Аксоны нейронов спирального ганглия образуют
30. Триада мышечного волокна представляет собой:
А) две цистерны саркоплазматического ретикулума и одна Т-трубочка
б) один ион Са и две молекулы миозина
в) две миозиновые нити и одну актиновую
г) два диска А и одну половину диска I
д) Т – трубочка и две головки миозина
31. Прослойки рыхлой соединительной ткани между отдельными мышечными волокнами называются:
В) эндомизий
32. Миофибриллы построены из:
А) упорядоченно расположенных нитей актина и миозина
в) вставочных дисков
д) терминальных цистерн гладкой ЭПС
33. Нейроглия, выстилающая желудочки мозга называется:
а) волокнистые астроциты
Б) эпендимоциты
в) протоплазматические астроциты
34. Нейроны, аксоны которых образуют двигательные окончания в поперечно- полосатой мышечной ткани, располагаются в:
А) передних рогах спинного мозга
б) боковых рогах спинного мозга
в) задних рогах спинного мозга
г) вегетативных ганглиях
д) спинномозговых ганглиях
35.Участок тела клетки, от которого отходит аксон называется:
а) аксонной коллатералью
в) аксональным шипиком
д) аксональным холмиком
36. Хроматофильная субстанция (тигроид Ниссля) является
электронномикроскопическим аналогом:
а) аппарату Гольджи
б) гладкой эндоплазматической сети
г) эндоплазматической сети с рибосомами
д) скоплению лизосом
37. Двойная складка плазмолеммы нейролеммоцита образует:
а) перехват Ранвье
б) осевой цилиндр
в) синапс
г) мезаксон
д) щелевидный контакт
38 От моховидных волокон к ганглионарным клеткам мозжечка возбуждение передается посредством:
а) пирамидных нейронов
б) корзинчатых нейронов
в) звездчатых нейронов
Г) клеток-зерен
39 Восприятие нервного возбуждения в спинальном ганглии выполняют:
а) соединительнотканная часть стромы
в) мантийные клетки
Д) ложноуниполярные нейроны
40. Аксоны, которые формируют начальное звено эфферентных
путей мозжечка принадлежат:
а) корзинчатым нейронам
б) звездчатым нейронам
в) клеткам Пуркинье
г) зерновидным нейронам
41.Клубочки мозжечка сформированы:
а) параллельными волокнами и дендритами грушевидных нейронов
б) лазящими волокнами и дендритами грушевидных нейронов
в) волокнистыми и протоплазматическими астроцитами
г) клетками-зернами и параллельными волокнами
д) окончаниями афферентных моховидных волокон и дендритами клеток-зерен
42. Отдельные участки коры одного полушария связаны между собой с
помощью:
а) комиссуральных волокон
б) проекционных волокон
в) мозолистого тела
г) ассоциативных волокон
д) передней и задней мозговых комиссур
43. В органе обоняния секреторной активностью обладают клетки:
а) рецепторные палочко образные
б) рецепторные колбочкообразные
в) базальные клетки
Г) поддерживающие клетки
д) нейросенсорные клетки
44. Чувствительный нейрон слухового анализатора располагается в:
а) спиральном органе
Б) спиральном ганглии
д) коре больших полушарий
45. Аксоны клеток спирального ганглия образуют:
а) синапсы на клетках столбов
б) синапсы на наружных волосковых клетках
в) синапсы на поддерживающих клетках
Г) слуховой нерв
д) синапсы на внутренних волосковых клетках
46. Обонятельные рецепторные клетки регенерируют за счет клеток:
а) поддерживающих эпителиоцитов
Б) базальных эпителиоцитов
в) миоэпителиальных клеток
г) нейросекреторных клеток
д) сенсоэпителиальных клеток
47. Клетки спирального ганглия являются:
а) мультиполярными звездчатыми
Б) биполярными
д) мультиполярными пирамидными
48. Кардиомиоциты соединяются друг с другом при помощи:
а) базальной мембраны
В) десмосом, нексусов, интердигитаций
49. Первые кровеносные сосуды у эмбриона появляются:
А) в мезенхиме стенки желточного мешка
в) в спланхнотоме
50. В состав внутренней оболочки артерии мышечного типа входят все структурные элементы, кроме:
б) рыхлой соединительной ткани
в) внутренней эластической мембраны
Г) гладких миоцитов
д) базальной мембраны
51. При окраске препарата сосуда орсеином в средней оболочке видны окончатые эластические мембраны, этот сосуд:
а) артерия мышечного типа
б) вена мышечного типа
Д) аорта
52. Наличие в сосуде мягкой мозговой оболочке цепочки эритроцитов характерно для:
б) артерии мышечного типа
в) вены мышечного типа
Д) капилляра
53. В селезенке Т – лимфоциты преимущественно располагаются в:
а) центре размножения лимфатических узелков
Б) периартериальной зоне
в) маргинальной зоне
г) красной пульпе
Дата добавления: 2018-04-15 ; просмотров: 205 ;
2. В этих органах рецепцию раздражений осуществляют не нейросенсорные, а
- специализированные производные эпителия (п. 16.1.2).
2. Но, как и в первично чувствующих органах, соответствующее раздражение вызывает
17.1. Орган слуха и равновесия
17.1.1. Общие сведения
17.1.1.1. Составные части
В составе органа - 3 части: наружное, среднее и внутреннее ухо.
I. Наружное ухо
2. а) Ушная раковина и первая треть слу х ового прохода имеют хрящевую основу;
II. Среднее ухо
III,а. Внутреннее ухо: костный лабиринт
2. Средняя часть - преддверие (vestibulum) (8) - овальная полость, сообщающаяся с соседними отделами лабиринта .
III,б. Внутреннее ухо: перепончатый лабиринт
2. а) Во внутреннем ухе имеется жидкость:
3. а) Итак, в костной улитке находится перепончатая улитка (15) , занимающая примерно треть сечения спирального костного канала.
б ) В костном преддверии перепончатый лабиринт образует два мешочка -
17.1.1.2. Распределение рецепторных функций между частями лабиринта
б) Причём, в каждой части лабиринта (улитке, мешочках преддвери я , полукружных каналах) рецепторные образования имеют строго определённую функцию .
II. Четыре рецепторных образования
в) При этом колебания перилимфы улитки
В отсутствие круглого окна стремечко, из-за несжимаемости жидкости, не могло бы приводить перилимфу в движение.
г) Одновременно колебания перилимфы (и эндолимфы) улитки вызывают
б) При этом н ад чувствительными клетками пятна имеется студенистая мембрана ,
которая, в зависимости от гравитационного притяжения,
б) П ри вращении головы в определённой плоскости
III. Резюме
Вышеизложенное распределение функций можно суммировать в таблице. –
| Спиральный (кортиев) орган (в перепончатой улитке) | Восприятие звука |
| Пятно эллиптического мешочка | Восприятие гравитации |
| Пятно сферического мешочка | Восприятие гравитации и вибрации |
| Ампулы полукружных каналов | Восприятие угловых ускорений при вращении головы и тела |
17.1.1.3. Развитие органа слуха и равновесия
2. При их впячивании последовательно появляются слуховые ямки и слуховые пузырьки , выстланные
(Следовательно, все эпителиоциты рецепторных образований органа слуха и равновесия развиваются из данного типа эмбрионального эпителия ).
3. Затем слуховые пузырьки разделяются перетяжкой на два отдела -
4 . а) Одновременно у станавливается связь со слуховыми нервными ганглиями,
которые делятся на две части - преддверную и улитковую .
Теперь обратимся к гистологическому строению органа слуха и равновесия.
17.1.2. Наружное и среднее ухо
1. В основе ушной раковины (1) -
Его строение и препарат см. в п. 10.2.5.
1. В коже наружного слухового прохода (2) - не только сальные, но и церуминозные железы, которые выделяют ушную серу .
1. Барабанная перепонка (3) покрыта:
В ней преобладают коллагеновые волокна, но имеются и эластические.
Барабанная полость (4) , к ак и внутренняя поверхность барабанной перепонки, выстлана
1. Стенка слуховой трубы (6) выстлана слизистой оболочкой.
Последняя похожа на таковую в дыхательных путях:
2. Под слизистой оболочкой -
17.1.3. Улитковый отдел лабиринта
17.1.3.1. Внутреннее строение костной улитки
I. Срединная часть костной улитки
2. От стержня отходит костная пластинка - спиральный гребешок (2) . Последний
б) Край лимба делится на две части -
II. Подразделение канала костной улитки на 3 части
2. В итоге, канал костной улитки на всём своём протяжении подразделяется на 3 части:
б) Обе лестницы содержат перилимфу, а перепончатая улитка - эндолимфу.
3. а) При этом вестибулярная лестница
б) Барабанная же лестница заканчивается у круглого окна преддверия.
4. Поэтому колебания перилимфы проходят по следующей цепочке:
17.1.3.2. Стенки перепончатой улитки
а) П ерепончат ый лабиринт улитки имеет на разрезе почти треугольную форму .
б) Охарактеризуем три его стороны.
I. Верхнемедиальная стенка
б) Она п рикрепляется к лимбу в области его верхней (вестибулярной) губы (11).
2. Вестибулярная мембрана включает три слоя:
II. Наружная стенка
2. Она имеет два слоя :
3. а) Сосудистая полоска представляет собой
в) Функция сосудистой полоски - трофическая и секреторная ( продукция эндолимфы).
4. Спиральная связка
III. Нижняя стенка
б) Она натянута между
б) А. Основу пластинки составляют коллагеновые волокна, расположенные в матриксе.
Б. Возможно, волокна играют роль струн , которые откликаются на колебания определённой частоты.
3. Со стороны эндолимфы на базилярной пластинке располагается спиральный, или кортиев, орган (9), который
IV. Внутренний угол канала перепончатой улитки
2. В перепончатом канале улитки лимб образует внутренний угол - между
17.1.3.3. Спиральный (кортиев) орган
Наконец, обратимся к ключевому элементу органа слуха - кортиеву органу.
I. Клеточный состав
в (II) (Среднее увеличение)
II. Поддерживающие клетки
б) На каждой такой клетке, как на ложе, располага е тся сенсорн ая клетк а .
III. Сенсорные волосковые клетки
Сенсорные клетки находятся на фаланговых клетках (1); поэтому, в соответствии с числом последних,
2. Апикальная поверхность
На апикальной поверхности сенсорных клеток присутствуют два образования:
а) кутикула (4) - плёнка гликопротеидной природы,
б) особые микроворсинки - стереоцилии (5), которые
17.1.3.4. Восприятие звуковых раздражений
в) Видимо, эфферентные волокна оказывают
г) Медиаторами в образумых ими синапсах являются:
17.1.3.5. Спиральный ганглий
17.1.4. Вестибулярный отдел лабиринта
17.1.4.1. Эллиптический и сферический мешочки преддверия
I. Рецепторные пятна
2. Строение пятен того и другого мешочка практически одинаково. –
В эпителии пятна - три элемента:
II. Сенсорные клетки рецепторных пятен
1. Сенсорные клетки
2. Контакт с нервными окончаниями
а) Грушевидные клетки:
(хотя собственно синаптические контакты образуются только в некоторых участках этой чаши).
б) Цилиндрические клетки:
а) В апикальных отделах тех и других клеток име ю тся
III. Восприятие гравитационных воздействий
1. Цепочка событий такова:
2. В результате, мозг
17.1.4.2. Рецепторные участки полукружных каналов
б) (Среднее увеличение)
в) (Большое увеличение)
б) При вращении тела
17.2. Орган вкуса
17.2.1. Вкусовые почки
а) (Малое увеличение)
б) (Среднее увеличение)
2. а) В частности, на снимк ах - листовидные сосочки (1), покрытые многослойным плоским неороговевающим эпителием.
б) Между сосочками - узкие просветы (2).
в) С этими просветами контактируют вкусовые почки (3) округлой или овальной формы.
3. В эмбриогенезе эти почки развиваются
17.2.2. Клеточный состав
17.2.2.1. Три вида клеток вкусовой почки
( Большое увеличение) 
17.2.2.2. Характеристика клеток
I. Сенсорные, или "светлые", клетки
б) При этом, как правило, во вкусовой почке представлены рецепторы лишь какого-то одного вкуса.
б) Возбуждение вкусовых рецепторов на микроворсинках
II. Прочие клетки вкусовой почки
Б. Благодаря им, происходит постоянное обновление сенсорных и поддерживающих клеток вкусовых почек
26. Физиология анализаторов. Физиология слухового анализатора.
Слуховая сенсорная система – второй по значению дистантный анализатор человека, играет важную роль именно у человека в связи с возникновением членораздельной речи.
Орган слуха включает наружное, среднее и внутреннее ухо.
- в состав наружного уха входят ушная раковина, наружный слуховой проход. Наружное ухо от среднего отделяется барабанной перепонкой. С внутренней стороны барабанная перепонка соединена с рукояткой молоточка. Барабанная перепонка колеблется при всяком звуке соответственно длине его волны.
- в состав среднего уха входит система слуховых косточек — молоточек, наковальня, стремечко, слуховая (евстахиева) труба. Одна из косточек — молоточек — вплетена своей рукояткой в барабанную переронку, другая сторона молоточка сочленена с наковальней. Наковальня соединена со стремечком, которое прилегает к мембране окна преддверия (овального окна) внутренней стенки среднего уха.
Слуховые косточки участвуют в передаче колебаний барабанной перепонки, вызванных звуковыми волнами, окну преддверия, а затем эндолимфе улитки внутреннего уха.
Внутреннее ухо представлено улиткой – спирально закрученным костным каналом (2,5 завитка у человека). Этот канал разделен по всей его длине на три узкие части (лестницы) двумя мембранами: основной мембраной и вестибулярной мембраной (Рейснера).
На основной мембране расположен спиральный орган – орган корти (кортиев орган) – это собственно звуковоспринимающий аппарат с рецепторными клетками – это и есть периферический отдел слухового анализатора. Геликотрема (отверстие) соединяет верхний и нижний канал на вершине улитки. Средний канал является обособленным.
Над кортиевым органом расположена текториальная мембрана, один конец которой закреплен, а другой остается свободным. Волоски наружных и внутренних волосковых клеток кортиевого органа соприкасаются с текториальной мембраной, что сопровождается их возбуждением, т.е. энергия звуковых колебаний трансформируется в энергию процесса возбуждения.
Процесс трансформации начинается с попадания звуковых волн в наружное ухо; они приводят в движение барабанную перепонку. Колебания барабанной перепонки через систему слуховых косточек среднего уха передаются на мембрану овального окна, что вызывает колебания перилимфы вестибулярной лестницы. Эти колебания через геликотрему передаются на перилимфу барабанной лестницы и достигают круглого окна, выпячивая его в сторону среднего уха (это не дает затухнуть звуковой волне при прохождении по вестибулярному и барабанному каналу улитки). Колебания перилимфы передаются на эндолимфу, что вызывает колебания основной мембраны. Волокна основной мембраны приходят в колебательные движения вместе с рецепторными клетками (наружными и внутренними волосковыми клетками) кортиевого органа. При этом волоски фонорецепторов контактируют с текториальной мембраной. Реснички волосковых клеток деформируются, это вызывает формирование рецепторного потенциала, а на его основе – потенциала действия (нервный импульс), который проводится по слуховому нерву и передается в следующий отдел слухового анализатора.
Проводниковый отдел слухового анализатора представлен слуховым нервом. Он образован аксонами нейронов спирального ганглия (1-й нейрон проводящего пути). Дендриты этих нейронов иннервируют волосковые клетки кортиевого органа (афферентное звено), аксоны образуют волокна слухового нерва. Волокна слухового нерва заканчиваются на нейронах ядер кохлеарного тела (VIII пара ч.м.н.) (второй нейрон). Затем, после частичного перекреста, волокна слухового пути идут в медиальные коленчатые тела таламуса, где опять происходит переключение (третий нейрон). Отсюда возбуждение поступает в кору (височная доля, верхняя височная извилина, поперечные извилины Гешля) – это проекционная слуховая зона коры.
1. Основные электрические явления в улитке
В улитке можно зарегистрировать пять различных электрических потенциалов:
- Мембранный потенциал слуховой рецепторной клетки – это потенциал покоя (регистрируется в отсутствие звуковых раздражителей).
- Потенциал эндолимфы (в перепончатой лестнице – средний канал улитки) – регистрируется в отсутствие звуковых раздражителей; обусловлен уровнем окислительно-восстановительных процессов в каналах улитки. Следующие три потенциала связаны с действием звука на слуховой анализатор.
- Микрофонный потенциал улитки – генерируется на мембране волосковой клетки кортиева органа в результате деформации волосков при соприкосновении с текториальной (покровной) мембраной. Частота микрофонных потенциалов соответствует частоте звуковых колебаний, а амплитуда микрофонных потенциалов соответствует силе звука.
-Суммационный потенциал возникает в результате наложения микрофонного потенциала на потенциал эндолимфы (эндокохлеарный потенциал).
Микрофонный потенциал и суммационный потенциал являются рецепторным потенциалом (РП) фонорецепторов улитки. ПД слухового нерва возникает через синаптическую передачу возбуждения (рецепторного потенциала) с волосковой клетки на волокна слухового нерва. При этом частота генерируемых ПД равна частоте звуковых волн, если она не превышает 1000 Гц. При увеличении частоты звуковых волн выше 1000 Гц увеличения ПД нервных волокон слухового нерва не происходит, т.к. для слухового нерва лабильность равно 1000 ПД/сек. Поэтому при действии на ухо более высоких тонов частота ПД в слуховом нерве много ниже частоты звуковых волн. При этом, при низких тонах импульсация наблюдается в большом числе, а при высоких тонах – в небольшом числе нервных волокон слухового нерва.
- Телефонная теория Резерфорда (1880 г.) Согласно этой теории, при восприятии звуков разной частоты (высота тона) в слуховом нерве формируются ПД, частота которых соответствует частоте звуковых волн, действующих на ухо. Обе теории не полностью объясняют механизм восприятия звуковых волн. Однако некоторые представления их легли в основу современной теории звуковосприятия – теории места. Согласно этой теории, при действии звука в состояние колебания вступает вся основная мембрана, но максимальное отклонение основной мембраны происходит только в определенном месте, т.е. происходит пространственное кодирование действующего звука. При этом резонирующим субстратом является не определенное волокно основной мембраны, а следовательно, и индивидуальный фонорецептор, а столб эндолимфы определенной длины: чем больше частота воспринимаемых ухом звуковых волн, тем меньше длина колеблющегося столба эндолимфы и тем ближе к основанию улитки и овальному окну расположено место максимальной амплитуды колебания. При действии звуков низкой частоты длина колеблющегося столба жидкости увеличивается и место максимальной амплитуды колебаний отодвигается в сторону вершины улитки.
При колебаниях эндолимфы колеблется и основная мембрана, причем не отдельные ее волокна, а большие или меньшие ее участки. При этом будет возбуждаться разное количество рецепторных клеток, расположенных на этой мембране: при действии звуков низкой частоты возбуждаются рецепторные клетки вдоль всей основной мембраны, при действии высоких тонов будет возбуждаться меньшее число клеток – только те, которые расположены на основной мембране у основания улитки (овальное окно). Т.о. существует два механизма различения высоты тонов (частоты звуковых волн). При низких тонах (малая частота звуковых волн) информация о них передается по волокнам слухового нерва в виде ПД, частота которых равна частоте воспринимаемых звуковых волн. При высоких частотах (тонах) происходит пространственное кодирование звуковых раздражителей согласно теории места.
Спиральный ганглий располагается в канале Розенталя, который находится в модиолусе улитки. Он содержит тела афферентных нейронов, дендриты, которых возбуждаются под действием нейромедиаторов, секретируемых клетками кортиева органа, и аксоны, которые направляются в улитковые ядра расположенные в стволе головного мозга. Большинство (приблизительно 95%) афферентных волокон являются толстыми, покрыты миелиновой оболочкой и берут начало от нейронов I типа.
Эти волокна иннервируют исключительно внутренние волосковые клетки. Оставшиеся афферентные волокна тонкие, не имеют миелиновой оболочки и исходят из нейронов II типа, эти волокна контактируют с наружными волосковыми клетками. Около десятка нейронов I типа иннервируют каждую внутреннюю волосковую клетку (сходящаяся иннервационная модель), в то время как афферентные нервные волокна II типа разделяются на несколько ветвей и контактируют с несколькими наружными волосковыми клетками (расходящаяся иннервационная модель).
Вся слуховая информация переносится к стволу мозга по афферентной системе. Слуховой и вестибулярный нервы соединяются друг с другом в преддверно-улитковом нерве (VIII черепной нерв).
Эфферентные волокна берут начало в стволе головного мозга от нейронов, расположенных в комплексе верхней оливы и посылают информацию к улитке посредством синаптических соединений с наружными волосковыми клетками, а также с афферентными волокнами внутренних волосковых клеток. Эфферентная система позволяет центральной нервной системе регулировать работу улитки.
Иннервационная структура Кортиева органа отражает функциональное различие двух типов улитковых волосковых клеток.
Поперечный разрез улитки. А, схематичное изображение улитки в разрезе.
Выделенная область, показанная на рисунке Б, изображает улитковый проток и окружающие структуры, такие как кортиев орган и сосудистую полоску в разрезе.
ВВК — внутренние волосковые клетки; НВК — наружные волосковые клетки.
а) Нейропроцессинг слуховой информации и синапсы внутренних волосковых клеток. Афферентная нейропередача, осуществляемая внутренними волосковыми клетками, инициируется синапсами ленточного типа количеством от 5 до 30, где поток ионов кальция через потенциал-зависимые кальциевые каналы приводит к четко дозированному высвобождению синаптических пузырьков в пресинаптическую область. В результате экзоцитоз нейротрансмиттеров прямо пропорционален пресинаптическому току кальция, который в свою очередь зависит от изменения потенциала, обусловленного механотрансдукцией.
Информация, кодируемая на афферентных синапсах, поразительно точна, что позволяет получить высокую временную точность, так же как и значительный динамический диапазон с пятикратной амплитудой от 0 до более 100 дБ.
Каждый ленточный синапс состоит из пресинаптического плотного тела (схожего с ленточным синапсом фоторецепторных клеток) в окружении пузырьков с нейротрансмиттерами, плотной полоски пресинаптической мембраны, синаптической щели и постсинаптической области, содержащей АМРА-глютаминэргические рецепторы афферентных нейронов. Считается что глутамат или вещество, близкое по составу, является нейротрансмиттером афферентных связей внутренних волосковых клеток, хотя в этом процессе могут также быть задействованы другие, еще нераспознанные трансмиттеры.
Тонотопическая организация кортиева органа происходит благодаря афферентной системе, где деполяризация внутренних волосковых клеток в определенных участках ведет к возбуждению афферентных нейронов спирального ганглия. Каждое афферентное волокно характеризуется определенной настроечной кривой, описывающей необходимый для получения ответа на заданной частоте уровень звукового давления. Особенность настроечных кривых заключается в отражении частоты наивысшей чувствительности нервного волокна, т.е. частотной характеристики.
Стимулы выше или ниже характерной частоты могут также вызывать ответ, но только при наличии более высокой интенсивности. Форма и пороги чувствительности настроечных кривых афферентных нервных волокон зависят от множества факторов, включая морфологию кортиева органа и активные процессы, связанные с улитковой амплификацией. Активность эфферентной системы играет важную роль в модуляции характеристик афферентных нервов. Потеря улитковой амплификации, в частности, в результате утраты наружных волосковых клеток, ведет к расширению настроечных кривых и увеличению порогов ответа нервного волокна.
Тонотопическая организация улитки является основой частотной кодировки в волокнах слухового нерва (кодирование позиции). Кроме того, выходные характеристики частот кодируются волокнами слухового нерва, это явление известно, как фазовая синхронизация. Волокна слухового нерва посылают сигнал в определенной фазе с частотным стимулом, приводящим к регулярному ответу с характерными интервалами между пиками, равными или кратными длине волны стимула. Фазовая синхронизация возникает только на низких частотах.
Свыше 5 кГц возбуждение, идущее от волокон слухового нерва, возникает с хаотическими интервалами. Тонотопическая организация и фазовая синхронизация крайне важны для выделения сигнала нужной частоты. Выходная частота волокон слухового нерва определяется не только частотными характеристиками, но также и интенсивностью стимулов. По мере увеличения интенсивности стимула увеличивается импульсная частота слухового нерва. Аналогичным образом количество волокон слуховых нервов, активированных на заданных частотах, увеличивается по мере усиления стимула.
Это является результатом вовлечения в процесс большего количества нервных волокон в результате того, что волокна слухового нерва при одинаковых частотных характеристиках имеют разные пороги частотного ответа. Кроме того, при росте интенсивности стимула активируются и другие афферентные нервные волокна с похожими частотными характеристиками. Эти важные физиологические характеристики определяют ряд правил, обязательных при изготовлении и применении имплантатов улитки.
Таким образом, частотно-зависимая стимуляция волосковых клеток ведет к увеличению синаптической передачи в ленточных синапсах внутренних волосковых клеток. Последующее возбуждение постсинаптических токов в волокнах афферентного нерва ведет к временной разрядке потенциала действия в слуховом нерве. В действительности, временное разрешение и динамический диапазон слуховой системы не имеют равных среди сенсорных систем.
Иннервация кортиева органа.
Схема отображает афферентную и эфферентную иннервацию внутренних и наружных волосковых клеток.
Сверху вниз показаны немиелиновые и миелиновые афферентные волокна II типа,
немиелоновые эфферентные волокна латеральных оливокохлеарных путей (ЛОК) и миелиновые эфферентные волокна медиальных оливокохлеарных путей (МОК).
б) Эфферентная иннервация улитки. В головном мозге четко различают две группы эфферентных нервных волокон. Первые, миелиновые медиальные оливокохлеарные (МОК) эфферентные волокна, берут начало от нейронов, расположенных около верхнего медиального оливного ядра. МОК волокна направляются к контраи ипсилатеральной улитке, где они образуют холинергические синапсы с наружными волосковыми клетками. Вторая группа волокон представлена безмиелиновыми латеральными оливокохлеарными (ЛОК) эфферентными волокнами, которые берут начало от нейронов с маленькими телами, локализующимися около латерального верхнего ядра оливы.
ЛОК волокна направляются преимущественно к ипсилатеральной улитке, где они оканчиваются на дендритах афферентных нейронов I типа у основания внутренних волосковых клеток. Синапсы ЛОК волокон являются сложным химическим комплексом и используют холинэргическую, ГАМК-эргическую и дофаминэргическую передачу, а также различные нейропептиды.
Эффект от стимуляции МОК волокон был изучен подробнее, чем стимуляция ЛОК волокон. В целом стимуляция МОК системы ведет к увеличению порогов чувствительности из-за снижения степени улитковой амплификации наружными волосковыми клетками. Это обусловленная звуком обратная связь, следовательно, чувствительность слухового аппарата снижается в ситуациях, когда нет нужды в энергозатратных механизмах метаболической амплификации.
Функция ЛОК нервных волокон представляется более сложной. Их непосредственный вход в афферентные нейроны позволяет предположить, что они регулируют афферентную активность, тем самым оказывая влияние на динамический диапазон. Исследование различных патологических состояний подтверждает эту точку зрения тем, что снижение специфических нейротрансмиттеров или разрушение тел нейронов в стволе головного мозга ведет либо к усилению, либо к супрессии ответа слухового нерва.
Эффекты обратной связи ЛОК волокон медленны и обычно проявляются в течение минут. Еще одна функция ЛОК системы заключается в обеспечении медленной интеграции и настройки бинауральной функции, необходимой для точного различения локализации звука.
В итоге, активация МОК и ЛОК эфферентной системы, по-видимому, имеет защитный эффект, направленный против акустического повреждения и такая обратная связь может быть важна в шумной окружающей среде.
Характерные настроечные кривые слухового нерва (толстая линия).
Настроечная кривая слухового нерва с частотной характеристикой около 2 кГц (синяя) и 5 кГц (красная) (тонкие линии).
Значительное снижение порогов слуховой чувствительности в ответ на стимуляцию МОК системы.
Изменения специфической формы настроечных кривых зависят от частотной характеристики (CF) отдельно взятого волокна.
- Вернуться в оглавление раздела "отоларингология"
Читайте также:
