по сравнению с людьми, мышцы которых содержат больший процент быстрых волокон.

Важное значение в развитии утомления имеет температура работающих мышц. Эффекты воздействия повышенной температуры существенно различаются в зависимости от вида работы. Так, в частности, повышение температуры ядра тела увеличивает время (при одинаковой мощности) короткой, интенсивной работы на тредбане или велоэргометре. Причинами этого являются усиление кровоснабжения активных мышц и повышение активности ферментов энергетического метаболизма.

И наоборот, увеличение температуры тела при длительно выполняемой работе ускоряет развитие утомления и снижает работоспособность человека. Причиной этого является то, что с увеличением температуры тела выше 38-39 °С избыток тепла должен поступать к коже и отдаваться в окружающую среду. Носитель тепла в данном случае - кровь. Чем выше поднимается температура тела, тем большее количество кожных сосудов расширяется и тем, следовательно, большее количество крови кожа отбирает у работающих мышц. Поскольку значительная часть крови перераспределяется в сосуды кожи, работающие мышцы недополучают необходимое для их аэробного энергетического метаболизма количество кислорода. В результате этого для восполнения запасов АТФ в процессе анаэробного гликолиза образуется больше молочной кислоты.

Таким образом, при значительном повышении температуры тела уменьшение кровоснабжения работающих мышц и увеличение продукции молочной кислоты являются одними из основных причин, ускоряющих развитие утомления при длительной аэробной работе.

Основные физиологические факторы и механизмы, определяющие скорость развития утомления и работоспособность при упражнениях различной предельной длительности

При выполнении циклических упражнений требуемая мощность работы - основной фактор, определяющий характер и последовательность включения различных энергетических процессов, скорость развертывания и размеры включения вегетативных функций, обеспечивающих работу, скорость расходования и время истощения энергетических субстратов. Рассмотрим конкретные механизмы, определяющие работоспособность спортсмена в зависимости от предельного времени работы.

1.1. Утомление в изолированном нервно-мышечном аппарате. Теории развития утомления.

Утомление — сложное явление, развивающееся во всем орга­низме. Развивающееся в опыте утомление изолированной мышцы в связи с ее длительной работой выражается в постепенном уменьшении амплитуды сокращений, удлинении фазы расслабления, а также в том, что расслабление постепенно становится все менее полным — развивается контрактура. Спе­циальные исследования обнаружили, что в утомленной мышце уменьшается возбудимость (порог раздражения повышается), удлиняется скрытый период (отрезок времени от момента начала раздражения мышцы до момента начала сокращения), увеличи­вается вязкость. Необходимо отметить, что эти признаки имеют место и при двигательной деятельности в мышцах всего орга­низма.

Существует несколько теорий развития утомления. Все они разрабатывались в условиях изолированной мышцы, на нервно-мышечном препарате.

Перечисленные теории затрагивают только отдельные звенья сложного и многогранного процесса утомления.

Утомление организма при мышечной работе, прежде всего, связано с утомлением центральной нервной системы, так как интенсивная мышечная деятельность является в то же время и интенсивной деятельностью нервных центров. Последняя в результате длительной напряженной работы нарушается. Выражением этого нарушения является изменение нормального взаимоотноше­ния процессов возбуждения и торможения, причем тормозной процесс начинает преобладать. В результате расстраивается нор­мальное течение рефлекторных процессов, нарушаются регуляция вегетативных функций и координация движений, двигательный аппарат постепенно приходит в недеятельное состояние (Павлов С.Е., 1999; Павлов С.Е. и др., 2001; Селье Г., 1960; Суркина И.Д. и др., 1991; Хмелева С.Н. и др., 1997).

Нервная система наиболее чувствительна к изменениям вну­тренней среды. Такие факторы утомления, как накопление в крови продуктов работы клеток, уменьшение содержания в крови сахара, недостаток при некоторых условиях кислорода в крови, понижают работоспособность организма не прямо, а глав­ным образом опосредствованно — через центральную нервную систему (рис. 1).

Эти возможности коры больших полушарий и других отделов мозга, осуществляемые через посредство интрацентральных пу­тей и вегетативных нервов, реализуются с помощью регулирую­щих влияний на все органы и ткани, в том числе также и на центральную нервную систему. В активизации этих влияний ведущая роль принадлежит условнорефлекторным реакциям, возникающим при действии самых разнообразных сигнальных раздражителей.

Среди условных раз­дражителей для человека огромное значение имеет словесный раздражитель, оказывающий свое влияние через вторую сигнальную систему коры больших полу­шарий, взаимодействующую с первой сигнальной системой. Механизм влияния различных эмоциональных факторов на рабо­тоспособность организма при утомлении должен рассматриваться в свете взаимодействия двух сигнальных систем. Различные ре­чевые воздействия (словесные поощрения, призывы и т. д.) могут существенно влиять на течение явлений утомления.

Следует указать на интересные опыты с гипнотическим сло­весным внушением различных двигательных представлений при выполнении работы. Испытуемый в состоянии гипноза поднимал легкий или тяжелый груз, причем при поднимании легкого груза ему внушалось, что он поднимает тяжелый, а при поднимании тяжелого — внушалось, что он поднимает легкий.

В первом случае — при совершении легкой работы на фоне внушенного представления о тяжелой работе — физиологические сдвиги были выше и утомление наступало значительно быстрей, чем в контрольных опытах с выполнением той же работы вне гипноза. Во втором случае —при совершении тяжелой работы на фоне внушенного представления о легкой работе — наблюда­лось противоположное явление.

Опыты с выполнением работы на фоне тех или иных внушен­ных двигательных представлений убедительно показывают, что утомление и усталость зависят от состояния центральной нервной системы и, прежде всего, от процессов в коре больших полушарий, которые могут изменяться условнорефлекторным пу­тем, в частности через посредство второй сигнальной системы.

В физиологии принято различать по­нятия утомление и усталость. Утомление — состояние организма, возникающее вследствие работы и объективно характеризую­щееся снижением работоспособности, усталость— это субъективная сторона проявления утомления, психическое пережива­ние, связанное с утомлением, чувство утомления.

Степень усталости большей частью соответствует степени дей­ствительного снижения работоспособности, что в свою очередь связано с количеством и качеством проделанной работы. Однако нередки случаи, когда усталость и другие признаки утомления по своей выраженности друг другу не соответствуют, например, когда усталость чувствуется большая, а объективных данных для резкого снижения работоспособности нет, так как работа про­делана незначительная. Это наблюдается, если работа совер­шается без интереса и желания, без ясного представления цели данной работы или ближайших ее результатов. Могут быть дру­гие случаи, когда налицо все данные для выраженного утомле­ния, так как работа произведена большая, а усталость тем не менее не чувствуется. Это бывает тогда, когда выполнение работы сопровождается эмоциональным подъемом, обусловли­ваемым заинтересованностью в работе, сознанием высокой цели и т. п.

Условия, в которых выполнялась утомительная работа (фак­торы внешней среды, обстановка, коллектив, время суток и т. д.), могут по механизмам временных связей приобрести сигнальное значение, способствуя в дальнейшем развитию утомления и уста­лости. Эти же условия могут стать и сигналами, противодей­ствующими развитию утомления и усталости, если сама работа на первых порах не была утомительной. Значение условнорефлекторных механизмов в развитии утомления исключительно велико (Васильева В.В. и др.,1977; Волков В.М.,1976; Жбанков О.В. и др.,1999; Сашенков С.Л. и др., 1995).

ГЛАВА 2. ОСОБЕННОСТИ И СПЕЦИФИЧЕСКИЕ ПРИЧИНЫ РАЗВИТИЯ УТОМЛЕНИЯ В РАЗЛИЧНЫХ ВИДАХ СПОРТИВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

Нельзя дать универсальное объяснение механизмам утомле­ния, действительное на все случаи. Главенствующую роль в раз­витии утомления при всех видах работы играет нервная система. Вместе с тем при каждом конкретном виде работы могут допол­нительно приобретать существенное значение какие-нибудь осо­бые факторы. Это делает необходимым проанализировать особен­ности утомления применительно к отдельным формам мышечной деятельности.

Временное понижение работоспособности целого организма, органа или ткани, наступающее после работы, называют утомлением.

Утомление исчезает после более или менее продолжительного отдыха. Утомление изолированной мышцы легче можно наблюдать, если воздействовать на нее частыми раздражениями.

Высота сокращений такой мышцы постепенно уменьшается, пока мышца, наконец, не перестанет сокращаться. Чем чаще наносится раздражение, тем быстрее наступает утомление (рис.).

Изучение утомления у человека производится при помощи специального прибора — эргографа (рис. 2).

Рис. БЫСТРОТА НАСТУПЛЕНИЯ УТОМЛЕНИЯ ПРИ РАЗЛИЧНОЙ ЧАСТОТЕ РАЗДРАЖЕНИЙ 1-сокращение с частотой-один раз в секунду; 2 — сокращения с частотой один раз в 2 секунды: 3 — сокращения с частотой один раз в 4 секунды.

Эргограф представляет собой прибор, в котором фиксируются предплечье, кисть , II и IV пальцы исследуемого. К среднему пальцу подвешивают груз и исследуемому предлагают поднимать и опускать его, сгибая и разгибая палец. Изменяя ритм работы, величину груза или то и другое, можно изучить явление утомления, наступающее у человека в разных условиях.

Кривая, которая при этом получается, называется эргограммой (рис. 3).

Для изучения рабочих движений И. М. Сеченовым был сконструирован специальный эргограф, при помощи которого исследуемый воспроизводил движения, совершаемые при пилке ручной пилой.

Для объяснения утомления было выдвинуто несколько теорий. Одни объясняли утомление тем, что в результате работы энергетические запасы истощились, другие же предполагали, что причиной утомления является засорение мышц продуктами распада. Однако ни одна из выдвинутых теорий не пред ставляла исчерпывающего объяснения явлений утомления. При усиленной работе в мышце действительно образуются продукты распада, в частности молочная кислота, которая в значительной степени влияет на наступление утомления в работающей мышце, происходит расходование энергетических запасов и т. д., но ни один из этих процессов в отдельности не может быть положен в основу объяснения утомления. Все эти теории игнорировали роль нервной системы при наступлении утомления.

Между тем исследованиями И. М. Сеченова, И. П. Павлова, Н. Е. Введенского и А. А. Ухтомского было показано, что в длительном сохранении работоспособности и в наступлении утомления решающую роль играет центральная нервная система.

Рис. 2 Эргограф, 1 — цилиндр для записи, 2- записывающий рычажок, 3- стойка, 4- держалка для руки, 5 — груз

Наступление утомления мышцы при рефлекторном влиянии в специальном опыте наблюдал Н. Е. Введенский. Этот опыт был поставлен на такой мышце, сокращение которой можно было рефлекторно вызвать раздражением двух разных центростремительных нервов. Раздражением одного из этих нервов достигалось утомление мышцы. Когда становилось очевидным, что мышца утомилась, наносилось раздражение другому центростремительному нерву. На это раздражение мышца отвечала сокращением прежней силы. Отсюда был сделан вывод, что утомление в первую очередь наступает не в мышце, а в центральной нервной системе (нервное волокно практически неутомляемо).

Влияние коры головного мозга было показано в опыте, когда исследуемому, совершающему значительную работу, внушалось, что он выполняет легкую работу; при этом расход энергии уменьшался, хотя интенсивность работы не понижалась.

При совершении же легкой мышечной работы энергетические затраты резко возрастают, если исследуемому внушить, что он выполняет тяжелую физическую работу.

Влияние вегетативной нервной системы, в частности ее симпатического отдела, на утомление было показано советскими учеными Л. А. Орбели и А. Г. Гинецинским.

После того как было вызвано утомление мышцы лягушки, раздражали симпатическую нервную систему и наблюдали восстановление работоспособности мышцы. Раздражение симпатического нерва вызывает изменение обменных процессов, протекающих в мышце, в результате чего наступает восстановление работоспособности.

Таким образом, впервые было доказано влияние вегетативной нервной системы на процессы, которые протекают в скелетной мышце.

Рис 3. Эргограмма

Симпатическая нервная система, играющая, как было описано выше, важную роль, сама находится под непосредственным регулирующим влиянием центральной нервной системы. Любая мышечная деятельность возможна только благодаря координации со стороны центральной нервной системы, куда в свою очередь непрерывно поступает целый ряд импульсов от рецепторов разных органов, принимающих участие в работе.

Широко распространено мнение, что наилучшим способом восстановления работоспособности является полный покой. Однако исследования И. М. Сеченова доказали ошибочность такого представления. Он сравнивал восстановление работоспособности утомленной в результате длительной работы правой руки в условиях полного отдыха, а также в условиях, ко гда левая рука производила определенную работу, т. е. во вре мя активного отдыха. Оказалось, что работоспособность восстанавливается быстрее при активном отдыхе, чем при пассивном.

Предполагается, что поток импульсов, который направляется от работающей руки в центральную нервную систему, действует возбуждающе на утомленные или впавшие в торможение участки центральной нервной системы.

Статья на тему Мышечное утомление