Сосудистый тонус – это некоторое постоянное напряжение сосудистых стенок, определяющее просвет сосуда.

Регуляция сосудистого тонуса осуществляется местными и системными нервными и гуморальными механизмами.

Благодаря автоматии некоторых гладкомышечных клеток стенок сосудов, кровеносные сосуды, даже в условиях их денервации, имеют исходный (базальный) тонус, для которого характерна саморегуляция.

Так, при увеличении степени растяжения гладкомышечных клеток базальный тонус увеличивается (особенно выражено в артериолах).

На базальный тонус наслаивается тонус, который обеспечивается нервными и гуморальными механизмами регуляции.

Основная роль принадлежит нервным механизмам, которые рефлекторно регулируют просвет кровеносных сосудов.

Усиливает базальный тонус постоянный тонус симпатических центров.

Нервная регуляция осуществляется вазомоторами, т.е. нервными волокнами, которые оканчиваются в мышечных сосудах (за исключением обменных капилляров, где нет мышечных клеток). Вазомоторы относятся к вегетативной нервной системе и подразделяются на вазоконстрикторы (суживают сосуды) и вазодилататоры (расширяют).

Чаще вазоконстрикторами являются симпатические нервы, поскольку их перерезка сопровождается расширением сосудов.

Симпатическую вазоконстрикцию относят к системным механизмам регуляции просвета сосудов, т.к. она сопровождается повышением АД.

Сосудосуживающее влияние не распространяется на сосуды головного мозга, легких, сердца и работающих мышц.

При возбуждении симпатических нервов сосуды этих органов и тканей расширяются.

К вазоконстрикторам относятся:

Симпатические адренергические нервные волокна, иннервирующие сосуды кожи, органов брюшной полости, части скелетных мышц (при взаимодействии норадреналина с а-адренорецепторами). Их центры располагаются во всех грудных и трех верхних поясничных сегментах спинного мозга.

Парасимпатические холинергические нервные волокна, идущие к сосудам сердца. Сосудорасширяющие нервы чаще входят в состав парасимпатических нервов. Однако сосудорасширяющие нервные волокна обнаружены и в составе симпатических нервов, а также задних корешков спинного мозга.

К вазодилататорам (их меньше, чем вазоконстрикторов) относятся:

Адренергические симпатические нервные волокна, иннервирующие сосуды.

части скелетных мышц (при взаимодействии норадреналина с b-адpеноpецептоpами);

сердца (при взаимодействии норадреналина с b1-адpеноpецептоpами).

Холинергические симпатические нервные волокна, иннервирующие сосуды некоторых скелетных мышц.

Холинергические парасимпатические волокна сосудов слюнных желез (подчелюстных, подъязычных, околоушных), языка, половых желез.

Метасимпатические нервные волокна, иннервирующие сосуды половых органов.

Гистаминергические нервные волокна (относят к регионарным или местным механизмам регуляции).

Вазомоторный центр – это совокупность структур различных уровней ЦНС, обеспечивающих регуляцию кровоснабжения.

Спинальный уровень регуляции предусматривает замыкание рефлексов, регулирующих сосудистый тонус, с афферентных спинальных нервов на преганглионарные спинальные нейроны (на уровне спинного мозга).

Так если перерезать спинной мозг под продолговатым, то уровень артериального давления сохраняется.

Это означает, что спинной мозг, независимо от вышележащих отделов ЦНС, может осуществлять регионарные вазомоторные рефлексы, поддерживающие сосудистый тонус.

Тонус симпатических центров спинного мозга находится под контролем сосудодвигательного центра продолговатого мозга, который состоит из трех отделов: прессорного, депрессорного и кардиоингибирующего. вазомоторный центр продолговатого мозга выполняет роль автоматического саморегулирующего центра, обеспечивающего нормальный уровень давления в крупных магистральных сосудах.

Ему также отводится роль в осуществлении рефлекторных реакций при поступлении афферентной информации от рецепторов легких, аортальной и каротидной зон.

Свои влияния на тонус сосудов бульбарный центр осуществляет через ядра черепно-мозговых нервов или через симпатические нейроны спинного мозга.

Гипоталамический уровень регуляции обеспечивает адаптивные реакции сердечно-сосудистой системы.

Дата добавления: 2015-05-26 ; просмотров: 4917 ; ЗАКАЗАТЬ НАПИСАНИЕ РАБОТЫ

РЕГУЛЯЦИЯ КРОВООБРАЩЕНИЯ

Изменение просвета сосудов зависит в первую очередь от нервных влияний. Импульсы, которые поступают по иннервирующим сосуды нервам, могут вызвать либо расширение, либо сужение просвета сосуда. По своему действию различают двоякого рода сосудодвигательные нервы: сосудорасширяющие и сосудосуживающие.

Наличие сосудосуживающих нервов впервые было открыто в 1842 г. киевским физиологом А. П. Вальтером, который в опытах на лягушках доказал сосудосуживающее Действие симпатических нервов. В 1851 г. Клод Бернар, перерезав симпатический нерв на шее. кролика, наблюдал расширение сосудов уха (рис.); раздражение же отрезка нерва, Идущего к уху, вызывало сужение сосудов. Таким образом было доказано сосудосуживающее действие симпатических нервов.

Рис. У КРОЛИКА ПЕРЕРЕЗАН ПРАВЫЙ ШЕЙНЫЙ СИМПАТИЧЕСКИЙ НЕРВ. СОСУДЫ ПРАВОГО УХА РАСШИРЕНЫ.

Предполагают, что сосудорасширяющее действие оказывают некоторые парасимпатические волокна; подобным дей ствием обладает также небольшое количество симпатических волокон. Основная масса сосудорасширяющих волокон относится к соматической нервной системе и отходит от спинного мозга в составе задних корешков. Действие сосудорасширяющих волокон имеет преимущественно местное значение, способствуя увиденному притоку крови к работающему органу.

Импульсы, поступающие по указанным нервам, возникают в продолговатом мозгу, в особом центре, получившем название сосудодвигательногоцентра. В этом центре имеет место скопление двух групп клеток, функционально приспособленных к изменению просвета сосуда либо в сторону расширения, либо в сторону сужения.

Сосудодвигательный центр в свою очередь находится под влиянием высших отделов головного мозга.

В спинном мозгу также имеются сосудодвигательные центры, но они находятся под влиянием центров, расположенных в вышележащих отделах. Самостоятельно свою деятельность они проявляют тогда, когда выпадают вышележащие отделы центральной нервной системы. Так, после перерезки продолговатого мозга спинномозговые центры начинают регулировать просвет сосудов, вызывая их расширение или сужение.

Группа клеток, вызывающих сужение сосудов и получившая название сосудосуживающего центра, была открыта Ф. В. Овсянниковым.

В обычном нормальном организме стенки артерий несколько напряжены и их просвет сужен. Это состояние постоянного напряжения получило название тонуса.

Тонус сосудов, создается тем, что из сосудодвигательного центра непрерывно по сосудодвигательным нервам поступают импульсы, обусловливающие это напряжение. Импульсы возникают в нервном центре, находящемся в состоянии непрерывного возбуждения. Непрерывное возбуждение нервного центра поддерживается как нервными, так и гуморальными влияниями. Такое состояние беспрерывного возбуждения центральной нервной системы получило название тонуса нервных центров.

В поддержании тонуса сосудов, помимо импульсов, поступающих из центральной нервной системы, имеет значение и чувствительность самих сосудов. Рецепторы, заложенные в стенках сосудов, реагируют на изменение давления и химического состава крови. Импульсы, возникающие в этих рецепторах, поступают в центральную

Нервную систему и вызывают рефлекторные изменения деятельности сердечно-сосудистой системы.

В коре головного мозга находятся высшие центры регуляции кровяного давления. Из этих центров через подкорковые отделы и спинной мозг идут импульсы, вызывающие изменение тонуса мышц стенок сосудов и регулирующие величину кровяного давления.

Влияние коры головного мозга на кровяное давление было изучено В. Я. Данилевским, Н. А. Миславским и В. М. Бехтеревым. Эти ученые, раздражая кору головного мозга, наблюдали колебание кровяного давления, связанное с изменением тонуса сосудистых стенок.

Статья на тему Иннервация сосудов

Сужение артерий и артериол, снабженных преимущественно симпатическими нервами (вазоконстрикция) было впервые обнаружено Вальтером (1842) в опытах на лягушках, а затем Бернаром (1852) в экспериментах на ухе кролика. Классический опыт Бернара состоит в том, что перерезка симпатического нерва на одной стороне шеи у кролика вызывает расширение сосудов, проявляющееся покраснением и потеплением уха оперированной стороны. Если раздражать симпатический нерв на шее, то ухо на стороне раздражаемого нерва бледнеет вследствие сужения его артерий и артериол, а температура понижается.

Главными сосудосуживающими нервами органов брюшной полости являются симпатические волокна, проходящие в составе внутренностного нерва (п. splanchnicus). После перерезки этих нервов кровоток через сосуды брюшной полости, лишенной сосудосуживающей симпатической иннервации, резко увеличивается вследствие расширения артерий и артериол. При раздражении п. splanchnicus сосуды желудка и тонкой кишки суживаются.

Симпатические сосудосуживающие нервы к конечностям идут в составе спинномозговых смешанных нервов, а также по стенкам артерий (в их адвентициальной оболочке). Поскольку перерезка симпатических нервов вызывает расширение сосудов той области, которая иннервируется этими нервами, считают, что артерии и артериолы находятся под непрерывным сосудосуживающим влиянием симпатических нервов.

Чтобы восстановить нормальный уровень артериального тонуса после перерезки симпатических нервов, достаточно раздражать их периферические отрезки электрическими стимулами частотой 1—2 в секунду. Увеличение частоты стимуляции может вызвать сужение артериальных сосудов.

Сосудорасширяющие эффекты (вазодилатация) впервые обнаружили при раздражении нескольких нервных веточек, относящихся к парасимпатическому отделу нервной системы. Например, раздражение барабанной струны (chorda timpani) вызывает расширение сосудов подчелюстной железы и языка, п. cavernosi penis — расширение сосудов пещеристых тел полового члена.

В некоторых органах, например в скелетной мускулатуре, расширение артерий и артериол происходит при раздражении симпатических нервов, в составе которых имеются, кроме вазоконстрикторов, и вазодилататоры. При этом активация α-адренорецепторов приводит к сжатию (констрикции) сосудов. Активация β-адренорецепторов, наоборот, вызывает вазодилатацию. Следует заметить, что β-адренорецепторы обнаружены не во всех органах.

Расширение сосудов (главным образом кожи) можно вызвать также раздражением периферических отрезков задних корешков спинного мозга, в составе которых проходят афферентные (чувствительные) волокна.

Эти факты, обнаруженные в 70-х годах прошлого столетия, вызвали среди физиологов много споров. Согласно теории Бейлиса и Л. А. Орбели, одни и те же заднекорешковые волокна передают импульсы в обоих направлениях: одна веточка каждого волокна идет к рецептору, а другая — к кровеносному сосуду. Рецепторные нейроны, тела которых находятся в спинномозговых узлах, обладают двоякой функцией: передают афферентные импульсы в спинной мозг и эфферентные импульсы к сосудам. Передача импульсов в двух направлениях возможна потому, что афферентные волокна, как и все остальные нервные волокна, обладают двусторонней проводимостью.

Согласно другой точке зрения, расширение сосудов кожи при раздражении задних корешков происходит вследствие того, что в рецепторных нервных окончаниях образуются ацетилхолин и гистамин, которые диффундируют по тканям и расширяют близлежащие сосуды.

Сосудодвигательные нервные волокна, нервные волокна, передающие от центральной нервной системы к гладкой мускулатуре кровеносных сосудов импульсы, которые вызывают её сокращение или расслабление, приводящее к сужению или расширению сосудов. Регулируя ширину сосудистого русла, С. н. в. способствуют поддержанию постоянства артериального кровяного давления и перераспределению крови в организме (притоку крови к работающим органам и ослаблению кровотока в сосудах покоящихся органов). Впервые описаны русским анатомом и физиологом А. П. Вальтером (1842). Различают сосудосуживающие (вазоконстрикторы) и сосудорасширяющие (вазодилятаторы) нервные волокна. Сосудосуживающие волокна имеют наибольшее значение в регуляции кровообращения. Они относятся, как правило, к симпатическим (см. Вегетативная нервная система), иннервируют сосуды кожи, слизистых оболочек, лёгких, мозговых оболочек, органов брюшной полости, вызывая их сужение. Перерезка этих волокон ведёт к расширению сосудов. К коронарным сосудам сердца сосудосуживающие нервные импульсы передаются волокнами парасимпатического блуждающего нерва. Сосудорасширяющие волокна, сосредоточенные в языкоглоточном (барабанная струна), язычном и тазовых нервах, относятся к парасимпатическим; волокна, иннервирующие сосуды скелетных мышц, сердца, — к симпатическим. Функции их не вполне выяснены. По-видимому, при раздражении их соответствующие сосуды расширяются больше, чем при прекращении сосудосуживающих влияний. Нарушение нормальной иннервации сосудов ведёт к различным функциональным расстройствам.

Поможем написать любую работу на аналогичную тему

Иннервация сосудов. Сосудодвигательные нервы и их центры (адренореактивная и холинреактивная система синапсов сосудистых нервов).

Иннервация сосудов. Сосудодвигательные нервы и их центры (адренореактивная и холинреактивная система синапсов сосудистых нервов).

Иннервация сосудов. Сосудодвигательные нервы и их центры (адренореактивная и холинреактивная система синапсов сосудистых нервов).

Иннервация сосудов

Иннервация сосудов - cосуды снабжены нервами, регулирующими их просвет и вызывающими сужение или расширение их.

Сосудосуживающие нервы - вазоконстрикторы - относятся к симпатической нервной системе. Существование этих нервов было впервые обнанаружено А.П. Вальтером в 1842 г. в опытах на лягушках, а затем Кл. Бернаром (1852) в экспериментах на ухе кролика. Если раздражать симпатический нерв кролика, то соответствующее ухо бледнеет вследствие сужения его артерий и артериол, а температура и объем уха уменьшаются. Главными сосудосуживающими нервами органов брюшной полости являются симпатические волокна, проходящие в n. splanchnicus. К конечностям симпатические сосудосуживающие волокна идут, во-первых, в составе спинномозговых смешанных нервов, раздраженние которых, как правило, суживает сосуды конечностей, во-вторых, по стенкам артерий (в их адвентиции).

Перерезка сосудосуживающих симпатических нервов вызывает расширение сосудов в той области, которая иннервируется этими нервами. Доказательством этого служит опыт Кл. Бернара с перерезкой симпатического нерва на одной стороне шеи, что вызывает расширение сосуда проявляющееся в покраснении и потеплении уха оперированной стороны. Равным образом после перерезки n. splanchnicus кровоток через органы брюшной полости, лишенной сосудосуживающей симпатической иннервации, резко увеличивается. Описанные опыты показывают, что кровеносные сосуды находятся под непрерывным сосудосуживающим влиянием симпатических нервов, поддерживающим постоянный уровень сокращения мышечных стенок артерии (артериальный тонус).

Если после перерезки симпатических нервов раздражать периферический конец их, то можно восстановить нормальный уровень артериального тонуса. Для этого достаточно раздражать симпатические нервные волокна с частотой 1 — 2 импульса в секунду (Б. Фолков, В. М. Хаютин). Изменение частоты импульсов, поступающих к артериям, может вызвать их сужение (при учащении импульсации) или расширение (при урежении импульсации).

Сосудорасширяющие эффекты - вазодилятацию - впервые обнаружили при раздражении нескольких нервных веточек, относящихся к парасимпатической нервной системе. Например, раздражение chordа tympani вызывало расширение сосудов подчелюстной железы, раздражние n. lingualis — расширение сосудов языка, раздражение n. pelvicus расширение сосудов половых органов.

В некоторых органах, например в скелетной мускулатуре, расширение артерий и артериол происходит при раздражении симпатических нервов в составе которых имеются, кроме вазоконстрикторов, также и вазодилятаторы. В большинстве случаев раздражение симпатических нервов вызывает сужение сосудов, и лишь в особых условиях, например после введения яда эрготоксина, парализующего симпатические вазоконстрикторы, возникает расширение сосудов.

Расширение сосудов (главным образом кожи) можно вызвать, кроме того, раздражением периферических концов задних корешков спинного мозга, в составе которых проходят афферентные (чувствительные) волокна. Расширение сосудов наступает при этом в тех областях кожи, чувствительные нервные волокна которых проходят в раздражаемом корешке.

Вопрос о механизме действия сосудорасширяющих нервов недостаточно выяснен. В последние годы доказано, что расширение сосудов обусловлено при раздражении сосудорасширяющих нервов образованием сосудорасширяющих веществ. Так, при раздражении симпатических вазодилятаторов скелетной мускулатуры в их окончаниях образуется ацетилхолин, расширяющий артериолы. При раздражении задних корешков спинного мозга сосудорасширяющие вещества, по-видимому, образуются не в стенке сосуда, а вблизи его.

Сужение артерий и артериол, снабженных преимущественно симпатическими нерва­ми (вазоконстрикция) было впервые обнаружено Вальтером в 1842 г. в опытах на лягушках, а затем Бернаром (1852) в экспериментах на ухе кролика. Классический опыт Берна-ра состоит в том, что перерезка симпатического нерва на одной стороне шеи у кролика вызывает расширение сосудов, проявляющееся покраснением и потеплением уха опери­рованной стороны. Если раздражать симпатический нерв на шее, то ухо на стороне раз­дражаемого нерва бледнеет вследствие сужения его артерий и артериол, а температура уменьшается.

Главными сосудосуживающими нервами органов брюшной полости являются симпа­тические волокна, проходящие в составе n. splanchnicus. После перерезки этих нервов кро-воток через сосуды брюшной полости, лишенной сосудосуживающей симпатической ин­нервации, резко увеличивается вследствие расширения артерий и артериол. При раздра­жении n. splanchnicus сосуды желудка и тонкого кишечника суживаются.

Симпатические сосудосуживающие нервы к конечностям идут в составе спинномоз­говых смешанных нервов, а также по стенкам артерий (в их адвентиции). Поскольку перерезка симпатических нервов вызывает расширение сосудов той области, которая ин-нервируется этими нервами, считается, что артерии и артериолы находятся под непрерыв­ным сосудосуживающим влиянием симпатических нервов.

Чтобы восстановить нормальный уровень артериального тонуса после перерезки симпатических нервов, достаточно раздражать их периферические отрезки электрически­ми стимулами частотой 1—2 в секунду. Увеличение частоты стимуляции может вызвать сужение артерий, а уменьшение — расширение артерий.

Сосудорасширяющие эффекты — вазодилатацию — впервые обнаружили при раз­дражении нескольких нервных веточек, относящихся к парасимпатическому отделу нерв­ной системы. Например, раздражение chorda tympani вызывает расширение сосудов под­челюстной железы и языка, n. pelvicus — расширение сосудов пещеристых тел полового члена.

В некоторых органах, например в скелетной мускулатуре, расширение артерий и ар­териол происходит при раздражении симпатических нервов, в составе которых имеются, кроме вазоконстрикторов и вазодилататоры. В окончаниях нервных волокон вазокон-стрикторов образуется норадреналин, являющийся здесь медиатором нервного влияния. Поэтому вазоконстрикторные нервные волокна называют адренергическими. В окон­чаниях симпатических нервных волокон вазодилататоров продуцируется медиатор аце-тилхолин, поэтому симпатические вазодилататоры в скелетных мышцах причисляют к хо-линергическим нервным волокнам. В последнее время выявлены гистаминергические сосудорасширяющиеся нервные волокна, функция которых изучена пока недостаточно.

Расширение сосудов (главным образом кожи) можно вызвать также раздражением периферических отрезков задних корешков спинного мозга, в составе которых проходят афферентные (чувствительные) волокна. При этом расширение сосудов отмечается в тех областях кожи, чувствительные нервные волокна которых проходят в раздражае­мом корешке.

Эти факты, обнаруженные в 70-х годах прошлого столетия, вызвали среди физиологов много споров. Согласно теории Бейлиса и Л. А. Орбели, одни и те же заднекорешковые волокна передают импульсы в обоих направлениях: одна веточка каждого волокна идет к рецептору, а другая — к кровеносному сосуду. Рецепторные нейроны, тела которых находятся в спинномозговых узлах, обладают двоякой функцией: передают афферентные импульсы в спинной мозг и эфферентные импульсы к сосудам. Передача импульсов' в двух направлениях возможна потому, что афферентные волокна, как и все остальные нервные волокна, обладают двусторонней проводимостью.

Согласно другой точке зрения, расширение сосудов кожи при раздражении задних корешков происходит вследствие того, что в рецепторных нервных окончаниях образуются ацетилхолин и гистамин, которые диффундируют по тканям и расширяют близлежащие сосуды. Сужение или расширение сосудов наступает под влиянием импульсов, идущих из ЦНС.

Механизмы вазоконстрикции и вазодилатации.

А. Общая характеристика. Сосудодвигатель-ные центры находятся в спинном мозге (сег-ментарно, Сущ—L_m), в продолговатом моз­ге — центр кровообращения, в гипоталамусе, в коре большого мозга. Корковые влияния на сосуды осуществляются, как и на все другие органы и ткани, с помощью запуска нервных и гормональных регуляторных механизмов. Наиболее сильное влияние на просвет сосу­дов (констрикторное и дилататорное) оказы­вают моторная и премоторная зоны. Вспомо­гательную роль выполняют корковые нейро­ны медиальной поверхности полушарий, лобной и теменной долей.

Особое значение в приспособительной де­ятельности организма имеет тот факт, что за­пуску деятельности скелетной мышцы пред­шествует расширение ее сосудов: сигналы из коры большого мозга раньше приходят к со­судам (при планировании действия) и вызы­вают их расширение, а затем поступают им­пульсы к скелетным мышцам, активирующие сократительную их деятельность. Иннервация сосудов осуществляется в основном с помо­щью симпатического отдела вегетативной нервной системы, активация которого ведет к сужению сосудов, и лишь незначительную роль играет парасимпатический отдел, сни­жающий тонус сосудов некоторых органов. Симпатическую иннервацию получают все отделы сосудистой системы, кроме капилля­ров, однако плотность и функциональное значение этой иннервации широко варьиру­ют в различных органах. Сосудодвигательные волокна обильно иннервируют мелкие арте­рии и артериолы кожи, скелетных мышц, ор-

ганов брюшной полости. Плотность иннер­вации артерий значительно меньше, чем плотность в мелких сосудах. В головном мозге сосуды иннервированы относительно слабо. Иннервация вен в основном соответ­ствует иннервации артерий. Симпатические нервные волокна для органов брюшной по­лости идут в составе чревных нервов, к ко­нечностям — в составе спинномозговых сме­шанных нервов.

Б. Вазоконстрикция. Впервые сосудосужи­вающее влияние симпатических нервов вы­явил киевский физиолог А.Вальтер (1842) в опыте на лягушке. Он обнаружил, что пере­резка седалищного нерва ведет к расшире­нию сосудов конечности, а раздражение пе­риферического отрезка этого нерва вызывает сужение сосудов конечности. Однако более известен опыт К.Бернара (1852) с перерезкой симпатического нерва на одной стороне шеи кролика. Как выяснилось, такая перерезка приводит к покраснению и потеплению уха на оперированной стороне. Результаты опыта свидетельствуют о том, что симпатические нервы являются сосудосуживающими и нахо­дятся в состоянии постоянного тонуса. Сосу­досуживающее влияние симпатического нерва подтверждается также и тем, что его раздражение вызывает побледнение и охлаж­дение уха кролика.

Прессорные рефлексы сосудов скелетных мышц и органов брюшной полости выраже­ны значительно больше, нежели у сосудов мозга, легких и сердца; в сосудах скелетных мышц — больше, чем в сосудах органов брюшной полости, в сосудах задних конеч­ностей — больше, нежели в сосудах передних конечностей (рис. 13.23).

Раздражение симпатических волокон вызы­вает значительное сужение сосудов кожи, мышц, органов брюшной полости, жировой ткани. Слабее эффект выражен в сосудах сердца, легких и мозга, что объясняется, по-видимому, не только малым числом иннервированных а,-рецепторов, но и, возможно, меньшей плотностью симпатической иннер­вации сосудов. Возбуждение симпатических нервов вызывает сужение артериол примерно на !/з, а вен — на !/6. Блокада или перерезка симпатических сосудосуживателей может увеличить объем крови в органах на 20 %. Вазоконстрикторное и стимулирующее сердце влияния симпатической нервной системы сильнее действия катехоламинов надпочеч­ников.

Частота импульсов, идущих по симпа­тическим нервам к сосудам, составляет 1 — 3 имп/с. Если раздражать периферический

отрезок перерезанного симпатического нерва с частотой 1—2 имп/с, то расширившиеся в результате перерезки сосуды суживаются до исходного диаметра. Увеличение частоты раздражений нерва ведет к еще большему су­жению сосудов, а урежение раздражающих импульсов сопровождается расширением кровеносных сосудов. При частоте раздраже­ния нерва 6—10 имп/с наблюдается макси­мальное сужение большинства кровенос­ных сосудов. При прессорном рефлексе мак­симальная импульсация в симпатическом нерве — 12—15 имп/с.

Сосудистые рецепторы. Вазоконстрикция во всех органах осуществляется с помощью а-адренорецепторов, вазодилатация — по­средством р-адренорецепторов (рис. 13.24). Длина постганглионарных ветвей аксона ад-ренергического нейрона достигает 30 см, и на всем его протяжении из его расширений, располагающихся по 250—300 на 1 мм, выде­ляются катехоламины. Расстояние между ва-рикозами нервного волокна и гладкомышеч-ными волокнами достигает 80 нм, что обес­печивает действие катехоламинов не только в области их выделения, но в результате попа­дания в кровяное русло — на значительном расстоянии посредством циркуляции в кро­ви. Кровеносные сосуды богато снабжены постсинаптическими а-адренорецепторами с преобладанием а,-, т.е. иннервированных ад-ренорецепторов. Плотность р-рецепторов не­высока.

Таким образом, возбуждение симпатичес­кой нервной системы вызывает сильную ва-

зоконстрикцию в сосудах всего организма, кроме сердца, мозга и легких. Значение сла­бой вазоконстрикции этих органов очевид­но — сохранение достаточного кровоснабже­ния в жизненно важных органах при эмоцио­нальном и физическом напряжениях.

В. Вазодилатация (расширение кровенос­ных сосудов) осуществляется с помощью раз­личных механизмов.

1. Расширение сосудов возникает вследст­вие уменьшения тонуса симпатических сосу­досуживающих нервных волокон. Наличие тонуса у симпатических сосудосуживателей обеспечивает двоякий эффект: увеличение их тонуса сопровождается сужением сосудов, уменьшение тонуса этих нервов ведет к рас­ширению сосудов. Это главный нервный ме­ханизм вазодилатации.

2. Расширение капилляров может осу­ществляться в результате закрытия артерио-венозных анастомозов; при этом увеличива­ется напор крови в капиллярах, и они под давлением крови расширяются.

3. Вазодилатация осуществляется с помо­щью симпатических холинергических нерв­ных волокон. У собак и кошек симпатичес­кие холинергические волокна расширяют прекапиллярные сосуды скелетных мышц. Эта сосудорасширяющая система берет нача­ло от моторной зоны коры большого мозга. У человека такое расширение мышечных со­судов предшествует физической нагрузке

(еще при планировании движения) — опере­жающее обеспечение мышц питательными веществами и кислородом. Сигналы поступа­ют от коры большого мозга.

4. Расширение сосудов, в основном кожи, наблюдается при раздражении периферичес­ких отрезков задних корешков спинного мозга, механизм которого пока не ясен. Ме­ханическое или химическое раздражение кожи также может сопровождаться местным расширением сосудов, что используется в клинической практике для оценки вегетатив­ного статуса. Считают, что сосудистая реак­ция осуществляется по механизму аксон-рефлекса.

5. Расширение сосудов в некоторых орга­нах может наблюдаться при возбуждении симпатической нервной системы и актива­ции р-адренорецепторов, например, в мелких пиальных сосудах мозга, в мелких сосудах сердца (в скелетных мышцах — спорно). Это противоречие, по-видимому, объясняется тем, что в эксперименте слабые раздражения симпатического нерва ведут к активации в основном р-адренорецепторов, так как их возбудимость выше возбудимости а-рецепто-ров. При усилении раздражения возбуждают­ся и а-рецепторы, что и ведет к сужению со­судов, поскольку а-рецепторов в сосудах больше. С возрастом чувствительность $-ад-ренорецепторов к катехоламинам снижается, что способствует развитию гипертензии. Ре­лаксация сосудов связана скорее всего с р₂-рецепторами. В крупных сосудах мозга р-адренорецепторы не обнаружены; имеются они в мелких пиальных сосудах и дополняют метаболическую вазодилатацию. В скелетных мышцах р-адренорецепторы локализуются в основном в микрососудах, причем очень чув­ствительны к адреналину р-рецепторы прека-пиллярных сфинктеров и небольших резис-тивных сосудов диаметром меньше 30 мкм — пороговая концентрация адреналина здесь равна 10 нмоль/л. В коронарных сосудах, как и во всех органах, присутствуют а- и р-ре­цепторы, но число последних становится преобладающим по мере удаления от прокси­мальных отделов. Поэтому мелкие сосуды сердца при возбуждении симпатико-адрена-ловой системы расширяются, а более круп­ные — сужаются, что может привести к ухуд­шению кровоснабжения миокарда.

6. Расширение сосудов некоторых органов осуществляется с помощью парасимпатичес­ких (холинергических) волокон. Языкогло-точный нерв расширяет сосуды миндалин, околоушной железы, задней трети языка. Верхнегортанный нерв расширяет сосуды

гортани и щитовидной железы. Язычный нерв расширяет сосуды языка. Сосудорасши­ряющие парасимпатические холинергические волокна имеются в составе тазового нерва. Они активируются при половом возбужде­нии, вызывают выраженное расширение со­судов половых органов и увеличение крово­тока в них. Холинергические сосудорасши­ряющие волокна иннервируют также мелкие артерии мягкой мозговой оболочки головно­го мозга. Есть данные, свидетельствующие о том, что активация волокон блуждающего нерва ведет к расширению коронарных сосу­дов. Вазодилатация органов брюшной полос­ти с помощью парасимпатических волокон блуждающего нерва не доказана.