Диффузная нервная система кишечника

По количеству нервных клеток кишечник сопоставим со спинным мозгом. Речь пойдет об энтеральной неврной системе.

Наша пищеварительная система имеет собственную, местную нервную систему, причем достаточно автономную. Мы же не задумываемся каждую секунду, о том, сколько нам нужно для пищеварения желудочного сока, через какое время пища из него должна пойти дальше, как и на каком участке кишечник должен расслабиться а в каком сократиться. Мы вообще об этом не думаем. Все происходит автоматически.

Как открывали энтеральную нервную систему

С появлением микроскопии ученые старались рассмотреть под большим увеличением практически все: микромир все больше открывался любознательным. Первым, кто описал микроскопические ганглии в стенке глотки и желудка был Ремак (Remak) в 1840 году. Но в своих наблюдениях он не принял их за нервное сплетение. Более полные исследования принадлежат следующим ученым: Мейсснеру , Бильроту и Ауэрбаху. Подробные описания и зарисовки этих ученых, основанных на довольно примитивных методах окраски нервной ткани были без изменений практически до 1930 года

Те самые, которые не восстанавливаются

Действительно, нервные клетки — нейроны, утратили (за редким исключением) способность к делению. Природа забрала эту способность у них, наделив другими уникальным свойством: нейроны способны быстро принимать, передавать и обрабатывать информацию.

Все знают, что такое эстафета: бегун передает палочку следующему спортсмену, полному сил. В древности предупреждали о приближении вражеского войска при помощи сигнала от одного поста к другому, разжигая костер. Увидев дым от него, видевшие его воины разжигали свой и предупреждали следующий пост. Так информация об опасности быстро достигала командования.

Итак, кишечник имеет свою собственную нервную систему, которая, подобно кружевному чулку, оплетает пищеварительную трубку практически от глотки до внутреннего сфинктера.

Нервная система, которая встроена в кишечную стенку, находится у всех представителей царства животных, даже у такого более примитивного существа как гидра (Shimizu, 2004 год).

Ее изучают на уроках зоологии в школе. Поразительная способность к регенерации: она может восстановиться из одной сотой части тела (из каждого кусочка будет новая гидра). У нее тоже имеются простейшая энтеральная нервная система

Сейчас ученые считают, что примитивный мозг червей, а конечном итоге мозг высших животных и нас с вами, произошли от нервной системы внутри кишечной трубки. Так что энтеральная нервная система — древний прародитель более развитой, современной центральной нервной системы.

Александр Станиславович Догель

Являясь одним из основоположников нейрогистологии, среди множества работ профессора Догеля были и работы по изучению нервной системы кишечника. Он описал различные виды нервных клеток в кишечной стенке, выделил три разных их типа:

Эти клетки непосредственно отдают команды исполняемым клеткам (секреторным или мышечным)


Нейроны Догеля 2 типа — это клетки, воспринимающие все то что происходит в полости кишки: кислотность содержимого, его состав, ну и конечно же — давление и степень растяжения кишечной стенки

Как устроена нервная система кишечника

Основные ее компоненты — межмышечное сплетение (Ауэрбахово) — располагается между продольным и циркулярным мышечным слоем и подслизистое нервное сплетение (сплетение Мейсснера), расположенное под слизистой оболочкой кишки.


Ауэрбахово сплетение более развито и его задача — координированное расслабление и сокращение гладкой мускулатуры кишки.

В межмышечном сплетении располагается большая часть мотонейронов и клеток посредников — интернейронов.

Сплетение Мейсснера воспринимает происходящее в просвете кишечника и регулирует выделение кишечных соков и кровообращение. Здесь в основном определяются большие нейроны 2 типа

Теперь о нейронах посредниках. На рисунке они зеленые. Одни из них активируют моторный нейрон, другие наоборот, приводят к его торможению.

Желтые — воспринимающие нейроны, зеленые — интернейроны, красные — нейроны моторные.Стрелками показаны пути стимулирующие (красная) и тормозящие (зеленая). Или парасимпатическое и симпатическое сплетение соответственно. Сенсорные нейроны могут действовать и на тот и на другой путь.

Видов медиаторов более тридцати. Ключевые: ацетилхолин — медиатор, который стимулирует мотонейрон (следовательно, кишка будет сокращаться, будет вырабатываться кишкой слизь, будет усиливаться кровообращение) и норадреналин, который действует взаимно противоположно (кишечник расслабляется, ослабляется кровоток, снижается выработка кишечных соков).
Симпатика — норадреналин, парасимпатика — ацетилхолин.

В заключение

Если уж быть объективным, то почти половина всех медицинских препаратов и связана с воздействием на на синаптическую передачу. Есть в кишечнике и опиатные рецепторы. Поэтому у страдающих наркотической зависимостью могут наблюдаться тяжелейшие запоры. В 50 годах прошлого века для купирования стула после проктологической операции (стула не было до 5 суток) применялся морфин. Нарушение нервно-мышечной передачи у пациентов с болезнью Паркинсона приводит к упорным запорам. Запоры наблюдаются у душевно больных людей после приема нейролептиков. А вот никотин способен стимулировать ацетилхолиновые рецепторы, поэтому после курения может захотеться в туалет.

Врожденное недоразвитие нервных ганглиев приводит к болезни Гиршпрунга и интестинальной нейронной дисплазии.

Теперь об одной из основных функций: перистальтике.

Если вы нашли опечатку в тексте, пожалуйста, сообщите мне об этом. Выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

Внутренние нейроны кишечника в основном входят в состав двух интрамуральных сплетений, а именно — межмышечного нервного сплетения (ауэрбахова сплетения), располагающегося между продольным и циркулярным слоем гладких мышц, и меньшего по размеру подслизистого сплетения (сплетения Мейснера). Основную роль в регуляции деятельности мышц и желез ЖКТ играет парасимпатический отдел вегетативной нервной системы (ВНС).

Заднее моторное ядро блуждающего нерва дает начало преганглионарным парасимпатическим волокнам (1), иннервирующим все части ЖКТ, за исключением дистальных отделов толстой кишки и прямой кишки. Данные отделы получают пре-ганглионарную иннервацию от тазовых внутренностных нервов (предшественники которых—клетки интермедиалатерального клеточного ствола уровня крестцовых сегментов S2-S4 спинного мозга). Стимуляция моторики ЖКТ осуществляется интрамуральными ганглионарными нейронами, локализованными в обоих интрамуральных сплетениях.

При возбуждении расширенных на концах постганглионарных волокон межмышечного нервного сплетения осуществляются два параллельных процесса (2): в области контакта с нервным волокном происходит сокращение мышц кишки (распространение волны перистальтики) (3), а дистальнее его — расслабление мышц путем активации ингибиторных нейронов (4). Парасимпатические ганглионарные клетки в стенке желчного пузыря отвечают за выброс желчи, а в подслизистом сплетении (5) и поджелудочной железе—за секрецию желез.

Перистальтика кишечника продолжается даже в условиях его полной внешней денервации за счет проведения возбуждения по внутренним сетям и спонтанной нейронной активности участков пейсмекерных клеток на гладких мышцах (в частности, в желудке и двенадцатиперстной кишке).

Преганглионарные симпатические волокна идут от нейронов боковых рогов грудных сегментов Т5-Т11 спинного мозга. Данные волокна, не переключаясь, пересекают паравертебральные симпатические стволы (6) и образуют синапсы с превертебральными внутренностными ганглиями (7) брюшной полости (чревный, верхний и нижний брыжеечные ганглии). Расширенные на концах постганглионарные волокна от этих ганглиев иннервируют гладкие мышцы кишечника, а также кровеносные сосуды (происходит их расслабление за счет активации β₂-рецепторов).

Возбуждение от периферии к ЦНС проводится по висцеральным афферентам (униполярным нейронам), тела которых находятся в нодозном ганглии блуждающего нерва (8) и в ганглиях задних корешков сегментов Т5-Т11 спинного мозга (9). Спинальные афференты идут к задним рогам спинного мозга в составе передних корешков. Эти афференты имеют особое клиническое значение, так как они включают ноцицептивные афференты первого порядка. На центральном уровне ноцицептивные афференты образуют синапсы с латеральными спиноталамическими проекционными нейронами, формируя восходящий путь болевой чувствительности в ЦНС.

Нейроны внутренностных висцеральных афферентов имеют биполярное строение. Некоторые из них образуют локальные рефлекторные дуги в составе межмышечного и подслизистого нервных сплетений. Другие (не показанные на рисунке) нейроны идут к внутренностным ганглиям, образуя более распространенные рефлекторные дуги.

В энтеральных ганглионарных клетках представлено множество нейромедиаторов и регуляторных веществ. Основной нейромедиатор возбуждения — АХ, влияние которого регулирует выделяющаяся совместно с ним субстанция Р. Основные ингибирующие нейромедиаторы — оксид азота, γ-аминомасляная кислота (ГАМК) и вазоактивный интестинальный пептид (VIP). Кроме того, множество регуляторных белков обнаружено в гистохимических реакциях (чаще всего два или более таких белков присутствуют в каждой клетке).

Процесс активации ноцицептивных нейронов стенки кишечника.
(1) Высвобождаемый энтерохромаффинными клетками серотонин активирует ноцицептивный нейрон, идущий к задним рогам спинного мозга.
(2) Противоположный ток импульсов вызывает выделение субстанции Р, которая, в свою очередь, отвечает за высвобождение гистамина из тучных клеток.
(3) Гистамин усиливает действие серотонина.

Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 14.11.2018

Нейробиология, нейрогенетика, в доступном изложении. Последние открытия нейронауки. Переводы научных статей с пояснениями, собственные обзоры, история, гипотезы, мысли, комментарии.

С ранних эволюционных времен стресс-охраняющий эффект грелина был весьма полезен, постольку, поскольку мы должны сохранять спокойствие во время поиска пищи и быть уравновешенными, рискуя на охоте, говорит Д. Зигман (UT Southwestern Medical Center в Далласе, Техас). В 2011 году команда исследователей под его руководством сообщила, что лабораторные мыши подвергшиеся стрессу активно искали и предпочитали более каллорийную и жирную пищу, тогда как генно-модифицированные особи, нечувствительные к воздействию грелина совсем нет. (The Journal of Clinical Investigation, vol 121, p 2684). Д. Зигман заметил, что в нашем современном мире, когда пища с высоким содержанием жиров легко доступна, в результате хронического стресса или депрессии мы сталкиваемся с постоянно повышенным уровнем грелина, и как итог — ожирение.

Стресс, эмоции, нисходящие и восходящие связи головного мозга и кишечника. (Nature Microbiology®)

Однако до каких пределов мы можем сравнивать два мозга? Для многих исследователей некой чертой является память, но Гершон к ним не относится. Он рассказывает историю медсестры одного армейского госпиталя, которая выполняла клизму пациентам с параплегией (паралич двух конечностей Прим.пер.) в палате в 10 часов утра каждый день. Когда медсестра уволилась, этот режим был нарушен. Несмотря на это, ровно в 10:00 утра каждый пациент в этой палате отмечал усиленную перистальтику кишечника. (При том, что функция кишечника была нарушена по центральному типу рефлекторная память сохранилась на местном, сегментарном уровне Прим. пер.) М. Гершон признает, что с момента этого курьеза (отмечен в 60-х) других наблюдений о памяти кишечника не было замечено, тем не менее он не отвергает эту способность.

И все же трудно возразить, что без здоровой, полноценно развитой желудочно-кишечной нервной системы мы столкнемся с проблемами намного шире, чем просто расстройство функции кишечника.

П. Пасрикша обнаружил, что новорожденные крысы, чей желудок подвергся умеренному негативному химимческому воздействию в последующем более депрессивны и тревожны по сравнению с другими. Интересно то, что эти симптомы нарушения поведения продолжались еще очень долго после того как физическое повреждение было вылечено. Этого не наблюдалось после повреждений другого рода, например раздражения кожи, отметил ученый.

Также стало известно, что множество различных компонентов грудного молока, включая окситоцин, поддерживают и обеспечивают развитие нейронов в желудочно-кишечном тракте. (Molecular Nutrition and Food Research, vol 55, p 1592). Это может служить объяснением почему у недоношенных детей, кто был лишен грудного вскармливания существует высокий риск диарреи и некротического энтероколита, при котором отдельные участки кишки воспаляются и отмирают. Серотонин также является ключевым компонентом для надлежащего развития желудочно-кишечной нервной системы, среди прочего он выполняет роль фактора роста. Серотонин продуцирующие клетки азвиваются на ранних стадиях в ЖКНС и если это развитие нарушено, второй мозг не способен нормально функционировать, как продемонстрировал Гершон на генномодифицированных лабораторных мышах. Он убежден, что жеудочно-кишечная инфекция или сильный стресс в ранние детские годы могут оказать одинаковое воздействие и в последующем вызвать синдром раздраженного кишечника — состояние харктеризующееся хроническими болями в животе с частой диарреей или запорами, сопровождающимися депрессией. Мысль о том, что синдром раздраженного кишечника может быть вызван разрушением нейронов желудочно-кишечного тракта была позаимствована в недавнем исследовании, открывшем, что 87 из 100 людей страдающих этим недугом имеют в собственной крови антитела, атакующие и уничтожающие нейроны кишечника. (Journal of Neurogastroenterology and Motility, vol 18, p 78).

Растущее понимание, что нервная система кишечника отвечает не только за пищеварение, частично продвигается за счет исследований, которые подтверждают, что второй мозг имеет также отношение к широкому спектру заболеваний головного мозга. При болезни Паркинсона, например, двигательная ригидность, гипомимия, нарушение контроля моторных функций вызвано массовой утратой дофамин продуцирующих клеток головным мозгом. Хейко Браак (University of Frankfurt, Германия) обнаружил белковые скопления (тельца Леви) в дофамин продуцирующих нейронах кишечного сплетения.

Тельце Леви внутри нейрона. (Изображение позаимствовано отсюда)

Тельца Леви — обнаруживаются в нервных клетках головного мозга при болезни Паркинсона, считается, что это патологическое скопление белков и др. соединений является морфологической причиной и признаком повреждения нервных клеток. Также известна деменция с тельцами Леви — около трети всех случаев когнитивных отклонений с симптомами паркинсонизма без выраженного нарушения памяти. Прим. пер.

Оценивая роль и вклад телец Леви в заболевание у лиц, кто умер с болезнью Паркинсона, Х. Браак считает, что патологическое образование телец начинается в нейронах кишечника. Причины, он полагает, чисто внешние, это вирусы, которые распространяются вверх через блуждающий нерв.

Клетки второго мозга могут даже быть использованы для лечения собственных нейродегенеративных заболеваний. Известна экспериментальная трансплантация стволовых нейронов в головной мозг для замещения погибших клеток. Выращивание этих клеток из головного или спинного мозга не простая задача, но сейчас уже найдены стволовые нервные клетки в желудочно-кишечном сплетении у взрослых людей. (Cell Tissue Research, vol 344, p 217). Пока только теоретически П. Пасрикша разрабатывает выращивание клеток, используя простую эндоскопическую биопсию, чтобы подготовить культуру стволовых нейронов. В последующем, вместе с командой ученых, они планируют использовать эту технику для лечения различных заболеваний нервной системы, включая болезнь Паркинсона.

Второй мозг — нервная система кишечника и умственные заболевания. Часть 3. : 1 комментарий

1. Кристина Пеливан04.04.2015 в 21:15

Дмитрий, спасибо за статью. Медицина всегда была интересна, а всё что касаемо нейронов — в разы интереснее! Интересное открытие: можно будет выращивать нейроны, взяв материал прямо из кишечника, а также делать исследования.

С тех пор как эволюция подарила появившейся жизни на Земле нервную систему диффузного типа, прошло еще много этапов развития, ставших поворотными пунктами в деятельности живых организмов. Эти этапы друг от друга отличаются по видам и количеству нейрональных образований, по синапсам, по признакам функциональной специализации, по группировкам нейронов, по общности их функций. Основных этапов четыре - так образовывались нервная система диффузного типа, стволового, узлового и трубчатого.

Характеристика

Из наиболее древних - нервная система диффузного типа. Она имеется у таких живых организмов, как гидра (кишечнополостные - медузы, например). Характеризовать такой тип нервной системы можно множественностью связей в соседних элементах, и это позволяет любому возбуждению довольно свободно распространяться во все стороны по нервной сети. Нервная система диффузного типа к тому же обеспечивает взаимозаменяемость, что дает значительно большую надежность функциям, но все эти реакции бывают неточного, расплывчатого характера.

Нервная система узловая типична для ракообразных, моллюсков, червей. Такой тип характерен тем, что возбуждение может проходить только четко и жестко определенными путями, поскольку у них иначе организованы связи нервных клеток. Это гораздо более ранимая нервная система. Если повреждается один узел, нарушаются функции организма полностью. Однако узловой тип нервной системы точнее и быстрее по своим качествам. Если диффузный тип нервной системы характерен для кишечнополостных, то трубчатой нервной системой обладают хордовые, где включены черты и узлового, и диффузного типа. Высшие животные взяли от эволюции все самое лучшее - и надежность, и точность, и локальность, и быстроту реакций.

Как это было

Диффузный тип нервной системы характерен для начальных этапов развития нашего мира, когда взаимодействие живых существ - простейших организмов - осуществлялось в водной среде первобытного океана. Простейшие выделяли некоторые химические вещества, которые растворялись в воде, и таким образом первые представители жизни на планете получали продукты обмена веществ вместе с жидкостью.

Древнейшая форма такого взаимодействия происходила между отдельными клетками многоклеточных организмов посредством химических реакций. Это продукты обмена веществ - метаболиты, они появляются, когда распадаются белки, углекислота и тому подобное, и являются гуморальной передачей влияний, гуморальным механизмом корреляции, то есть связями между разными органами. Характеристикой диффузного типа нервной системы отчасти может служить и гуморальная связь.

Особенности

Диффузный тип нервной системы характерен для организмов, у которых уже известно, куда именно направлено то или иное химическое вещество, поступившее из жидкости. Ранее распространялось оно медленно, действало в малых количествах и либо быстро разрушалось, либо еще быстрее выводилось из организма. Здесь нужно отметить, что гуморальные связи были одни и те же и для растений, и для животных. Когда у многоклеточных появилась нервная система диффузного типа (кишечнополостных, например) на определенной стадии развития живого мира, это уже была новая форма регуляций и связей, качественно отличающая мир растений от мира животных.

И далее во времени - чем выше становилось развитие организма животного, тем более взаимодействовали органы (рефлекторное взаимодействие). Сначала живые организмы имеют нервную систему диффузного типа, а затем в процессе эволюции уже обладают регулирующей гуморальные связи нервной системой. Нервная связь, в отличие от гуморальной, всегда точно направлена не только к нужному органу, но и к определенной группе клеток, связи происходят во многие сотни раз быстрее, чем первые живые организмы распространяли химические вещества. Гуморальная связь с переходом к нервной не исчезла, она подчинилась, и потому возникли нервно-гуморальные связи.

Следующий этап

От диффузного типа нервной системы (существует у кишечнополостных) живые существа ушли, получив специальные железы, органы, вырабатывающие гормоны, которые образуются из пищевых веществ, поступающих в организм. Основными функциями нервной системы являются и регуляция деятельности всех органов друг с другом, и взаимодействие всего организма в целом с внешней средой.

Любое внешнее воздействие окружающая среда оказывает в первую очередь на органы чувств (рецепторы), осуществляясь посредством изменений, которые происходят и во внешней среде, и в нервной системе.

Время шло, нервная система развивалась, и с течением времени сформировался высший ее отдел - головной мозг, большие полушария. Они и стали распоряжаться и распределять всю деятельность организма.

Плоские черви

Нервную систему образует нервная ткань, состоящая из невероятного количества нейронов. Это такие клетки с отростками, считывающие и химическую, и электрическую информацию, то есть сигналы. Например, нервная система плоских червей диффузному типу уже не принадлежит, это тип нервной системы узловой и стволовый.

Скопления нервных клеток у них составляют парные головные узлы со стволами и многочисленными ответвлениями, которые тянутся во все органы и системы. Значит, не диффузного типа нервная система - у планарии (это и есть плоский червь, хищник, который поедает маленьких рачков, улиток). У низших форм плоских червей еще встречается нервная система сетевидная, однако в целом к диффузному типу они уже не относятся.

Кольчатые черви

Также не диффузного типа нервную систему имеют кольчатые черви, она у них гораздо лучше организована: нервного сплетения, которое можно наблюдать у моллюсков, у них нет. Они обладают центральным нервным аппаратом, в составе которого мозг (надглоточный ганглий), окологлоточные коннективы и пара нервных стволов, которые расположились под кишкой и соединились поперечными комиссурами.

У большей части кольчатых червей полностью ганглионизированы нервные стволы, когда в каждом сегменте есть пара ганглиев, иннервирующая собственный сегмент тела. Примитивные кольчатые черви живут с широко расставленными в подбрюшии нервными стволами, соединенными длинными комиссурами. Можно назвать такое строение нервной системы лестничной. Высокоорганизованные представители имеют укорочение комиссур и сближение стволов практически до слияния. Это еще называют брюшной нервной цепью. Нервную систему диффузного типа имеют гораздо более простые живые организмы.

Книдарии

Самая простая диффузная нервная система у стрекающих (книдарий) - плексус, в виде сетки, которая состоит из мультиполярных или биполярных нейронов. Гидроидные имеют ее поверх мезоглеи, в эктодерме, а коралловые полипы и сцифоидные медузы - в энтодерме.

Особенностью такой системы является то, что активность может распространяться в абсолютно любом направлении и из абсолютно любой стимулированной точки. Такой тип нервной системы считается примитивным, однако питается, плавает да и в остальном действует такой организм не очень-то и просто. Стоит посмотреть, как перемещаются актинии на раковины моллюсков.

Медузы, актинии и другие

Помимо нервной сети медузы и актинии имеют систему биполярных длинных нейронов, которые образуют цепочки, поэтому обладают способностью быстрее передавать импульсы без затухания на большие расстояния. Именно это и позволяет им осуществлять хорошую общую реакцию на всевозможные стимулы. Другие группы беспозвоночных могут иметь и нервные сети, и нервные стволы, отмеченные на самых разных участках тела: под кожей, в кишечнике, в глотке, у моллюсков - в ноге, у иглокожих - в лучах.

Однако уже у стрекающих существует тенденция, при которой нейроны концентрируются у ротового диска или в подошве, как у полипов. По краю зонтика у медуз образованы нервные окончания, а в некоторых местах - сгущения на кольце - нервные клетки в больших скоплениях (ганглии). Краевые ганглии на зонтиках медуз - первый шаг к появлению центрального отдела нервной системы.

Рефлекс

Основная форма нервной деятельности - рефлекс, реакция организма на сигнал об изменении внешней или внутренней среды, которая осуществляется с участием нервной системы, отвечая на раздражение рецепторов. Любое раздражение с возбуждением рецепторов пробегает по центростремительным волокнам к центральной нервной системе, далее посредством вставочного нейрона - обратно на периферию уже по центробежным волокнам, точно попадая к тому или иному органу, деятельность которого изменена.

Такой путь - через центр к рабочему органу - называют рефлекторной дугой, и образован он тремя нейронами. Сначала срабатывает чувствительный, затем - вставочный, а напоследок - двигательный. Рефлекс - довольно сложный акт, осуществить его без участия большого числа нейронов не получится. Но в результате такого взаимодействия может осуществиться ответная реакция, организм ответит на раздражение. Медуза, например, обожжет, иногда угостит смертельным ядом.

Первый этап развития нервной системы

У простейших нервная система отсутствует, однако даже некоторые инфузории имеют фибриллярный внутриклеточный возбудимый аппарат. В процессе развития многоклеточные сформировали специальную ткань, которая была способна воспроизводить активные реакции, то есть возбуждаться. Сетевидная система (диффузная) первыми своими подопечными выбрала гидроидные полипы. Именно они вооружились отростками нейронов, диффузно (сетевидно) расположив их по всему телу.

Такая нервная система очень быстро проводит сигнал возбуждения из той точки, где получено раздражение, и этот сигнал несется во всех направлениях. Это придает нервной системе интегративные (свойственные всему организму, объединяющие) качества, хотя ни один фрагмент тела, взятый отдельно, такой особенностью не обладает.

Централизация

Централизация в незначительной степени отмечается уже в диффузной нервной системе. Гидры приобретают нервные уплотнения в областях орального полюса и подошвы, например. Это усложнение происходило параллельно развитию органов движения, а выражалось в обособлении нейронов, когда они из диффузной сети уходили в глубину тела и образовывали там скопления.

Например, у кишечнополостных, свободно живущих (медуз) нейроны скапливаются в ганглии, таким образом формируя нервную систему диффузно-узлового типа. Такой тип возник в первую очередь за счет того, что развивались специальные рецепторы прямо на поверхности тела, которые были способны реагировать избирательно на световые, химические или механические воздействия.

Нейроглия

Живые организмы вместе с вышеперечисленным в процессе эволюции увеличивают и число нейронов, и разнообразие их. Таким образом сформировалась нейроглия. Появились нейроны и двухполюсные, имеющие аксоны и дендриты. Постепенно организмы получают возможность проводить возбуждение направленно. Нервные структуры тоже дифференцируются, передаются сигналы клеткам, которые управляют ответными реакциями.

Так целенаправленно шло развитие нервной системы: одни клетки специализировались на рецепции, другие - на проведении сигнала, а третьи - на ответном сокращении. Дальше последовало эволюционное усложнение, централизация, выработка узловой системы. Появляются кольчатые черви, членистоногие, моллюски. Теперь нейроны сконцентрированы в ганглиях (нервные узлы), которые нервными волокнами крепко связаны между собой с рецепторами и органами исполнения (железами, мышцами).

Дифференциация

Далее происходит разделение деятельности организма на составляющие: пищеварительная, половая, кровеносная и остальные системы обособились, но взаимодействие между ними необходимо, и эту функцию взяла на себя нервная система. Центральные нервные образования значительно усложнились, возникло множество новых, теперь уже в полной зависимости друг от друга.

Околощитовые нервы и ганглии, которые контролируют питание и движение, развились в рецепторы у филогенически высших форм, и они теперь стали воспринимать запах, звук, свет, появились органы чувств. Поскольку главные рецепторы расположились в головном конце, ганглии в этой части туловища развились сильнее, подчинив, наконец, деятельность всех остальных. Именно тогда образовалсчя головной мозг. Например, у кольчатых червей и членистоногих нервная цепочка развита уже очень хорошо.