Как называется нервная система у птиц

Окружающий мир трудно представить гармоничным без созерцания полета пернатых и звуков их щебетанья. Как отмечено специалистами, влияние птиц на жизнь человека более существенно, чем можно представить. Их роль не ограничивается только эстетикой, сельское хозяйство, к примеру, никак не может обойтись без этих помощников в борьбе с вредителями. И не стоит забывать, что в свое время они также являлись вдохновителями светлой инженерной мысли для создания летательных аппаратов. Но и это еще не все. Сегодня медицина эффективно использует пение птиц для лечения нервной системы человека. Орнитотерапию официально признали эффективной методикой по излечению нервных заболеваний, расстройств и депрессий.

Птицы - удивительные животные, подаренные природой. Но что насчет их нервной системы, как она устроена и что происходит в их голове?

Общая характеристика класса

Класс птиц - эта одна из самых многочисленных групп среди позвоночных. Их существование на земле исчисляется миллионами лет. Они являются высокоорганизованными теплокровными животными и ведут свою родословную от примитивных рептилий. Главная особенность птиц, появившаяся в процессе эволюции, заключается в способности летать, когда передние конечности преобразовались в крылья. Поверхность тела у них покрыта роговыми образованиями - перьями, которые и обеспечивают скольжение по воздуху во время полета и дают теплоизоляцию.

Пернатая группа состоит из более 10 600 видов животных и отличается большим разнообразием. Их общая характеристика включает в себя: облегченный скелет, развитые мышцы, четырехкамерное сердце, воздушные мешки (участвуют в дыхании), мочевой пузырь, размножение через откладывание яиц и интенсивный обмен веществ. А сложные формы поведения и высокий уровень развития нервной системы птиц отличает их от рептилий. Кроме того, у них значительно лучше развиты органы зрения и слуха.

Особенности нервной системы птиц

В нервной системе пернатых определяются такие же отделы, что и у всех позвоночных животных. Она менее развита, чем у млекопитающих, однако присутствуют черты развитой организации. Морфологически это объясняется тем, что головной мозг птицы обладает большей массой, нежели спинной. У большинства отрядов только передний мозг составляет 52-62 % от общей массы головного, а у некоторых доходит и до 70 %, например, у попугаев.

Нервная система у класса птиц подразделяется на центральную и периферическую. И стоит отметить, что периферическая не сильно отличается от рептилий. Вся суть в организации центральной нервной системы, которая представлена головным и спинным мозгом, и спинномозговыми узлами.

По своей функциональности нервная система птиц от рыб, земноводных, пресмыкающихся и млекопитающих ничем не отличается. Перед ней стоят такие же задачи: объединение всех систем организма в единое целое, регулировка работы органов и обеспечение связи с внешней средой.

Устройство головного мозга

Должный уровень развития головного мозга дает птицам возможность нарабатывать определенные формы поведения и адаптироваться к разным ситуациям. Он представлен следующими органами: большой мозг (два полушария), средний мозг, мозжечок и продолговатый мозг. При этом большой мозг птиц в отличие от пресмыкающихся обладает куда более развитыми полушариями, что является следствием разрастания и укрупнения полосатых тел. Он сильно развит и практически прикрывает все отделы, за исключением мозжечка. По этой причине средний мозг сверху не виден, он оттеснен все больше в стороны и вниз. У коры полушарий большого мозга борозды и извилины отсутствуют, помимо сильвиевой борозды.

Мозжечок достаточно крупный и хорошо сформирован у всех птиц. Его верхний слой полностью слагается из серого вещества. Он имеет складчатое строение и заключает в себе развитый червячок с продольными бороздами и малые боковые полушария. Спереди он вплотную граничит с краями полушарий большого мозга, а сзади закрывает заметную часть продолговатого мозга. Будучи связан со всей центральной нервной системой, мозжечок является центром управления движений и равновесия.

Продолговатый мозг

К функции продолговатого мозга относится роль посредника проходящих импульсов, которые исходят от выше находящихся отделов головного мозга к спинному мозгу и в обратной связи. Продолговатый мозг несколько утолщен и имеет относительное искривление с нижней стороны. Эта часть мозга отличается от других тем, что его серое вещество раскинуто среди белого в виде своеобразных скоплений – ядер. В особых ядрах сосредоточены нервные центры, наиболее важные для жизни птиц: секреции пищеварительных желез, сердечной деятельности и дыхания, центры регулирования обменных процессов и защитных реакций. Их разрушение приводит животное к моментальной смерти.

Также в функции продолговатого мозга лежит участие в поддержании тонуса мышц. Регулярные импульсы поступают от внутреннего уха к продолговатому мозгу, и он, не без участия среднего мозга, способствует поддержанию необходимого положения тела птицы в пространстве. Продолговатый мозг, без каких либо четких границ, перетекает в верхней своей части в ножки большого мозга, в нижней – в спинной.

Спиной мозг

Строение спинного мозга нервной системы птиц во многом схоже с млекопитающими. Видом он напоминает форму шнура белого цвета и проходит по всей длине станового хребта, преступая от первого шейного позвонка и завершая изящной струной в канале крестца. Имеются два небольших уплотнения - шейное и пояснично-крестцовое, обеспечивающие начало нервам грудных и тазовых конечностей соответственно.

Спинной мозг исполняет обязанность главного регулирующего органа, является проводником нервных сигналов, поступающих к верхним отделениям центральной нервной системы, и, соответственно, дает обеспечение обратной связи. Практически все двигательные нервы полагают свой путь из спинного мозга. При его посредничестве активизируются мышцы тела и конечностей, также стимулируются гладкие мышцы сосудов, группы мышц, задействованных в дефекации, и другие.

Черепно-мозговые нервы птицы

Черепно-мозговой нерв берет свое начало от головного мозга и проходит через отверстие черепа. У птиц, как и у рептилий, и млекопитающих, в наличии имеется 12 пар черепно-мозговых нервов, но некоторые из них слабо развиты. Все нервы специализированы и преимущественно обеспечивают органы головы, исключение составляет лишь блуждающий нерв.

• Обонятельный нерв (1 пара) – определяет чувствительность к запахам.
• Зрительный нерв (2 пара).
• Глазодвигательный нерв(3 пара) – двигательный.
• Блоковый нерв(4 пара) – двигательный.
• Тройничный нерв (5 пара) – сенсорная и двигательная функции.
• Отводящий нерв (6 пара) – двигательный.
• Лицевой нерв (7 пара) – двигательная и сенсорная функции, у птиц развит слабо.
• Слуховой нерв (8 пара) – функции слуха и ориентации во внешней среде.
• Языко-глоточный нерв (9 пара).
• Блуждающий нерв (10 пара) – сенсорно-двигательный, относится к одному из сегментов вегетативной нервной системы, один из самых крупных черепно-мозговых нервов.
• Добавочный нерв (11 пара) – двигательная функция, снабжает нервами мышцы шеи и спины.
• Подъязычный нерв (12 пара) – управление мышц языка.

Вегетативная нервная система

Вся нервная система птицы по функциональному признаку подразделяется на соматическую (обслуживающую аппарат движения) и вегетативную, нервные волокна которой проводят импульсы к исполнительным органам. И если соматические нервы выступают только от участков спинного мозга, то вегетативные нервы – из разных частей центральной нервной системы. Они движутся ко всем внутренним органам, но, не достигнув цели, вступают в реакцию соединения с нейронами, чьи нейриты подступают к определенному иннервируемому органу. Образовавшееся соединение нейронов представляет вегетативный узел – ганглий.

Вегетативная нервная система птиц регулирует и адаптирует состояние органов всего организма, приспосабливая их к единой общей деятельности и внешним условиям окружающей среды.

Органы чувств и нервная система птиц

Главенствующая роль жизненных процессов каждого организма отводится нервной системе. С ее помощью осуществляется связь организма с внешней средой, когда поступающие раздражения фиксируются органами чувств. У пернатых они представляют достаточно сложный механизм, заключающий в себе рецепторный, проводниковый и центральный отделы. Центральный отдел расположен в коре больших полушарий головного мозга, где воспринимаются и тщательно анализируются приходящие раздражения.

Рецепторы (нервные окончания) представляют периферическую часть органов чувств и размещены по всем частям организма птицы. К ведущим органам чувств относят рецепторы сетчатки глаза и внутренней части уха. Они отвечают только на определенные раздражители, световые и звуковые соответственно. По функциональности все рецепторы имеют разделения: тактильные, фонорецепторы, фоторецепторы, барорецепторы и другие. Также рецепторы различаются по своей внешней форме и строению: валики, колбочки, пробки, спирали, пластинки и другие. Самым сложным строением обладают рецепторные отделы глаза и слухового канала.

Проявление интеллекта

Мозг птиц существенно уступает высшим млекопитающим в развитии коры больших полушарий. Но исследования показали, что его функциональные свойства заслуживают внимание. В решении разного рода задач птицы продемонстрировали такие формы поведения, которые порой превосходили млекопитающих, имеющих более развитую кору головного мозга. Это позволяет сделать выводы: у пернатых определяется развитый интеллект.

При коммуникации друг с другом птицы используют различные звуковые сигналы, в которые вкладывают смысл: опасности, агрессии, помощи, симпатии. Явные умственные способности они показали в постижении счета, при приемах добывания корма, обучению песне у певчих и человеческому языку попугаями. Если говорить кратко, нервная система птиц, имея более сложную организацию головного мозга, определяет их поведение и развитие многочисленных инстинктов. А в результате последних психологических исследований мозга птиц стало известно, что некоторые виды птиц интеллектом уступают только человеку.

Птицы являются самой многочисленной группой среди позвоночных животных. Они распространены во всех экосистемах нашей планеты и населяют даже отдельные участки Антарктиды. Какое строение имеет нервная система и органы чувств птиц? В чем заключаются их особенности? Чем нервная система птиц отличается от нервной системы пресмыкающихся?

Класс Птицы

Птицы - наиболее разнообразная и многочисленная группа позвоночных. В природе они выполняют немаловажную роль, являясь звеном пищевой цепочки. Пернатые поедают насекомых, а ими, в свою очередь, питаются млекопитающие. Кроме того, они важны для хозяйственной деятельности человека – их разводят ради мяса, яиц, перьев, жира.

Известно более 10 500 современных видов птиц и около 20 300 подвидов. В России распространено 789 видов. Главной особенностью этого класса является наличие крыльев и оперения, которое покрывает тело животных. Основным способом передвижения для многих видов является перелет, хотя у некоторых крылья не выполняют данной функции.

Способность летать отразилась на внешних и внутренних признаках, которыми обладает класс Птицы. Нервная система, пищеварительная и дыхательная отличаются строением от органов других животных. К примеру, они обладают двумя типами дыхания, усиленным обменом веществ и газообменом.

Особенности строения нервной системы птиц

Обычно нервная система состоит из нервов, размещенных в разных частях тела, а также из различных отделов мозга. Все эти структуры тесно взаимодействуют друг с другом. Они представляют единый механизм, который регулирует работу всех систем организма и отвечает за реакцию на раздражители внешней среды.

Органы нервной системы птиц составляют центральную нервную систему (спинной и головной мозг) и периферические отделы (нервные окончания, нервы спинного и головного мозга). Строение мозга имеет общие черты с позвоночными, хотя некоторые особенности существенно отличают его.

Строение нервной системы и органов чувств птиц напрямую связано с их жизнедеятельностью. Птицы обладают хорошим чувством равновесия и координации движений, необходимых им для полётов. Благодаря этому они прекрасно маневрируют в воздухе.

Большинство видов питается подвижной пищей. Будь то насекомые, рыба, грызуны или пресмыкающиеся, пернатым важно хорошо ориентироваться в пространстве и обладать отличным зрением, слухом и быстротой реакции. Органы, отвечающие за данные функции, развиты у птиц лучше всего.

Головной мозг

Ещё сто лет назад считалось, что птицы не способны к сложным действиям. Людвиг Эдингер выдвигал теорию, что их мозг составляют подкорковые узлы, которые отвечают за инстинкты и простые функции. Позже оказалось, что нервная система птиц очень похожа на человеческую.

Крупнейшим отделом головного мозга является передний мозг. Он состоит из двух полушарий с гладкой поверхностью, заполненных подкорковыми ядрами. Они отвечают за ориентацию в пространстве, поведение, спаривание, прием пищи. Полушария соединяются с достаточно большим мозжечком, который регулирует координацию движений.

Продолговатый мозг является частью ствола головного мозга. Этот отдел отвечает за важные для жизнедеятельности птицы функции: кровообращение, дыхание, пищеварение и т. д. Средний мозг развит хорошо, он состоит из двух бугров, которые отвечают за обработку слуховой и зрительной информации.

Птицы обладают крупным гипофизом, зато их эпифиз и промежуточный мозг развиты недостаточно. Общее число головных нервов – 12 пар, но одиннадцатая пара слабо отделяется от десятой.

Спинной мозг

Центральная нервная система птиц включает также спинной мозг. От головного мозга он разделен условно. Внутри него находится полость или центральный канал. Сверху спинной мозг защищен тремя оболочками – мягкой, паутинной и твердой, от центрального канала их отделяет спинномозговая жидкость.

В поясничном и плечевом отделах спинной мозг птиц имеет небольшие утолщения. Здесь от него расходятся нервы, которые соединяются с передними и задними конечностями. Таким образом, сформировано тазовое и плечевое сплетения.

В области поясницы центральный канал имеет расширенную ромбическую ямку, которую прикрывают оболочки соединительной ткани. Ветви поясничного и плечевого сплетений спинного мозга отвечают за работу мышц соответствующих конечностей.

Отличие от пресмыкающихся

Оба класса относятся к высшим позвоночным животным, и по строению нервной системы птицы наиболее близки к рептилиям. Однако между ними наблюдаются существенные отличия. Чем нервная система птиц отличается от нервной системы пресмыкающихся?

Птицы и рептилии обладают одинаковыми отделами мозга. Различие наблюдается в размерах этих отделов, что связано с различным способом жизни животных. Рептилии имеют 12 пар нервов, отходящих от головного мозга, а их спинной мозг имеет утолщения в поясничном и плечевом отделах.

Нервная система птиц отличается прежде всего размерами головного мозга, который значительно превышает мозг пресмыкающихся. Его масса составляет 0,05-0,09% (от массы тела) у бескилевых и 0,2-8% у летающих представителей птиц. Кора полушарий переднего мозга у птиц является пережитком или рудиментом. У рептилий она развита лучше из-за возникновения полового обоняния.

У птиц половое обоняние отсутствует, а само обоняние развито крайне плохо, исключение составляют виды, питающиеся мясом. У обоих классов значительная доля переднего мозга образована полосатыми телами на его дне. Они отвечают за анализ и реакцию на поступающую информацию.

Органы чувств

Наименее развитые чувства у птиц – обоняние и вкус. Большинство видов с трудом различают запахи, исключение составляют хищники, например, американские грифы. Вкус еды определяют вкусовые почки, располагающиеся у основания языка и на нёбе. Особой потребности в них нет, так как пища в основном просто заглатывается.

Осязательные рецепторы находятся в разных местах. Их представляют тельца Гранди, Гербста или Меркеля. У некоторых видов они расположены возле оснований больших перьев на коже, а также на клюве в восковице. У сов для этого существуют специальные перья на клюве, у куликов и уток рецепторы находятся в челюстном аппарате, у попугаев - на языке.

Лучше всего у птиц развиты зрение и слух. Их уши прикрыты перьями и лишены ушной раковины. Они состоят из внутреннего, среднего и зачатков наружного уха. В чувствительности к звукам они превосходят многих млекопитающих. У сов, салаганов, гуахаро есть способность к эхолокации. Развитый лабиринт внутреннего уха обеспечивает птицам отличное чувство равновесия.

Птицы обладают острым монокулярным зрением (у сов бинокулярное). Некоторые способны видеть на расстоянии одного километра. Глаза имеют уплощенную форму и широкий обзор. Они малоподвижны, поэтому птицам часто приходится разворачивать голову. У некоторых видов угол зрения составляет 360 градусов. Сетчатка реагирует даже на ультрафиолет, а гибкий хрусталик позволяет видеть даже под водой.

Интеллект

За свою долгую историю птицы показали способность справляться со сложными ситуациями, делать расчеты и проявлять изобретательность. Они способны запоминать и воспроизводить различные звуки и фразы человеческой речи.

Для своих потребностей птицы нередко используют предметы в качестве орудий труда. Например, небольшими упругими палочками они могут доставать насекомых в коре деревьев. Древесный вьюрок использует для этих целей колючки кактусов, а некоторые научились делать инструменты самостоятельно.

Птицы довольно быстро адаптируются к среде. Например, синицы научились проклевывать дыры в крышках бутылок с молоком, а иногда и вовсе снимать их. Виды, которые питаются рыбой, иногда бросают в водоем ложную приманку, чтобы привлечь добычу.

Вороны многократно бросают орех на землю, до тех пор, пока он не разобьется. Орлы для этой же цели поднимают высоко в воздух черепаху, казалось бы, надежно спрятанную в панцире. Некоторые пернатые, чтобы разбить скорлупу добычи, бросают на неё камни.

Заключение

Птицы обладают более развитой нервной системой по сравнению с пресмыкающимися. Головной мозг намного крупнее в размерах, что позволяет выполнять более сложные задачи, вырабатывать сложные формы поведения и приспосабливаться к различным ситуациям.

Нервная система птиц состоит из головного, спинного мозга и двенадцати пар нервов. Хорошо развиты передний, средний отделы головного мозга, а также мозжечок, что связано в первую очередь со способностью птиц летать.

Они обладают отличным слухом и зрением. Они различают не только привычные нам цвета, но и ультрафиолет, а некоторые обладают способностью к эхолокации. Вкус и обоняние развиты крайне слабо. Местонахождение осязательных рецепторов находится в различных частях тела, в зависимости от вида.

43. Нервная система и органы чувств птиц

Нервная система птиц состоит из центрального и периферического отделов. Головной мозг птиц крупнее, чем у любых современных представителей рептилий. Он заполняет полость черепа и имеет округлую
форму при небольшой длине (см. рис. III-12).

Самый крупный отдел — передний мозг. Он состоит из двух полушарий с гладкой поверхностью или
слабо обозначенными продольными углублениями. Эти углубления не являются истинными бороздами, а отражают границы слоёв внутренних ядер (рис. III-13, а, в). Только у попугаев можно заметить небольшое
морфологическое обособление височной доли полушарий. Основной объём полушарий занимают подкорковые ядра, кора имеет рудиментарное строение и занимает небольшую часть верхней стенки мозга. Полушария
переднего мозга простираются назад до контакта с мозжечком. Следствием разрастания переднего мозга назад, а мозжечка — вперёд является то, что промежуточного мозга снаружи совсем не видно, хотя его можно
определить по выросту эпифиза. Эпифиз у птиц развит незначительно, а гипофиз достаточно крупный.

Средний мозг сильно развит, но из-забокового расположения имеет нехарактерную внешнюю морфологию.
Передние выпячивания крыши среднего мозга сдвинуты латерально. Их часто называют зрительными долями (Lobi optici). Мозжечок состоит из массивной средней части (червя), пересекаемой обычно 9 извилинами, и
двух небольших боковых долей, которые гомологичны клочку мозжечка млекопитающих. Задний и продолговатый мозг имеет два резких изгиба, обусловленных ориентацией и подвижностью головы птиц.
Гистологическое строение головного мозга птиц существенно отличается от такового у других групп позвоночных. Уже у амфибий можно выявить старый и древний стриатум, септум и в зачаточном виде
базальные ядра переднего мозга. У рептилий появляется новый стриатум, который становится доминирующей структурой переднего мозга (см. рис. III-12; III-13, а).

Они по большей части мигрируют из латеральной (paleopallium) и новой коры (neopallium). Особенностью развития стриатума стало формирование структур ядерного типа, а не стратифицированных
корковых образований. У птиц и рептилий разрастание стриатума приводит к экспансии дорсального внутрижелудочкового бугорка, который практически полностью занимает полость латеральных желудочков (см. рис. III-14, а). Гиперстриатум птиц (рептилии имеют его признаки) выполняет функции новой коры. Он представляет собой высший ассоциативный центр, который определяет принятие решений и является
основной зоной хранения индивидуального опыта. Через стриатум осуществляются контроль за двигательными функциями и связь с лимбической системой (Northcutt, 1981).

Спинной мозг птиц развит очень хорошо. Он образует большие утолщения в плечевой и поясничной области, откуда отходят нервы передних и задних конечностей (см. рис. III-12, а). В поясничном утолщении верхняя стенка спинного мозга расходится, и центральный канал расширяется в ромбовидный синус, покрытый сверху только озговыми оболочками. Спинномозговые нервы соединяются у птиц корешками ещё в канале позвоночного столба и выходят между дугами или через отверстия слившихся позвонков. В плечевом сплетении обычно участвуют 4 нерва, реже 3, а у страусов — только 1 нерв. Для управления
задними конечностями у птиц существует два сплетения: поясничное и седалищное, или крестцовое.

Поясничное сплетение обычно состоит из 3, но у страусов может включать и 5 нервов. Седалищное сплетение у всех птиц состоит из 4 крестцовых нервов.
Черепно-мозговые нервы у птиц представлены 12 парами, которые начинаются по отдельности.
Обонятельный нерв (I) идет от нижней поверхности обонятельной доли, которая спереди и снизу примыкает к полушариям переднего мозга.
Зрительные нервы (II) после хиазмы плавно переходят в средний мозг, а блуждающий нерв, как и у рептилий, идёт из черепа далеко назад, иннервируя сердце, лёгкие, пищевод и желудок. В отличие от рептилий,
добавочный нерв (XI) представлен тонкой веточкой блуждающего нерва, а подъязычный (XII) нерв имеет корешки, отходящие как от продолговатого, так и от спинного мозга (Савельев, 2001).
Симпатическая нервная система птиц построена по общему для всех позвоночных принципу. Однако у птиц в шейной части расположен большой симпатический нерв, часто называемый пограничным стволом.
Он лежит в канале, образованном двукорневыми началами поперечных отростков позвонков. Участок этого нерва прилежит к сонным артериям, а далее кзади симпатический нерв находится в канале, образуемом
головками и бугорками рёбер, и только в поясничной области он лежит свободно.

По строению органов чувств птицы имеют несколько отличий от остальных животных. Осязание многих птиц (кулики, утки) сосредоточено в челюстном аппарате, где расположены специализированные механорецепторы (тельца Гранди и Хербста). Осязательные тельца расположены в коже у основания крупных перьев и сконцентрированы в восковице, покрывающей основание клюва. Совы обладают особыми
осязательными перьями, расположенными вокруг клюва. У дятлов, дроздов, попугаев и глухарей осязательные функции выполняет язык, весьма богатый нервными окончаниями; в нём присутствуют преимущественно различные типы механорецепторов, а не вкусовые сосочки. Птицы пользуются языком как органом осязания. Вкусовые рецепторы у большинства птиц развиты плохо, поскольку птицы обычно заглатывают пищу, не измельчая её в клюве.

Зрение птиц чрезвычайно острое. Глаз способен к аккомодации и обладает рядом морфологических особенностей, позволяющих эффективно ориентироваться, успешно охотиться и издалека определять качество
пищи. В сетчатке глаза птиц плотность фоторецепторов намного больше, чем у других позвоночных. В центральной части глаза расположен наклонный гребень, где сосредоточены светочувствительные клетки.
Поскольку оптическая проекция растягивается на наклонной плоскости гребня, птицы видят эту часть изображения увеличенной в 0,25-1,2 раза.
Дополнительным приспособлением, улучшающим цветовосприятие, являются масляные капли в колбочках сетчатки. Они функционируют, как цветовые фильтры, что позволяет различать больше оттенков в световом
диапазоне электромагнитных волн. Зрительная система птиц позволяет воспринимать объекты, излучающие в ультрафиолетовом диапазоне, и поляризованный свет. Некоторые перелётные птицы могут непосредственно воспринимать направление электромагнитных полей, что позволяет им ориентироваться в любой точке на поверхности Земли.

У птиц отлично развит слух. Орган слуха состоит из внутреннего, среднего и зачатков наружного уха. Птицы воспринимают звуковые сигналы очень широкого диапазона. В этом отношении они могут намного
превосходить многих млекопитающих как по диапазону, так и по чувствительности к слабым звукам. У птиц хорошо развит вестибулярный аппарат. Он состоит из полукружных каналов, отвечающих за рецепцию,
связанную с угловым ускорением, и гравитационного рецептора (рецептора линейного ускорения). Все эти компоненты есть и у рептилий.
Однако у птиц появился совершенный мозговой центр анализа вестибулярных и кинестетических сигналов — мозжечок.

Автор

Редактор

Птицы представляют собой один из наиболее многочисленных в видовом отношении классов высших позвоночных животных (около 9000 видов), объединенных в 35-40 отрядов. Птицы — это гомойотермные (теплокровные) амниотные организмы, получившие в результате преобразования передних конечностей в крылья способность к полету. Появившись, как полагают, в триасе от мелких хищных динозавров, птицы развили в себе ряд специфических черт строения, затронувших практически все системы и органы. Появление полета привело к существенным изменениям в скелете, мышечной и дыхательной системах. Полное разделение малого и большого круга кровообращения, особое строение дыхательной системы (развитие воздушных мешков и системы двойного дыхания) и окончательное формирование четырехкамерного сердца способствовало лучшему снабжению организма кислородом и питательными веществами, что в свою очередь интенсифицировало биохимические процессы и обмен веществ. Изменения в пищеварительной системе привели к преобразование челюстей в клюв к утрате зубов, появлению мускульного желудка и удлинению кишечника (Наумов, Карташов, 1979; Никитенко, 1969).

Живя долгое время вместе с людьми, птицы вступают с ними в сложные взаимодействия, имеют и важное хозяйственное значение, являются важнейшим звеном экосистем и всей биосферы Земли. Поэтому изучение птиц во всех аспектах их эволюции и организации является важной задачей биологии.

Содержание

Как уже отмечалось, нервная система позвоночных построена по единому для всех позвоночных животных типу и состоит из Центральной нервной системы (спинной и головной мозг) и Периферической нервной системы (соматические и вегетативные нервы, ганглии, нервные сплетения).

Спинной мозг

Спинной мозг (Medulla spinalis) имеет сходное строение со всеми позвоночными. Основным принципом организации спинного мозга является его сегментарное строение и внутреннее разделение на серое и белое вещество. Он располагается в позвоночном канале от первого шейного позвонка до крестца, где переходит в краевую нить. По ходу спинного мозга имеется два утолщения: шейное, сегменты которого управляют крыльями и пояснично-крестцовое, связанное с иннервацией задних конечностей. Разделение серого вещества на передние (вентральные) и задние (дорсальные) рога у птиц выражено слабо. Боковые рога практически отсутствуют, в связи с чем, нейроны, связанные с вегетативной нервной системой, располагаются ближе к центральному району серого вещества (рис. 1).

Спинномозговые нервы

Все спинномозговые нервы относятся к компоненту периферической нервной (ПНС) системы и являются смешанными, так как они состоят из чувствительных и двигательных нервных волокон. В составе их имеются отростки нейронов вегетативного отдела нервной системы, которые иннервируют кровеносные сосуды и копчиковую железу.

Спинномозговой нерв, выйдя из межпозвоночного отверстия, дает ответвления: вверх - к мышцам и коже спины, вниз - к мышцам и коже конечностей, вентральным и боковым мышцам туловища. Число спинномозговых нервов соответствует количеству позвонков; в шейной части нервов на одну пару больше, чем позвонков. Спинномозговые нервы делят соответственно отделам позвоночника на шейные, грудные (спинные), пояснично-крестцовые, хвостовые. На уровне двух утолщений спинного мозга - шейного и пояснично-крестцового - спинномозговые нервы анастомозируют, образуя плечевое и пояснично-крестцовое сплетения. В шейном, грудном и пояснично-крестцовом отделах расположены двигательные нервные центры, управляющие мышцами крыльев, груди, спины, нижних конечностей. В пояснично-крестцовом отделе имеются центры мочеотделения, дефекации, эякуляции и яйцекладки (в крестцовом отделе).

В пределах спинного мозга находятся отделы, связанные с вегетативной нервной системой. Вегетативные нервы отличаются от соматических тем, что они выходят из различных отделов центральной нервной системы, а именно от среднего и продолговатого мозга и от грудного и пояснично-крестцового отделов спинного мозга. Соматические нервы отходят от каждого сегмента спинного мозга. Парасимпатические нервы отходят от среднего и продолговатого мозга, а также от крестцового отдела спинного мозга, где заложены парасимпатические центры. Симпатические нервы образованы нейронами из центров, которые заложены в грудном и поясничном отделах спинного мозга.

Головной мозг

Головной мозг птиц разделяется на пять отделов: продолговатый, задний, средний, промежуточный и конечный (рис. 2).

Продолговатый мозг (Myelencephalon, Medulla oblongata). По гистологическому строению продолговатый мозг отличен от других отделов головного мозга тем, что серое вещество его разбросано среди белого в виде скоплений (ядер). Белое вещество состоит из мякотных волокон. Продолговатый мозг является основным проводником импульсов, идущих от вышележащих отделов мозга к спинному мозгу и в обратном направлении. В его отдельных ядрах заложены центры дыхания, секреции пищеварительных желез, сердечной деятельности, регуляции обмена веществ, защитных рефлексов. От продолговатого мозга отходят 8 пар (V-XII) черепно-мозговых нервов.

Задний мозг (Metencephalon). Мозжечок (Cerebellum) имеет у птиц относительно большой объем. Мозжечок разделяется на тело (corpus cerebelli) и ушки мозжечка (auricle). Тело мозжечка поделено бороздами на десять долек, объединенных в три доли: переднюю (IV), среднюю (VI-VIII) и заднюю (IX,X). Этот отдел мозжечка птиц гомологичен червяку (vermis) мозжечка млекопитающих. Ушки мозжечка птиц связаны с вестибулярной системой и гомологичны клочку (flocculus) млекопитающих. Полушарий мозжечка (neocerebellum) у птиц еще нет. Для птиц, как и для других высших позвоночных характерно хорошее развитие коры мозжечка с четко выделенными слоями: молекулярный, ганглионарный (с клетками Пуркинье) и гранулярный. Клеточный состав слоев и система проводящих трактов очень сложная и сходна с таковой у млекопитающих. Хорошо развиты ядра мозжечка, расположенные в глубине белого вещества. У птиц их два: медиальное и латеральное. Мозжечок своими афферентными и эфферентными путями связан со всеми отделами центральной нервной системы. Он является органом координации движений и связан с большинством сенсорных систем, особенно со слуховой, вестибулярной и соматосенсорной.

Средний мозг (Mesencephalon) у птиц развит хорошо. Состоит из крыши среднего мозга (тектум), средней части – покрышки (тегментум) и вентральной части – ножек мозга. Тектум (у птиц он имеет наименование - двухолмие) представляет собой сложнейший нервный центр, включающий до 15 слоев клеток. Функционально он связан, в основном, со зрительным анализатором, но получает также информацию от механорецепторов, слуховых центров, других сенсорных систем. В покрышке находятся крупные центры (красное ядро, черная субстанция), связанные с координацией рефлекторных двигательных реакций. Со средним мозгом связаны III и IV пары черепномозговых нервов (рис. 3).

Средний мозг связан сложной системой двусторонних проекций с большинством отделов головного мозга (особенно с конечным). В вентральной части (ножки мозга) проходят проводящие тракты разного предназначения. Полостью среднего мозга является так называемый Сильвиев водопровод (у птиц, в отличие от млекопитающих, он широкий).

Промежуточный мозг (Diencephalon) у птиц небольшой и почти полностью закрыт с дорсальной стороны полушариями конечного мозга. Однако это важнейший отдел головного мозга. Он состоит из дорсального (таламус) и вентрального (гипоталамус) отделов, включающих в себя большое количество ядер (более полутора десятков). Выделяют еще надталамическую – эпиталамус и заталамическую (метаталамус) области. Основные функции промежуточного мозга связаны с проведением информации от нижележащих отделов ЦНС в полушария, координацию работы вегетативной и эндокринной систем. Существует проблема гомологии отдельных образований таламуса птиц и млекопитающих.

Конечный мозг птиц (telencephalon), как и мозг млекопитающих, относится к инвертированному типу и состоит из двух крупных полушарий (hemispheria cerebri), разделенных глубокой продольной щелью. У птиц поверхность полушарий, как правило, ровная и не имеет извилин, характерных для мозга большинства млекопитающих.

Полушария конечного мозга являются самыми крупными из всех отделов мозга и достигают максимальных размеров у врановых, чайковых и певчих воробьиных (рис. 4). Ведущим анализатором у большинства птиц данной группы является зрительный, в связи с чем глаза у некоторых видов по своим размерам превышают весь головной мозг. Длительное пребывание в полете обусловило мощное развитие вестибулярной системы и мозжечка. Продолговатый мозг хорошо развит и дифференцирован у многих воробьиных и врановых птиц, что указывает на усиление функций органов слуха, осязания и вкуса.

Головной мозг птиц по сравнению с другими позвоночными характеризуется очень высокими показателями относительных размеров и веса (так называемыми индексами энцефализации) (рис. 5).

Номенклатура
мозга птиц

У некоторых птиц на поверхности полушария имеется небольшая складка, называемая валлекулой (vallecula). Расположение и ход валлекул послужили основой классификации конечного мозга птиц, поскольку она отграничивает от основной части мозга особую структуру полушарий — дорсальное возвышение (Wulst).

Первый тип мозга отличается высокой степенью развития Wulst и смещением его в ростральные отделы полушарий; Он встречается у представителей следующих групп птиц: воробьиные (в том числе в семействе Врановых — Corvidae), куриные, чайковые, дневные хищники, совиные, голубиные.

Второй тип мозга характеризуется относительно слабым развитием Wulst и смещением в теменно-затылочную область. Этот тип мозга встречается в семействах: ржанковых, пастушковых, голенастых, веслоногих, дятлов и попугаев.

У большинства птиц дорсальные отделы полушарий (включая Wulst) представлены структурами Гиперстриатума, состоящего из трех мозговых отделов Hyperstriatum acessorium, Hyperstriatum intercalates superior, Hyperstriatum dorsale (рис. 6).

Hyperstriatum acessorium — самый дорсальный отдел гиперстриатума. У большинства видов он разделяется на две части: дорсальную, тесно связанную с кортикоидной пластинкой и имеющую слоистое строение, и вентральную, ядерного типа. Наиболее значительно hyperstriatum acessorium развит у пингвинов.

Hyperstriatum intercalates superior — наиболее вариабельный по размеру и степени дифференцировки отдел гиперстриатума. У некоторых видов он не обнаруживается.

Hyperstriatum dorsalе — отдел хорошо изученный у всех видов птиц, хотя и не занимает большого объема гиперстриатума. От соседних долей он отделен полоской белого вещества lamina frontalis superior.

Более вентрально располагаются крупные отделы полушарий — Нyperstriatum ventrale и Neostriatum, не входящие в состав Wulst. Они являются самыми крупными отделами конечного мозга.

Нyperstriatum ventrale у разных видов варьируют. Границей этого отдела является lamina frontalis superior, ниже которой лежит Neostriatum.

Neostriatum — отдел, простирающийся до самых каудальных отделов полушария. Обычно выделяют три его отдела: передний, промежуточный и каудальный.

Данная классификация сложилась на основании представлений о том, что большая часть полушарий конечного мозга птиц представлена подкорковыми — стриатарными формациями.

Однако, в настоящее время стало ясно, что большая часть дорсальных отделов полушарий представляют собой структуры, гомологичные неокортикальным формациям конечного мозга млекопитающих.

В 2005 году на специальной Международной конференции была предложена новая классификация отделов полушарий конечного мозга птиц, в которой приставка striatum в большинстве отделов полушарий была заменена на pallium (Reiner et al., 2005) (Табл. 1).

В результате этих исследований по структуре, системе связей и развитию конечного мозга птиц и млекопитающих сформирована новая концепция гомологии основных районов полушарий и предложена новая номенклатура структуры мозга птиц (Табл. 1).

Старая терминология	Новая терминология
Дорсальные (паллиальные) отделы полушарий
Hyperstriatum accessoprium (HA)	Hyperpallium apicale (HA)
Hyperstriatum intercalates superior (HIS)	Hyperpallium intercalatum (HI)
Hyperstriatum dorsale (HD)	Hyperpallium dorsocellulare (HD)
Hyperstriatum ventrale (HV)	Mesopallium (MS)
Neostriatum (NS)	Nidopallium (N)
Archistriatum dorsale (AD)	Arcopallium dorsale (AD)
Archistriatum intermedium (AI)	Arcopallium intermedium (AI)
Archistriatum mediale (AM)	Arcopallium mediale (AM)
Archistriatum posterior (AP)	Amigdala posterior (PoA)
Nucleus taeniae (Tn)	Nucleus taeniae amigdala (TnA)
Вентральные (субпаллиальные) отделы полушарий
Lobus parolfactorius (LPO)	Medial striatum (MSt)
Paleostriatum augmentatum (PA)	Lateral striatum
Paleostriatum primitivum (PP)	Globus pallidus (GP)
Nucleus accumbens (Acc)	Lateral bed nucleus stria terminalis (BSTL)
Rostromedial lobus parolfactorius (LPOrm)	Nucleus accumbens (Acc)
Ventral haleostriatum (VP)	Ventral pallidum (VP)
Medial et lateral septal nucleus (Spt med (lat))	Medial et lateral septal nucleus (Spt med (lat))

К истинно базальным, подкорковым центрам конечного мозга птиц относят участки полушарий, расположенные вентральнее линии LMD (lamina medialis dorsalis). Они включают: РР — paleostriatum primitivum, РА — paleostriatum acessorium и область LPO — lobus parolfactorius. Также к подкорковым центрам традиционно относят септальные ядра — septum и ряд мелких ядер в вентральных и вентро-медиальных участках полушарий (Табл. 1).

Таким образом, современные данные по структурно-функциональной организации и развитию конечного мозга птиц и млекопитающих привели к полному пересмотру прежних представлений о путях эволюционного развития этого важнейшего отдела головного мозга амниот.