Эволюция нервной системы у хордовых таблица

Тип Хордовые объединяет животных, для которых характерно наличие внутреннего осевого скелета, гибкого упругого тяжа - хорды (или позвоночного столба). К хордовым, называемым также позвоночными, относитесь и вы - величайшее творение эволюции, человек.

В сравнении с остальными животными, неоспоримым фактом является достижение хордовыми значительного прогресса в эволюционном плане.

Мы - хордовые (как звучит то!)) достигли невероятно высокого уровня организации, сложнейшего строения, и находимся в периоде расцвета по отношению к остальным типам. Хордовые заселили все пространства земного шара, освоили самые разные среды обитания.

В мире описано более 60 тысяч хордовых. Хордовые - двусторонне-симметричные вторичноротые животные, имеющие вторичную полость тела. Чтобы более подробно вникнуть в эту тему, давайте посмотрим классификацию, ароморфозы и общие черты строения типа хордовые.

В состав типа хордовые входят три подтипа: бесчерепные, оболочники и позвоночные. Позвоночные - единственный подтип, для которого характерно наличие черепа.

Приступим к изучению ароморфозов хордовых, которые позволили занять такое высокое эволюционное положение.

• Появление хорды

Хорда - гибкий упругий тяж мезодермального происхождения, который у представителей типа хордовые может быть соединительно-тканным, хрящевым или костным. У позвоночных хорда замещается хрящевой и костной тканью, носит более привычное для нас название - позвоночник.

Трубчатый тип нервной системы

Центральная нервная система представлена узкой трубкой с каналом внутри (невроцель). Располагается нервная трубка на спинной стороне тела, над хордой. У позвоночных нервная трубка развивается в спинной и головной мозг.

Жаберные щели в глотке

Обеспечивают активный газообмен для водных животных, что делает процессы жизнедеятельности более эффективными.

Активное передвижение у большинства животных приводит к появлению парных конечностей: у водных - грудные и брюшные плавники, у наземных - передние и задние конечности. Отсутствуют парные конечности только у круглоротых (миног и миксин).

Общее строение хордовых традиционно изучается на примере ланцетника, который отлично для этого подходит.

Ланцетник - примитивное хордовое, относится к подтипу бесчерепные. Основные признаки хордовых сохраняются в течение всей жизни. Название этому животному дано из-за того, что задний конец его тела напоминает хирургический инструмент - ланцет. Длина ланцетника в среднем составляет 5-8 см.

Голова у ланцетника не обособлена, тело уплощено с боков. Имеется двусторонняя (билатеральная) симметрия тела. Суженный спинной плавник постепенно переходит в хвостовой, который имеет ланцетовидную форму.

Обитает в морях, предпочитает донный образ жизни. Покровы тела состоят из двух слоев: верхний - эпидермис (от греч. epi - над и derma - кожа) и глубокий - дерма (греч. derma — кожа), или кутис. Опорную функцию выполняет скелет - хорда. Мышечная система представлена сегментами - миомерами. У ланцетника имеется вторичная и околожаберная полость тела.

Зарывается в песок, питается пассивно, используя в пищу лишь те организмы, которые попали в рот. Ротовая воронка расположена на переднем конце тела и окружена щупальцами, с помощью которых ланцетник втягивает воду с органическими частицами и планктоном, которыми и питается.

На нижней поверхности жаберной полости находится особое образование - эндостиль. Эндостиль - углубление, выстланное мерцательным эпителием и железистыми клетками, которые выделяют слизь. К этой слизи в ходе фильтрации воды приклеиваются пищевые частицы, которые затем перемещаются в кишечник.

Одновременно вода служит и для дыхания: поступая в глотку, она омывает около 100-120 жаберных щелей, располагающихся в ней. Здесь кислород из крови поступает в кровеносные сосуды, расположенные на жаберных перегородках, а углекислый газ удаляется обратно в воду.

Кровеносная система замкнутого типа. Функцию сосуда-сердца выполняет брюшной сосуд, пульсация которого создает ток крови. Органы выделения - видоизмененные протонефридии, напоминающие по строению протонефридии плоских червей.

Нервная система трубчатая, впереди невроцель (полость нервной трубки) расширяется. Передний конец трубки осуществляет важную рефлекторную регуляцию животного. Органы чувств примитивны. Имеются органы зрения - глазки Гессе, светочувствительные органы, расположенные вдоль нервной трубки по бокам невроцели. Осязательные щупальца локализуются вокруг ротового отверстия.

Ланцетники - раздельнополые животные. Половой диморфизм отсутствует, оплодотворение наружное, происходит в воде. Из зиготы развивается личинка, которая свободно плавает в течение 3 месяцев. Жабры личинки открываются наружу, кожная складка (спинной плавник) отсутствует. Спустя некоторое время личинка опускается на дно и зарывается в песок, после чего превращается во взрослое животное.

Изучив строение ланцетника, становится очевидна тесная связь с кольчатыми червями. Поэтому ланцетника с уверенностью можно назвать формой, занимающей промежуточное эволюционное положение между древними кольчатыми червями и современными позвоночными.

Оболочники - подтип хордовых. Морские животные. Тело мешкообразной формы, окружено мантией.

По типу питания являются фильтраторами, которые улавливают органические остатки растений и планктон, взвешенные в воде. Характерно наличие сифонов, через которые вода поступает внутрь организма и покидает его.

Кровеносная система незамкнутого типа, интересной особенностью является нерегулярность направления, в котором сердце качает кровь: это направление постоянно меняется.

Мы с вами уже изучили два подтипа хордовых - бесчерепных и оболочников. Хочу предупредить распространенную ошибку: "бесчерепные" - это подтип хордовых, а беспозвоночные - это совершенно иное понятие, объединяющее всех, кроме хордовых - кишечнополостных, червей, моллюсков и членистоногих.

Самое время перейти к изучению следующего подтипа хордовых - черепных, или - позвоночных. В состав этого подтипа и входит класс круглоротые. Известные представители круглоротых: миксины и миноги.

Круглоротые отличаются от рыб многими признаками:

• Отсутствие чешуи
• Отсутствие парных конечностей
• Отсутствие челюстей - поэтому их и относят к бесчелюстным
• Хорда сохраняется на протяжении всей жизни
• Круглый (или овальный) рот, в котором располагаются зубы и всасывающий аппарат

Важной общей чертой с остальными позвоночными (черепными) является наличие у круглоротых черепа, который имеет довольно своеобразное строение. Он окружает головной мозг только с нижней стороны и с боков (у миксин не развиты боковые части черепа).

Миксины нападают чаще всего на больных и ослабленных рыб, запутавшихся в сети. Они прогрызают стенку тела и внедряются во внутреннюю среду, поедая органы, ткани, а затем и мышцы.

Миноги паразитируют на рыбах. Они впиваются своими роговыми зубами в тело жертвы, постепенно выделяя пищеварительные соки, расщепляют ткани рыбы и питаются ими.

Подтип позвоночные делится на две большие группы: анамнии и амниоты.

Анамнии (от греч. άν (an) - отрицание и αμνίον (амнион) - оболочка зародыша) - низшие первичноводные позвоночные животные. Эта группа животных не имеет зародышевой оболочки - амниона и особого зародышевого органа - аллантоиса.

Анамнии привязаны к воде, в которой проводят большую часть жизни или начальный этап развития. К анамниям относятся бесчелюстные, различные группы рыб и земноводные.

Амниоты (от греч. αμνιον (амнион) - оболочка зародыша) - высшие позвоночные животные, для которых на ранних стадиях характерно образование зародышевых оболочек и особого эмбрионального органа - аллантоиса.

Амниоты отрываются от привычного водоема, обретают независимость, в отличие от анамний. Удивительно, но теперь этот "водоем" образуется внутри материнского организма: зародыш находится в плодном пузыре (амнионе), заполненном амниотической жидкостью (околоплодными водами), своеобразном аналоге водоема.

К амниотам (высшим позвоночным) относятся три класса: пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие. Несомненно, что человек также относится к группе амниот.

Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.

Представители

Особенности выделительной системы

Удаляют продукты жизнедеятельности через поверхность тела. У пресноводных имеются сократительные вакуоли

Типы Кишечнополостные и Губки

Не имеют специализированных органов или систем выделения. Удаление продуктов обмена происходит через всю поверхность тела диффузно

Тип Плоские черви

Протонефридии. В теле червя разбросаны звездчатые клетки, от них отходят тонкие извитые трубочки-канальцы, образующие поры на поверхности тела

Тип Круглые черви

Протонефридии. В теле червя разбросаны звездчатые клетки, от них отходят тонкие извитые трубочки-канальцы, образующие поры на поверхности тела. Некоторые круглые черви могут накапливать продукты обмена в теле

Тип Кольчатые черви

Метанефридии. Воронка, покрытая ресничками, от нее отходят трубочки, открывающиеся наружу выделительными порами. Трубочки оплетаются кровеносными сосудами, и происходит обратное всасывание жидкости (воды)

Имеют почки (1–2, реже 3–4), которые лежат под сердцем; похожи по строению на метанефридии: проводящие канальцы и выделительные поры

Тип Членистоногие.
Класс Ракообразные

Специальные зеленые железы, открывающиеся у основания усиков

Классы Паукообразные и Насекомые

Мальпигиевые сосуды, открывающиеся передним концом в прямую кишку. В полости тела располагаются слепо оканчивающиеся канальцы

Тип Хордовые.
Надкласс Рыбы

Две лентовидные красно-бурые туловищные почки, лежащие вверху полости тела, под позвоночником.

Почки–мочеточники–мочевой пузырь (у большинства костных рыб)– мочевое отверстие.

Основной продукт обмена – аммиак, выведение которого сопряжено с большими потерями воды

Две туловищные почки (они открываются воронками в полость тела). Почки–мочеточники–клоака–мочевой пузырь–клоака (клоачное отверстие)

Мочевой пузырь не связан непосредственно с мочеточниками. Основной продукт обмена веществ – мочевина, хорошо растворимая в воде

Две тазовые почки.

Моча состоит из мочевой кислоты, плохо растворимой в воде. (Это взвесь мелких кристалликов, собирающихся в мочевом пузыре)

Две тазовые почки.

Почки–мочеточники–клоака. (Мочевого пузыря нет.)

Продукты обмена выделяются в виде кашицеобразной мочевой кислоты

Две тазовые почки.

Почки–мочеточники–мочевой пузырь–мочеиспускательный канал.

Основной продукт обмена – мочевина

Вывод

Эволюция системы выделения шла в направлении создания специализированных органов, обеспечивающих выведение из организма образующихся в процессе жизнедеятельности опасных, а иногда просто ядовитых веществ.

Представители

Особенности дыхательной системы

Дышат всей поверхностью тела

Дышат всей поверхностью тела

Тип Плоские черви

Планария – дыхание с помощью кожного эпителия (поверхностью тела). Печеночный сосальщик – нет органов дыхания

Тип Круглые черви

Дыхание поверхностью тела или органы дыхания отсутствуют, энергию получают за счет гликолиза

Тип Кольчатые черви

Дыхание поверхностью тела, у ряда видов (морских кольчатых) появляются спинные кожные выросты – перистые жабры

У большинства моллюсков органами дыхания являются пластинчатые и перистые жабры, лежащие в мантийной полости. Наземные моллюски дышат видоизменением мантийной полости – легкими

Тип Членистоногие
Класс Ракообразные

Трахеи и легочные мешки

Трахеи (эктодермальные впячивания в форме трубочек, проводящих воздух из внешней среды к тканям). Трахеи открываются на брюшке отверстиями, которые называются дыхальца

Тип Хордовые
Ланцетник

Наличие жаберных щелей в глотке. Щели скрыты под кожей и открываются в особую околожаберную полость с частой сменой воды

У рыб под жаберными крышками (у хрящевых рыб жаберных крышек нет) располагаются жабры, состоящие из жаберных дуг, жаберных тычинок и жаберных лепестков, пронизанных множеством мельчайших кровеносных сосудов. Вода, заглатываемая рыбой, попадает в ротовую полость и выходит через жаберные лепестки наружу, омывая их

Органы дыхания – парные мешковидные легкие с тонкими ячеистыми стенками

Дыхание происходит за счет опускания и подъема дна ротовой полости. Дыхание осуществляется не только с помощью легких, но и с помощью кожи

Носовые полости сквозные, пропускают воздух в ротовую полость.

Дыхательные пути удлиняются. Появляются трахеи и бронхи.

Внутренняя поверхность легких увеличивается за счет большого количества складок на их внутренней поверхности.

Вдох и выдох происходят за счет изменения объема грудной клетки

Легкие птиц представляют собой плотные губчатые тела. Входя в легкие, бронхи ветвятся, часть ответвлений доходит до множества мелких полостей. Другая часть бронхов проходит через легкие и за их пределами образует большие тонкостенные воздушные мешки. Они располагаются между внутренними органами, проникают в полые кости, между мышцами, под кожу.

У птиц двойное дыхание: газообмен происходит и при вдохе, и при выдохе. В покое дыхание обеспечивается движением грудной клетки (опускание грудины – вдох, поднятие – выдох). В полете дыхание осуществляется за счет движения крыльев (подъем крыла – вдох, опускание – выдох).

Объем воздушных мешков в 10 раз больше объема легких.

Певчая гортань расположена в месте разделения трахеи на бронхи

Губчатые легкие млекопитающих устроены сложнее, чем у пресмыкающихся. Они большие и растяжимые. Бронхиолы заканчиваются альвеолами, оплетенными капиллярами. Общая поверхность альвеол примерно в 100 раз больше поверхности тела.

Вдох и выдох происходят за счет сокращения межреберных мышц и диафрагмы

Вывод

Эволюция органов дыхания у позвоночных шла по пути:

– увеличения площади легочных перегородок;
– совершенствования транспортных систем доставки кислорода к клеткам, расположенным внутри организма.

Представители

Особенности покровов тела

У животных с непостоянной формой тело ограничено клеточной оболочкой (плазмалеммой). Некоторые представители одноклеточных могут секретировать раковины (арцелла, фораминиферы).

Одноклеточные организмы, имеющие постоянную форму тела, покрыты прочной оболочкой пелликулой

Тело кишечнополостных покрыто эпителиально-мускульными клетками

Тип Плоские черви

У свободно живущих плоских червей (класс Ресничные черви) клетки эпителия имеют реснички, помогающие при передвижении.

У паразитических червей (класс Сосальщики и класс Ленточные черви) тело покрыто плотной толстой кутикулой, предотвращающей их переваривание.

Кутикула – у животных плотное неклеточное образование на поверхности клеток эпителиальной ткани. Выполняет защитную и опорную функции

Тип Круглые черви

Все тело нематод покрыто гибкой, эластичной и прочной оболочкой – кутикулой, которая образуется за счет кожных клеток (эпителия).

Кутикула имеет защитное значение. Кроме того, она поддерживает достаточно высокое давление полостной жидкости. Именно этим обусловлена струнообразная вытянутая форма тела нематод.

Живая эпителиальная ткань называется гиподермой. Она очень тонкая, но по бокам тела, вдоль спины и брюха утолщена в виде валиков

Тип Кольчатые черви

Покров тела состоит из кожного эпителия и тонкой кутикулы. Кожные клетки кольчатых червей выделяют слизь, защищающую тело червя от различных воздействий. Тонкая кутикула малощетинковых червей увлажняется за счет постоянно выделяющейся через спинные поры целомической жидкости и слизи, секретируемой железистыми клетками эпителия. Именно через кутикулу происходит газообмен путем диффузии, и разветвленная сеть капилляров, расположенных в эпителии, обеспечивает этот процесс

Членистоногие имеют особый хитиновый покров. Он очень прочен и защищает от различных воздействий внешней среды.

Однослойный эпителий выделяет кутикулу, образующую экзоскелет насекомых (непроницаемый водоотталкивающий слой, защита от микробов) на поверхности протокутикулы.

Протокутикула образована хитином, артропидином и резилином. Жесткий экзоскелет не растягивается и поэтому ограничивает рост животного, его необходимо время от времени сбрасывать посредством линьки

Тип Хордовые.
Ланцетник

Кожа ланцетника образована однослойным эпителием и подстилающим его тонким слоем кориумом (собственно кожа, или дерма).

Выделения эпидермальных желез образуют тонкую поверхностную пленку – кутикулу, которая предохраняет нежную кожу от повреждений частицами грунта

Класс Хрящевые рыбы

Кожа образована многослойным эпителием, в котором расположены многочисленные одноклеточные железы. В нижнем слое эпидермиса находятся пигментные клетки.

Нижний слой – собственно кожа, или кориум.

У хрящевых рыб тело покрыто примитивной плакоидной чешуей – это пластинки с зубцами. Чешуи отделены друг от друга слоем кожи

Класс Костные рыбы

Кожа двуслойная, как у хрящевых рыб.

Многочисленные одноклеточные железы эпидермиса выделяют слизистый секрет.

У примитивных костных рыб (например, панцирной щуки) тело покрыто ганоидной чешуей. Это плотно прилегающие друг к другу чешуи ромбовидной формы, покрытые сверху особым веществом – ганоином. У большинства костных рыб тело покрыто циклоидными и ктеноидными чешуями, которые расположены налегающими друг на друга рядами

Кожа земноводных голая и влажная, богатая железами.

Железы выделяют слизь, предохраняют кожу от пересыхания и способствуют газообмену.

Эпидермис многослойный, кориум тонкий, кожа богата многоклеточными железами.

В нижнем слое эпидермиса и в кориуме расположены пигментные клетки. У некоторых земноводных кожные железы выделяют секрет, содержащий ядовитые вещества

У рептилий кожа сухая, покрыта роговыми чешуйками и щитками.

Верхние слои многослойного эпидермиса ороговевают, под этим мертвым слоем расположен нижний, мальпигиев, слой, состоящий из живых размножающихся эпидермальных клеток.

У некоторых видов наряду с роговыми образованиями имеются костные пластинки (у черепах они сливаются в костный панцирь, прирастающий к позвоночнику).

Кожа почти лишена желез (одиночные железы сохранились на морде).

Кожа обеспечивает хорошую защиту от:

– потерь воды испарением;
– механических повреждений;
– проникновения болезнетворных организмов.

Одновременно она утратила способность к:

– газообмену;
– испарению воды;
– выделению продуктов метаболизма

Кожа у птиц тонкая, сухая, не имеет желез (кроме копчиковой), тело покрыто перьями.

Кожа состоит из двух слоев. Поверхностные клетки эпидермалъного слоя ороговевают, соединительный слой кожи подразделяется на тонкую, но довольно плотную собственно кожу (дерму) и подкожную клетчатку – рыхлый слой, где откладываются запасы жира.

Птерилии – участки кожи, на которых укреплены контурные перья, покрывающие все тело птицы.

Аптерии – участки кожи, на которых перья не растут.

У страусов и пингвинов перья равномерно распределены по всей поверхности кожи

Относительно толстая кожа состоит из двух слоев. Эпидермис многослойный, его верхний слой ороговевает и постепенно слущивается. Собственно кожа – кориум – обычно толще эпидермального слоя. Нижний, самый глубокий слой кориума называется подкожной жировой клетчаткой.

Кожа богата железами. Тело большинства млекопитающих покрыто шерстью, защищающей от переохлаждения или от перегрева.

Также встречаются различные видоизменения волос (иглы ежей и дикобразов, щетина кабанов). Производные эпителия: когти, ногти, копыта, волосы, рога у носорогов, рога у полорогих (срастаются с лобными костями). Рога оленей – костные образования, производные кориума, они ежегодно сбрасываются

Вывод

Эволюция покровов тела шла по пути:

– увеличения числа слоев;
– появления новых образований: ресничек, желез, известковых и хитиновых покровов, чешуи, когтей, перьев, волос, рогов, копыт и т.д.

Нервная система имеет эктодермальное происхождение.

Ф у н к ц и и н е р в н о й системы:

· регулирует работу всех систем органов;

· обеспечивает связь организма с окружающей средой;

· объединяет организм в единое целое;

· определяет психическую деятельность человека как социального

Нервная система ланцетника представлена трубкой, которая

расположена над хордой. Полость нервной трубки называется невроцель. В

передней расширенной части трубки находится обонятельная ямка. По всей

нервной трубке расположены глазки Гессе (светочувствительные клетки).

В процессе эволюции передний отдел нервной трубки ланцетника

образует головной мозг, а из невроцеля образуются желудочки мозга.

Желудочки сообщаются между собой и со спинномозговым каналом. Над

желудочками расположены части мозга, которые составляют его крышу,

основание (или дно мозга) расположено под желудочками.

Первоначально закладываются 3 мозговых пузыря. Дальше делятся

пополам первый и третий пузыри – образуется 5 мозговых пузырей, а из них

5 отделов головного мозга: 1 – telencephalon – собственно передний мозг –

(полушария и боковые желудочки); 2 – diencephalon – промежуточный мозг

(его полость – третий желудочек); 3 – mesencephalon – средний мозг; 4 –

metencephalon (мозжечок); 5 – myelencephalon (продолговатый мозг).

Эволюция нервной системы идет по пути дифференцировки нервной

трубки на головной и спинной мозг (центральная нервная система) и

дифференцировки периферической нервной системы (ганглии и нервные

Более сложными являются направления эволюции головного мозга:

· увеличение его объема;

· дифференцировка отделов и образование изгибов (передний изгиб –

в области среднего мозга, средний – изгиб моста, задний изгиб – в области

· развитие коры переднего мозга, борозд и извилин;

· развитие и совершенствование органов чувств.

Передний мозг рыб не разделен на полушария; основную его массу

составляет дно, где расположены полосатые тела. От переднего мозга

отходят небольшие обонятельные доли, и он является обонятельным

центром. Наиболее развит средний отдел мозга. Он представлен зрительными

долями и служит зрительным центром. В среднем отделе мозга

анализируется информация, поступающая от всех органов чувств. Он

является интегрирующим центром. Такой тип мозга получил название

ихтиопсидного. В связи со сложностью движений у рыб хорошо развит

мозжечок. От головного мозга отходит 10 пар черепно-мозговых нервов.

Головной мозг амфибий имеет слабо развитый мозжечок (малая

подвижность и однообразные движения). Полушария лучше развиты, чем у

рыб, и полностью разделены. Средний мозг сохраняет функцию

интегрирующего центра. Как и у рыб, от мозга отходит 10 пар черепно-

В связи с разнообразными условиями обитания у рептилий более

крупным становится передний мозг. Хорошо развиты обонятельные доли и

полосатые тела. На полушариях переднего мозга появляются участки коры

примитивного строения. Эта древняя кора называется архипаллиум.

Интегрирующую функцию принимают на себя полосатые тела переднего

мозга (зауропсидный тип мозга). Сокращаются размеры среднего мозга.

Мозжечок развит лучше, чем у амфибий. 12 пар черепно-мозговых нервов.

У млекопитающих значительно развит передний мозг. Его размеры

увеличились за счет крыши мозга, которая полностью покрыта корой. Эта

кора получила название новой коры, или неопаллиума. Она имеет сложную

структуру и состоит из нескольких слоев клеток разного типа. Новая кора

образует борозды и извилины. В ней находятся центры органов чувств и

психической деятельности. Кора становится интегрирующим центром, и

такой тип мозга называется маммальным. Резко уменьшен средний мозг;

вместо двух зрительных долей он имеет четверохолмие. Передние бугры

четверохолмия связаны со зрительными рецепторами, задние бугры – со

слуховыми. Мозжечок увеличен в размерах, его структура стала более

Мозг человека и млекопитающих имеет функциональную асимметрию.

Правое полушарие переднего мозга отвечает за образное мышление, левое – за

абстрактное, в левом полушарии находятся центры письменности и устной речи.

Онтофилогенетически обусловленные аномалии развития головного

мозга у человека:

· неполное разделение полушарий переднего мозга;

· отсутствие больших полушарий (анэнцефалия);

· микроцефалия (уменьшение размеров головного мозга);

· неразделение мозжечка и продолговатого мозга;

· врожденная водянка головного мозга (гидроцефалия).

Последнее изменение этой страницы: 2017-01-19; Нарушение авторского права страницы

Одновременно с совершенствова­нием органов движения развивалась центральная нервная система с ее периферией, управляющая сложным комплексом движений организма и регулирующая его физио­логические функции. Эти функции обеспечивают восприятие органами чувств, ориентация животного в прост­ранстве, формирование его пове­дения в меняющейся среде. Закладывающаяся на спинной стороне зародыша позвоночных нервная пластинка погру­жается под кожу и сворачивается в трубку, передний конец которой открывается отверстием – невропором – наружу, а задний – нейрокишечным каналом соединяется с полостью первичной кишки. Оба отверстия вскоре закрываются. При замыкании трубки нервные складки образуют в ее верхней части парные боковые выросты – ганглионарные пластинки, из которых в дальнейшем образуются спинномозговые узлы, часть ганглиев голов­ных нервоз и ганглии симпатической (вегетативной) нервной системы.

Нервная система класса головохордовые представлена толстостенной нервной трубкой, лежашей над хордой. Однако название свое они получили за счет того, что передний конец трубки выдается немного вперед. Узкая полочть трубки здесь – невроцель – образует расширение, которое считается зачатком мозгового желудочка. У класса Асцидии нервная система упрощается – нервные ганглии без внутренней полости. У класса Аппендикулярии от нервного ганглия отходит нервный ствол. Пять отделов головного мозга харак­терны для всех позвоночных животных, но степень их развития, детали строения и функции существенно отличаются в разных классах.

В организме позвоночного животного, где одновременно, получается, передается и обрабатывается огромное количество раз­нообразной информации, усложняются нервные пути.

Тонкий слой серого ве­щества выстилает стенки полостей желудочков. Верх переднего мозга – мантия – у большинства низших позвоночных образован только белым веществом; лишь у двоякодышащих рыб и земноводных в ее поверхностном слое появляется небольшое число нервных клеток. У хрящевых рыб внешне появляется деление как бы на 2 полушария, хорошо развиты обонятельные доли, передний мозг служит как высший обонятельный центр. У пресмы­кающихся в мантии имеется серое вещество, (скопление нервных кле­ток), представляющее зачаток коры больших полушарий и первичный свод – архипаллиум. У птиц объем переднего мозга резко возрастает, но сохраняется тот же тип строения, что и у пресмыкающихся, появляется неопаллиум. У млекопитающих величина переднего мозга увеличивается не столько за счет разрастания поло­сатых тел, сколько путем развития серого вещества на поверхности мантии. Этот слой нервных клеток, функционирующий как высший ассоциативный центр, называют корой больших полушарий. Его подразделяют на первичную кору, или гиппокамп – разрастание образовавшегося у пресмыкающихся за­чатка коры, и на вторичную кору. На ней образуются борозды (извилины), за счет которых возрастает наружная поверхность коры.

Утолщенные стенки промежуточного мозга называют зрительными буграми; выросты их стенок образуют зрительные нервы (11 пара головных нервов), имеющие хиазму (перекрест): часть во­локон нерва правой стороны уходит в левый нерв, а часть волокон слева пере­ходит в правый нерв. Зрительные нервы иннервируют только сетчатку глаза. По­зади хиазмы па дне промежуточного мозга образуется полый вырост – во­ронка, к передней стенке которого примыкает железа внутренней секреции – гипофиз. На тонкой крыше промежуточного мозга развиваются два пу­зыревидных образования: передний называется теменным или париетальным органом, а задний пинеальным органов или эпифизом. У круглоротых оба образо­вания выполняют роль светочувстви­тельных органов; оба несут и секреторную функцию. У остальных позвоночных животных эпифиз функционирует только как железа внутренней секреции. Теменной (париентальный) орган со­храняется у некоторых рыб, земноводных и у части пресмыкающихся как светочувствительный орган; у остальных позвоночных исчезает.

У хрящевых рыб в среднем мозге возникают вздутие. Крыша среднего мозга приподнята парными зрительными долями и образует, двухолмие; у млекопитающих оно превращается в четверохолмие. Начиная с двоякодышащих рыб и земноводных, значение среднего мозга как зрительного центра умень­шается.

У круглоротых, части рыб и земноводных задний мозг имеет вид небольшой складки – мозжечка, ограничивающей спереди крышу четвертого желудочка. У хрящевых рыб он разрастается, прикрывая заднюю часть среднего и переднюю часть продолговатого мозга. У пресмыкающихся и особенно у птиц и млекопитающих раз­меры мозжечка еще более возрастают, а поверхность его коры, обра­зованной серым веществом увеличивается. Мозжечок – центр координации дви­жений и равновесия: участвует в регуляции тонуса мышц и других физиологических процессов.

Продолговатый мозг имеет утолщенное дно и стенки, тогда как крыша образована лишь тонким эпителием и сосу­дистым сплетением мягкой мозговой оболочки. Значительную массу продолговатого мозга составляет белое вещество (в том числе и волокна, приходящие сюда из спинного мозга); его разрастания по дну мозга образуют так называемые пирамиды. Без отчетливых внешних границ продолговатый мозг переходит в спинной, лежащий в канале, образованном верхними дугами позвон­ков. Он имеет форму плоской ленты (круглоротые) или округлого тяжа; в нем имеется небольшая полость – невроцель. Вокруг нее концентрируется серое вещество (скопление нервных клеток с их дендритами и опорных клеток); у наземных позвоночных на попереч­ном разрезе спинного мозга оно по своему очертанию напоминает крылья бабочки.

В спинном мозге замыкаются рефлекторные дуги, независимо от головного мозга обеспечивающие элементарные безусловно рефлек­торные акты, как, например, оборонительные. Работа всего спинного мозга подчинена контролю головного мозга, осуществляемому через спинальные тракты – совокупности нервных волокон, по которым передается информация в головной мозг (восходящие) или распро­страняются импульсы, идущие от головного к сегментам спинного мозга (нисходящие пути).

У бесчелюстных (круглоротых) восходящий путь не непрерывен, а состоит из коротких волокон, связывающих между собой соседние сегменты спинного мозга; этот путь кончается в продолговатом мозге. Нисходящий путь представлен идущими по всей длине спинного мозга волокнами, имеющихся в среднем и продолговатом. У хрящевых рыб к этим путям прибавляются два восходящих и спинно-мезэнцефалический, идущий в сред­ний мозг. У костных рыб связи между головным и спинным мозгом усложняются путем образования двух новых путей – восходящего спинно-мозжечкового тракта и нисходящего вестибулярно-спинального. В других классах позвоночных усложнение этих связей усили­вается и сопровождается все большим подчинением работы спинного мозга контролю головного.

Такая адаптивность увеличивается и вегетативной нервной систе­мой, возникающей в результате разрастания участков ганглионарных пластинок. При этом по бокам позвоночного столба обра­зуются цепочки ганглиев вегетативной симпатической и парасимпа­тической нервной системы. Длинные отростки клеток этих ганглиев направляются частично к внутренним органам, частично входят в со­став спинных корешков спинномозговых нервов. У двоякодышащих и костистых рыб и у всех наземных позвоночных ганглии вегетатив­ной системы связаны друг с другом продольным нервным тяжом.

Гормональная система представлена разнообразными железами внутренней секреции. Ее сложность нарастает в эволюционном ряду позвоночных.

Развитие нейрогуморального аппарата в ряду позвоночных животных приводит к становлению более сложных связей с окружающей средой и обеспечивает возрастание гомеостаза – внутренней устойчивости организма при меняющихся внешних воздействиях. Наконец, он участвует и в регуляции внутривидовых отношений и межвидовых связей в сообществе.