Длительность потенциалов действия генерируемых в вегетативных ганглиях

К вегетативным функциям организма относят дыхание, кровообращение, пищеварение, обмен веществ, выделение, рост, размножение.

Ряд органов и тканей имеет только симпатическую иннервацию (сосуды кожи, некоторые сосуды брюшной полости, мозговой слой надпочечников, матка, скелетные мышцы, органы чувств, ЦНС). Остальные органы иннервируются как симпатической, так и парасимпатической нервной системами.

Периферическая вегетативная рефлекторная дуга почти всегда двухнейронная (в надпочечниках - однонейронная, в ЖКТ - трёхнейронная). Преганглионарные нервные волокна относятся к типу В (диаметр 2 - 5 мкм, скорость проведения импульсов 3 - 18 м/сек); постганглионарные - к типу С (диаметр не более 2 мкм, скорость 1 - 3 м/сек).

Вегетативные ганглии подразделяются на симпатические: вертебральные и превертебральные ( солнечное сплетение, верхний и нижний брыжеечные узлы) и парасимпатические внутриорганные и околоорганные (ресничный, ушной и др.).

Превертебральные ганглии осуществляют периферические рефлексы, регулируя перистальтику кишечника, взаимодействие разных отделов желудка и т. д. Рефлекторная деятельность обнаружена не у всех ганглиев: её не нашли в шейных симпатических.

Ганглии замыкают двухнейронные периферические вегетатичные дуги (афферентное звено - чувствительные вегетативные нейроны - клетки Догеля II типа, эфферентное - двигательные вегетативные нейроны - клетки Догеля I типа).

Вегетативные ганглии являются вынесенными на периферию местными вегетативными центрами: в них есть рецепторные, вставочные и эффекторные нейроны; в пересаженном сердце они сохраняются и образуют внутрисердечную нервную систему, осуществляющую интракардиальные периферические рефлексы. Рецепторы ганглиев образованы дендритами афферентных нейронов спинномозговых и черепных узлов, благодаря чему деятельность ганглиев находится под контролем ЦНС. В то же время местные дуги обеспечивают автономность вегетативной нервной системы, то есть способность поддерживать относительно согласованную деятельность при нарушении связей с ЦНС. В интрамуральных ганглиях есть структуры, избирательно пропускающие к нейронам из крови определённые вещества, что напоминает гематоэнцефалический барьер.

Нейроны и синапсы вегетативных ганглиев обладают теми же свойствами, что нейроны и синапсы нервных центров ЦНС (суммация, окклюзия и др).

Специфические свойства вегетативных ганглиев.

1. Редкая частота импульсов. В вегетативных ганглиях отмечается длительная синаптическая задержка (1,5 - 30 мс), большая продолжительность ВПСП вегетативных нейронов (до 150 мсек) и резко выраженный следовой потенциал (в преганглионарных волокнах - гиперполяризация, в постганглионарных - деполяризация, переходящая в гиперполяризацию до 300 мс и более), что приводит к редкой частоте генерируемых импульсов - не более 10 - 15 в сек (по сосудосуживающим нервным волокнам не более 6 - 8).

2. Мультипликация. Число клеток в вегетативном ганглии больше числа преганглионарных волокон, а число постганглионарных волокон больше, чем преганглионарных, вследствие чего зона влияния преганглионарного волокна расширяется.

3. Итеративность. Нейроны вегетативного ганглия на одиночное раздражение отвечать не способны, а отвечают только на серию импульсов, суммируя их.

4. Вегетативные ганглии - самая устойчивая к недостатку кислорода часть нервной системы: их клетки погибают через 3 часа после прекращения кровоснабжения.

Основные вегетативные медиаторы - ацетилхолин и норадреналин (действует через образование цАМФ в присутствии ионов магния). Их воздействие на ткани определяется наличием того или иного типа рецепторов: холинергических (М - холинорецепторы - теряют чувствительность к ацетилхолину под влиянием атропина и Н - холинорецепторы - под влиянием никотина и ганглиоблокаторов) и адренергических (альфа и бета). Причём адренорецепторы могут располагаться в органах по-разному: в кровеносных сосудах есть и альфа - рецепторы (при их раздражении артериолы суживаются), и бета - рецепторы ( при их раздражении артериолы расширяются); воздействие на альфа- и бета - адренорецепторы кишечника тормозит в обоих случаях сокращение его гладкой мускулатуры; в сердце и бронхах есть только бета - адренорецепторы, при раздражении которых усиливаются сердечные сокращения и расширяются бронхи. Особенностью симпатических нервных волокон является наличие в их концевых разветвленияхварикозов - расширений, содержащих везикулы с медиатором, подобные синаптическим пузырькам (до 15 - 30 варикозов на протяжении 100 мкм).

Обнаружены и другие вегетативные медиаторы:

дофамин - выделяется в симпатических нервных волокнах и, видимо, взаимодействует с альфа-адренорецепторами пресинаптических окончаний, тормозя выделение норадреналина;

серотонин - влияет на кишечник, матку и, возможно, на сосуды так же, как ацетилхолин, но его эффект сохраняется после блокады М-холинорецепторов;

АТФ (через пуринергические нейроны) - выделяется окончаниями эффекторных интрамуральных нейронов желудка и кишечника, в результате чего тормозится активность их гладкой мускулатуры;

гистамин - обнаружены Н 41- и Н 42 - гистаминорецепторы;

ГАМК - тормозит проведение возбуждения в звёздчатом ганглии, но облегчает - в верхнем шейном, нижнем брыжеечном и ганглиях солнечного сплетения.

Чувствительность органов к медиаторам существенно возрастает после перерезки и перерождения выделяющих их вегетативных нервов.

Надсегментарные центры симпатической нервной системы расположены в шейном, грудном и поясничном отделах спинного мозга (от С 48 до L 43) ; центры парасимпатической:

а) в среднем мозге - непарное срединное и парное добавочное ядра глазодвигательного нерва, иннервирующие ресничную и суживающую зрачок мышцы глаза;

б) в продолговатом мозге - верхнее слюноотделительное ядро лицевого нерва, нижнее слюноотделительное языкоглоточного и дорсальное ядро блуждающего нерва - иннервация органов шеи и брюшной полости, желёз полости рта, носа, слюнных, слёзных;

в) в крестцовом отделе спинного мозга (II - IV сегменты).

Вегатативные центры ЦНС получают информацию о состоянии внутренних органов от интерорецепторов по дендритам биполярных нейронов межпозвоночных узлов и по аксонам интрамуральных нейронов. Эти импульсы вызывают рефлекторные ответы и соматической, и вегетативной нервной системы, а также сложные поведенческие реакции (так как информация от внутренних органов необходима для возникновения мотиваций).

Многие вегетативные центры находятся постоянно в состоянии тонуса, вследствие чего иннервируемые ими органы получают непрерывные возбуждающие или тормозящие импульсы. Это доказывается многочисленными опытами с перерезкой вегетативных нервов: перерезка симпатического нерва на шее кролика приводит к расширению сосудов уха на стороне поражения (устраняется вазоконстрикторное тоническое влияние); перерезка блуждающих нервов на шее сопровождается урежением и углублением дыхания и учащением сердечных сокращений и т. п. Тонус вегетативных центров поддерживается притоком импульсов с экстеро- и интерорецепторов и гуморальными влияниями: адреналин, ионы кальция и др. факторы крови и ликвора.

Надсегментарные вегетативные центры:

1) корковые - в основном в лобных и теменных долях. В околоцентральной дольке (поле 6) расположены центры обмена веществ, нервной трофики; здесь же и в предцентральной извилине (поле 4) - центры потоотделения; в двух предыдущих областях и в верхней лобной извилине (поле 8) - центры иннервации гладких мышц внутренних органов и сосудов. Моторные центры иннервации сердца, лёгких и органов брюшной полости есть также в височной области. Рецепторы органов дыхания связаны с корой островка, а органов брюшной полости - с постцентральной извилиной. Вблизи шпорной борозды (поле 19) находятся центры регуляции зрачкового рефлекса;

2) подкорковые - в полосатом теле находятся центры терморегуляции, слюно- и слёзоотделения. Эта область имеет связи только с симпатической нервной системой через ретикулярную формацию;

3) лимбическая система (см. выше) - участвует в регуляции всех вегетативных функций, за что называется висцеральным мозгом;

4) мозжечковые - регуляция зрачкового рефлекса, скорости заживания ран, образования "гусиной кожи" (участие в терморегуляции) за счёт активации симпатической нервной системы через ретикулярную формацию. В мозжечок по спинно-мозжечковым путям поступает также информация от интерорецепторов;

5) стволовые - около 100 ядер ретикулярной формации, формирующие дыхательный, сосудодвигательный, пищевые центры, центры защитных рефлексов и регуляции обмена. Строгой специцифичности при этом не наблюдается, например, поля ретикулярной формации, отвечающие за функции дыхания, снижения АД и рефлекторные мышечные движения, совпадают.

Вегетативная нервная система оказывает на организм влияния двух типов:

1) пусковые - включают органы, работающие в периодическом ждущем режиме;

2) корригирующие - усиливают или ослабляют функции органов, работающих в автоматическом режиме.

Функции симпатического и парасимпатического отделов различны.

Симпатическая нервная система способствует максимальной деятельности организма, она возбуждается при стрессовых ситуациях и мобилизует все защитно-приспособительные механизмы: иммунные реакции, свёртывание крови, процессы терморегуляции; усиливает выброс из депо крови, глюкозы и жирных кислот, увеличивает артериальное давление, частоту сердечных сокращений и дыхания. Одновременно угнетается деятельность желудочно-кишечного тракта, образование и выделение мочи. При спасении жизни организма под влиянием симпатической нервной системы происходит гигантская мобилизация мышечных, энергетических и интеллектуальных ресурсов. Воздействие симпатического отдела на разные органы однотипно вне зависимости от силы его раздражения, так как симпатические постганглионарные нервные волокна оканчиваются непосредственно на рабочих структурах органов и тканей. В результате деятельности симпатической нервной системы нередко нарушается постоянство гомеостаза. В то же время если при утомлении скелетной мышцы раздражать иннервирующие её симпатические ганглии, утомление устраняется; при удалении шейных симпатических узлов понижается возбудимость зрительного и вестибулярного анализаторов и нарушается условнорефлекторная деятельность. Основываясь на этих фактах, Л. А. Орбели высказал положение о том, что функция симпатической нервной системы является универсальной адаптационно - трофической, то есть она обеспечивает адаптацию организма к текущим условиям деятельности.

Парасимпатическая нервная система восстанавливает и сохраняет постоянство гомеостаза при любых нарушениях и после любой деятельности. Парасимпатические влияния на большинство органов и тканей противоположны симпатическим, однако говорить об антагонизме этих двух отделов будет неверно. Так, например, и симпатические, и парасимпатические нервы способствуют выделению слюны, но разного качества, и т. п. Влияние парасимпатических нервов на органы и ткани, в отличие от симпатического воздействия, не непосредственно. К эфферентным нейронам парасимпатических ганглиев приходят не только преганглионарные волокна, но и волокна от интрамуральных афферентных нейронов - первого звена интрамуральной рефлекторной дуги. Те и другие импульсы взаимодействуют, и результат этого взаимодействия определяет характер ответной реакции органа. Поэтому в физиологических условиях влияние раздражения преганглионарных нервных волокон на органы, имеющие интрамуральные механизмы регуляции, может быть и возбуждающим, и тормозящим с тем, чтобы обеспечить постоянство гомеостаза в различных условиях.

Ацетилхолин может тормозить секрецию симпатическими нервными окончаниями норадреналина и понижать чувствительность адренорецепторов к действию катехоламинов, то есть парасимпатическая нервная система может быть регулятором симпатических влияний, своеобразным "антистрессорным фактором".

Деятельность вегетативной нервной системы зависит от состояния исполнительного органа и гомеостаза. Так, при избытке в крови ионов калия, симпатический нерв не усиливает сердечную деятельность, а тормозит; при избытке ионов кальция блуждающий нерв не тормозит, а усиливает работу сердца.

Тонус симпатической нервной системы увеличивается во время бодрствования организма, а тонус парасимпатической - во сне.

Вегетативные рефлексы.

1. Висцеро-висцеральные - рефлекторные изменения деятельности каких-либо органов при раздражении другого органа: рефлексы Гольца, Ашнера, Парина и др.

2. Висцеро-кутанные (висцеро-дермальные) - появление при раздражении внутренних органов гиперестезии, изменений потоотделения и электрического сопротивления кожи на ограниченных участках поверхности тела. Используются при диагостике различных заболеваний внутренних органов (френикус-симптом и т. п.).

3. Кутанно-висцеральные (дермовисцеральные) - рефлекторное увеличение объёмного кровотока во внутренних органах при раздражении соответствующих участков кожи. Используются при лечении с помощью компрессов, припарок, примочек, местного охлаждения, массажа и др.

К вегетативным рефлексам относитсядермографизм: рефлекторное изменение просвета артериол кожи в ответ на её механическое раздражение. При слабом раздражении обычно появляются белые полосы, при более сильном - розовые или красные. При преобладании тонуса симпатической нервной системы на коже сохраняются белые полосы и при сильном раздражении (белый дермографизм), а при преобладании тонуса парасимпатической нервной системы быстро возникают красные полосы (красный дермографизм), которые могут иметь возвышенный характер.

Особый вид вегетативного рефлекса- аксон-рефлекс: переход возбуждения с одной ветви аксона на другую без синаптической передачи (при ожоге крапивой).

Поперечные профили набережных и береговой полосы: На городских территориях берегоукрепление проектируют с учетом технических и экономических требований, но особое значение придают эстетическим.

Опора деревянной одностоечной и способы укрепление угловых опор: Опоры ВЛ - конструкции, предназначен­ные для поддерживания проводов на необходимой высоте над землей, водой.

Механическое удерживание земляных масс: Механическое удерживание земляных масс на склоне обеспечивают контрфорсными сооружениями различных конструкций.

Папиллярные узоры пальцев рук - маркер спортивных способностей: дерматоглифические признаки формируются на 3-5 месяце беременности, не изменяются в течение жизни.

Передача возбуждения в вегетативных ганглиях имеет следующие особенности:
— выраженный феномен мультипликации (дивергенции);
— большая длительность синаптической задержки (от 1,5 до 30 мс);
— низкая лабильность ганглионарных нейронов с частотой генерации потенциалов действия в среднем от 2 до 15 Гц.

Передача нервных импульсов с преганглионарных волокон на нейроны всех вегетативных ганглиев осуществляется Н-холинергическими синапсами. Постганглионарные холинергические волокна образуют на клетках исполнительных органов (желез, ГМК органов пищеварения, сосудов и т.д.) М-холинергические синапсы. Их постсинаптическая мембрана содержит мускаринчувствительные рецепторы (блокатор-атропин). И в тех и других синапсах передача возбуждения осуществляется ацетилхолином. М-холинергические синапсы оказывают возбуждающее влияние на гладкие мышцы пищеварительного канала, мочевыводящей системы (кроме сфинктеров), железы ЖКТ. Однако они уменьшают возбудимость, проводимость и сократимость сердечной мышцы и вызывают расслабление некоторых сосудов головы и таза. Постганглионарные симпатические волокна образуют 2 типа адренергических синапсов на эффекторах- α-адренергические и β-адренергические. Постсинаптическая мембрана первых содержит α1-и α2 -адренорецепторы. При воздействии НА на α1-адренорецепторы происходит сужение артерий и артериол внутренних органов и кожи, сокращение мышц матки, сфинктеров ЖКТ, но одновременно расслабление других гладких мышц пищеварительного канала. Постсинаптические β-адренорецепторы также делятся на β1- и b2- типы. b1-адренорецепторы расположены в клетках сердечной мышцы. При действии на них НА повышается возбудимость, проводимость и сократимость кардиомиоцитов. Активация β2-адренорецепторов приводит к расширению сосудов легких, сердца и скелетных мышц, расслаблению гладких мышц бронхов, мочевого пузыря, торможению моторики органов пищеварения.

14. Медиаторы вегетативной нервной системы. Основные виды рецепторов( адренергические, холинергические и др.)

Ацетилхолин-основной медиатор преганглионарных нейронов(симпат и парасимпат). Медиатором постганглионарных парасимпатических нейронов также служит ацетилхолин, симпатических-норадреналин. Т.е. парасимпатические нервы действуют на органы с помощью АХ, а симпатические-норадреналина.

Рецепторы АХ(холинорецепторы) делятся на два основых типа:

-N-холинорецепторы. (чувствительны к никотину)Располагаются на постганглионарных парасимпатических и симпатических нейронах.

-М-холинорецепторы.(чувствительные к яду мухомора мускарину) Располагаются на внутренних органах.

Рецепторы адреналина(адрунорецепторы) делятся на

Ацетилхолин высвобождается в окончаниях холинергических парасимпатических и симпатических волокон. Процесс освобождения медиатора является кальцийзависимым. Инактивация медиатора происходит с помощью фермента ацетилхолинэстеразы.

Ацетилхолин оказывает свое воздействие на органы и ткани посредством специфических холинорецепторов. Действие ацетилхолина на постсинаптическую мембрану постганглионарных нейронов может быть воспроизведено никотином, а действие ацетилхолина на исполнительные органы - мускарином (токсин гриба мухомора). На этом основании холинорецепторы разделили на Н-холинорецепторы (никотиновые) и М-холинорецепторы (мускариновые).

Н-холинорецепторы в периферических отделах вегетативной нервной системы расположены в ганглионарных синапсах симпатического и парасимпатического отделов, в каротидных клубочках и клетках мозгового слоя надпочечников. Возбуждение этих холинорецепторов сопровождается соответственно облегчением проведения возбуждения через ганглии, что ведет к повышению тонуса симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы; повышением рефлекторного возбуждения дыхательного центра, в результате чего углубляется дыхание; повышением секреции адреналина.

Н-холинорецепторы, локализованные на клетках скелетных мышц (в нервно-мышечном синапсе). Н-холинорецепторы подразделили на Н-холинорецепторы ганглионарного типа (Нн-холинорецепторы) и мышечного тина (Нм-холинорецепторы).

М-холипорецепторы находятся на обкладочных клетках желудочных желез и их возбуждение приводит к усилению секреции соляной кислоты. М2-холинорецепторы располагаются в проводящей системе сердца. Возбуждение этих рецепторов приводит к понижению концентрации цАМФ, открытию калиевых каналов и увеличению тока К+, что приводит к гиперполяризации и тормозным эффектам: брадикардии, замедлению атрио-вентрикулярной проводимости, ослаблению сокращений сердца, понижению потребности сердечной мышцы в кислороде.

М3-хо-линорецепторы локализованы в основном в гладких мышцах некоторых внутренних органов и экзокринных железах. Взаимодействие ацетилхолина с этими рецепторами приводит к активации натриевых каналов, деполяризации, формированию ВПСП, вследствие чего клетки возбуждаются и происходит сокращение гладких мышц и выделение соответствующих секретов.

НА обеспечивает химическую передачу нервного импульса в норадренергических синапсах вегетативной нервной системы.

Действие норадреналина на клетку опосредуется адренорецепторами. Адренорецепторы находятся в различных тканях организма и воспринимают действие норадреналина и адреналина. Адренорецепторы делят на α-адренорецепторы и β-адренорецепторы, а в пределах этих классов выделяют α1-, α2-, β1-, β2- и β3-адренорецепторы. На одной и той же клетке могут располагаться различные адренорецепторы.

Конечный эффект возбуждения симпатических волокон зависит от того, какие адренорецепторы преобладают в органе.

Возбуждение α1-адренорецепторов приводит к:

сужению радиальной мышцы глаза и расширению зрачка (мидриаз), сужению соответствующих сосудов и повышению АД, сокращению капсулы селезенки и выбросу депонированной крови, сокращению сфинктеров пищеварительного тракта и мочевого пузыря, расслаблению гладких мышц кишечника и снижению его перистальтики и т.д.

Среди α2-адренорецепторов выделяют пре-, пост- и внесинаптические. Возбуждение пресинаптических α2-адренорецепторов по механизму отрицательной обратной связи уменьшает выделение норадреналина при его избытке в синаптической щели. Постсинаптические α2-адренорецепторы находятся в бета-клетках поджелудочной железы. Их возбуждение вызывает угнетение выброса инсулина в кровь. Внесинаптические α2-адренорецепторы обнаружены преимущественно на мембране тромбоцитов, эндотелии некоторых сосудов, в жировых клетках. Возбуждение этих рецепторов вызывает сужение сосудов, агрегацию тромбоцитов, угнетение липолиза.

Β1-адренорецепторы (постсинаптические) выявлены в основном в проводящей системе сердца и гладкой мышце кишечника. Их возбуждение приводит к:

увеличению частоты сердечных сокращений,

повышению проводимости и сократимости сердечной мышцы,

увеличению потребности сердца в кислороде,

понижению тонуса и моторной активности кишечника.

Стимуляция пресинаптических β2-адренорецепторов по механизму положительной обратной связи вызывает выделение норадреналина при его недостатке в синаптической щели. Постсинаптические β2-адренорецепторы расположены в основном в эндотелии сосудов скелетных мышц, головного мозга, легких, коронаров, а также в гладкой мускулатуре бронхов, матки и на гепатоцитах.

ВОЗБУЖДЕНИЕ Β2-АДРЕНОРЕЦЕПТОРОВ вызывает :

расширение соответствующих сосудов и понижение АД,

расслабление бронхов и матки,

усиление в печени гликогенолиза за счет активации цАМФ-зависимой фосфорилазы

повышение в крови сахара.

Β3-Адренорецепторы находятся в жировых клетках. Их стимуляция приводит к активации липолиза.

Дофамин. Осуществляет химическую передачу нервных импульсов не только в дофаминергических синапсах ЦНС, но и во вставочных нейронах симпатических ганглиев и во внутриорганном отделе вегетативной нервной системы.

Д-рецепторы выявлены на гладкомышечных клетках кишечника, сосудов почек, аорты, паращиторидных железах, канальцах почек. Возбуждение этих рецепторов приводит к расслаблению гладких мышц, понижению тонуса кишечника, расширению соответствующих сосудов,

Гистамин. Наибольшее количество его находится в постганглионарных симпатических волокнах. -рецепторы локализуются в гладкой мускулатуре бронхов, желудочно-кишечного тракта, сосудов, в сердце (атриовентрикулярный узел).

Возбуждение -рецепторов сопровождается: дз

· повышением тонуса и перистальтики кишечника

· сужением крупных сосудов, но расширением артериол, венул и развитием, в общем итоге, гипотензии

· повышением сосудистой проницаемости

· уменьшением времени проведения по атриовентрикулярному узлу

· увеличением образования простагландинов

Возбуждение -рецепторов приводит к:

повышению секреции кислоты в желудке и секреции бронхиальных желез

уменьшению высвобождения гистамина базофилами

ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Все функции организма подразделяются на соматические (анимальные) и вегетативные (автономные). К соматическим функциям относятся восприятие внешних раздражений и двигательные реакции скелетной мускулатуры. Эти реакции могут быть произвольно вызваны, усилены или заторможены и находятся под контролем сознания. Вегетативные функции обеспечивают обмен веществ, терморегуляцию, работу сердечно-сосудистой, дыхательной, пищеварительной, выделительной и др. систем, рост и размножение. Вегетативные реакции, как правило, не контролируются сознанием.

Вегетативная нервная система (ВНС) - это комплекс центральных и периферических нервных структур, регулирующих деятельность внутренних органов и необходимый функциональный уровень всех систем организма. Более 80 % заболеваний связано с расстройством этой системы.

1. Поддержание гомеостаза - постоянства внутренней среды организма.

2. Участие в вегетативном обеспечении различных форм психической и физической деятельности.

Морфологические и функциональные особенности ВНС.

Общие свойства соматической и вегетативной нервной системы.

1. Рефлекторные дуги построены по одному плану - имеют афферентные, центральные и эфферентные звенья.

2. Рефлекторная дуга соматического и вегетативного рефлексов может иметь общее афферентное звено.

2 - афферентный нерв и афферентный нейрон

3 - интернейрон в спинном мозге

4 - эфферентный нерв, который выходит из эфферентного нейрона

5 - эффекторный орган

Строение рефлекторной дуги соматического и вегетативного рефлексов

Структура ВНС.

ВНС состоит из центрального и периферического отделов.

Центральный отдел представлен сегментарными и надсегментарными центрами. Сегментарные центры - спинной, продолговатый и средний мозг. Надсегментарные центры - гипоталамус, мозжечок, базальные ганглии, кора больших полушарий, лимбическая система. Надсегментарные центры оказывают влияние только через нижележащие сегментарные центры.

Периферический отдел включает микроганглии метасимпатической нервной системы, пара- и превертебральные ганглии, преганглионарные и постганглионарные волокна ВНС.

Центральный нервный контроль вегетативной деятельности

Деятельность вегетативной нервной системы варьируется в зависимости от информации, которую она получает от висцеральных и соматических афферентных волокон. Также регуляция зависит от информации, поступающей со стороны высших центров головного мозга, в частности, от гипоталамуса.

Внутренние органы иннервируются афферентными волокнами, которые отвечают на механические и химические раздражители. Некоторые висцеральные афферентные волокна достигают спинного мозга через задние корешки вместе с соматическими афферентами. Эти волокна формируют синапсы на сегментарном уровне и передают информацию через восходящие волокна второго порядка в составе спиноталамического тракта спинного мозга. Они проецируются на ядра солитарного тракта, различных двигательных ядрах в стволе головного мозга, в таламус и гипоталамус. Другие висцеральные афференты, например, от артериальных барорецепторов, достигают ствол мозга через афференты блуждающего нерва.

Информация от висцеральных афферентов вызывает определенные висцеральные рефлексы, которые, как рефлексы соматической двигательной системы, могут быть либо сегментарными или могут быть связаны с участием нейронов головного мозга. Примеры вегетативных рефлексов - барорецептороный рефлекс, легочные дыхательные рефлексы, рефлекс мочеиспускания.

В ответ на предполагаемую опасность и повреждение существует поведенческая предупредительная реакция, которая может привести к агрессивному или оборонительному поведению. Это известно как защитная реакция, которая берет свое начало в гипоталамусе. Во время оборонительной реакции существуют заметные изменения в деятельности вегетативных нервов, при котором нормальное управление рефлексами изменяется.

Гипоталамус регулирует гомеостатическую деятельность вегетативной нервной системы и является высшим центральным органом регуляции симпатической и парасимпатической систем. Активность вегетативной нервной системы и функции эндокринной системы находятся под контролем гипоталамуса, который является частью мозга и регулирует, в основном, те

функции, которые связанны с поддержанием гомеостаза организма. Если гипоталамус разрушен, гомеостатические механизмы не работают. Гипоталамус получает афференты от сетчатки, органов чувств, соматических органов, и афференты от внутренних органов. Он также получает много информации из других частей мозга, в том числе из лимбической системы и коры головного мозга, которые могут влиять на работу вегетативной нервной системы опосредовано – через изменение работы гипоталамуса. Нейроны гипоталамуса играют важную роль в терморегуляции, в регуляции тканевой осмолярности и водно-солевом балансе, в контроле потребления пищи и питья, в репродуктивной активности.

Свойства вегетативных ганглиев.

Особенности проведения и возбуждения в них.

1. Явление дивергенции - каждое преганглионарное волокно сильно ветвится и образует синапсы на многих нейронах ганглия. В результате нервные импульсы, поступающие по одному преганглионарному волокну возбуждают большое количество ганглионарных нейронов и еще большее количество мышечных и железистых клеток эффекторного органа. Дивергенции способствует феномен мультипликации - количество преганглионарных волокон меньше, чем постганглионарных - 1 к 190.

2. Широкая конвергенция: на одном ганглионарном нейроне сходится множество преганглионарных волокон.

3. Пространственная и временная суммация нервных импульсов.

4. Низкая лабильность - частота импульсации не более 10 - 15 имп/сек. Например, для поддержания тонуса сосудов в норме необходимо 1-3 имп/сек. Повышение импульсации до 5-6 имп/сек приводит к гипертонической болезни.

5. Большая синаптическая задержка - 1,5 - 30 мсек. В соматической системе и ЦНС - 0,3-0,5 мсек.

6. Большая длительность ВПСП, выраженная следовая гиперполяризация и как следствие - выраженность процессов торможения в вегетативных ганглиях.

7. Трансформация ритма - одиночные импульсы, приходящие по преганглионарным волокнам не передаются через ганглий. Высокая же частота импульсации частично блокируется, и постганглионарные волокна возбуждаются в более редком ритме. Повышение частоты стимуляции преганглионарных волокон до 100 имп/сек вызывает полную блокаду проведения возбуждения через ганглий.

ВНС неоднородна в функциональном плане. Состоит из симпатического, парасимпатического и метасимпатического отделов. Для удобства мы рассматриваем в сравнении симпатический и парасимпатический отделы, а метасимпатический - отдельно.

симпатической и парасимпатической систем

Медиаторы симпатической и парасимпатической нервной системы

В преганглионарных волокнах как симпатической так и парасимпатической нервной системы выделяется ацетилхолин. Он взаимодействует с Н-холинорецепторами (никотин-чувствительные рецепторы) нейронов вегетативных ганглиев. В результате этого происходит передача возбуждения с преганглионарного волокна на ганглионарный нейрон. Н-холинорецепторы ганглиев, как правило, не блокируются курареподобными веществами (в отличие от скелетных мышц, где Н-холинорецепторы обладают высокой чувствительностью к кураре), но блокируются под влиянием ганглиоблокаторов, например, бензогексония. Относительно никотина - в малых концентрациях он возбуждает Н-холинорецепторы, а в больших тормозит, блокирует (в том числе и тот, что содержится в табачном дыме).

Кроме того в вегетативном ганглии имеются нейропептиды: метэнкефалин, нейротензин, холецистокинин, вещество Р, но они оказывают модулирующее действие.

Постганглионарные волокна симпатической нервной системы, как правило, являются моноаминенергическими (основной медиатор - норадреналин- 90%, адреналин - 7% и дофамин - 3%). Исключение - в постганглионарных симпатических волокнах потовых желез выделяется ацетилхолин, который взаимодействует с М-холинорецепторами (мускаринчувствительными), вызывает возбуждение потовых желез и потоотделение.

Для того, чтобы проявился эффект норадреналина, он должен вступить во взаимодействие с адренорецепторами. Выделяют альфа и бета адренорецепторы. При взаимодействия с альфа-адренорецептором меняется проницаемость мембраны для ионов натрия, происходит деполяризация и, как следствие - возбуждение и усиление функции органа. При взаимодействии с бета-адренорецепторами происходит увеличение потока калия, гиперполяризация и соответственно торможение и снижение функции органа. Исключение - взаимодействие норадреналина с бета-АР сердца вызывет усиление деятельности сердца. Помимо этого НА при взаимодействии с адренорецептором может повышать активность аденилатциклазы, что приводит к образованию цАМФ (внутриклеточного месенджера - посредника). Это приводит к активации протеинкиназ, являющимися внутриклеточными регуляторами синтеза различных белков.

Механизм саморегуляции выхода медиатора - НА воздействует на пресинаптическую мембрану, которая имеет альфа и бета-АР. Взаимодействие с альфа-АР уменьшает выделение медиатора, а возаимодействие с бета-АР - увеличивает выделение медиатора (положительная обратная связь).

Конечный эффект зависит от того, какая популяция адренорецепторов преобладает в органе на пре- и постсинаптической мембране.

Блокаторы альфа-Ар - фентоламин, бета-АР - анаприлин (широко применяется для понижения ЧСС и АД). Оба типа рецепторов делятся на два подтипа альфа-1 и альфа-2, бета-1 и бета-2-АР. Антагонисты:

альфа-1-АР - празозин, дроперидол

альфа-2-АР - раувольсин, йохимбин

бета-1-АР - практолол, атенолол

В целом симпатическая нервная система способствует значительному повышению работоспособности организма - усиливается гликогенолиз, липолиз, деятельность ССС, улучшается вентиляция легких, происходит перераспредение крови из областей, устойчивых к гипоксии к органам, которые нуждаются в кислороде. Вместе с тем имеет место торможение деятельности ЖКТ, расслабление мочевого пузыря, матки, спазм сфинктеров, расширение бронхов.

Постганглионарные волокна парасимпатической нервной системы являются холинергическими. Ацетилхолин, выделяясь в нервных окончаниях, взаимодедйствует с М-холинорецпторами (мускаринчувствительными) эффекторного органа. Мускарин - токсин мухомора, активирующий этот вид рецепторов и вызывающий те же эффекты, что и ацетилхолин. Выделяют 5 подтипов М1-М5-холинорецепторов.

Блокаторы М-ХР - атропин и скополамин, гемихолин.

Эффекты парасимпатической нервной системы: усиление перистальтики ЖКТ, сокращение мышц мочевого пузыря, расслабление сфинктеров, сужение просвета бронхов, сужение зрачка, торможение деятельности сердца, расширение сосудов половых органов, эрекция, увеличение секреции всех желез.