Вегетативная нервная система ее роль в поддержании гомеостаза

Самые различные акты поведения, проявляющиеся в мышечной деятельности, всегда сопровождаются вегетативными компонентами поведения. Ими называют изменения деятельности внутренних органов, т.е. органов кровообращения, дыхания, пищеварения, выделения, внутренней секреции, связанных с обеспечением функций организма, потребность в которых возникает при различных жизненных ситуациях. Вегетативные показатели обладают очень высокой реактивностью в ответ на внешние воздействия, особенно при различных эмоциональных реакциях. При этом происходит ускорение ритма сердца, учащение дыхания, потоотделение, торможение секреции пищеварительных желез, расширение зрачков и т.п.

Особенно большое значение имеет участие ВНС в поддержании гомеостаза при различных изменениях окружающей среды и внутреннего состояния организма. Так, повышение температуры воздуха сопровождается рефлекторным потоотделением, рефлекторным расширением периферических кровеносных сосудов и усиленной отдачей тепла. Это способствует поддержанию температуры тела на постоянном уровне и препятствует перегреванию. Тяжелая кровопотеря сопровождается учащением сердечного ритма, сужением сосудов и выбросом в общий круг кровообращения депонированной в селезенке крови, в результате обеспечивается нормальное кровоснабжение органов. Все эти и многие другие реакции организма формируются высшими отделами центральной нервной системы, влияния которой реализуются через вегетативную нервную систему.

ВНС осуществляет регулирование путем небольших сдвигов в активности двух своих в целом сбалансированных отделов – симпатической и парасимпатической нервной системы, что приводит к преобладающему влиянию того или другого отдела. Каждый из этих отделов имеет сенсорное звено, воспринимающее различные физические или химические факторы внутренней среды, и эффекторное звено, производящее изменения, необходимые для текущей деятельности организма.

Жизнь организмов в естественных условиях происходит в непрерывной борьбе за существование. У высших организмов в процессе эволюции появилась специальная структура – симпатическая нервная система, способная максимально мобилизовать двигательную и интеллектуальную активность, запускающая в действие все ресурсы и резервы организма. Такая мобилизация требует генерализованного включения в реакцию многих органов и структур. По-видимому, поэтому симпатические ганглии находятся на большом расстоянии от иннервируемых органов и тканей и обладают большими возможностями мультипликации нервных импульсов, что обеспечивает генерализованное воздействие на многие структуры. Возбуждение симпатической нервной системы является начальным звеном включения цепи гормональных реакций, характерных для стресса.

Симпатическая нервная система нередко дестабилизирует физиологические процессы, обеспечивая максимальное напряжение всех тех органов и систем, которые необходимы для огромных усилий, для спасения организма путем борьбы или бегства. Поэтому влияния симпатической нервной системы нередко нарушают гомеостаз.

Восстановление и сохранение гомеостаза при любых нарушениях и сдвигах, вызванных возбуждением симпатического отдела, является функцией парасимпатической нервной системы. В этом смысле деятельность двух отделов ВНС может проявляться иногда как антагонизм. Однако функции органов и тканей управляются не только антагонистическими влияниями. Парасимпатические нервные волокна в ряде случаев могут, как стимулировать, так и тормозить функцию регулируемых ими органов, обеспечивая все процессы текущей регуляции, необходимые для сохранения постоянства внутренней среды организма.

Механизмы регуляции вегетативных функций имеют многоуровневую иерархическую структуру. Первым низшим уровнем этой иерархии являются внутриорганные периферические рефлексы, замыкающиеся в интрамуральных ганглиях ВНС. Второй уровень представляют рефлекторные реакции, замыкающиеся в превертебральных и паравертебральных симпатических ганглиях солнечного сплетения, симпатического ствола и др. Большой вклад в изучение этих рефлексов внесли ученые Института физиологии Академии наук Беларуси под руководством академика И.А. Булыгина. Третьим уровнем указанной иерархии являются низшие вегетативные центры в спинном, продолговатом и среднем мозге. Высшие уровни регуляции вегетативных функций представлены центрами, находящимися в ретикулярной формации, мозжечке, гипоталамусе, подкорковых ядрах, лимбической системе и коре больших полушарий.

Вегетативная нервная система регулирует все внутренние процессы организма: функции внутренних органов и систем, желез внутренней и внешней секреции, кровеносные и лимфатические сосуды, гладкую мускула­туру, органы чувств. Вегетативная нервная система выполняет две функции. Во-первых, она обеспечивает гомеостаз организма - относительное динами­ческое постоянство внутренней среды и устойчивость основных физиологи­ческих функций (кровообращение, дыхание, пищеварение, терморегуляция, обмен веществ, выделение, размножение). Во-вторых, вегетативная нервная система выполняет адаптационно-трофическую функцию - регулирует об­мен веществ применительно к условиям внешней среды.

Вегетативная нервная система делится на два отдела: симпатический и парасимпатический.

14. Строение, функции и симптомы поражения симпатического отдела вегетативной нервной системы.

Симпатический отдел отвечает за приспособляемость ко внешней среде и обеспечивает адаптивное целенаправленное поведение (умственная и физическая деятельность, реализация биологических мотива­ций: пищевой половой агрессии, страха).

Симпатико-адреналовые кризы характеризуются повышением арте­риального давления, частоты сердечных сокращений и температуры тела, болями в области сердца, головными болями, страхом, ознобом, заканчива­ются выделением большого количества мочи.

15. Строение, функции и симптомы поражения парасимпатического отдела вегетативной нервной системы.

Парасимпатический отдел филоге­нетически более древний Он поддерживает постоянство внутренней среды организма (гомеостаза). Обе системы находятся в состоянии подвижного рав­новесия, амплитуда колебаний которого минимальная в покое и максималь­ная - при стрессовых нагрузках.

Симпатический и парасимпатический отделы действуют на органы противоположным образом и у здорового человека находятся в динами­ческом равновесии.

16. Методы исследования вегетативной нервной системы.

Глазосердечный рефлекс Ашнера вызывают надавливанием на глазные яблоки в течение 30 секунд. В норме пульс замедляется на 8-10 ударов в мину­ту. При ваготонии частота сердечных сокращений уменьшается более чем на 12-16 в минуту, при симпатикотонии - остается без изменений или возрастает.

Солярный рефлекс вызывают надавливанием на подложечную об­ласть в течение 30 секунд. В норме число сердечных сокращений уменьша­ется на 4—12 в минуту. Трактовка результатов теста такая же, как и при гла- зосердечном рефлексе.

Клиностатический рефлекс возникает при переходе из вертикального положения тела в горизонтальное; частота сердечных сокращений при этом уменьшается в норме на 10-12 в минуту. Более выраженное замедление пульса свидетельствует о преобладании тонуса парасимпатического отдела; отсу­тствие реакции или учащение пульса указывает на симпатикотонию.

Ортостатический рефлекс возникает при переходе из горизонтально­го положения тела в вертикальное; в норме пульс учащается на 10-12 ударов в минуту. Более выраженное учащение пульса свидетельствует о преобладании тонуса симпатической нервной системы, урежение пульса - о ваготонии

Дермографизм вызывается штриховым раздражением кожи. В норме на месте раздражения наступает сосудистая реакция в виде розовой полосы.

Зрачковые рефлексы отражают двойственную вегетативную иннер­вацию зрачковых мышц.

Фармакологические пробы позволяют оценить функциональное со­стояние вегетативной нервной системы по реакции организма на введение определенных химических веществ.

Мир вокруг нас постоянно изменяется. Зимние ветры заставляют нас надевать теплое платье и перчатки, а центральное отопление побуждает снимать их. Летнее солнце уменьшает потребность в сохранении тепла, по крайней мере до тех пор, пока эффективная работа кондиционера не приведет к противоположному результату. И все-таки независимо от температуры окружающей среды индивидуальная температура тела у знакомых вам здоровых людей вряд ли будет различаться намного больше, чем на одну десятую градуса. У человека и других теплокровных животных температура внутренних областей тела удерживается на постоянном уровне где-то около 37° С, хотя она может несколько подниматься и опускаться в связи с суточным ритмом.

Большинство людей питается по-разному. Одни предпочитают хороший завтрак, легкий ленч и плотный обед с обязательным десертом. Другие не едят почти целый день, но в полдень любят хорошенько перекусить и немного вздремнуть. Одни только и делают, что жуют, других еда как будто вообще не волнует. И тем не менее если измерить содержание сахара в крови у учеников вашего класса, то оно у всех окажется близким к 0,001 г (1 мг) на один миллилитр крови, несмотря на большую разницу в пищевом рационе и в распределении приемов пищи.

Рис. 62. В безвоздушном пространстве находящиеся в состоянии невесомости астронавты облачены в специальные костюмы, которые препятствуют потере тепла, отчасти заменяют силу тяжести и поддерживают парциальное давление кислорода, необходимое для деятельности мозга. На земле некоторые из этих функций автоматически регулируются мозгом и периферической нервной системой, в частности вегетативной.

Точное регулирование температуры тела и содержания глюкозы в крови — это всего лишь два примера важнейших функций, находящихся под контролем нервной системы. Состав жидкостей, окружающих все наши клетки, непрерывно регулируется, что позволяет обеспечить его поразительное постоянство.

Поддержание постоянства внутренней среды организма называется гомеостазом (homeo — такой же, сходный; stasis — стабильность, равновесие). Главную ответственность за гомеостатическую регуляцию несут вегетативный (автономный) и кишечный отделы периферической нервной системы, а также центральная нервная система, отдающая организму приказы через гипофиз и другие эндокринные органы. Действуя совместно, эти системы согласовывают потребности тела с условиями окружающей среды. (Если это утверждение покажется вам знакомым, вспомните, что точно такими же словами мы охарактеризовали главную функцию мозга.)

Способность организма справляться с требованиями, выдвигаемыми окружающей средой, сильно варьирует от вида к виду. Человек, использующий в дополнение к внутренним механизмам гомеостаза сложные типы поведения, по-видимому, обладает наибольшей независимостью от внешних условий. Тем не менее многие животные превосходят его в определенных видоспецифических возможностях. Например, полярные медведи более устойчивы к холоду; некоторые виды пауков и ящериц, живущие в пустынях, лучше переносят жару; верблюды могут дольше обходиться без воды. В этой главе мы рассмотрим ряд структур, позволяющих нам обрести некоторую долю независимости от меняющихся физических условий внешнего мира. Мы поближе познакомимся также с регуляторными механизмами, которые поддерживают постоянство нашей внутренней среды.

Астронавты облачаются в специальные костюмы (скафандры), которые позволяют при работе в среде, близкой к вакууму, сохранять нормальную температуру тела, достаточное напряжение кислорода в крови и кровяное давление. Специальные датчики, вмонтированные в эти костюмы, регистрируют концентрацию кислорода, температуру тела, показатели сердечной деятельности и сообщают эти данные компьютерам космического корабля, а те в свою очередь — компьютерам наземного контроля. Компьютеры управляемого космического аппарата могут справиться практически с любой из предсказуемых ситуаций, касающихся потребностей организма. Если возникает какая-либо непредвиденная проблема, к ее решению подключаются компьютеры, находящиеся на Земле, которые и посылают новые команды непосредственно приборам скафандра. В организме регистрацию сенсорных данных и местный контроль осуществляет вегетативная нервная система при участии эндокринной системы, которая берет на себя функцию всеобщей координации.

Внутримышечные рецепторы наряду с рецепторами, расположенными в сухожилиях и некоторых других местах, реагируют на давление и растяжение. Все вместе они составляют особого рода внутреннюю сенсорную систему, которая помогает контролировать наши движения.

Рецепторы, участвующие в гомеостазе, действуют иным способом: они воспринимают изменения в химическом составе крови или колебания давления в сосудистой системе и в полых внутренних органах, таких как пищеварительный тракт и мочевой пузырь. Эти сенсорные системы, собирающие информацию о внутренней среде, по своей организации очень сходны с системами, воспринимающими сигналы с поверхности тела. Их рецепторные нейроны образуют первые синаптические переключения внутри спинного мозга. По двигательным путям вегетативной системы идут команды к органам, непосредственно регулирующим внутреннюю среду. Эти пути начинаются со специальных вегетативных преганглионарных нейронов спинного мозга. Такая организация несколько напоминает организацию спинальною уровня двигательной системы.

Основное внимание в этой главе будет уделено тем двигательным компонентам вегетативной системы, которые иннервируют мускулатуру сердца, кровеносных сосудов и кишок, вызывая ее сокращение или расслабление. Такие же волокна иннервируют и железы, вызывая процесс секреции.

Вегетативная нервная система состоит из двух больших отделов — симпатического и парасимпатического. Оба отдела имеют одну структурную особенность, с которой мы раньше не сталкивались: нейроны, управляющие мускулатурой внутренних органов и железами, лежат за пределами центральной нервной системы, образуя небольшие инкапсулированные скопления клеток, называемые ганглиями. Таким образом, в вегетативной нервной системе имеется дополнительное звено между спинным мозгом и концевым рабочим органом (эффектором).

Вегетативные нейроны спинного мозга объединяют сенсорную информацию, поступающую от внутренних органов и других источников. На этой основе они затем регулируют активность нейронов вегетативных ганглиев. Связи между ганглиями и спинным мозгом называются преганглионарными волокнами. Нейромедиатор, используемый для передачи импульсов от спинною мозга к нейронам ганглиев как в симпатическом, так и в парасимпатическом отделах, — это почти всегда ацетилхолин, тот же медиатор, с помощью которого мотонейроны спинного мозга непосредственно управляют скелетными мышцами. Так же как и в волокнах, иннервирующих скелетную мускулатуру, действие ацетилхолина может усиливаться в присутствии никотина и блокироваться кураре. Аксоны, идущие от нейронов автономных ганглиев, или постганглионарные волокна, затем направляются к органам-мишеням, образуя там много разветвлений.

Рис. 63. Симпатический и парасимпатический отделы вегетативной нервной системы, органы, которые они иннервируют, и их воздействие на каждый орган.

Симпатический и парасимпатический отделы вегетативной нервной системы различаются между собой 1) по уровням, на которых преганглионарные волокна выходят из спинного мозга; 2) по близости расположения ганглиев к органам-мишеням; 3) по нейромедиатору, который используют постганглионарные нейроны для регулирования функций этих органов-мишеней. Эти особенности мы сейчас и рассмотрим.

Симпатическая нервная система

В симпатической системе преганглионарные волокна выходят из грудного и поясничного отделов спинного мозга. Ее ганглии расположены довольно близко к спинному мозгу, и к органам-мишеням от них идут очень длинные постганглионарные волокна (см. рис. 63). Главный медиатор симпатических нервов — норадреналин, один из катехоламинов, который служит также медиатором и в центральной нервной системе.

Существует дополнительная система, которая оказывает еще более генерализованное воздействие, чтобы вернее обеспечить все эти изменения. На верхушках почек сидят, как два небольших колпачка, надпочечники. В их внутренней части — мозговом веществе — имеются особые клетки, иннервируемые преганглионарными симпатическими волокнами. Эти клетки в процессе эмбрионального развития образуются из тех же клеток нервного гребня, из которых формируются симпатические ганглии. Таким образом, мозговое вещество — это компонент симпатической нервной системы. При активации преганглионарными волокнами клетки мозгового вещества выделяют свои собственные катехоламины (норадреналин и адреналин) прямо в кровь для доставки к органам-мишеням (рис. 64). Циркулирующие медиаторы-гормоны — служат примером того, как осуществляется регуляция эндокринными органами (см. с. 89).

Рис. 64. Когда активность симпатического нерва заставляет мозговое вещество надпочечников выделять катехоламины, эти сигнальные вещества разносятся с кровью и оказывают влияние на активность различных тканей-мишеней; таким образом, они обеспечивают согласованный ответ со стороны далеких друг от друга органов.

Парасимпатическая нервная система

В окончаниях волокон парасимпатической системы используется медиатор ацетилхолин. Реакция соответствующих клеток-мишеней на ацетилхолин нечувствительна к действию никотина или кураре. Вместо этого ацетилхолиновые рецепторы активируются мускарином и блокируются атропином.

Сравнительная характеристика отделов вегетативной нервной системы

Эта характеристика, однако, не совсем верна. Обе системы постоянно находятся в состоянии той или иной степени активности. Тот факт, что такие органы-мишени, как сердце или радужная оболочка глаза, могут реагировать на импульсы, идущие от обоих отделов, попросту отражает их взаимодополняющую роль. Например, когда вы сильно сердитесь, у вас поднимается кровяное давление, которое возбуждает соответствующие рецепторы, расположенные в сонных артериях. Эти сигналы воспринимает интегрирующий центр сердечно-сосудистой системы, находящийся в нижней части ствола мозга и известный под названием ядра одиночного тракта. Возбуждение этого центра активирует преганглионарные парасимпатические волокна блуждающего нерва, что приводит к уменьшению частоты и силы сердечных сокращений. Одновременно под влиянием того же координирующего сосудистого центра происходит угнетение симпатической активности, противодействующее повышению кровяного давления.

Насколько существенно функционирование каждого из отделов для адаптивных реакций? Как это ни удивительно, не только животные, но и люди могут переносить почти полное выключение симпатической нервной системы без видимых дурных последствий. Такое выключение рекомендуется при некоторых формах стойкой гипертонии.

А вот без парасимпатической нервной системы обойтись не так-то просто. Люди, перенесшие подобную операцию и оказавшиеся вне охранительных условий больницы или лаборатории, очень плохо адаптируются к окружающей среде. Они не могут регулировать температуру тела при воздействии жары или холода; при кровопотере у них нарушается регуляция кровяного давления, а при любой интенсивной мышечной нагрузке быстро развивается утомление.

Диффузная нервная система кишечника

Недавние исследования выявили существование третьего важного отдела автономной нервной системы — диффузной нервной системы кишечника. Этот отдел ответствен за иннервацию и координацию органов пищеварения. Его работа независима от симпатической и парасимпатической систем, но может видоизменяться под их влиянием. Это дополнительное звено, которое связывает вегетативные постганглионарные нервы с железами и мускулатурой желудочно-кишечного тракта.

Ганглии этой системы иннервируют стенки кишок. Аксоны, идущие от клеток этих ганглиев, вызывают сокращения кольцевой и продольной мускулатуры, проталкивающие пищу через желудочно-кишечный тракт, — процесс, называемый перистальтикой. Таким образом, эти ганглии определяют особенности локальных перистальтических движений. Когда пищевая масса находится внутри кишки, она слегка растягивает ее стенки, что вызывает сужение участка, расположенного чуть выше по ходу кишки, и расслабление участка, находящегося чуть ниже. В результате пищевая масса проталкивается дальше. Однако под действием парасимпатических или симпатических нервов активность кишечных ганглиев может изменяться. Активация парасимпатической системы усиливает перистальтику, а симпатической — ослабляет ее.

Медиатором, возбуждающим гладкую мускулатуру кишечника, служит ацетилхолин. Однако тормозящие сигналы, ведущие к расслаблению, передаются, по-видимому, различными веществами, из которых изучены лишь немногие. Среди нейромедиаторов кишечника имеются по меньшей мере три, которые действуют и в центральной нервной системе: соматостатин (см. ниже), эндорфины и вещество Р (см. гл. 6).

Центральная регуляция функций вегетативной нервной системы

Центральная нервная система осуществляет контроль над вегетативной системой в гораздо меньшей степени, чем над сенсорной или скелетной двигательной системой. Области мозга, которые больше всего связаны с вегетативными функциями, — это гипоталамус и ствол мозга, в особенности та его часть, которая расположена прямо над спинным мозгом, — продолговатый мозг. Именно из этих областей идут основные проводящие пути к симпатическим и парасимпатическим преганглионарным автономным нейронам на спинальном уровне.

Гипоталамус. Гипоталамус — это одна из областей мозга, общая структура и организация которой более или менее сходна у представителей различных классов позвоночных животных.

В целом принято считать, что гипоталамус — это средоточие висцеральных интегративных функций. Сигналы от нейронных систем гипоталамуса непосредственно поступают в сети, которые возбуждают преганглионарные участки вегетативных нервных путей. Кроме того, эта область мозга осуществляет прямой контроль над всей эндокринной системой через посредство специфических нейронов, регулирующих секрецию гормонов передней доли гипофиза, а аксоны других гипоталамических нейронов оканчиваются в задней доле гипофиза. Здесь эти окончания выделяют медиаторы, которые циркулируют в крови как гормоны: 1) вазопрессин, повышающий кровяное давление в экстренных случаях, когда происходит потеря жидкости или крови; он также уменьшает выделение воды с мочой (поэтому вазопрессин называют еще антидиуретическим гормоном); 2) окситоцин, стимулирующий сокращения матки на завершающей стадии родов.

Хотя среди скоплений гипоталамических нейронов имеется несколько четко отграниченных ядер, большая часть гипоталамуса представляет собой совокупность зон с нерезкими границами (рис. 65). Однако в трех зонах имеются достаточно выраженные ядра. Мы рассмотрим сейчас функции этих структур.

1. Перивентрикулярная зона непосредственно примыкает к третьему мозговому желудочку, который проходит через центр гипоталамуса. Выстилающие желудочек клетки передают нейронам перивентрикулярной зоны информацию о важных внутренних параметрах, которые могут требовать регуляции, — например, о температуре, концентрации солей, уровнях гормонов, секретируемых щитовидной железой, надпочечниками или гонадами в соответствии с инструкциями от гипофиза.

2. Медиальная зона содержит большинство проводящих путей, с помощью которых гипоталамус осуществляет эндокринный контроль через гипофиз. Весьма приближенно можно сказать, что клетки перивентрикулярной зоны контролируют действительное выполнение команд, отданных гипофизу клетками медиальной зоны.

3. Через клетки латеральной зоны осуществляется контроль над гипоталамусом со стороны более высоких инстанций коры большого мозга и лимбической системы. Сюда же поступает сенсорная информация из центров продолговатого мозга, координирующих дыхательную и сердечно-сосудистую деятельность. Латеральная зона — это то место, где высшие мозговые центры могут вносить коррективы в реакции гипоталамуса на изменения внутренней среды. В коре, например, происходит сопоставление информации, поступающей из двух источников — внутренней и внешней среды. Если, скажем, кора сочтет, что время и обстоятельства не подходят для принятия пищи, донесение органов чувств о низком содержании сахара в крови и пустом желудке будет отложено в сторону до более благоприятного момента Игнорирование гипоталамуса со стороны лимбической системы менее вероятно. Скорее эта система может добавить эмоциональную и мотивационную окраску к интерпретации внешних сенсорных сигналов или же сравнить представление об окружающем, основанное на этих сигналах, с аналогичными ситуациями, имевшими место в прошлом.

Рис. 65. Гипоталамус и гипофиз. Схематически показаны основные функциональные зоны гипоталамуса.

Рис. 66. Здесь схематически представлены различные функции продолговатого мозга. Показаны связи, идущие от различных внутренних органов к стволу мозга и ретикулярной формации. Сенсорные сигналы, исходящие от этих органов, регулируют степень активности и внимания, с которой мозг реагирует на внешние события. Подобные сигналы приводят также в действие специфические программы поведения, с помощью которых организм приспосабливается к изменениям внутренней среды.

Вопросы для самоконтроля:

1. В чем сходство и различие быстрого и медленного аксонного транспорта?

2. Каково состояние селективных ионных каналов в состоянии покоя и возбуждения клетки?

3. Почему возбудимость клетки во время следовых потенциалов на ее мембране отличается от состояния покоя?

4. Объясните причины возникновения возбуждающих и тормозных постсинаптических потенциалов.

5. В чем отличие первичного и вторичного торможения?

6. Почему время сухожильного рефлекса является самым коротким по сравнению со временем других рефлексов?

7. Какова роль альфа- и гамма-мотонейронов спинного мозга в осуществлении движений?

8. Почему ретикулярная формация и неспецифические ядра таламуса выполняют функцию своеобразного активатора головного мозга?

9. Какие нарушения сенсомоторной координации наблюдаются при поражении подкорковых ядер?

10. Какова роль теменных, височных и лобных ассоциативных зон коры больших полушарий в осуществлении психических функций?

11. Какова роль симпатического и парасимпатического отделов автономной нервной системы в регуляции функций организма?

5.1. Значение нервной системы и ее эволюция

В организме человека особую роль играет нервная система. Она выполняет следующие функции: 1) связывает между собой и объединяет различные части многоклеточного организма; 2) управляет деятельностью различных органов и систем; 3) регулирует физиологические процессы во всех частях организма; 2) координирует и согласовывает функции органов и систем в организме; 3) обеспечивает приспособление организма к условиям среды. С деятельностью центральной нервной системы тесно связаны мышление, сознание, память и поведение человека.

Нервная система отсутствует у простейших одноклеточных организмов. У кишечнополостных появляется примитивный тип нервной системы – диффузная, или сетчатая. Она состоит из одинаковых нервных клеток, соединенных между собой отростками. Диффузная нервная система реагирует на раздражение как единое целое, а точные местные реакции отсутствуют.

В результате развития нервной системы у червей, членистоногих, моллюсков образуются нервные узлы, или ганглии, связанные между собой нервными волокнами. Такая система называется ганглионарной, или узловой.

Дальнейший процесс эволюции приводит к возникновению трубчатой нервной системы, которая имеется у позвоночных животных, в том числе и у человека. У позвоночных животных и человека вся центральная нервная система состоит из трубки, расположенной со спинной стороны. Передний конец трубки расширен и из него образован головной мозг, а задняя, цилиндрическая часть, образует спинной мозг.

Основными направлениями эволюции нервной системы были централизация элементов, возникновение и развитие головного мозга, общее увеличение числа нейронов и их синаптических связей. Чем более эволюционно развитым является класс позвоночных животных, тем большие размеры приобретает головной мозг, тем более развит передний мозг; появляется и усложняется кора больших полушарий. Усложнение высших отделов мозга при увеличении сложности задач по переработке информации и по обеспечению управления поведением получило название энцефализации.

Параллельно с совершенствованием структур нервной системы шла дифференциация и специализация нейронов. Появление в процессе эволюции миелиновой оболочки у нервных волокон позволило значительно повысить скорость нервной сигнализации.

Рефлекторный механизм, как основной способ деятельности нервной системы, тоже появился не сразу. У низших кишечнополостных один отросток нервной клетки воспринимает раздражение эпителия и возникшее возбуждение передаётся по другому отростку этого же нейрона на мышечную клетку. У высших кишечнополостных нейроны уже специализируются на чувствительные и двигательные. Раздражение воспринимается эпителиальными клетками и возникшее возбуждение передается по чувствительным и двигательным нейронам на мышечные клетки. У червей между чувствительными и двигательными нейронами в ганглиях расположены вставочные нейроны. У позвоночных животных увеличивается количество вставочных нейронов и возникают тормозные вставочные нейроны. Появляются рецепторы в мышцах, участвующие в осуществлении обратной связи, и поэтому рефлекторная дуга дополняется новыми элементами и превращается в рефлекторное кольцо.