Функциональная классификация нервных клеток

Нейроны (нейроциты, собственно нервные клетки) - клетки раз­личных размеров (которые варьируют от самых мелких в организме, у нейронов с диаметром тела 4-5 мкм - до наиболее крупных с диамет­ром тела около 140 мкм). К рождению нейроны утрачивают способность к делению, поэтому в течение постнатальной жизни их количество не увеличивается, а, напротив, в силу естественной убыли клеток, посте­пенно снижается. Нейрон состоит из клеточного тела (перикариона) и отростков, обеспечивающих проведение нервных импульсов - дендритов, прино­сящих импульсы к телу нейрона, и аксона (нейрита), несущего импуль­сы от тела нейрона.

Тело нейрона (перикарион) включает ядро и окружающую его цитоплазму (за исключением входящей в состав отростков). Перика­рион содержит синтетический аппарат нейрона, а его плазмолемма осу­ществляет реценторные функции, так как на ней находятся многочис­ленные нервные окончания (синапсы), несущие возбуждающие и тор­мозные сигналы от других нейронов. Ядро нейрона - обычно одно, крупное, округлое, светлое, с мел­кодисперсным хроматином (преобладанием эухроматина), одним, иногда 2-3 крупными ядрышками. Эти особенности отражают высокую актив­ность процессов транскрипции в ядре нейрона.

Цитоплазма нейрона богата органеллами и окружена плазмолеммой, которая обладает способностью к проведению нервного импульса вследствие локального тока Nа+ в цитоплазму и К+ из нее через потенциал-зависимые мембранные ион­ные каналы. Плазмолемма содержит Nа+-К+ насосы, которые поддержи­вают необходимые градиенты ионов.

Дендриты проводят импульсы к телу нейрона, получая сигналы от других нейронов через многочисленные межнейронные контакты (аксо-дендршпические синапсы), расположенные на них в области особых цитоплазматических выпячиваний - дендритных шипиков. Во мно­гих шипиках имеется особый шипиковый аппарат, состоящий из 3-4 уплощенных цистерн, разделенных участками плотного вещества. Шипики представляют собой лабильные структуры, которые разрушаются и образуются вновь; их число резко падает при старении, а также при снижении функциональной активности нейронов. В большинстве случаев дендриты многочисленны, имеют относи­тельно небольшую длину и сильно ветвятся вблизи тела нейрона. Круп­ные стволовые дендриты содержат все виды органелл, по мере сниже­ния их диаметра в них исчезают элементы комплекса Гольджи, а цис­терны грЭПС сохраняются. Нейротрубочки и нейрофиламеиты много­численны и располагаются параллельными пучками; они обеспечивают дендритный транспорт, который осуществляется из тела клетки вдоль дендритов со скоростью около 3 мм/ч.

Аксон (нейрит) - длинный (у человека от 1 мм до 1.5 м) отрос­ток, по которому нервные импульсы передаются на другие нейроны или клетки рабочих органов (мышц, желез). В крупных нейронах аксон может содержать до 99% объема цитоплазмы. Аксон отходит от утол­щенного участка тела нейрона, не содержащего хроматофильной суб­станции, - аксонного холмика, в котором генерируются нервные им­пульсы; почти на всем протяжении он покрыт глиальной оболочкой. Центральная часть цитоплазмы аксона (аксоплазмы) содержит пучки нейрофиламентов, ориентированных вдоль его длины, ближе к перифе­рии располагаются пучки микротрубочек, цистерны ЭПС, элементы комплекса Гольджи, митохондрии, мембранные пузырьки, сложная сеть микрофиламентов. Тельца Ниссля в аксоне отсутствуют. В конечном участке аксон нередко распадается на тонкие веточки (телодендрии). Аксон заканчивается специализированными терминалами (нервными окончаниями) на других нейронах или клетках рабочих органов.

КЛАССИФИКАЦИЯ НЕЙРОНОВ

Классификация нейронов осуществляется по трем признакам: морфологическим, функциональным и биохимическим.

Морфологическая классификация нейронов учитывает количество их отростков и подразделяет все нейроны на три типа: униполярные, биполярные и мультиполярные.

1. Униполярные нейроны имеют один отросток. По мнению боль­шинства исследователей, в нервной системе человека и других млеко­питающих они не встречаются. Некоторые авторы к таким клеткам все же относят омакринные нейроны сетчатки глаза и межклубочковые ней­роны обонятельной луковицы.

2. Биполярные нейроны имеют два отростка - аксон и дендрит. обычно отходящие от противоположных полюсов клетки. В нервной системе человека встречаются редко. К ним относят биполярные клет­ки сетчатки глаза, спирального и вестибулярного ганглиев.

Псевдоуниполярные нейроны - разновидность биполярных, в них оба клеточных отростка (аксон и дендрит) отходят от тела клетки в ви­де единого выроста, который далее Т-образно делится. Эти клетки встречаются в спинальных и краниальных ганглиях.

3. Мультиполярные нейроны имеют три или большее число от­ростков: аксон и несколько дендритов. Они наиболее распространены в нервной системе человека. Описано до 80 вариантов этих клеток: ве­ретенообразные, звездчатые, грушевидные, пирамидные, корзинчатые и др. По длине аксона выделяют клетки Гольджи I типа (с длинным ак­соном) и клетки Гольджи II типа (с коротким аксоном).

Функциональная классификация нейронов разделяет их по характеру выполняемой ими функции (в соответствии с их местом в рефлекторной дуге) на три типа: чувствительные, двигательные и ас­социативные.

1. Чувствительные (афферентные) нейроны генерируют нерв­ные импульсы под влиянием изменений внешней или внутренней среды.

2. Двигательные (эфферентные) нейроны передают сигналы на рабочие органы (скелетные мышцы, железы, кровеносные сосуды).

3. Ассоциативные (вставочные) нейроны (интернейроны) осу­ществляют связи между нейронами и количественно преобладают над нейронами других типов, составляя в нервной системе около 99.98% от общего числа этих клеток.

В соответствии с функцией нервные клетки делятся на рецепторные (афферентные или чувствительные), ассоциативные или эффекторные (эфферентные). Рецепторные нейроны под влиянием каких либо воздействий внешней или внутренней среды организма генерируют нервный импульс и передают его на эфферентный нейроцит. Последний, возбуждаясь, передает его на ткань рабочего органа, побуждая его к действию. Ассоциативные нейроциты обеспечивают многообразие связи между рецепторными и эффекторными нейронами в составе рефлекторных дуг.

По количеству отростков нервные клетки делят на униполярные - с одним отростком, биполярные – с двумя отростками и мультиполярне – клетки, имеющие з и более отростков.

33.Строение нервной клетки и ее функции.

Состоит из тела и 2х отростков (одного аксона и различного числа ветвящихся дендритов).

Тело нервной клетки состоит из протоплазмы (цитоплазмы и ядра), снаружи ограничена мембраной из двойного слоя липидов (билипидный слой). Липиды состоят из гидрофильных головок и гидрофобных хвостов, расположены гидрофобными хвостами друг к другу, образуя гидрофобный слой, который пропускает только жирорастворимые вещества (напр. кислород и углекислый газ). На мембране находятся белки: на поверхности (в форме глобул), на которых можно наблюдать наросты полисахаридов (гликокаликс), благодаря которым клетка воспринимает внешнее раздражение, и интегральные белки, пронизывающие мембрану насквозь, в которых находятся ионные каналы.

Различается антероградный (от тела) и ретроградный (к телу) аксонный транспорт.

Аксон — обычно длинный отросток, приспособленный для проведения возбуждения от тела нейрона. Дендриты — как правило, короткие и сильно разветвлённые отростки, служащие главным местом образования влияющих на нейрон возбуждающих и тормозных синапсов (разные нейроны имеют различное соотношение длины аксона и дендритов). Нейрон может иметь несколько дендритов и обычно только один аксон. Один нейрон может иметь связи со многими (до 20-и тысяч) другими нейронами.

Дендриты делятся дихотомически, аксоны же дают коллатерали. В узлах ветвления обычно сосредоточены митохондрии.

Дендриты не имеют миелиновой оболочки, аксоны же могут её иметь. Местом генерации возбуждения у большинства нейронов является аксонный холмик — образование в месте отхождения аксона от тела. У всех нейронов эта зона называется триггерной.

Си́напс место контакта между двумя нейронами или между нейроном и получающей сигнал эффекторной клеткой. Служит для передачи нервного импульса между двумя клетками, причём в ходе синаптической передачи амплитуда и частота сигнала могут регулироваться. Одни синапсы вызывают деполяризацию нейрона, другие — гиперполяризацию; первые являются возбуждающими, вторые — тормозными. Обычно для возбуждения нейрона необходимо раздражение от нескольких возбуждающих синапсов.

Выполняют специфическую для нервной ткани функцию нервного возбуждения и проведения нервного импульса.

34. Классификация и функции нейроглии. Нейроглия выполняет следующие функции: опорную, трофическую, разграничительную, поддержание постоянства среды вокруг нейронов, защитную, секреторную. Различают глию центральной и периферической нервной системы.

Клетки глии центральной нервной системы делятся на макроглию и микроглию.

Макроглия развивается из глиобластов нервной трубки и включает: эпендимоциты, астроциты и олигодендроглиоциты.

Эпендимоциты выстилают желудочки головного мозга и центральный канал спинного мозга. Эти клетки цилиндрической формы. Они образуют слой типа эпителия, носящий название эпендимы. Между соседними клетками эпендимы имеются щелевидные соединения и пояски сцепления, но плотные соединения отсутствуют, так что цереброспинальная жидкость может проникать между эпендимоцитами в нервную ткань. Большинство эпендимоцитов имеют подвижные реснички, вызывающие ток цереброспинальной жидкости. Базальная поверхность большинства эпендимоцитов ровная, но некоторые клетки имеют длинный отросток, идущий глубоко в нервную ткань. Такие клетки называются таницитами. Они многочисленны в дне III желудочка. Считается, что эти клетки передают информацию о составе цереброспинальной жидкости на первичную капиллярную сеть воротной системы гипофиза. Эпендимный эпителий сосудистых сплетений желудочков продуцирует цереброспинальную жидкость (ликвор).

Астроциты — клетки отростчатой формы, бедные органеллами. Они выполняют в основном опорную и трофическую функции. Различают два типа астроцитов - протоплазматические и волокнистые. Протоплазматические астроциты локализуются в сером веществе центральной нервной системы, а волокнистые астроциты - преимущественно в белом веществе.

Олигодендроциты – имеют более мелкие по сравнению с астроцитами и более интенсивно окрашивающиеся ядра. Их отростки немногочисленны. Олигодендроглиоциты присутствуют как в сером, так и в белом веществе. В сером веществе они локализуются вблизи перикарионов. В белом веществе их отростки образуют миелиновый слой в миелиновых нервных волокнах, причем, в противоположность аналогичным клеткам периферической нервной системы – нейролеммоцитам, один олигодендроглиоцит может участвовать в миелинизации сразу нескольких аксонов.

В развивающемся мозгу млекопитающих обнаруживается временная форма микроглии — амебоидная микроглия. Клетки амебоидной микроглии формируют выросты – филоподии и складки плазмолеммы. В их цитоплазме присутствуют многочисленные фаголизосомы и пластинчатые тельца. Амебоидные микроглиальные тельца отличаются высокой активностью лизосомальных ферментов. Активно фагоцитирующая амебоидная микроглия необходима в раннем постнатальном периоде, когда гематоэнцефалический барьер еще не вполне развит и вещества из крови легко попадают в центральную нервную систему. Считают также, что она способствует удалению обломков клеток, появляющихся в результате запрограммированной гибели избыточных нейронов и их отростков в процессе дифференцировки нервной системы. Полагают, что, созревая, амебоидные микроглиальные клетки превращаются в ветвистую микроглию.

Реактивная микроглия появляется после травмы в любой области мозга. Она не имеет ветвящихся отростков, как покоящаяся микроглия, не имеет псевдоподий и филоподий, как амебоидная микроглия. В цитоплазме клеток реактивной микроглии присутствуют плотные тельца, липидные включения, лизосомы. Есть данные о том, что реактивная микроглия формируется вследствие активации покоящейся микроглии при травмах центральной нервной системы.

Рассмотренные выше глиальные элементы относились к центральной нервной системе.

Глия периферической нервной системы в отличие от макроглии центральной нервной системы происходит из нервного гребня. К периферической нейроглии относятся: нейролеммоциты (или шванновские клетки) и глиоциты ганглиев (или мантийные глиоциты).

Нейролеммоциты Шванна формируют оболочки отростков нервных клеток в нервных волокнах периферической нервной системы. Мантийные глиоциты ганглиев окружают тела нейронов в нервных узлах и участвуют в обмене веществ этих нейронов.

1. Безаксонные нейроны — небольшие клетки, сгруппированы вблизи спинного мозга в межпозвоночных ганглиях, не имеющие анатомических признаков разделения отростков на дендриты и аксоны. Все отростки у клетки очень похожи. Функциональное назначение безаксонных нейронов слабо изучено.

2. Униполярные нейроны — нейроны с одним отростком, присутствуют, например в сенсорном ядре тройничного нерва в среднем мозге. Многие морфологи считают, что униполярные нейроны в теле человека и высших позвоночных не встречаются.

3. Биполярные нейроны — нейроны, имеющие один аксон и один дендрит, расположенные в специализированных сенсорных органах — сетчатке глаза, обонятельном эпителии и луковице, слуховом и вестибулярном ганглиях.

4. Мультиполярные нейроны — нейроны с одним аксоном и несколькими дендритами. Данный вид нервных клеток преобладает в центральной нервной системе.

5. Псевдоуниполярные нейроны — являются уникальными в своём роде. От тела отходит один отросток, который сразу же Т-образно делится. Весь этот единый тракт покрыт миелиновой оболочкой и структурно представляет собой аксон, хотя по одной из ветвей возбуждение идёт не от, а к телу нейрона. Структурно дендритами являются разветвления на конце этого (периферического) отростка. Триггерной зоной является начало этого разветвления (то есть находится вне тела клетки). Такие нейроны встречаются в спинальных ганглиях.

I. По форме клетки, нейроны могут быть сферическими, зернистыми, звездчатыми, пирамидными, грушевидными, веретеновидными, неправильными и т. д. Размер тела нейрона варьирует от 5 мкм у малых зернистых клеток до 120—150 мкм у гигантских пирамидных нейронов.

II. По количеству отростков выделяют следующие морфологические типы нейронов:

1. Униполярные (с одним отростком) нейроциты, присутствующие, например, в сенсорном ядре тройничного нерва в среднем мозге;

2. Псевдоуниполярные клетки, сгруппированные вблизи спинного мозга в межпозвоночных ганглиях;

3. Биполярные нейроны (имеют один аксон и один дендрит), расположенные в специализированных сенсорных органах — сетчатке глаза, обонятельном эпителии и луковице, слуховом и вестибулярном ганглиях;

4. Мультиполярные нейроны (имеют один аксон и несколько дендритов), преобладающие в ЦНС.

Функциональная классификация[править | править вики-текст]

По положению в рефлекторной дуге различают афферентные нейроны (чувствительные нейроны), эфферентные нейроны (часть из них называется двигательными нейронами, иногда это не очень точное название распространяется на всю группу эфферентов) и интернейроны (вставочные нейроны).

1. Афферентные нейроны (чувствительный, сенсорный, рецепторный или центростремительный). К нейронам данного типа относятся первичные клетки органов чувств и псевдоуниполярные клетки, у которых дендриты имеют свободные окончания.

2. Эфферентные нейроны (эффекторный, двигательный, моторный или центробежный). К нейронам данного типа относятся конечные нейроны — ультиматные и предпоследние — не ультиматные.

3. Ассоциативные нейроны (вставочные или интернейроны) — группа нейронов осуществляет связь между эфферентными и афферентными, их делят на интризитные, комиссуральные и проекционные.

4. Секреторные нейроны — нейроны, секретирующие высокоактивные вещества (нейрогормоны). У них хорошо развит комплекс Гольджи, аксон заканчивается аксовазальными синапсами.

Основные типы нервных (А) и глиальных (Б) клеток:

А: 1 – униполярный нейрон в среднемозговом ядре тройничного нерва; 2 – псевдоуниполярный нейрон спинального ганглия: 3 – грушевидная клетка коры мозжечка; 4 – биполярный нейрон вестибулярного ганглия; 5 – мультиполярный вегетативный нейрон с перпендикулярным расположением аксона и дендритов; 6 – звездчатая клетка; 7 – пирамидная клетка; Б; 1 – перинейрональный и интерфасцикулярный олигодендроциты; 2 – протоплазматический астроцит; 3 – волокнистый астроцит; 4 – эпендимные клетки; 5 – микроглиальная клетка

В зависимости от задач исследования даже с точки зрения их функционирования нейроны могут быть классифицированы по-разному.

По месту в составе рефлекторной дуги различают нейроны:

1) чувствительные – воспринимают внешний стимул и преобразуют его в нервный импульс (большинство таких клеток находится в органах чувств, в нервных узлах);

2) ассоциативные (вставочные) - в основном в составе центральной нервной системы;

3) эффекторные (моторные, двигательные) - передают нервный импульс на рабочий орган.

(В качестве разновидности последних нередко рассматривают группу нейросекреторных клеток, которые при получении нервного импульса выделяют вещества, регулирующие работу многих тканей организма).

По направлению возбуждения различают нейроны:

а) афферентные - обеспечивают продвижение нервного импульса к телу клетки (в том числе это чувствительные нейроны разных модальностей, восходящих путей) и

б) эфферентные нейроны двигательных путей и трактов - обеспечивают продвижение импульса к периферии.

Также существует классификация нейронов по числу отростков (см. ниже).

Строение нейронов (Приложение, рис. 22, 23)

Размеры нейронов – от 4 до 140 мкм. В них различают:

1) тело нейрона (ядросодержащая часть, перикарион);

3) концевые аппараты (нервные окончания) – структуры, которыми заканчиваются отростки.

Тело нейрона имеет различную форму (круглую, овальную, пирамидную, грушевидную, веретеновидную). Для поддержания его структуры служит развитый цитоскелет, образованный сетью нейрофибрилл. Они, в свою очередь, сформированы нейротрубочками диаметром около 24 нм (с ними связывают внутриклеточный транспорт) и нейрофиламентами диаметром 10 нм (в отростках нейрофибриллы лежат параллельно оси отростка).

Ядро (как правило, крупное, с деконденсированным мелкодисперным хроматином и крупным ядрышком) – располагается обычно в центре клетки.

В нейронах есть все органоиды общего назначения. При этом очень хорошо развита гранулярная эндоплазматическая сеть с многочисленными крупными плоскими параллельными цистернами - тельцами Ниссля, формирующими так называемый тигроид. Последний имеется также в основании дендритов; зона отхождения аксона – аксонный холмик – свободна от него. Количество тигроида резко снижается при переутомлении или при перерезке аксона, а при его регенерации вновь возрастает.

В гранулярной эндоплазматической сети нейрона происходит синтез белков (необходимых для поддержания массы отростков), медиаторов (для обеспечения работы синапсов), а также белков, необходимых для обеспечения обучения и запоминания. На протяжении всей жизни клетки её синтетический аппарат работает с очень большой нагрузкой, обеспечивая функциональную деятельность нейрона и постоянную внутриклеточную регенерацию.

От перикариона отходят отростки. Функционально различают аксоны (отростки, которые проводят импульс от тела нейрона) и дендриты (проводят возбуждение к перикариону).

Аксон - длинный отросток, как правило, не ветвящийся, но образующий концевые разветвления, в которых содержатся синаптические пузырьки. Его объём может достигать 99% суммарного объёма нейрона. Любой нейрон имеет лишь один аксон.

Дендриты – ветвящиеся (за что и получили своё название) отростки, заканчивающиеся вблизи тела нейрона. Проксимальная часть дендрита – продолжение перикариона, и потому имеет аналогичные внутренние структуры. Дендриты интегрально образуют до 95% рецепторной поверхности (рецептивного поля) нейрона. В своей цитоплазме они содержат те же органоиды, что имеются и в области перикариона.

Число дендритов у нейрона – от нуля до нескольких.

Длина отростков нейронов может достигать 1м и более.

По числу отростков нейроны классифицируют на (рис. 20):

1) униполярные – имеют один отросток (аксон);

2) биполярные – имеют два отростка (аксон и дендрит); более широко распространены у беспозвоночных животных; у позвоночных представлены преимущественно специализированными рецепторными клетками органов зрения и обоняния и некоторыми ассоциативными нейронами;

Рис. 20. Псевдоуниполярные и мультиполярные нейроны беспозвоночных и позвоночных животных (по А. А. Заварзину, 2000): а – двигательная клетка грудного ганглия личинки стрекозы, б – клетка Пуркинье, в – клетка-зерно,
г – пирамидная клетка; 1 – аксон, 2 – дендриты, 3 – тело клетки.

3) близки по строению к биполярным псевдоуниполярные нейроны, у которых имеется один общий вырост, который затем разветвляется на аксон и дендрит (в онтогенезе закладываются два отростка, которые, сближаясь, образуют общий ствол);

4) мультиполярные – один аксон и несколько дендритов (большинство клеток центральной и периферической нервной системы). Это наиболее разнообразный тип нейронов. У позвоночных животных ими является большинство ассоциативных и эффекторных нейронов соматической и все нейроны вегетативной нервной системы.

По-видимому, в отдельную группу можно выделить широко распространённые у беспозвоночных различных групп униполярные нейроны с особой дифференцировкой рецепторных областей на отростке или его разветвлениях, где можно выделить зоны:

а) проксимальный (вставочный) сегмент – связующее звено между трофической (перикарион) и рабочей (отростки) частями клетки;

Впрочем, перечисленными разновидностями всё многообразие нейронов не исчерпывается.

По аксону от тела клетки к окончанию движется цитоплазма, формируя в аксонном транспорте (аксотоке) три основных потока:

- медленный (1-3 мм в сутки) – перемещение трофических белков, ферментов, микропузырьков;

- быстрый (5-10 мм в час) – перемещение нейросекреторных гранул;

- промежуточный – движение митохондрий и лизосом.

Дендритный транспорт (движение цитоплазмы от тела клетки по дендритам) – в основном обеспечивает перемещение белков, необходимых для расщепления медиаторов. Его скорость близка скорости быстрого аксотока.

Имеет место и ретроградный (обратный) ток цитоплазмы, благодаря которому перикарион получает информацию о состоянии нервных окончаний.

Большая часть отростков нейронов покрыта специальными оболочками, образованными клетками олигодендроглии (см. ниже).

В нервной системе высших многоклеточных процессы репродукции нервных клеток обычно стойко блокированы. Однако у этих животных в постнатальном гистогенезе, а у низкоорганизованных животных в течение всей жизни иногда происходят процессы соматической полиплоидизации, за счёт которой достигается интенсификация внутриклеточного метаболизма.

В отличие от самих нейронов, которые способны только к внутриклеточной физиологической регенерации, отростки нейронов способны к репаративной регенерации. При этом регенерация осуществляется за счёт проксимальной части повреждённого отростка со скоростью около 1-4 мм в сутки; в этом процессе большое значение имеют клетки нейроглии.

Нейроглия

Из описанного выше следует, что основные клетки нервной системы - нейроны - имеют целый ряд своеобразных биологических особенностей: необычное ядерно-плазменное отношение, высокий уровень метаболической активности, большую функциональную подвижность специфических структур и др. Поэтому для нормального функционирования они нуждаются в особой среде со специальными механическими, трофическими, защитными, изолирующими свойствами, механизмами. Эту задачу и выполняет глия, составляющая значительную часть компонентов нервной системы (например, она составляет почти половину объёма головного мозга).

Нейроглия возникает на ранних этапах эволюции нервной системы (у кишечнополостных не обнаружена).

В силу разнообразного строения органов нервной системы клетки глии весьма разнообразны по строению и функциям. Наибольшего разнообразия нейроглия достигает у позвоночных животных. Морфологически все глиальные клетки этих животных можно (с известными оговорками) разделить на две большие категории: макро- и микроглию.

Микроглия. Её клетки имеют небольшие размеры, неправильную форму, многочисленные ветвящиеся отростки, множество лизосом. Они являются фагоцитами; их активация сопровождает различные заболевания.

Макроглия(рис. 21), происходящая из нервного зачатка, в свою очередь, подразделяется на:

1) древнюю эпендимную (иногда её выделяют в отдельную группу),

2) астроцитарную и

3) олигодендроглию.

Рис. 21. Клеточные элементы макроглии в сером веществе центральной нервной системы млекопитающих (по А. А. Заварзину, 2000):
а – плазматический и б – фибриллярный астроциты, в – две клетки олигодендроглии у тела нейрона; 1 – сосуд, 2 – отростки глиальных клеток,
3 – тела глиальных клеток, 4 – тело нервной клетки.

1). Эпендимная глия (эпендима, глиоэпителиальная ткань). Её клетки (цилиндрической формы) образуют пласт, сходный с эпителием, так как эти ткани имеют сходные функции. Эпендима выстилает центральный канал спинного и желудочки головного мозга. Её клетки имеют хорошо развитые реснички на апикальной поверхности и многочисленные пузырьки в цитоплазме. Также в составе этой ткани присутствуют и иные (нересничные) клетки.

Эпендима выполняет разграничительную функцию, участвует в секреции, регуляции состава ликвора (цереброспинальной жидкости), в его перемещении.

Эта ткань является ярким примером конвергентного сходства тканей разного происхождения (в данном случае – с мерцательным эпителием), обусловленного сходством выполняемой функции (в данном случае локомоции).

В свою очередь астроциты можно подразделить на:

а) волокнистые - с длинными, слабо или совсем не ветвящимися отростками (присутствуют в белом веществе мозга);

б) протоплазматические - с многочисленными короткими ветвящимися отростками (находятся в сером веществе).

Функции астроцитов разнообразны; основными из них являются:

а) транспорт питательных веществ, газов и метаболитов от кровеносных сосудов и к ним;

б) регуляция химического состава межклеточной жидкости, в том числе концентрации нейромедиаторов;

в) изоляция рецептивных поверхностей нейронов;

г) участие в пролиферации и замещении погибших нейронов;

д) фагоцитоз и экспрессия иммунных реакций;

е) синтез веществ, способствующих росту аксонов и др.

3). Олигодендроглия. Её клетки, как правило, более мелкие. В сером веществе мозга олигодендроциты находятся в непосредственном контакте с перикарионами и отростками нейронов; в белом веществе они расположены рядами между нервными волокнами.

Так называемые шванновские клетки (леммоциты) входят в состав миелиновых (мякотных) и безмиелиновых (безмякотных) нервных волокон, образуя их оболочки, и рассматриваются как аналоги олигодендроцитов. Каждая такая клетка покрывает один аксон. Между собой эти клетки образуют щелевые контакты.

Шванновские клетки - так называемые миелинобразующие. Миелин – компактная структура из мембран, которая формируется описанным выше путём. 70 % массы миелина составляют липиды; важными компонентами являются также белки. Именно благодаря миелину так называемое белое вещество центральной нервной системы (то есть скопление нервных волокон) имеет характерный цвет, отличающий его от серого (строение и образование нервных волокон описано ниже).

Рассматриваемые клетки выполняют ряд функций: опорную, защитную, трофическую, разграничительную (по отношению к нейронам); обеспечивают ускорение проведения нервного импульса по отросткам нейронов; участвуют в регенерации нервных волокон.

Нервные волокна

(Приложение, рис. 24, 25)

Отросток нервной клетки (называемый в данном случае осевым цилиндром), покрытый оболочкой из леммоцитов – это и есть нервное волокно. Обычно различают два типа волокон:

1) безмякотные (безмиелиновые) - находятся преимущественно в составе вегетативной нервной системы; проводят нервный импульс по цитолемме осевого цилиндра со скоростью 1-2 м/с;

2) мякотные (миелиновые) – представлены преимущественно в составе центрального и периферического отделов соматической нервной системы; благодаря миелинизации скорость проведения нервного импульса в них гораздо выше – 5-120 м/с.

При участии леммоцитов нервные волокна формируются следующим образом.

Формирование миелиновых волокон (рис. 22) начинается подобно безмиелиновым. При этом вращательное движение осевого цилиндра по часовой стрелке и движение леммоцита в противоположном направлении приводят к удлинению и постепенному накручиванию 10 и более слоёв мезаксона вокруг осевого цилиндра.

Через некоторые интервалы (от нескольких микрон до нескольких миллиметров) волокно имеет участки, лишённые миелинового слоя. Это - зоны контакта двух соседних леммоцитов (так называемые межузловые перехваты или перехваты Ранвье). Участок между двумя соседними перехватами называется межузловым сегментом.

Рис 22. Мякотное нервное волокно (по J. Cleland, 2001): а – последовательность формирования; б – сформированное волокно. 1- аксон; 2 - шванновская клетка; 3 - перехват Ранвье.

Собираясь в пучки, нервные волокна формируют нервы. При этом между отдельными волокнами располагаются прослойки рыхлой соединительной ткани – эндоневрий; отдельные группы волокон объединены периневрием; наконец, нерв в целом окружён эпиневрием.

Нервные окончания

Общая характеристика

Нервные окончания – это те структуры, в которых, несмотря на название, как заканчиваются, так и начинаются основные процессы, обеспечивающие общую интеграцию организма и связь его с внешней средой.

Нервные окончания представляют собой концевые аппараты отростков нервных клеток. Их можно подразделить на:

1) эффекторные – как следует из названия, располагающиеся на аксонах эффекторных нейронов;

2) чувствительные (рецепторные, афферентные) – окончания дендритов чувствительных нейронов;

3) синаптические, которые находятся на аксонах рецепторных нейронов, на дендритах эффекторных клеток, на любых отростках вставочных нейронов, а также входят в состав межнейрональных синапсов (см. ниже), осуществляющих связь нейронов друг с другом.

На гладких мышцах и секреторных клетках эффекторы устроены проще: они представлены кольцевыми утолщениями аксона с синаптическими пузырьками.

Последнее изменение этой страницы: 2017-02-10; Нарушение авторского права страницы