Закон относительной неутомляемости нервного ствола

Закон был открыт Н.Е. Введенским, который, изучая процессы возбуждения на нервно-мышечном препарате лягушки, показал, что после развития утомления в синапсе нерв еще долго может генерировать нервные импульсы в ответ на раздражение рецепторов, что связано с очень низким обменом веществ в нерве и большой интенсивностью процессов ресинтеза.

6 вопросСтруктурно-функциональные особенности возбуждающих и тормозящих синапсов и механизм проведения возбуждения через них. Каковы особенности постсинаптической мембраны. Понятие о медиаторе, его роли в проведении возбуждения через синапс, виды медиаторов. Различия в действии возбуждающих и тормозных медиаторов. Роль холинстеразы в работе синапсов. Что такое впсп и тпсп и каковы их особенности.

Взаимодействие нейронов между собой (и с эффекторными органами) происходит через специальные образования — синапсы (греч. — контакт). Они образуются концевыми разветвлениями нейрона на теле или отростках другого нейрона. Чем больше синапсов на нервной клетке, тем больше она воспринимает различных раздражений и, следовательно, шире сфера влияний на ее деятельность и возможность участия в разнообразных реакциях организма. Особенно много синапсов в высших отделах нервной системы и именно у нейронов с наиболее сложными функциями.

В структуре синапса различают три элемента (рис. 1):

1. пресинаптическую мембрану, образованную утолщением мембраны конечной веточки аксона;
2. синаптическую щель между нейронами;
3. постсинаптическую мембрану — утолщение прилегающей поверхности следующего нейрона.

В большинстве случаев передача влияния одного нейрона на другой осуществляется химическим путем. В пресинаптической части контакта имеются синаптические пузырьки, которые содержат специальные вещества — медиаторы или посредники. Ими могут быть ацетилхолин (в некоторых клетках спинного мозга, в вегетативных узлах), норадреналин (в окончаниях симпатических нервных волокон, в гипоталамусе), некоторые аминокислотыи др. Приходящие в окончания аксона нервные импульсы вызывают опорожнение синаптических пузырьков и выведение медиатора в синаптическую щель.

По характеру воздействия на последующую нервную клетку различают возбуждающие и тормозящие синапсы.
В возбуждающих синапсах медиаторы (например, ацетилхолин) связываются со специфическими макромолекулами постсинаптической мембраны и вызывают ее деполяризацию. При этом регистрируется небольшое и кратковременное (около 1 мс) колебание мембранного потенциала в сторону деполяризации или возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП). Для возбуждения нейрона необходимо, чтобы ВПСП достиг порогового уровня. Для этого величина деполяризационного сдвига мембранного потенциала должна составлять не менее 10 мВ. Действие медиатора очень кратковременно (1 -2 мс), после чего он расщепляется на неэффективные компоненты (например, ацетилхолин расщепляется ферментом холинэстеразой на холин и уксусную кислоту) ил и поглощается обратно пресинаптическими окончаниями (например, норадреналин).
В тормозящих синапсах содержатся тормозные медиаторы (например, гамма-аминомасляная кислота). Их действие на постсинаптическую мембрану вызывает усиление выхода ионов калия из клетки и увеличение поляризации мембраны. При этом регистрируется кратковременное колебание мембранного потенциала в сторону гиперполяризации — тормозящий постсинаптический потенциал (ТПСП). В результате нервная клетка оказывается заторможенной. Возбудить ее труднее, чем в исходном состоянии. Для этого понадобится более сильное раздражение, чтобы достичь критического уровня деполяризации.

7.Понятие о нервных центрах

Нервный центр — совокупность структур центральной нервной системы, координированная деятельность которых обес­печивает регуляцию отдельных функций организма или опреде­ленный рефлекторный акт. Представление о структурно-функци­ональной основе нервного центра обусловлено историей развития учения о локализации функций в центральной нервной системе. На смену старым теориям об узкой локализации, или эквипотенциальности, высших отделов головного мозга, в частности коры большого мозга, пришло современное представление о динамической локализации функций, основанное на признании существо­вания четко локализованных ядерных структур нервных центров и менее определенных рассеянных элементов анализаторных си­стем мозга. При этом с цефализацией нервной системы растут удельный вес и значимость рассеянных элементов нервного центра, внося существенные различия в анатомических и физиологических границах нервного центра. В результате функциональный нервный центр может быть локализован в разных анатомических структу­рах. Например, дыхательный центр представлен нервными клет­ками, расположенными в спинном, продолговатом, промежуточном мозге, в коре большого мозга.

Нервные центры имеют ряд общих свойств, что во многом определяется структурой и функцией синаптических образований.

1. Односторонность проведения возбуждения. В рефлекторной дуге, включающей нервные центры,

процесс возбуждения распро­страняется в одном направлении (от входа, афферентных путей к выходу, эфферентным путям).

2. Иррадиация возбуждения. Особенности структурной органи­зации центральных нейронов, огромное

число межнейронных со­единений в нервных центрах существенно модифицируют (изменя­ют) направление распространения процесса возбуждения в зависи­мости от силы раздражителя и функционального состояния центральных нейронов. Значительное увеличение силы раздражи­теля приводит к расширению области вовлекаемых в процесс воз­буждения центральных нейронов — иррадиации возбуждения.

3. Суммация возбуждения. В работе нервных центров значи­тельное место занимают процессы пространственной и временной суммации возбуждения, основным нервным субстратом которой яв­ляется постсинаптическая мембрана. Процесс пространственной суммации афферентных потоков возбуждения облегчается наличием на мембране нервной клетки сотен и тысяч синаптических контактов. Процессы временной суммации обусловлены суммацией ВПСП на постсинаптической мембране.

4. Наличие синаптической задержки. Время рефлекторной ре­акции зависит в основном от двух факторов: скорости движения возбуждения по нервным проводникам и времени распространения возбуждения с одной клетки на другую через синапс. При относи­тельно высокой скорости распространения импульса по нервному проводнику основное время рефлекса приходится на синаптическую передачу возбуждения (синаптическая задержка). В нервных клетках высших животных и человека одна синаптическая задержка при­мерно равна 1 мс. Если учесть, что в реальных рефлекторных дугах

имеются десятки последовательных синаптических контактов, ста­новится понятной длительность большинства рефлекторных реак­ций — десятки миллисекунд.

Высокая утомляемость. Длительное повторное раздражение рецептивного поля рефлекса приводит к ослаблению рефлекторной реакции вплоть до полного исчезновения, что называется утомле­нием. Этот процесс связан с деятельностью синапсов — в последних наступает истощение запасов медиатора, уменьшаются энергетиче­ские ресурсы, происходит адаптация постсинаптического рецептора к медиатору.

7. Пластичность. Функциональная возможность нервного центра существенно модифицировать картину осуществляемых рефлектор­ных реакций. Поэтому пластичность нервных центров тесно связана с изменением эффективности или направленности связей между нейронами.

9. Интеграция в нервных центрах. Важные интегративные фун­кции клеток нервных центров ассоциируются с интегративными процессами на системном уровне в плане образования функцио­нальных объединений отдельных нервных центров в целях осу­ществления сложных координированных приспособительных цело­стных реакций организма (сложные адаптивные поведенческие акты).

10. Свойство доминанты. Доминантным называется временно господствующий в нервных центрах очаг (или доминантный центр) повышенной возбудимости в центральной нервной системе. По А.А.Ухтомскому, доминантный нервный очаг характеризуется та­кими свойствами, как повышенная возбудимость, стойкость и инер­тность возбуждения, способность к суммированию возбуждения.

В основу классификации положены морфологический и функциональный критерий. По локализации в структурах нервной системы различают корковые, подкорковые и спинальные центры. В головном мозге также выделяют центры диэнцефальные, мезэнцефальные, бульбарные, гипоталамические, таламические.
На функциональной основе центры нервной системы разделяют по регулируемой функции (например, сосудодвигательный центр, центр теплообразования, дыхательный центр и др.) или по афферентному восприятию (например, центры зрения, слуха, обоняния и др.). Выделяют также центры нервной системы, которые формируют мотивационные состояния организма, являясь пейсмекерами мотивационных возбуждений (центры голода, жажды, насыщения и др.). Существуют центры нервной системы, которые на основе интеграции возбуждений формируют целостные реакции организма (центры глотания, чихания, дефекации, половой центр и др.).
Интегративная деятельность спинного мозга связана со структурной организацией его сегментов. В пределах каждого сегмента спинного мозга возможна интеграция простейших двигательных реакций.
Миотатический рефлекс - одна из простых реакций на растяжение мышцы, осуществляемая на уровне спинного мозга. Реакция растяжения является основой регуляции длины мышцы, изменение которой возникает при поднятии груза или при сокращении мышцы антагониста.
Сухожильные рефлексы в противоположность реакции на растяжение мышцы способствуют быстрому ее расслаблению. Они защищают ее от повреждения при сильных сокращениях и участвуют в регуляции напряжения в мышце.
Стабилизируя подвижные звенья скелета, миотатические и сухожильные рефлексы создают основу для осуществления непроизвольных и произвольных движений.
Защитные рефлексы спинного мозга возникают при раздражении кожной поверхности повреждающими раздражителями. В этом случае при раздражении рецепторов кожи происходит отдергивание конечности, или сгибательный рефлекс.
Спинальные двигательные центры находятся под контролирующим влиянием вышележащих отделов центральной нервной системы.

Главной функцией нервных волокон является проведение нервных импульсов, в возникновении и проведении которых основную роль играет плазматическая мембрана, обладающая высокой возбудимостью. Механизм распространения нервного импульса связан с появлением так называемых местных круговых токов, которые возникают при прохождении через мембрану аксона ионов калия, натрия, кальция. Перемещение различно заряженных ионов из аксона в окружающую аксон жидкость (или наоборот) приводит к возникновению разности потенциалов между внутриаксональной и наружной средами. Вспыхнувшая разность потенциалов возбуждает кольцевой участок аксона. В нем также возникают ионные токи, устанавливается разность потенциалов, которая возбуждает следующий участок, и так все дальше и дальше по аксону до синапса.

В безмиелиновых волокнахвозбуждение постепенно охватывает соседние участки мембраны осевого цилиндра и так волнообразно распространяется до конца аксона. Скорость распространения возбуждения по волокну определяется его диаметром – чем больше диаметр, тем выше скорость проведения возбуждения.

В миелиновых волокнах скорость проведения нервных импульсов значительно выше. В отличие от безмиелиновых волокон в миелиновых волокнах круговые электрические токи возникают только в области перехватов Ранвье. Именно здесь, в перехватах Ранвье количество натриевых каналов достигает 12 тысяч на 1 мкм 2 , что значительно больше, чем в любом другом участке волокна. В результате эти участки являются наиболее возбудимыми, и поэтому именно в них генерируется очередной потенциал действия. Он в свою очередь вызывает генерацию ПД в соседнем перехвате Ранвье, а возникший в этом перехвате новый ПД вызывает возбуждение следующего перехвата Ранвье. В целом, все это приводит к так называемому скачкообразному, или сальтаторному (от лат. saltare – прыгать) проведению возбуждения по нерву. Нервные импульсы как бы перескакивают вдоль миелиновых волокон от одного перехвата к другому. В целом, такой механизм обеспечивает гораздо более быстрое (примерно в 50 раз) распространение ПД, чем в безмиелиновых волокнах. При этом скорость проведения возбуждения по миелиновому волокну прямо пропорциональна и диаметру волокна, и длине между перехватами Ранвье, т.е. чем больше диаметр и чем длиннее интервалы между перехватами Ранвье, тем выше скорость проведения возбуждения.

Таким образом, в миелиновых нервных волокнах благодаря наличию миелиновой оболочки и совершенству метаболизма в нервном волокне возбуж­дение проходит, не затухая, бездекрементно. Этому способствуют наличие на всем протяжении мембраны волокна равного заряда и быстрое его восстановление после прохождения возбуждения.

Возбудимость миелиновых нервных волокон выше, чем у безмиелиновых. Кроме того, у миелиновых волокон более высокая лабильность по сравнению со всеми другими нервными образованиями. Например, известно, что миелиновые волокна могут воспроизводить до 1000 импульсов в 1 с.

Выделяют следующие законы проведения возбуждения по нервным волокнам – 2) закон анатомической и физиологической целостности нервного волокна; 3) закон двустороннего проведения возбуждения; 4) закон практической неутомляемости нервных волокон. 5) закон прямо пропорциональной зависимости скорости проведения импульса от диаметра нервного волокна.

1) Закон изолированного проведения возбужденияутверждает, что проведение возбуждения по отдельным нервным волокнам, проходящим в составе нерва, происходит изолированно, независимо от других волокон. Способность нервного волокна к изолированному проведению возбуждения обусловлена наличием глиальных (в том числе миелиновой) оболочек, а также тем, что сопротивление жидкости, заполняющей межволоконные пространства, значительно ниже, чем сопротивление мембраны волокна. Поэтому ток, выйдя из возбужденного волокна, шунтируется в жидкости и оказывается слабым для возбуждения соседних волокон. Возможность изолированного проведения возбуждения имеет большое физиологическое значение, так как обеспечивает, например, изолированность сокращения каждой нейромоторной единицы.

2) Закон анатомической и физиологической целостности нервного волокнаутверждает, что необходимым условием проведения возбуждения в нерве является не только его анатомическая непрерывность, но и физиологическая целостность. Если нарушить свойства мембраны волокна (перевязка, блокада новокаином, аммиаком и др.), проведение возбуждения по волокну прекращается. Применение в клинической медицине с целью обезболивания местных анестетиков, блокирующих активность натриевых каналов, прежде всего, в перехватах Ранвье, доказывает, с одной стороны, важность данного закона, а с другой – возможность обратимой блокады ионных каналов.

3) Закон двустороннего проведения возбуждения по нервному волокнуутверждает, что любое нервное волокно способно проводить возбуждение в обоих направлениях (к нейрону или от него). В этом можно убедиться, если наносить искусственное раздражение на волокно – потенциалы действия будут распространяться в обе стороны от места раздражения.

4) Закон практической неутомляемости нервных волокон,который был сформулирован Н.Е. Введенским, указывает на то, что нервное волокно обладает малой утомляемостью. Действительно, проведение возбуждения по нервному волокну не нарушается в течение длительного (многочасового) времени. Считают, что нервное волокно относительно неутомляемо вследствие того, что процессы ресинтеза энергии в нем идут с достаточно большой скоростью и успевают восстановить траты энергии, происходящие при прохождении возбуждения. В момент возбуждения энергия нервного волокна тратится на работу натрий-калиевого насоса. Особенно большие траты энергии происходят в перехватах Ранвье вследствие большой плотности здесь натрий-калиевых каналов.

5) Закон прямо пропорциональной зависимости скорости проведения импульса от диаметра нервного волокнабыл установлен лауреатами Нобелевской премии (1944) американскими физиологами Джозефом Эрлангером и Гербертом Гассером. На основании этого закона авторы предложили классификацию нервных волокон.

Они разделили все нервные волокна в зависимости от таких важных показателей как диаметр волокон, их возбудимость, временные характеристики потенциала действия и его компонентов, а также скорость проведения возбуждения – на три основные группы – А, В и С.

группа А – это наиболее толстые миелиновые моторные и чувствительные волокна;

группа В – это миелиновые преганглионарные волокна автономной нервной системы с низким содержанием в них миелина;

группа С – это немиелиновые постганглионарные волокна симпатической нервной системы.

Объединения нейронов

Нейрон сам по себе не может выполнить функции, характерные для ЦНС. Для этих целей необходимо объединение различных нейронов в единые ансамбли. Для различных структур мозга характерны определенные типы нейронной организации. Нейроны, выполняющие одну и ту же функцию, образуют так называемые группы, популяции, ансамбли, колонки, ядра. В коре большого мозга, мозжечке нейроны формируют слои клеток. Каждый слой имеет свою специфическую функцию.

Скопления нейронов и нейроглии образуют серое вещество мозга. Серое вещество ЦНС неоднородно. В нем имеются участки концентрации нейронов, где их тела очень плотно располагаются относительно друг друга, а также области, где концентрация нейронов невысокая. Области высокой концентрации нейронов получили название ядер серого вещества. Специфические по функции нейроны образуют самостоятельные соответствующие ядра, расположенные среди белого вещества в различных отделах ствола головного мозга. Понятие ядра в отношении коры большого мозга скорее носит функциональный смысл, чем морфологический.

Нейронные цепи –это соответствующим образом (последовательно) соединенные между собой нейроны, которые выполняют определенную задачу. Рефлекторная дуга является частным случаем организации нейронов по типу нейронных цепей.

Нейронные сети– это объединение нейронов, которое содержит множество параллельно расположенных и связанных между собой последовательных цепей нейронов. Такие объединения выполняют сложные задачи. Например, сенсорные сети выполняют задачу по обработке сенсорной информации. Объединенные в нейронные сети нейроны могут приобретать новые свойства, отсутствующие в отдельности. Поэтому элементарная нейронная сеть считается важной единицей функциональной активности ЦНС. Принцип кооперативного поведения нейронов в сети предполагает, что совокупность взаимосвязанных элементов обладает большими возможностями функциональных перестроек, т.е. на уровне нейронной сети происходит не только преобразование входной информации, но и оптимизация межнейронных отношений, приводящая к реализации требуемых функций информационно-управляющей системы.

Чаще всего по характеру организации в нервной системе выделяют три типа сетей –иерархические, локальные и дивергентные.

Иерархические сетихарактеризуются свойствами конвергенции (несколько нейронов одного уровня контактируют с меньшим числом нейронов другого уровня) и дивергенции (нейрон нижележащего уровня контактирует с большим числом нейронов вышележащего уровня). Благодаря этому информация может многократно фильтроваться и усиливаться. Такой тип сетей наиболее характерен для строения сенсорных и двигательных путей. В частности, сенсорные системы организованы по принципу восходящей иерархии – информация поступает от низших центров к высшим центрам. Двигательные системы, напротив, организованы по принципу нисходящей иерархии – из высших корковых центров команды поступают к мышцам. Иерархические сети обеспечивают очень точную передачу информации, однако, выключение хотя бы одного звена (в результате травмы) приводит к нарушению работы всей сети. Иначе говоря, надежность таких сетей имеет определенный предел.

Локальные сетихарактеризуются тем, что в них поток информации удерживается в пределах одного иерархического уровня, оказывая на нейроны-мишени возбуждающее или тормозящее действие, что позволяет модулировать поток информации. Таким образом, нейроны локальных сетей действуют как своеобразные фильтры, отбирая и сохраняя нужную информацию. Предполагается, что подобные сети имеются на всех уровнях организации мозга. Сочетание локальных сетей с дивергентным или конвергентным типом передачи может расширять или сужать поток информации.

Дивергентные сети характеризуются наличием нейронов, которые, имея один вход, на выходе образуют контакты с множеством других нейронов. Таким путем эти сети могут влиять одновременно на активность множества элементов, которые могут быть связаны с разными иерархическими уровнями. Являясь интегративными по принципу строения, эти сети, вероятно, выполняют централизованную регуляцию и управление динамикой информационного процесса.

Нервное волокно обладает малой утомляемостью

Это обусловлено высокой скоростью ресинтеза АТФ в волокне и высокой лабильностью нервного волокна

Закон прямой пропорциональной зависимости скорости проведения импульса от диаметра нервного волокна.

• Закон установлен лауреатами Нобелевской премии Джозефом Эрлангером и Гербертом Гассером.

•На основании этого закона они предложили классификацию нервных волокон

7. Раздражающее действие электрического тока на возбудимые ткани. Немецкий ученый Дюбуа-Реймон впервые ввел понятие пороговой силы электрического тока как минимальной его величины, вызывающей сокращение мышцы. Дюбуа-Реймон установил закон раздражения, согласно которому раздражающее действие тока пропорционально скорости его нарастания. Скорость нарастания тока должна быть достаточно большой, чтобы уменьшению потенциала на мембране возбудимой клетки не препятствовала величина заряда выносимого из клетки транспортными АТФазами. Если же нарастание силы тока происходит медленно и величина заряда, выносимого из клетки транспортными АТФазами, больше, чем количество заряда, доставленное к мембране электрическим раздражением, то клетка на него не отвечает возбуждением (явление аккомодации). Закон Вейса-Лапика. Раздражающее действие импульса электрического тока зависит от длительности самого импульса. По закону Вейса-Лапика пороговая сила тока (iп) при максимальной скорости его нарастания обратно пропорциональна длительности импульса. Минимальная сила тока, которая в состоянии вызвать возбуждение мышцы независимо от длительности действия тока, называется реобазой. Минимальное время, в течение которого ток силы удвоенной реобазы должен действовать на возбудимую ткань, чтобы вызвать минимальный эффект возбуждения, называется хронаксией. Хронаксия представляет собой количественное выражение возбудимости, т.е. является ее мерой. Пороговое значение тока (удвоенная реобаза), необходимое для возбуждения ткани, по закону ВейсаЛапика должно превышать функциональные возможности активного транспорта ионов через мембрану. Поэтому величина реобазы и хронаксии разных возбудимых тканей позволяет судить о функциональном состоянии транспортных АТФаз клеточных мембран.

Законы раздражения. Закон силы раздражения: чем сильнее раздражение, тем до известных пределов сильнее ответная реакция объекта (органа, ткани, клетки). Закон длительности раздражения: чем длительнее раздражение, тем сильнее до известных пределов ответная реакция живой системы. Зависимость между силой и длительностью порогового раздражения можно представить в виде отрезка гиперболы, ветви которой асимптотичны к линиям, параллельным осям координат. Поэтому даже очень сильные раздражители, но малой длительности, не способны вызвать возбуждение, равно как и слабые (подпороговые) раздражители не способны вызвать возбуждение при сколь угодно длительном воздействии на ткань. Закон градиента: реакция живой системы зависит от градиента раздражения, т.е. чем выше крутизна нарастания силы раздражения во времени, тем больше до известных пределов величина ответа. С другой стороны, ответ возбудимых тканей при некоторой минимальной крутизне нарастания силы вообще исчезает. Это явление названо аккомодацией. Полярный закон раздражения. Явление электротона. Если раздражать возбудимую ткань постоянным током, то возбуждение возникает в момент замыкания цепи постоянного тока под катодом, а в момент размыкания — под анодом. Причем при замыкании цепи постоянного тока под катодом повышается возбудимость ткани, а под анодом, напротив, уменьшается. При размыкании цепи постоянного тока под катодом и анодом в ткани происходят обратные изменения возбудимости (явления электротона). Зависимость возбуждения возбудимых тканей от частоты раздражения.Н.Е. Введенский ввел понятие показателя лабильности возбудимых тканей. Под лабильностью понимается максимальное количество возбуждений, которое способна генерировать возбудимая ткань в 1 с. Ответная реакция возбудимой ткани будет в том случае оптимальной, если частота раздражения импульсным током не превышает показа тель лабильности. При частоте электрических импульсов, превышающей показатель лабильности, ткань не будет отвечать на стимулы (пессимум по Введенскому), так как они воздействуют в период отсутствия у нее возбудимости (рефрактерность).

Классификация мышц

Единой классификации мышц нет. Мышцы подразделяют по величине и форме, функциям, положению в теле человека, функциональному признаку, направлению мышечных волокон.

По функциональному признаку все мышцы подразделяются на две группы: произвольные и непроизвольные мышцы.

Произвольные мышцы состоят из поперечнополосатой мышечной ткани и сокращаются по воле человека (произвольно). В эту группу входят все мышцы головы, туловища и конечностей, т. е. скелетные мышцы, а также мышцы некоторых внутренних органов (языка, гортани и др.).

Непроизвольные мышцы состоят из гладкой мышечной ткани и находятся в стенках внутренних органов и кровеносных сосудов, а также в коже. Сокращения этих мышц не зависят от воли человека (происходят непроизвольно).

Следует иметь в виду, что сердечная мышца хотя и сокращается непроизвольно, но состоит из поперечнополосатой мышечной ткани особого строения.

В зависимости от величины и формы различают длинные, широкие, короткие и круговые мышцы. Длинные мышцывстречаются там, где размах движения велик, например на конечностях. Короткие мышцы залегают там, где размах движения мал, например, между отдельными позвонками. Широкие мышцы располагаются преимущественно на туловище, в стенках полостей тела, например мышцы живота, поверхностные мышцы спины и груди. При многослойном расположении широких мышц их волокна обычно идут в разных направлениях и мышцы не только обеспечивают большое разнообразие движений, но и способствуют укреплению стенок полостей тела. Круговые мышцы располагаются вокруг отверстий тела (например, круговая мышца рта) и своим сокращением суживают их, почему и называются ещё сфинктерами.

Начало мышцы может быть не одиночным, а разделённым на две, три, четыре части - головки. Начинаясь от разных костных точек, головки затем сливаются в общее брюшко. Соответственно своему строению подобные мышцы называются двуглавыми, трехглавыми и четырехглавыми. Разделенным может быть и тот конец мышцы, который называется прикреплением. Тогда общее брюшко, делясь, оканчивается несколькими сухожилиями, которые прикрепляются к различным костям. Такие мышцы, например, приводят в движение пальцы (длинный разгибатель пальцев). Брюшко мышцы также может быть поделено поперек промежуточным сухожилием, тогда возникает двубрюшная мышца. Иногда брюшко поделено не одним, а несколькими сухожилиями или перемычками, как, например, в прямой мышце живота.

Направление волокон в мышце может быть параллельным её длинной оси или находиться под острым углом к ней. В первом случае, чаще встречающемся, длинные волокна позволяют мышце значительно укорачиваться при сокращении, что обеспечивает большой размах движения. Например, пучки волокон в веретенообразных мышцах ориентированы параллельно длинной оси мышцы. Во втором случае волокна, расположенные под углом к оси мышцы, коротки, но более многочисленны, поэтому мышца, сокращаясь, укорачивается незначительно, но развивает большую силу. Если короткие волокна подходят к сухожилию с одной стороны, то мышцу называют одноперистой, если с двух - двуперистой. Бывают мышцы (например, дельтовидная), представляющие собой как бы сращение нескольких одноперистых мышц, благодаря чему направление их волокон становится винтообразным. Такие мышцы встречаются обычно в области шаровидных суставов; их волокна пересекают различные оси сустава и обеспечивают наибольшее разнообразие и силу движений. Волокна некоторых мышц расположены циркулярно: это круговые мышцы, или мышцы-сжиматели - сфинктеры.

По функциям мышцы подразделяются на мышцы-сгибатели и мышцы-разгибатели, отводящие от средней линии и приводящие к ней, вращающие кнаружи (супинаторы) и вращающие вовнутрь (пронаторы), мышцы-синергисты и мышцы-антагонисты. Синергисты - это мышцы, производящие одновременно движение в одном направлении, антагонисты - мышцы, несущие противоположную функцию. Например, в сгибании туловища принимает совместное участие несколько мышц; все они являются синергистами. Другие мышцы разгибают туловище - они антагонисты сгибателей.

Почти все мышцы перебрасываются через один, два или несколько суставов и при своем сокращении производят в них движение. Наиболее распространенные виды движения - сгибание и разгибание, отведение и приведение, вращение. Обычно мышцы, производящие сгибание, находятся спереди, а осуществляющие разгибание - сзади от суставов. Только в коленном и голеностопном суставах передние мышцы, наоборот, производят разгибание, а задние - сгибание. Мышцы, лежащие снаружи от суставов, выполняют функцию отведения, а лежащие кнутри от них - приведения. Вращениеосуществляют мышцы, располагающиеся косо или поперечно по отношению к вертикальной оси.

По положению в теле человека выделяют следующие группы мышц: мышцы туловища, мышцы головы, мышцы верхней и мышцы нижней конечностей.

Среди мышц головы особое место занимают мимические и жевательные мышцы. Основной функцией жевательных мышц является обеспечение механического измельчения пищи, тогда как с мимическими связано выражение лица человека. Распределение мышц на эти две группы является несколько условным, поскольку зачастую они действуют вместе (речь, жевание, глотание).

Мышцы туловища подразделяются на мышцы шеи, груди, живота и спины. Первые обеспечивают движения головы, как, например, подкожная мышца шеи. Мышцы груди представлены большим и малым грудными мышцами, межреберных мышцах. К мышцам живота относятся, прежде всего, брюшные мышцы (мышцы пресса), а к мышцам спины трапециевидная и широчайшая мышца спины. К мышцам туловища также относится диафрагма - разделяя грудную и брюшную полости, она принимает непосредственное участие в дыхательных движениях.

Классификация мышц
По форме	По отношению к суставам	По расположению в теле	По направлению волокон	По функции
· длинные (на конечностях) · короткие (глубокие мышцы спины) · широкие (на туловище) · ромбовидная · квадратная · круглая	· односуставные · двусуставные · многосуставные	· поверхностные · глубокие · передние · задние · наружные · внутренние · латеральные · медиальные	· круговые · параллельные · лентовидные · веретенообразные · косые: 1. одноперистые 2. двуперистые 3. многоперистые	· дыхательные · жевательные · мимические · сгибатели · разгибатели · отводящие · приводящие · супинаторы · пронаторы · сфинктеры · расширители

Активной частью опорно-двигательного аппарата являются мышцы с их вспомогательными образованиями (фасциями, влагалищами, сухожилиями).

Строение мышечной ткани. По строению мышечную ткань делят на гладкую, поперечно-полосатую (скелетную) и сердечную поперечно-полосатую.

Гладкая мышечная ткань состоит из вытянутых в длину веретенообразных клеток — миоцитов. В ее цитоплазме находится ядро и сократительные нити — миофибриллы. Гладкая мышечная ткань является основной в составе гладких мышц, которые осуществляют движение внутренних органов, кровеносных и лимфатических сосудов. Гладкие мышцы совершают длительные тонические сокращения.

Скелетные мышцы выполняют следующие функции:

1. являются органами движения;

2. участвуют в образовании стенок полостей тела (ротовая, брюшная), выполняя при этом защитную функцию;

3. входят в состав стенок внутренних органов (глотки, гортани и др.);

4. их активность на ранних стадиях онтогенеза обеспечивает условия для нормального развития ЦНС.

Поперечно-полосатое мышечное волокно образуется в результате слияния большого числа одноядерных клеток в процессе гистогенеза. Поперечно-полосатое мышечное волокно имеет цилиндрическую форму с диаметром до 0,1 мм и длиной до нескольких десятков миллиметров. В нем имеется много ядер, расположенных по периферии вблизи плазматической мембраны волокна — сарколеммы, и большое число митохондрий, лежащих между миофибриллами.

13. НЕРВНЫЕ КЛЕТКИ

Последнее изменение этой страницы: 2016-09-20; Нарушение авторского права страницы