Суммация возбуждения. В работе нервных центров значительное место занимают процессы пространственной и временной суммации возбуждения, основным нервным субстратом которой является постсинаптическая мембрана. Процесс пространственной суммации афферентных потоков возбуждения облегчается наличием на мембране нервной клетки сотен и тысяч синаптических контактов. Процессы временной суммации обусловлены суммацией ВПСП на постсинаптической мембране.

В нервном волокне каждое одиночное раздражение (если оно не подпороговой и не сверхпороговой силы) вызывает один импульс возбуждения. В нервных же центрах, как показал впервые И.М.Сеченов, одиночный импульс в афферентных волокнах обычно не вызывает возбуждения, т.е. не передается на эфферентные нейроны. Чтобы вызвать рефлекс необходимо быстрое нанесение допороговых раздражений одно за другим. Это явление получило название временнойили последовательнойсуммации. Ее сущность состоит в следующем. Квант медиатора, выбрасываемого окончанием аксона при нанесении одного допорогового раздражения, слишком мал для того, чтобы вызвать возбуждающий постсинаптический потенциал, достаточный для критической деполяризации мембраны. Если же к одному и тому же синапсу идут быстро следующие один за другим допороговые импульсы, происходит суммирование квантов медиатора, и наконец его количество становится достаточным для возникновения возбуждающего постсинаптического потенциала, а затем и потенциала действия. Кроме суммации во времени, в нервных центрах возможна пространственнаясуммация. Она характеризуется тем, что если раздражать одно афферентное волокно раздражителем допороговой силы, то ответной реакции не будет, а если раздражать несколько афферентных волокон раздражителем той же допороговой силы, то возникает рефлекс, так как импульсы, приходящие с нескольких афферентных волокон суммируются в нервном центре.

Возбуждающий постсинаптический потенциал. В синапсах, в которых осуществляется возбуждение постсинаптической структуры, обычно происходит повышение проницаемости для ионов натрия. По градиенту концентрации Na+ входят в клетку, что вызывает деполяризацию постсинаптической мембраны. Эта деполяризация получила название: возбуждающий постсинаптический потенциал – ВПСП. ВПСП относится к локальным ответам и, следовательно, обладает способностью к суммации. Выделяют временную и пространственную суммацию.

Роль в суммации;

Принцип временной суммации - заключается в том, что импульсы поступают к пресинаптическому окончанию с периодом меньшим, чем период ВПСП.

Сущность пространственной суммации заключается в одновременной стимуляции постсинаптической мембраны синапсами, расположенными близко друг от друга. В этом случае ВПСП каждого синапса суммируются.

Если величина ВПСП достаточно велика и достигает критического уровня деполяризации (КУД), то генерируется ПД. Однако не все участки мембраны обладают одинаковой способностью к генерации ВПСП. Так, аксонный холмик, являющийся начальным сегментом аксона относительно сомы, имеет приблизительно в 3 раза более низкий порог электрического раздражения. Следовательно, синапсы, расположенные на аксональном холмике, обладают большей возможностью к генерации ПД, чем синапсы дендритов и сомы. От аксонального холмика ПД распространяется в аксон, а также ретроградно в сому.

Рассматриваемые ниже свойства нервных центров связаны с некоторыми особенностями распространения возбуждения в ЦНС, специфическими свойствами химических синапсов и мембран нервных клеток. Основными свойствами нервных центров явля­ются следующие.

Суммация возбуждения в ЦНС.Это явление было открыто ве­ликим русским физиологом И.М.Сеченовым в 1868 г. в опыте на лягушке. Раздражение конечности лягушки слабыми редкими им­пульсами не вызывало реакцию, а более частые раздражения та­кими же слабыми импульсами сопровождались ответной реакци­ей – лягушка совершала прыжок. Различают временную (последовательную) и пространственную суммацию.

Временная суммация. Если ВПСП быстро следуют друг за другом, то они суммируются благодаря своему относительно медленному временному ходу (несколько миллисекунд), достигая в конце кон­цов порогового уровня. Временная суммация обусловлена тем, что ВПСП от предыдущего импульса еще продолжается, когда при­ходит следующий импульс. Поэтому данный вид суммации назы­вают также последовательной суммацией, которая играет важную физиологическую роль, потому что многие нейронные процессы имеют ритмический характер и, таким образом, могут суммиро­ваться, давая начало надпороговому возбуждению в нейронных объединениях нервных центров.

Пространственная суммация. Раздельная стимуля­ция каждого из двух аксонов вызывает подпороговый ВПСП, тог­да как при одновременной стимуляции обоих аксонов возникает ПД – процесс, который не может быть обеспечен одиночным ВПСП. Пространственная суммация связана с такой особеннос­тью распространения возбуждения, как конвергенция.

Последействие – это продолжение возбуждения нервного центра после прекращения поступления к нему импульсов по аф­ферентным нервным путям. Последействие вызывает ряд причин:

а) длительное существование ВПСП (полисинаптического или высокоамплитудного), когда при одном ВПСП возникает несколь­ко ПД;

б) многократные появления следовой деполяризации, что свойственно нейронам ЦНС (при Е_кр возникает ПД);

в) циркуля­ция возбуждения по замкнутым нейронным цепям.

Существова­ние ВПСП и многократные появления следовой деполяризации действуют десятки – сотни миллисекунд, циркуляция возбужде­ния может продолжаться минуты и даже часы. Последействие иг­рает важнейшую роль в процессах обучения (кратковременная память).

Фоновая активность нервных центров (тонус)объясняется:

а) спонтанной активностью нейронов ЦНС;

б) гуморальными влияниями биологически активных веществ (метаболитов, гор­монов, медиаторов и др.), циркулирующих в крови и влияющих на возбудимость нейронов;

в) афферентной импульсацией от раз­личных рефлексогенных зон;

г) суммацией миниатюрных потен­циалов, возникающих в результате спонтанного выделения кван­тов медиатора из аксонов, образующих синапсы на нейронах;

д) циркуляцией возбуждения в ЦНС.

Значение фоновой активнос­ти нервных центров заключается в обеспечении некоторого ис­ходного уровня деятельного состояния центра и эффекторов. Этот уровень может увеличиваться или уменьшаться в зависимости от колебаний суммарной активности нейронов нервного центра-ре­гулятора.

Трансформация ритма возбуждения – это изменение числа импульсов, возникающих в нейронах центра на выходе относи­тельно числа импульсов, поступающих на вход данного центра. Трансформация ритма возбуждения возможна как в сторону уве­личения, так и в сторону уменьшения, поскольку для возбужде­ния нейрона нужен поток афферентных импульсов. Уменьшение числа импульсов в нервном центре объясняется снижением его возбудимости за счет процессов пре- и постсинаптического тор­можения, а также избыточным потоком афферентных импульсов. При большом потоке афферентных влияний, когда уже все ней­роны центра или нейронного пула возбуждены, дальнейшее уве­личение афферентных входов не увеличивает число возбужден­ных нейронов. Увеличению числа импульсов, возникающих в цен­тре в ответ на афферентную импульсацию, способствуют ирради­ация процесса возбуждения и последействие.

Большая чувствительность ЦНС к изменениям внутренней сре­ды,например к изменению содержания глюкозы в крови, газово­го состава крови, температуры, к вводимым с лечебной целью различным фармакологическим препаратам. В первую очередь ре­агируют синапсы нейронов. Особенно чувствительны нейроны ЦНС к недостатку глюкозы и кислорода. При снижении содержания глюкозы в 2 раза ниже нормы (до 50 % от нормы) могут возник­нуть судороги. К тяжелым последствиям для ЦНС приводит недо­статок кислорода в крови. Прекращение кровотока всего лишь на 10 с вызывает очевидные нарушения функций мозга, человек те­ряет сознание, а прекращение кровотока на 8-12 мин вызывает необратимые нарушения деятельности мозга, т.е. погибают мно­гие нейроны, в первую очередь корковые, что ведет к тяжелым последствиям.

Пластичность нервных центров – способность нервных элемен­тов к перестройке функциональных свойств. Основные проявле­ния этого свойства следующие.

Синаптическое облегчение (потенциация) – это улучшение про­ведения в синапсах после короткого раздражения афферентных путей. Кратковременная активация увеличивает амплитуду постсинаптических потенциалов. Облегчение возрастает с увеличени­ем частоты импульсов и достигает максимума, когда импульсы поступают с интервалом в несколько миллисекунд.

Длительность синаптической потенциации зависит от свойств синапса и характера раздражения: после одиночных стимулов она выражена слабо, после раздражающей серии облегчение в ЦНС может продолжаться от нескольких минут до нескольких часов. По-видимому, главной причиной возникновения синаптического облегчения является накопление Са 2+ в пресинаптических окон­чаниях, поскольку Са 2+ , входящий в нервное окончание во время ПД, накапливается там, так как ионная помпа не успевает выво­дить его. Соответственно увеличивается высвобождение медиато­ра при возникновении каждого импульса в нервном окончании, возрастает ВПСП. Кроме того, при частом использовании синап­сов ускоряется синтез рецепторов и медиатора, а также мобили­зация пузырьков, однако при редком использовании синапсов синтез медиаторов уменьшается (важнейшее свойство ЦНС). По­этому фоновая активность нейронов способствует возникновению возбуждения в нервных центрах.

Значение синаптического облегчения заключается в том, что оно создает предпосылки для улучшения процессов переработки ин­формации на нейронах нервных центров, что крайне важно, на­пример, для выработки двигательных навыков и условных реф­лексов. Повторное возникновение явлений облегчения в нервном центре может вызвать переход центра из обычного состояния в доминантное.

Образование временных связей, обеспечивающих формирова­ние условных рефлексов, чему способствует синаптическое об­легчение и доминантное состояние двух центров. Например, со­четание звука колокольчика с подачей мясного корма вызывает у экспериментальной собаки слюноотделение. После повторения этого воздействия звучание только колокольчика вызывает такое же слюноотделение, как и мясо. В основе механизма выработки условного рефлекса лежит явление доминанты.

Доминанта – стойкий господствующий очаг возбуждения в ЦНС, подчиняющий себе в данный момент функции других нерв­ных центров. Явление доминанты открыл А. А. Ухтомский в 1923 г. в опытах с раздражением двигательных зон коры большого мозга собаки и наблюдением сгибания конечности животного. Выясни­лось, что если раздражать корковую двигательную зону на фоне избыточного повышения возбудимости другого нервного центра, то сгибания конечности может не произойти. Вместо сгибания конечности раздражение двигательной зоны может вызвать реакцию тех эффекторов, деятельность которых контролируется гос­подствующим, т.е. доминирующим, в данный момент в ЦНС не­рвным центром.

В эксперименте доминанту можно получить многократной по­сылкой афферентных импульсов к определенному центру или гу­моральными влияниями на него. Роль гормонов в образовании доминантного очага возбуждения демонстрирует опыт на лягуш­ке: весной у самца раздражение любого участка кожи вызывает не защитный рефлекс, а усиление обнимательного рефлекса. В усло­виях натурального поведения доминантное состояние нервных центров может быть вызвано метаболическими причинами, изме­нениями состояния внутренней среды организма (чув­ством жажды при недостатке воды в организме).

По теории В. С. Русинова, условный рефлекс сначала становит­ся доминантой, а затем – условным рефлексом. Если с помощью прямой поляризации участка коры создать очаг возбуждения, ло­кализованный, например, в кортикальном пункте (проекцион­ной зоне) какой-либо конечности животного, то движение этой конечности можно вызвать воздействием различных индифферен­тных раздражителей (световых, звуковых и т.п.). При этом двига­тельная реакция других конечностей не запускается.

Образование временной связи в коре больших полушарий И. П. Павлов назвал замыканием новой условно-рефлекторной дуги: теперь подача только условного сигнала приводит к возбуждению коркового центра безусловного рефлекса и возбуждает его, т.е. воз­никает рефлекс на условный раздражитель – условный рефлекс.

Э.А. Асратян показал, что образование условных рефлексов с пря­мыми и обратными связями является общей закономерностью выс­шей нервной деятельности.

Значение доминантного очага возбуждения в ЦНС заключается в том, что на его базе формируется конкретная приспособительная деятельность, в том числе и условно-рефлекторная, ориентиро­ванная на достижение полезных результатов, необходимых для устранения причин, поддерживающих тот или иной нервный центр в доминантном состоянии. Например, на базе доминантного со­стояния центра голода реализуется пищедобывательное поведе­ние, на базе доминантного состояния центра жажды запускается поведение, направленное на поиск и прием воды. Успешное за­вершение данных поведенческих актов в конечном итоге устраня­ет физиологические причины доминантного состояния центров голода и жажды.

Синаптическая депрессия (утомление центра) развивается при длительной посылке импульсов к центру. Утомляемость нервных центров продемонстрировал Н. Е. Введенский в опыте на препара­те лягушки при многократном рефлекторном вызове сокращения икроножной мышцы при раздражении n. tibialis и n. peroneus. В этом случае ритмическое раздражение одного нерва вызывает ритмиче­ские сокращения мышцы, приводящие к ослаблению силы ее со­кращения вплоть до полного отсутствия сокращения. Переключе­ние раздражения на другой нерв сразу же вызывает сокращение той же мышцы, что свидетельствует о локализации утомления не в мышце, а в центральной части рефлекторной дуги.

Синаптическая депрессия (утомляемость синапсов) при длительной активации центра выражается в снижении числа постсинаптических потенциалов. Это обусловлено расходованием медиатора, накопле­нием метаболитов, в частности закислением среды при длитель­ном проведении возбуждения по одним и тем же нейронным цепям.

Дата добавления: 2015-05-19 ; просмотров: 1376 ; ЗАКАЗАТЬ НАПИСАНИЕ РАБОТЫ

3.7. Нервные центры, их свойства

Рефлекс, регуляция любой функции организма осуществляется при обязательном участии определенных отделов ЦНС. С анатомической точки зрения эту совокупность нейронов называют нервным центром. Но нельзя понимать нервный центр как узко ограниченный участок ЦНС. В осуществлении сложных рефлексов целостного организма принимают участие и другие центры, расположенные в разных отделах ЦНС. Поэтому с физиологической точки зрения под нервным центром понимают функциональное объединение нейронов, расположенных на различных уровнях ЦНС и совместно обеспечивающих регуляцию сложных функций. Эти нейроны тесно взаимосвязаны между собой огромным количеством синаптических контактов (как возбуждающих , так и тормозящих). В соответствии с выполняемой функцией выделяют различные чувствительные центры, центры вегетативных функций, двигательные центры, центры психических функций. Нервные центры, расположенные в нижних этажах нервной системы находятся под контролем вышележащих отделов ЦНС, т. е. для деятельности нервной системы характерен принцип субординации. Нервные центры обладают рядом общих свойств, которые обусловлены особенностями проведения нервных импульсов через синапсы: одностороннее проведение возбуждения, замедление проведения возбуждения, суммация возбуждений, трансформация ритма возбуждений, высокая утомляемость, высокий уровень обменных процессов.

Одностороннее проведение возбуждения – через нервные центры нервные импульсы передаются с афферентных волокон на эфферентные.

Задержка проведения возбуждения – через нервные центры импульсы проходят значительно медленнее, чем по нервным волокнам, это связано с тем, что электрический способ передачи нервных импульсов по волокнам сменяется химическим способом в синапсах. Чем сложнее рефлекс, тем больше нейронов включается в деятельность и тем длительнее задержка.

Суммация возбуждений заключается в сложении эффектов действия ряда подпороговых (очень слабых по силе) раздражителей. Различают два вида суммации: временную и пространственную.

Действие одиночного слабого раздражителя не вызывает возбуждения в центре и ответной реакции, в то время как неоднократное действие этого раздражителя (одно раздражение следует за другим) на те же рецепторы вызывает рефлекторный ответ. В нервных центрах происходит суммация импульсов, что вызывает возникновение возбуждения – это временная суммация. Примером такого вида суммации является акт чихания.

Пространственная суммация возбуждений наблюдается при одновременном поступлении к нейронам центра нескольких импульсов, каждый из которых по отдельности не способен вызвать рефлекторный ответ. В сумме нервные импульсы достигают определенной силы и вызывают возникновение ответной реакции.

Высокая утомляемость нервных центров связана с высокой утомляемостью синапсов. Проходящий через центры максимальный ритм нервных импульсов почти в 10 раз ниже, чем в нервных волокнах. При частом следовании импульсов происходит снижение запасов медиатора в центральных синапсах, снижение чувствительности постсинаптической мембраны к медиатору.

Высокий уровень обменных процессов. Для нейронов характерен более интенсивный уровень обмена веществ, ЦНС потребляет
в 20 раз больше кислорода, чем клетки других органов, поэтому она высокочувствительна к его недостатку. Кратковременная остановка или нарушение мозгового кровообращения (при тромбозе, разрыве сосудов) вызывает у человека быструю потерю сознания. Наиболее чувствительны к недостатку кислорода нейроны коры головного мозга (самого молодого в фило- и онтогенезе отдела ЦНС). Через 5–6 мин после полного прекращения притока кислорода в них развиваются необратимые изменения и гибель, нейроны ствола мозга выдерживают более длительное время – 15–20 минут, спинного мозга – 25–30 минут.

В нервном волокне каждое одиночное раздражение (если оно не подпороговой и не свехпороговой силы) вызывает один импульс возбуждения. В нервных же центрах, как показал впервые И.М.Сеченов, одиночный импульс в афферентных волокнах обычно не вызывает возбуждения, т.е. не передается на эфферентные нейроны. Чтобы вызвать рефлекс необходимо быстрое нанесение допороговых раздражений одно за другим. Это явление получило название временной или последовательной суммации. Ее сущность состоит в следующем. Квант медиатора, выбрасываемого окончанием аксона при нанесении одного допорогового раздражения, слишком мал для того, чтобы вызвать возбуждающий постсинаптический потенциал, достаточный для критической деполяризации мембраны. Если же к одному и тому же синапсу идут быстро следующие один за другим допороговые импульсы, происходит суммирование квантов медиатора, и наконец его количество становится достаточным для возникновения возбуждающего постсинаптического потенциала, а затем и потенциала действия. Кроме суммации во времени, в нервных центрах возможна пространственная суммация. Она характеризуется тем, что если раздражать одно афферентное волокно раздражителем допороговой силы, то ответной реакции не будет, а если раздражать несколько афферентных волокон раздражителем той же допороговой силы, то возникает рефлекс, так как импульсы, приходящие с нескольких афферентных волокон суммируются в нервном центре.

В нервных центрах осуществляется суммация возбуждений. Различают два вида суммации:

• временная или последовательная, если импульсы возбуждения приходят к нейрону по одному и тему же пути через один синапс с интервалом меньше, чем время полной реполяризации постсинаптической мембраны. В этих условиях ВПСП на постсинаптической мембране суммируются и доводят ее деполяризацию до уровня, достаточного для генерации нейроном потенциала действия;

• пространственная или одновременная - наблюдается в том случае, когда импульсы возбуждения поступают к нейрону одновременно через разные синапсы.

3. Понятие о контрактильном тонусе. Децеребрационная ригидность,
рефлекторный механизм её развития.

связано преимущественно с мотонейронами сгибателей.В онтогенезе разгибательный тонус появляется позже спинального сгибательного, что, очевидно, обусловлено более поздним созреванием определенных структур продолговатого мозга. Только на втором месяце жизни у детей появляется рефлекс Ландау: ребенок, лежа на животе, приподнимает голову, опираясь на предплечья, а позже – и на кисти. На пятом-шестом месяцах, лежа на животе, ребенок разгибает ноги и приподнимает таз, что создает готовность к ползанию. Так постепенно флексорная поза сменяется экстензорной, при этом увеличивается пространство, видимое глазом, обогащается жизненный опыт ребенка.При перерезке, отделяющей ядро Дейтерса от других центров ствола,

Основной причиной возникновения децеребрационной ригидности служит выраженное активирующее влияние ядра Дейтерса на мотонейроны разгибателей. Это влияние максимально в отсутствии тонических влияний красного ядра на мотонейроны сгибателей.Операция децеребрации приводит к развитию ригидности лишь в том случае, если красное ядро и ядро Дейтерса разделены между собой. При перерезке мозга ниже вестибулярного ядра децеребрационая ригидность исчезает. Операция, приводящая к развитию децеребрационной ригидности, позволяет убедиться в том, что разгибательный тонус, обеспечивающий

вертикальное положение головы и туловища, создается активностью центров продолговатого мозга.

Суммация возбуждений

Суммация возбуждений является характерным свойством нервных центров, впервые описанным И. М. Сеченовым в 1803 г. Она проявляется в том, что сочетание двух или нескольких раздражений перифорических рецепторов или афферентных нервов вызывает рефлекс, тогда как каждое из этих раздражений в отдельности недостаточно для вызова рефлекторной реакции.

Различают два вида суммации: последовательную (временную) и пространственную .

Последовательной суммацией называют взаимодействие возбуждений, приходящих в нервный центр с коротким интервалом друг за другом одним и тем же афферентным нервным волокнам.

Последовательную суммацию возбуждений можно наблюдать в эксперименте, прикладывая серию ритмических стимулов к одному и тому же афферентному нерву или рецептивному полю рефлекса. Если сила каждого из этих стимулов достаточна для вызова рефлекса, то при их ритмическом применении рефлекс усиливается. Если же подобрать силу раздражения таким образом, что каждый одиночный стимул сам по себе рефлекса не вызывает, то при последовательном применении их друг за другом можно наблюдать возникновение рефлекторного ответа. Некоторые рефлексы вообще не могут быть получены при приложении к рецепторам одиночного стимула даже большой силы.

Так, рефлекс почесывания у спинальной собаки не может быть вызван одиночным индукционным ударом даже большой интенсивности. При ритмическом же раздражении кожного рецептивного поля этого рефлекса слабыми индукционными раздражениями, следующими с частотой 18 ударов в секунду, после 2—3 секунд раздражения наступает рефлекторная реакция.

Пространственная суммация возбуждений обнаруживается в том случае, когда два или несколько раздражений действуют одновременно на разные рецепторы, относящиеся к одному и тому же рецептивному полю. Так, рефлекс почесывания у собаки можно вызвать, прикладывая одновременно подпороговые раздражения к двум лежащим в пределах рецептивного поля этого рефлекса участкам кожи, находящимся один от другого на расстоянии 10 см. Каждый такой раздражитель, действуя в отдельности, не вызывает рефлекса почесывания, при сочетании же их возникает рефлекторная реакция ( рис. 172 ).

Рис. 172. Суммация раздражений (по Ч. Шеррингтону). 1 — подпороговое раздражение одного центростремительного пути; 2 — подпороговое раздражение другого центростремительного пути. Примененные в отдельности раздражения 1 и 2 не дают эффекта. Одновременное применение их вызывает рефлекс почёсывания

Пространственная суммация происходит и в том случае, если подпороговые раздражения с интервалом между ними не больше 15 мсек наносятся на два центростремительных нервных волокна одного и того же рецептивного поля рефлекса.

Механизм суммации возбуждений в нервных центрах состоит в следующем. Для возникновения потенциала действия.в нейроне необходимо, чтобы деполяризация постсинаптической мембраны нервной клетки достигла определенного критического уровня . Такая деполяризация постсинаптической мембраны возникает под влиянием возбуждающего медиатора, выделяющегося нервными окончаниями. Однако порция медиатора, выбрасываемого каждым отдельным нервным окончанием в ответ на одиночный импульс, очень мала, вследствие чего возбуждающий постсинаптический потенциал, возникающий в одиночном синапсе, в 8—10 раз меньше пороговой величины.

Поэтому критическая деполяризация мембраны, необходимая для возникновения страняющегося возбуждения, возможна либо при одновременном возбуждении синапсов, расположенных на одной и той же клетке, либо при поступлении к одному и тому же синапсу серии нервных импульсов, следующих друг за другом с коротким интервалом.

И в том, и в другом случае происходит складывание постсинаптических потенциалов. Различие состоит лишь в том, что при одновременном возбуждении нескольких рядом расположенных синапсов постсинаптические потенциалы суммируются в пространстве, а при последовательном их возбуждении они суммируются во времени ( рис. 173 ).

Рис. 173. Суммация возбуждающих постсинаптических потенциалов в мотонейроне спинного мозга, вызываемая двумя слабыми афферентными раздражениями, наносимыми с различным интервалом друг после друга. Каждое из афферентных раздражений вызывало лишь подпороговый постсинаптический потенциал. При укорочении интервала между раздражениями суммарный постсинаптический потенциал достиг критического уровия (показан стрелкой) и вызвал потенциал действия (по Д. Экклсу).

Одностороннее проведение возбуждения

Одним из основных свойств нервного волокна является проведение возбуждения в обе стороны. Между тем в целом организме возбуждение проходит только в одном строго определенном направлении; по одним нервам в центральную нервную систему, а по другим — из центральной нервной системы.

Эта способность центральной нервной системы проводить возбуждение только в одном направлении определяется свойствами синапсов, т. е. местом контакта нервных клеток. Следовательно, центральная нервная система проводит возбуждение только в одном направлении — от центростремительного нейрона к центробежному.

Эту особенность центральной нервной системы можно доказать, если производить запись токов действия в подходящих к спинному мозгу центростремительных и отходящих от него центробежных нервных волокнах. При раздражении центростремительного нервного волокна в центробежном нервном волокне, отходящем от спинного мозга, появляется ток действия. Если же раздражать центробежное волокно, то в центростремительном волокне ток действия не появится. Это объясняется тем, что спинной мозг про водит возбуждение только от центростремительного волокна к центробежному, но не обратно.

Рис. РАЗРЕЗ ГОЛОВНОГО МОЗГА ЛЯГУШКИ В ОПЫТЕ И. М. СЕЧЕHOBA. 1 — обонятельный нерв; 2 — обонятельная доля; 3 — большие полушария; 4 — зрительный бугор; 5 — линия разреза головного мозга для прикладывания кристаллика поваренной соли; 6 — двухолмие; 7 — мозжечок; 8 — продолговатый мозг.

Помимо нервных центров, односторонней проводимостью обладают также окончания двигательных нервов. Это можно наблюдать, если раздражать мышечные волокна. Возбуждение, которое при этом в них возникает, на нерв не передается.

Скорость проведения возбуждения

Любой рефлекс совершается в течение определенного времени: некоторые протекают быстрее, другие — медленнее. Время, которое протекает от начала раздражения рецепторов до начала ответа, называется временем рефлекса. Время рефлекса складывается из времени, которое необходимо для вызывания возбуждения в рецепторах и проведения возникшего импульса в центральную нервную систему, затем для про хождения возбуждения через центральную нервную систему и для распространения по центробежным нервам, далее для перехода на рабочий орган и, наконец, для скрытого периода возбуждения этого органа. Таким образом, время рефлекса, как мы видим, представляет сумму многих слагаемых.

Специальные исследования и измерения показали,что скорость проведения возбуждения неодинакова в разных отделах рефлекторной дуги. Медленнее всего возбуждение проходит через центральную нервную систему, где происходит передача возбуждения с одного неврона на другой. Поэтому принято говорить о центральной, или синаптической, задержке. Медленное проведение в центральной нервной системе называют задержкой потому, что получается впечатление, как будто возбуждение, дойдя до синапса, встречает какое-то препятствие и поэтому задерживается.

Превращение ритма возбуждения

Центральная нервная система никогда не посылает по центробежным волокнам на периферию к рабочему органу одну волну возбуждения; от нее всегда поступает ряд следующих друг за другом импульсов. Ритм возбуждения, который посылается центральной нервной системой, в значительной мере не зависит от частоты раздражнений, которые наносятся рецепторам. На любой ритм раздражения, даже на наиболее редкий, центральная нервная система все равно ответит рядом импульсов. Ритм импульсов, поступающих из нервных центров, колеблется от 50 до 200 в секунду.

Этой особенностью центральной нервной системы объясняется также то обстоятельство, что все мышечные сокращения в организме являются тетаническими. Самое быстрое и кратковременное сокращение любой мышцы является тетаническим в силу того, что мышца всегда получает ряд следующих друг за другом импульсов.

Суммация в озбуждения в центральной нервной системе

Следующей особенностью центральной нервной системы, впервые открытой И. М. Сеченовым, является ее способность суммировать поступающие возбуждения. Эта особенность заключается в

том, что если нанести аффе рентному волокну одиночное подпороговое раздражение, то центральная нервная система на такое раздражение не ответит и рефлекторной реакции не наступит. Если же нанести быстро несколько следующих друг за другом подпороговых раздражений, то центральная нервная система ответит возбуждением и наступит соответствующий рефлекторный акт.

Чем объяснить, что подпороговые импульсы, каждый из которых не был в состоянии вызвать возбуждение, поступая друг за другом в быстром темпе, вызывают возбуждение? Данное явление объясняется свойствами нервного центра, где каждое поступившее возбуждение вызывает ряд изменений, в частности повышает возбудимость нервного центра.

Последующие раздражения, если они довольно часты, попадают в период повышенной возбудимости и, суммируясь, становятся достаточными для возникновения волны возбуждения. Примером подобной суммации может служить чиханье, которое рефлекторно наступает только в результате длительного раздражения рецепторов, заложенных в слизистой оболочке носа, накопившейся слизью, частицами пыли или другими раздражающими веществами.

Утомляемость центральной нервной системы

От нервного волокна, которое почти не утомляемо, нервный центр отличается большой утомляемостью. Более или менее длительное раздражение центростремительного нерва приводит к постепенному уменьшению, а в дальнейшем — к полному

прекращению рефлекторного ответа. Н. Е. Введенский, раздражая центростремительный нерв, наблюдал ослабление и полное прекращение рефлекторного ответа через 10—40 секунд после начала раздражения. Перенося раздражение на соседний центростремительный нерв, он наблюдал появление рефлекса. Это наблюдение говорит о том, что утомление наступает именно в центральной нервной системе. Следующий эксперимент также дает возможность изучить явление утомления. Если, раздражая центростремительный нерв, добиться прекращения рефлекса, а затем перенести раздражение на центробежный нерв, то мышца ответит сокращением. Этот опыт свидетельствует о том, что утомление наступило именно в центральной нервной системе.

Изменение возбудимости центральной нервной системы

Дальнейшей особенностью центральной нервной системы является ее исключительно большая чувствительность к изменениям, наступающим в организме. В ответ на те или другие изменения меняется ее возбудимость. Малейшие изменения в газообмене и кровообращении сказываются на возбудимости нервных клеток.

Центральная нервная система потребляет кислорода больше всех других органов нашего тела: 100 г головного мозга собаки в одну минуту потребляют 10 мл кислорода, между тем такое же количество печени потребляют в 10 раз меньше, а такое же количество мышц — в 22 раза меньше кислорода. Уменьшение поступления кислорода очень быстро может привести к потере возбудимости, а затем к гибели нервных клеток.

Деятельность головного мозга зависит и от нормального кровообращения. Достаточно на короткий промежуток времени вызвать нарушение кровообращения мозга, как возбудимость его падает или даже полностью исчезает, и человек теряет сознание.

На возбудимость центральной нервной системы влияют некоторые яды, действующие преимущественно на мозг.

Исключительно сильнодействующим ядом является стрихнин. Стрихнин повышает возбудимость центральной нервной системы. Достаточно ввести животному небольшую дозу стрихнина, как оно начинает бурно реагировать даже на слабые раздражения. Если в лимфатический мешок лягушки ввести небольшое количество слабого раствора стрихнина, то стук по столу, на котором она лежит, вызывает у нее судороги. Такую же картину можно наблюдать и у теплокровных животных, у которых после введения небольшой дозы стрихнина появляются судороги на раздражения, на которые до введения стрихнина это животное не реагировало.

В небольших дозах стрихнин иногда применяется с лечебной целью.

На большие полушария головного мозга действуют яды, получившие название наркотиков. К ним относятся хлороформ, эфир, алкоголь и др. Первые два широко применяются в хирургической практике как вещества, вызывающие наркоз. Эти яды вначале вызывают повышение, а затем резкое падение возбудимости нервной системы и глубокий сон. Важным является то обстоятельство, что они действуют на большие полушария головного мозга и почти не влияют на продолговатый мозг, а это имеет очень большое значение для организма. В продолговатом мозгу находятся такие важные центры, как центр дыхания, центр сердечной деятельности и др., угнетение деятельности которых могло бы привести к гибели ор-

Особенно резко меняется возбудимость центральной нервной системы при ее повреждении. Если перерезать спинной мозг, то деятельность нервных центров, находящихся ниже поврежденного участка, угнетается. Такая потеря возбудимости нервных центров, находящихся ниже поврежденного участка, называется спинальным шоком. Через некоторое время шок проходит, и рефлекторная деятельность спинного мозга восстанавливается. Продолжительность шока у разных животных различна: чем выше стоит животное на зоологической лестнице, тем сильнее и продолжительнее шок. У лягушки шок проходит в течение нескольких минут, а у кошек и собак для этого требуются дни и недели. Наиболее тяжелым и длительным бывает шок у обезьян и у человека.

Торможение в центральной нервной системе

До середины прошлого века физиологам был известен только факт торможения работы органов под влиянием периферических нервов.

Впервые в 1862 г. И. М. Сеченов открыл явление центрального торможения. До него существовала точка зрения, что в центральной нервной системе имеет место только процесс возбуждения.

Опыты, в которых И. М. Сеченов открыл явление торможения в центральной нервной системе, были поставлены на лягушке. Для этой цели у лягушки вскрывали головной мозг и производили его поперечную перерезку по верхней границе зрительных бугров. Всю переднюю часть головного мозга удаляли. У приготовленной таким образом лягушки определяли время сгибательного рефлекса. После установления продолжительности времени рефлекса на зрительные бугры накладывали кристаллик поваренной соли. В результате нанесенного химического раздражения происходило торможение сгибательного рефлекса, и время рефлекса резко удлинялось. Схема опыта И. М. Сеченова видна на рис. Этим выдающимся открытием основоположник русской физиологии установил, что в центральной нервной системе одновременно с явлением возбуждения имеет место явление торможения.

Кроме того, было также доказано, что спинномозговые рефлексы находятся под влиянием высших отделов центральной нервной системы и под влиянием этих отделов рефлекторная деятельность спинного мозга может измениться.

Открытие И. М. Сеченова послужило началом целой серии опытов. Эти опыты показали, что торможение может наступить не только в результате непосредственного воздействия на нервные центры, как это было в опыте И. М. Сеченова, но и при одновременном раздражении двух или нескольких групп рецепторов. Если одновременно раздражаются две или несколько групп рецепторов, то в центральную нервную систему поступают возбуждения с разных участков тела, подвергающихся раздражению. Между возбуждениями, поступившими по разным нервам, происходит,борьба, причем более сильное угнетает слабое. В результате наступает торможение рефлекса, который должен был возникнуть на слабое возбуждение.

В итоге всех проведенных исследований было установлено, во-первых, что если к центру рефлекса с различных участков кожи или с разных отделов нервной системы одновременно поступают волны возбуждения, то рефлекс может быть заторможен; во-вторых, торможение является процессом, который, как и возбуждение, может возникнуть в центральной нервной системе при любом рефлекторном акте.

Рассмотрим несколько примеров торможения рефлексов. Если лапку спинальной лягушки опустить в раствор серной кислоты и одновременно пинцетом зажать вторую лапку, то лягушка намного позже выдернет лапку из кислоты, чем до зажатия второй лапки. Произойдет торможение сгибательного рефлекса. При сильных болях, чтобы не совершать защитных движений, часто стискивают зубы, прикусывают язык, чтобы не смеяться при щекотании, и т. п.

Торможение многих рефлексов может наступить под влиянием головного мозга. Так, например, можно задержать мочеиспускание, моргание и другие рефлексы, в которых принимают участие произвольные мышцы. Возбуждение и торможение— тесно связанные друг с другом процессы,

Открытое И. М. Сеченовым торможение в центральной нервной системе в дальнейшем дало возможность изучить такое сложное явление в организме, как координацию движений.

Статья на тему Основные свойства центральной нервной системы