Экспериментальная генетика высшей нервной деятельности

Короткие белки, контролирующие работу нейроэндокриноиммунной системы и ее центральных отделов, называют нейропептиды. Некоторые белки являются гормонами (нейрогормонами). Их наличие особенно ярко демонстрирует участие генов в формировании поведенческих признаков, включая характеристики психической активности мозга человека. Так, широко изучается роль нейропептидов галанина и NPY, а также белка лептина в регуляции пищевого поведения. Формирование материнского поведения у самок крыс регулируется изменением содержания нейропептида тахикинина в вентромедиальном ядре гипоталамуса. Кортикотропин-рилизинг фактор гипоталамуса определяет эмоциональность в реакциях животных на новизну. Гормон гипофиза вазопрессин, как и его аналог AVT (аргинин-вазопрессин) у птиц, влияет на территориальное поведение животных.

Табл. 6. Некоторые белковые молекулы, контролирующие процессы роста нейронов, узнавания нейронами друг друга и синаптической передачи
Нейротрофные факторы Молекулы распознавания Пре- и постсинаптические молекулы
NGF, р75, Trk A, GDNF, BDNF, NT 3, 4 и 5 CNTF, ILGF I и II FGF EGF и др. PSA-NCAM NCAM (H-CAM, G-CAM, VCAM-1 и др.) APP, Интегрин Ламинин, Кадгерин Тенцин, протеогликаны и др. ά-GDI, Rab3A RIM, Munc13 Синаптотагмин Олигофренин G-белок PAK-3 и др.

Следует понимать, что на формирование нервной системы могут негативно влиять и нарушения в генах, работающих в клетках других тканей. Косвенно эти нарушения могут отражаться на работе нейроэндокриноиммунной системы. Чем раньше в процессе становления нервной системы проявляется дефект какого-либо гена, тем сильнее это сказывается на развитии организма и его последующем поведении. Внешние стимулы также регулируют работу генов уже на ранних стадиях развития эмбриона. Показано, что действие стрессоров на пренатальных стадиях развития у лабораторных крыс сказывается на структуре хроматина ядер их нервных клеток. Это отражается на режиме работы генов в клетках-мишенях. Измененная структура хроматина сохраняется в нервных клетках уже родившихся животных. Впоследствии, спустя даже длительный период времени, их поведение отличается от нормального.

Определение:

Хроматин– специфически окрашиваемые области ядра клетки, в которых расположена ДНК и связанные с ней белковые компоненты.

Определение:

Трансгенныеживотные – животные, в геном которых была встроена чужеродная (т.е. не принадлежащая данному животному) ДНК.

Говоря о различных свойствах человеческой психики (будь то темперамент, интеллект, экстра-интроверсия и т.д.) большинство современных исследователей признают их (свойств) зависимость от физиологических, эндокринных и биохимических детерминант (Малых и др., 1998). Остается сделать еще один шаг и сказать, что все вышеперечисленные биологические детерминанты в той или иной степени контролируются генетически. Т.о., одной из задач современной психогенетики является поиск генетических механизмов контроля этих детерминант, т.е. фактически генетического контроля психики. При этом речь идет не только о генетической зависимости типовых психических особенностей высокоразвитых животных и человека, но и о конкретных индивидуальных различиях.

На современном этапе продолжается активное проникновение нейрофизиологии и нейрогенетики в психологию. Изучаются физиолого-генетические механизмы реализации психологического фенотипа. Отталкиваясь от работ И.П. Павлова о типах высшей нервной деятельности, а также от представлений В. Вундта, Г. Айзенка и других, исследователи развивают генетические представления о наследуемости свойств нервной системы. Изучаются гены, влияющие на эмоциональность, социабильность, заторможенность и активность. Анализируется роль нейропептидов в регуляции сложно организованных форм поведения, ведется поиск генов, участвующих в синтезе нейромедиаторов и нейрогормонов. Совершенствуются представления о сети генов единой нейроэндокриноиммунной системы (НЭИС) высших животных как механизма, обеспечивающего максимально быстрый адаптивно значимый ответ организма на любое изменение в окружающей среде. Перспективными моделями в этой связи представляются изучение генетического контроля стресс-реакции организма, а также анализ формирования НЭИС в развитии организма и определение чувствительных стадий развития. Генетика нейрофизиологических признаков организма лежит в основе понимания закономерностей становления психогенетических признаков животных и психической активности человека как высшей формы адаптивного поведения.

Задания для самоконтроля:

1. Расскажите о генетическом контроле процесса становления нервной системы в онтогенезе.

4. Расскажите о применении трансгенных животных в изучении функционирования центральной нервной системы.

6. Что такое нейропептиды? Приведите конкретные примеры их наследственной обусловленности и действия в центральной неврной системе.

Семинар 1.

Учебные вопросы:

1. Требования к модельным объектам.

2. Современные молекулярно-генетические методы исследования Ц.Н.С.

3. Механизмы формирования кратковременной и долговременной памяти.

Темы докладов:

  1. Взгляды Рамон-и-Кахаля на природу индивидуальности человека и их развитие в современных молекулярно-генетическиех исследованиях.
  2. Современные представления о процессах запоминания.

Институт физиологии им. И.П. Павлова
Российской Академии Наук

ЛАБОРАТОРИЯ ГЕНЕТИКИ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

(Зав. – д. б. н. Н.А. Дюжикова)

Основное направление исследований лаборатории оставалось неизменным и заключалось в изучении влияния генетическихдетерминант и среды на формирование высшей нервной деятельности.В 70-х годах прошлого столетия начали изучать роль конкретных генов и путей их влияния на функции нервной системы и поведение. Внимание лаборатории было сосредоточено на исследовании действия гомологичных генов, контролирующих этапыкинуренинового пути обмена триптофана (КПОТ) и характеристики возбудимости нервной системы у животных разного филогенетического уровня. Для решения этой проблемы были использованы мутанты КПОТ (медоносная пчела) и селектированы линии крыс, различающиеся по порогамвозбудимости нервной системы.Исследования выявили мощный плейотропный эффект мутаций, блокирующих разные этапы КПОТ, на проявление комплекса признаков, характеризующих функциональные возможности нервной системы, ее созревание в онтогенезе, анатомические особенности, поведенческую и когнитивную активность. Показана роль рецепторов L -глутамата- одного из возможных биохимических каналов, опосредующих влияние генов КПОТ на функции нервной системы и поведение. Данные способствуют пониманию механизмов участия эндогенных метаболитов триптофана-кинуренинов в этиопатогенезенейрологических и психических заболеваний человека.

Исследования лаборатории показали, что гены, контролирующиевозбудимость периферической нервной системы (НС) однонаправленно влияют на пороги возбудимости центральных отделов НС и оказывают плейотропное действие на функционирование мозга и поведение, метаболизм нейромедиаторов, структурно-функциональные особенности нервных клеток, ионных каналов,работу разных звеньев гормональной регуляции. Совокупность этих признаков характеризуетиндивидуальные особенности нервных процессов, определяющих степень чувствительности к стрессорным воздействиям.Показана дивергенция линий крыс по цитогенетическим и молекулярным характеристикам развивающегося и зрелого мозга, параметрам предрасположенности к развитию патологических постстрессорных состояний.Селектированные линии с контрастным уровнем возбудимости нервной системы (ВП, НП- высокий и низкий порог, соответственно) представляют собой уникальную модельдля исследования стресс-зависимых тревожно-депрессивных состояний(посттравматического стрессового и компульсивного расстройств человека), для разработки методов прогнозирования их развития, дифференциальной диагностики, профилактики и медикаментозной коррекции.

В настоящее время основное внимание сосредоточено на изучении генетических и эпигенетических механизмов долговременной памяти при обучении (пчела) и действии стресса с использованием линий крыс ВП и НП. Выявлено, что долгосрочные эффекты стресса связаны с дифференциальными изменениями количества нейронов и структурно-функциональной организации хроматина в клетках разных структур мозга (префронтальная и сенсомоторная зонакоры, гиппокамп, амигдала), определяемыми эпигенетическими модификациями ДНК и гистонов (метилирование ДНК, ацетилирование, метилирование и фосфорилирование Н3 и Н4 гистонов). Процессы метилирования и фосфорилирования гистонов участвуют и в формировании долговременной памяти медоносной пчелы.

Перспективы работы лаборатории связаны с продолжением исследований молекулярно-клеточных, генетических и эпигенетических механизмов формирования как адаптивных, так и устойчивых патологических состояний мозга, формирующихся под влиянием неблагоприятных факторов среды (психоэмоциональный стресс, электромагнитные излучения) с использованием новых подходов для оценкинестабильности генома, экспрессии генов возбудимости, стрессового ответас целью разработки современных методов коррекции психопатологии и улучшения памяти.

Первая экспериментальная работа по изучению генетических основ поведения была проведена Адой Йеркс (A. Yerkes, 1916) — она исследовала наследование комплекса злобности, пугливости и дикости у крыс (Rattus norvegicus), а М. П. Садовникова-Кольцова (1925) впервые попыталась селектировать крыс на быстроту бега в экспериментальной камере (лабиринте Hampton Court).

Значительную роль в формировании генетического подхода к анализу поведения сыграли работы сотрудников так называемой Джексоновской лаборатории в штате Мэн (Jackson Laboratory, Maine, USA). Это учреждение — всемирно известный центр, основанный в 1929 году генетиком К. Литтлом. В нем поддерживаются инбредные и селектированные линии мышей, число которых в настоящее время очень велико. В этой коллекции имеются десятки линий с мутациями, затрагивающими строение мозга и поведение. Джексоновская лаборатория может предоставить любое число животных, имеющих нужный исследователям генотип. Такая возможность позволила ученым разных стран подробно исследовать множество линий и выявить межлинейные различия поведения и нейрохимических признаков. Это послужило основой для разработки новых подходов к изучению генетики количественных признаков (рекомбинантные инбредные линии, метод картирования локусов количественных признаков, а также для получения и исследования искусственных мутантов мыши (см. гл. 9).

Применение генетических методов необходимо в исследованиях физиологических механизмов обучения и когнитивных процессов.

Короткие белки, контролирующие работу нейроэндокриноиммунной системы и ее центральных отделов, называют нейропептиды. Некоторые белки являются гормонами (нейрогормонами). Их наличие особенно ярко демонстрирует участие генов в формировании поведенческих признаков, включая характеристики психической активности мозга человека. Так, широко изучается роль нейропептидов галанина и NPY, а также белка лептина в регуляции пищевого поведения. Формирование материнского поведения у самок крыс регулируется изменением содержания нейропептида тахикинина в вентромедиальном ядре гипоталамуса. Кортикотропин-рилизинг фактор гипоталамуса определяет эмоциональность в реакциях животных на новизну. Гормон гипофиза вазопрессин, как и его аналог AVT (аргинин-вазопрессин) у птиц, влияет на территориальное поведение животных.

Табл. 6. Некоторые белковые молекулы, контролирующие процессы роста нейронов, узнавания нейронами друг друга и синаптической передачи
Нейротрофные факторы Молекулы распознавания Пре- и постсинаптические молекулы
NGF, р75, Trk A, GDNF, BDNF, NT 3, 4 и 5 CNTF, ILGF I и II FGF EGF и др. PSA-NCAM NCAM (H-CAM, G-CAM, VCAM-1 и др.) APP, Интегрин Ламинин, Кадгерин Тенцин, протеогликаны и др. ά-GDI, Rab3A RIM, Munc13 Синаптотагмин Олигофренин G-белок PAK-3 и др.

Следует понимать, что на формирование нервной системы могут негативно влиять и нарушения в генах, работающих в клетках других тканей. Косвенно эти нарушения могут отражаться на работе нейроэндокриноиммунной системы. Чем раньше в процессе становления нервной системы проявляется дефект какого-либо гена, тем сильнее это сказывается на развитии организма и его последующем поведении. Внешние стимулы также регулируют работу генов уже на ранних стадиях развития эмбриона. Показано, что действие стрессоров на пренатальных стадиях развития у лабораторных крыс сказывается на структуре хроматина ядер их нервных клеток. Это отражается на режиме работы генов в клетках-мишенях. Измененная структура хроматина сохраняется в нервных клетках уже родившихся животных. Впоследствии, спустя даже длительный период времени, их поведение отличается от нормального.

Хроматин– специфически окрашиваемые области ядра клетки, в которых расположена ДНК и связанные с ней белковые компоненты.

Трансгенныеживотные – животные, в геном которых была встроена чужеродная (т.е. не принадлежащая данному животному) ДНК.

Говоря о различных свойствах человеческой психики (будь то темперамент, интеллект, экстра-интроверсия и т.д.) большинство современных исследователей признают их (свойств) зависимость от физиологических, эндокринных и биохимических детерминант (Малых и др., 1998). Остается сделать еще один шаг и сказать, что все вышеперечисленные биологические детерминанты в той или иной степени контролируются генетически. Т.о., одной из задач современной психогенетики является поиск генетических механизмов контроля этих детерминант, т.е. фактически генетического контроля психики. При этом речь идет не только о генетической зависимости типовых психических особенностей высокоразвитых животных и человека, но и о конкретных индивидуальных различиях.

На современном этапе продолжается активное проникновение нейрофизиологии и нейрогенетики в психологию. Изучаются физиолого-генетические механизмы реализации психологического фенотипа. Отталкиваясь от работ И.П. Павлова о типах высшей нервной деятельности, а также от представлений В. Вундта, Г. Айзенка и других, исследователи развивают генетические представления о наследуемости свойств нервной системы. Изучаются гены, влияющие на эмоциональность, социабильность, заторможенность и активность. Анализируется роль нейропептидов в регуляции сложно организованных форм поведения, ведется поиск генов, участвующих в синтезе нейромедиаторов и нейрогормонов. Совершенствуются представления о сети генов единой нейроэндокриноиммунной системы (НЭИС) высших животных как механизма, обеспечивающего максимально быстрый адаптивно значимый ответ организма на любое изменение в окружающей среде. Перспективными моделями в этой связи представляются изучение генетического контроля стресс-реакции организма, а также анализ формирования НЭИС в развитии организма и определение чувствительных стадий развития. Генетика нейрофизиологических признаков организма лежит в основе понимания закономерностей становления психогенетических признаков животных и психической активности человека как высшей формы адаптивного поведения.

Задания для самоконтроля:

1. Расскажите о генетическом контроле процесса становления нервной системы в онтогенезе.

4. Расскажите о применении трансгенных животных в изучении функционирования центральной нервной системы.

6. Что такое нейропептиды? Приведите конкретные примеры их наследственной обусловленности и действия в центральной неврной системе.

1. Требования к модельным объектам.

2. Современные молекулярно-генетические методы исследования Ц.Н.С.

3. Механизмы формирования кратковременной и долговременной памяти.

  1. Взгляды Рамон-и-Кахаля на природу индивидуальности человека и их развитие в современных молекулярно-генетическиех исследованиях.
  2. Современные представления о процессах запоминания.

Институт физиологии им. И.П. Павлова
Российской Академии Наук

ЛАБОРАТОРИЯ ГЕНЕТИКИ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

(Зав. – д. б. н. Н.А. Дюжикова)

Лаборатория экспериментальной генетики высшей нервной деятельности была создана в 1933 году по инициативе И.П.Павлова на базе научно-опытной биологической станции (Биостанции) в Колтушах. Лабораторией руководили: до 1948 года – проф. Е. А. Ганике , с середины 50-х гг. – проф. В. К. Красуский, с 1962 г . – проф. В. К. Федоров , с 1973 г .– проф. Н. Г. Лопатина, с 2000 г . - д.б.н. А. И. Вайдо. С 2016 года лабораторию возглавляет д.б.н. Н.А. Дюжикова.

Основное направление исследований лаборатории оставалось неизменным и заключалось в изучении влияния генетическихдетерминант и среды на формирование высшей нервной деятельности.В 70-х годах прошлого столетия начали изучать роль конкретных генов и путей их влияния на функции нервной системы и поведение. Внимание лаборатории было сосредоточено на исследовании действия гомологичных генов, контролирующих этапыкинуренинового пути обмена триптофана (КПОТ) и характеристики возбудимости нервной системы у животных разного филогенетического уровня. Для решения этой проблемы были использованы мутанты КПОТ (медоносная пчела) и селектированы линии крыс, различающиеся по порогамвозбудимости нервной системы.Исследования выявили мощный плейотропный эффект мутаций, блокирующих разные этапы КПОТ, на проявление комплекса признаков, характеризующих функциональные возможности нервной системы, ее созревание в онтогенезе, анатомические особенности, поведенческую и когнитивную активность. Показана роль рецепторов L -глутамата- одного из возможных биохимических каналов, опосредующих влияние генов КПОТ на функции нервной системы и поведение. Данные способствуют пониманию механизмов участия эндогенных метаболитов триптофана-кинуренинов в этиопатогенезенейрологических и психических заболеваний человека.

Исследования лаборатории показали, что гены, контролирующиевозбудимость периферической нервной системы (НС) однонаправленно влияют на пороги возбудимости центральных отделов НС и оказывают плейотропное действие на функционирование мозга и поведение, метаболизм нейромедиаторов, структурно-функциональные особенности нервных клеток, ионных каналов,работу разных звеньев гормональной регуляции. Совокупность этих признаков характеризуетиндивидуальные особенности нервных процессов, определяющих степень чувствительности к стрессорным воздействиям.Показана дивергенция линий крыс по цитогенетическим и молекулярным характеристикам развивающегося и зрелого мозга, параметрам предрасположенности к развитию патологических постстрессорных состояний.Селектированные линии с контрастным уровнем возбудимости нервной системы (ВП, НП- высокий и низкий порог, соответственно) представляют собой уникальную модельдля исследования стресс-зависимых тревожно-депрессивных состояний(посттравматического стрессового и компульсивного расстройств человека), для разработки методов прогнозирования их развития, дифференциальной диагностики, профилактики и медикаментозной коррекции.

В настоящее время основное внимание сосредоточено на изучении генетических и эпигенетических механизмов долговременной памяти при обучении (пчела) и действии стресса с использованием линий крыс ВП и НП. Выявлено, что долгосрочные эффекты стресса связаны с дифференциальными изменениями количества нейронов и структурно-функциональной организации хроматина в клетках разных структур мозга (префронтальная и сенсомоторная зонакоры, гиппокамп, амигдала), определяемыми эпигенетическими модификациями ДНК и гистонов (метилирование ДНК, ацетилирование, метилирование и фосфорилирование Н3 и Н4 гистонов). Процессы метилирования и фосфорилирования гистонов участвуют и в формировании долговременной памяти медоносной пчелы.

Перспективы работы лаборатории связаны с продолжением исследований молекулярно-клеточных, генетических и эпигенетических механизмов формирования как адаптивных, так и устойчивых патологических состояний мозга, формирующихся под влиянием неблагоприятных факторов среды (психоэмоциональный стресс, электромагнитные излучения) с использованием новых подходов для оценкинестабильности генома, экспрессии генов возбудимости, стрессового ответас целью разработки современных методов коррекции психопатологии и улучшения памяти.

Лаборатория физиологии и генетики поведения исследует несколько важнейших аспектов поведения животных в норме и патологии, большая часть из которых относится к изучению когнитивной деятельности животных - одной из фундаментальных и активно разрабатываемых областей современной нейробиологии и когнитивной науки. В своей работе мы применяем целый комплекс моделей и используем наиболее современные методики, основанные на новейших достижениях мировой нейробиологии и генетики поведения. Разнообразие изучаемых объектов (мыши, полевки, крысы, вороны, попугаи, чайки и др.) обеспечивает получение сравнительных характеристик когнитивных способностей животных и позволяет оценивать пути их происхождения в филогенезе. Наряду с экспериментами в стандартных лабораторных условиях предпринимаются попытки изучать когнитивные способности животных, находящихся в естественной среде обитания.

Сравнительный анализ высших когнитивных способностей птиц. Одно из направлений наших исследований – поиск эволюционных корней мышления, языка и сознания человека. С этой целью мы проводим разносторонние исследования мышления (рассудочной деятельности) и некоторых других высших когнитивных функций животных разных таксономических групп. Основной объект наших исследований - серые вороны – птицы со сложно организованным мозгом, сходные с человекообразными обезьянами по спектру когнитивных способностей (рис. 1). В настоящее время мы исследуем у ворон механизмы процесса символизации, а также их способность узнавать свое отражения в зеркале.

В настоящее время работы лаборатории поддержаны грантами РФФИ № 15-04-01732 и № 16-04-01169.

Возможные темы выпускных работ бакалавра и магистра

Темы научных работ для бакалавров:

  1. Аудиогенная эпилепсия. Отдаленные эффекты неонатального введения кофеина.
  2. Аудиогенная эпилепсия. Отдаленные эффекты неонатального введения микродоз судорожных агентов.
  3. Влияние метилглиокаля (продукта гликолиза) на аудиогенную эпилепсию и поведение крыс КМ.
  4. Структурные характеристики траектории передвижения грызунов в незнакомой среде, неоднородной по биологической значимости.
  5. Исследование способности животных к узнаванию своего отражения в зеркале.
  6. Исследование способности животных к символизации.
  7. Оценка способности к решению когнитивных тестов у мышей после неонатального введения ряда биологически активных веществ.
  8. Особенности проявления тревожности и исследовательской активности у мышей, селектированных на разный вес мозга, после прекращения селекции
  9. Этограммы мышей разных генотипов

Темы научных работ для магистров:

Книги, которые полезно прочитать поступающим на кафедру:

  • Зорина З.А., Полетаева И.И., Резникова Ж.И. Основы этологии и генетики поведения (Учебник для студентов вузов, обучающихся по биол.специальностям). М. Изд-во Моск. ун-та 1999, 2003, 2013. 383 с.
  • Крушинский Л.В. Записки московского биолога: загадки поведения животных. М. : Языки славянской культуры, 2006. 500 с.
  • Резникова, Ж.И. Интеллект и язык: Животные и человек в зеркале эксперимента: Учеб.пособие для студентов вузов. М.: Наука, 2000. 278 с.

Научно-популярные публикации:

Смотрите в этом разделе:

Высшая нервная деятельность (ВНД), осуществляемая корой больших полушарий, обеспечивает наиболее совершенную адаптацию человека и животных к постоянно меняющимся условиям внешней среды, лежит в основе высших психических функций человека, таких как мышление, память, сознание и обучение.

"Отец русской физиологии" - И.М. Сеченов написал книгу "Рефлексы головного мозга", где выдвинул теорию о рефлекторном принципе, который лежит в основе деятельность ВНД. Эти идеи продолжил и развил И.П. Павлов, который экспериментально доказал, что условные рефлексы лежат в основе ВНД.


Изучая пищеварительную систему, вы узнали об опыте И.П. Павлова, с помощью которого он изучал механизм слюноотделения. Проведя эксперименты Павлов обнаружил, что часть рефлексов относятся к врожденным - постоянным, а другая - приобретенным.

При многочисленном совпадении условного (сигнального) и подкрепляемого им безусловного раздражителя формируется условный рефлекс. То есть условный рефлекс всегда возникает на базе безусловного при многократном совпадении вышеуказанных раздражителей.

Сейчас более детально разберем отличия условных рефлексов от безусловных:

Условные рефлексы являются приобретенными: они отсутствуют у новорожденного, могут возникать и угасать в течение жизни. Безусловные рефлексы - врожденные, заложены генетически и передаются по наследству.


Условные рефлексы индивидуальны, обусловлены предшествующим опытом: у ребенка, первый раз в жизни увидевшего лимон, отсутствует слюноотделение, но после его употребления даже мысль о лимоне может вызывать обильное слюноотделение. Безусловные рефлексы характерны для всех особей вида без исключений.


Условные рефлексы возникают в ответ на неспецифичный раздражитель, к примеру, свет, если у собаки закреплен условный рефлекс на свет. Безусловные рефлексы возникают в ответ на специфичный раздражитель: звук воспринимается рецепторами внутреннего уха, свет - палочками и колбочками сетчатки.

Условные рефлексы приобретаются в качестве адаптации к конкретным условиям среды, при изменении среды - они изменяются также, могут утрачиваться и снова возникать. Безусловные рефлексы постоянны, даны от рождения и не угасают на протяжении всей жизни.

С корой - без коры

Условные рефлексы всегда возникают и осуществляются с участием коры больших полушарий, безусловные могут обходиться и без ее участия. Главное - запомните и осознайте, что любой условный рефлекс осуществляется на базе безусловного рефлекса.


Изучение условных рефлексов тесно связано с Павловым и его учениками. Сейчас и мы с вами проведем эксперимент над собакой.

Предположим, что нам нужно выработать у животного рефлекс слюноотделения в ответ на включение света. В качестве безусловного раздражителя будем использовать пищу, а в качестве условного - включение лампочки.

За несколько секунд до того, как мы дадим корм собаке, необходимо включить лампочку. Если мы повторим подобную манипуляцию несколько раз, то у собаки закрепится условной рефлекс на включение лампочки, и в дальнейшем слюноотделение будет начинаться уже в момент включения лампочки.


Этот эффект обусловлен тем, что в головном мозге собаки возникает временная связь между зрительным центром (в затылочной доле КБП) и пищевым центром. По мере повторения нашей манипуляции эта временная связь становится более крепкой - происходит замыкание и формирование условного рефлекса.

Процессы торможения являются обязательными спутниками процессов возбуждения в нервной системе. Первым открыл и описал процесс торможения Сеченов, доказавший, что раздражение нервных центров промежуточного мозга угнетает рефлекторную деятельность спинного мозга.


Павлов развивал учение Сеченова и также изучал процессы торможения. Он пришел к выводу, что в нервной системе процессы возбуждения и торможения взаимосвязаны и протекают непрерывно. Более того, благодаря торможению условный рефлекс носит наиболее точный и совершенный приспособительный характер по отношению к окружающей среде.

Павлов описан два вида коркового торможения:

  • Безусловное (внешнее)
  • Условное (внутреннее)

Безусловное (внешнее) торможение связано с возникновением в коре головного мозга нового (внешнего) очага возбуждения, вызванного действием какого-либо стороннего раздражителя (резкий звук, сильный шум). Действие этого раздражителя вызывает ослабление или полное исчезновение текущего условного рефлекса.

Это врожденное торможение, оно не требует выработки, поэтому Павлов и назвал его безусловным (внешним).


Условное (внутренне) торможение возникает в том же самом участке коры, где находится центр условного рефлекса. Развивается условное торможение постепенно. Вспомните, как мы выработали у собаки условный рефлекс на включение лампочки. Если мы перестанем давать пищу, а лампочку продолжим включать, то постепенно слюноотделение у собаки угаснет - это и есть условное торможение.

Для того, чтобы условный рефлекс сохранялся, нужно как можно чаще его подкреплять: в нашем случае свет (условный раздражитель) подкрепляется пищей (безусловным). Если перестать включать лампочку, перед тем как дать собаке еду, то постепенно условный рефлекс ослабеет и исчезнет. Такой процесс называют угасание - исчезновением условного рефлекса, однако при желании его можно будет создать вновь.


У животных имеется только первая сигнальная система. Павлов рассматривал ее как совокупность нервных структур, с помощью которых происходит восприятие окружающего мира органами чувств. Сигналами в первой сигнальной системе служат запах, цвет, звук - они вызывают безусловные рефлексы и служат основой формирования условных рефлексов .


Павлов доказал и то, что у животных отсутствует вторая сигнальная система. Его опыт состоял в помещении обезьяны на плот посреди озера. Обезьяна могла перебираться с помощью шеста на два других плота. На одном из них находился черпак и бак с водой, на другом плоте начинался пожар. Обезьяна тушила пожар, совершая сложные действия: каждый раз она перебиралась на плот с баком воды и черпала воду оттуда, вместо того, чтобы зачерпнуть воду из озера, которое находилось гораздо ближе. Следовательно, животные не способны к обобщению и абстрактному мышлению.


В процессе трудовой деятельности и общения у человека возникла вторая сигнальная система, тесно связанная с возникновением речи. Здесь специфическим раздражителем являются слова, в которые человек вкладывает смысл, какое-либо понятие.

Слова имеют обобщающее значение, что послужило основной для возможности обобщения, абстрагирования и оперирование понятиями. Язык закрепляет в словах результаты деятельности человека, поэтому вы можете представить обезьяну, даже если ее не видите. Благодаря устной и особенно письменной речи становится возможным передача опыта будущим поколениям. За любую книгу, в том числе и этот учебник, также стоит сказать отдельное спасибо именно второй сигнальной системе.


Павлов выделил четыре типа темперамента, в зависимости от силы, уравновешенности и подвижности нервных процессов в коре больших полушарий. Холерик - легко возбудимый тип, сангвиник - уравновешенный. Флегматик - процессы возбуждения и торможения слабой силы, упорны и прилежны в работе. И, наконец, меланхолик - процессы возбуждения и торможения неуравновешены и слабы - весьма ранимы и слабовольны, склонны к глубоким переживаниям.


Эмоции - субъективные реакции человека на внешние и внутренние раздражители. Эмоции могут быть положительными и отрицательными, они отражают субъективные переживания по поводу объективной окружающей действительности.

Мышлением называют совокупность умственных процессов, направленных на познание окружающей действительности и благодаря которым человек осознает суть явлений и вещей - в результате мышления формируются понятия. Различают элементарное мышление, присущее всем животным (первая сигнальная система), и абстрактное мышление, свойственное только человеку (вторая сигнальная система).


Память - способность нервной системы (мозга), заключающаяся в возможности закрепления, сохранения и дальнейшем воспроизведении полученной информации. Исходя из времени хранения информации память подразделяют на кратковременную и долговременную.

Любая полученная нами информация сначала попадает в кратковременную память, только при многократном воспроизведении эта информация переходит в долговременную память. Выделяют следующие виды памяти: зрительная, слуховая, двигательная, осязательная, смешанная.

Сном называют состояние угнетения сознания, в период которого снижаются все виды чувствительности. В норме продолжительность сна у взрослого человека 7-8 часов, у новорожденных продолжительность сна достигает 18-20 часов в день. Во время сна происходит перемещение полученной за день информации в долговременную память. При отсутствии сна свыше 1-2 недель возможен летальный исход.


Различают две фазы сна: медленную и быструю, которые несколько раз чередуются за одну ночь. Фаза медленного сна заключается в физиологическом отдыхе всех систем организма: снижается ЧСС и артериальное давление, температура тела. Активнее начинают выделяться гормоны, действие которых сопряжено с восстановлением тканей.

Фаза быстрого сна - именно та фаза, в которую мы видим сновидения. В этом промежутке активно двигаются глазные яблоки, дыхание может учащаться, руки совершают движения. Эта фаза возникает примерно каждые 60-80 минут (после фазы медленного сна). Таким образом, за одну ночь мы видим множество сновидений, большинство из которых забываем. К слову, различные "умные" будильники ловят именно момент фазы быстрого сна, в который человека легче всего разбудить, и при пробуждении обычно запоминается сновидение.


Сновидение является своеобразным представлением полученной информации в виде зрительных образов. Замечу интересный факт, что всех людей, которых мы видим во сне, мы уже когда-то видели наяву. Это могло быть лицо случайного прохожего, встретившегося нам несколько лет назад: подобная информация спрятана глубоко в подсознании.

Многим из нас, в том числе и мне, доводилось бывать в состоянии измененного сознания - осознанном сновидении. Это удивительно, но порой во время сна человек может осознать, что он спит, его сон нереален, и его можно менять, как только вздумается. После таких моментов испытываешь чрезвычайную эйфорию, сны с собственным сценарием запоминаются надолго.


Сомнамбулизм (устаревшее - лунатизм) - болезненное состояние, при котором люди совершают какие-либо действия, находясь в состоянии сна. Чаще всего снохождение возникает в период неполного пробуждения после глубокой фазы сна. Приступ лунатизма может длиться до нескольких часов, чаще всего лунатизм встречается у детей.

Это состояние известно с древних времен, однако его причины до сих пор остаются загадкой. Также нет сведений, вредит ли внезапное пробуждение лунатику в состоянии снохождения или нет. Чаще всего лунатики выполняют стереотипные действия: вставание, уборка, хождение, после которых они ложатся в постель и наутро ничего не помнят о произошедшем.

Иногда действия лунатиков несут опасность для них самих и окружающих. Известны случаи, когда лунатики уезжали за сотни (!) километров от своего дома, после пробуждения они оказывались в другой части страны совершенно дезориентированными.


Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.

Читайте также:

Пожалуйста, не занимайтесь самолечением!
При симпотмах заболевания - обратитесь к врачу.