Какой рефлекс вегетативной нервной системы возникает при местном согревании

Также вегетативные рефлексы могут осуществляться с участием ЦНС и без участия ЦНС

Ортостатическая реакция – учащение сердцебиения и повышение артериального давления при переходе из положения лежа в положение стоя

Для суждения о сосудистых реакциях в клинике исследуют рефлекторное изменение состояния сосудов при механическом раздражении кожи, которое вызывают проведением по коже тупым предметом

У многих здоровых людей при этом возникает местное сужение артериол, проявляющееся непродолжительного побледнения раздражаемого участка кожи (белый дермографизм)

При более высокой чувствительности появляется красная полоска расширенных кровеносных сосудов, окаймленная бледными полосами суженных сосудов (красный дермографизм)

При очень высокой чувствительности – полоса вздутия кожи (отек)

Регуляция вегетативных функций может быть связана с ихгормональной регуляцией

Например: возбуждение СИМПАТИЧЕСКОГО отдела увеличивает секрецию адреналина и норадреналина в мозговом слое надпочечников.

Следствием является повышение сахара в крови ПАРАСИМПАТИЧЕСКОГО – стимулирует выход инсулина в островках Лангерганса поджелудочной железы, следствием чего является отложение сахара в печени в форме гликогена

Таким образом, центральная регуляция вегетативных функций осуществляется сложным многоэтажным комплексом центров и многокомпонентными нервными образованиями с участием гормональных механизмов.

Дата добавления: 2015-11-10 ; просмотров: 2389 ; ЗАКАЗАТЬ НАПИСАНИЕ РАБОТЫ

ВЕГЕТАТИВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ (позднелат. vegetativus, от лат. vegetare оживлять, возбуждать, расти) — рефлексы, регулирующие деятельность желез, сосудов, внутренних органов, особенно гладких мышц, и оказывающие адаптационно-трофическое влияние на различные функции соматической нервной системы. В. р. осуществляются через нервные пути и аппараты симпатической и парасимпатической нервной системы. Как и в соматических рефлексах, дуга В. р. состоит из афферентной и эфферентной частей.

Афферентную часть дуги составляют чувствительные нервные волокна, являющиеся отростками ложных униполярных клеток спинномозговых узлов. Эта афферентная часть дуги связана со специфическими интероцепторами внутренних органов, сосудами и кожными рецепторами. От интероцепторов волокна идут, но прерываясь, через превертебральные сплетения и симпатический ствол к спинномозговому узлу, откуда направляются в спинной мозг по задним корешкам, входят в состав спино-таламического тракта или идут в составе задних канатиков.

Возбуждение с афферентных путей переходит на вегетативные аппараты спинного мозга и мозгового ствола. Симпатические нейроны представлены в грудном и верхнепоясничном отделах, а также в некоторых образованиях мозгового ствола. Парасимпатические нейроны имеются в крестцовом отделе спинного мозга и в вегетативных ядрах ствола мозга.

Из симпатических нейронов боковых рогов спинного мозга аксоны выходят с передними корешками к симпатическому стволу — эффepeнтная часть дуги В. р. Эти преганглионарные симпатические, или белые, соединительные волокна идут к ганглиям симпатического ствола. Из клеток симпатических ганглиев выходят постганглионарные, или серые, соединительные волокна и направляются к превертебральным узлам или сплетениям, откуда идут к рабочим органам и тканям.

Парасимпатические волокна берут начало в боковых рогах спинного мозга на уровне крестцовых сегментов — S2—S4, а также в вегетативных ядрах III, VII, IX и X пары черепных нервов и направляются в большинстве случаев к интрамуральным узлам, где прерываются, и в дальнейшем идут непосредственно к тканям. В. р. замыкаются на уровне спинного мозга, в стволе мозга, гипоталамической области, в других отделах лимбической системы и коры головного мозга, которые регулируют деятельность вегетативной нервной системы.

В. р. можно разделить на сегментарные (рефлексы, которые замыкаются на уровне спинного мозга и ствола головного мозга) и надсегментарные (координация которых осуществляется в вегетативных центрах, расположенных в ретикулярной формации ствола мозга, мозжечке, гипоталамусе, лимбических образованиях и коре больших полушарий).

О тонусе вегетативной нервной системы судят по состоянию рефлексов, а также по результатам ряда специальных проб. Все эти В. р. и пробы можно разделить на следующие группы:

1) сомато-вегетативные рефлексы и среди них в первую очередь сердечно-сосудистые рефлексы;

2) кожные рефлексы;

3) потовые рефлексы, исследование потоотделения;

4) пробы для определения биологически активных веществ;

5) Электрофизиологические пробы.

К сомато-вегетативным рефлексам относится глазо-сердечный рефлекс Ашнера—Даньини (см. Глазо-сердечный рефлекс).

Большое распространение в клинике имеет клиностатический рефлекс Даниелополу, с помощью к-рого исследуют пульс и артериальное давление при переходе из вертикального положения в горизонтальное (урежение пульса и снижение артериального давления), и ортостатический рефлекс Превеля — при переходе из горизонтального в вертикальное положение тела. При последней пробе учащается пульс (в норме — в пределах 8—12 ударов) и повышается кровяное давление (колебание — 5— 10 мм рт. ст.), что дает возможность оценивать степень влияния вегетативных аппаратов на кардиоваскулярную систему.

Рефлекс Ортнера — испытуемый в стоячем положении наклоняет голову назад, при этом в норме наблюдается замедление пульса на 4—8 ударов: при повышении тонуса парасимпатического отдела замедление выражено более резко. Симптомы Даниелополу и Превеля, как и рефлекс Ортнера, являются В. р. положения,

К В. р., связанным с грудино-брюшным отделом спинного мозга, относится рефлекс Тома и Ру и аналогичный ему солярный рефлекс. Эти рефлексы вызывают надавливанием на стенку живота между пупком и мечевидным отростком; они выражаются в уменьшении напряжения пульса и его замедлении.

Рефлекс Чермака вызывается давлением на ствол блуждающего нерва справа в области верхней трети грудино-ключично-сосцевидной мышцы и выражается в замедлении пульса и дыхания.

Небно-сердечный рефлекс [Луж (Louge), 1923] — раздражение верхнего неба шпателем сопровождается урежением пульса на 10—12 ударов и понижением кровяного давления.

Синокаротидный рефлекс Геринга — при надавливании на ствол общей сонной артерии замедляется пульс на 6—12 ударов, кровяное давление понижается на 10—15 мм рт.ст. и несколько урежается дыхание.

Кохлеарные рефлексы — при остром раздражении лабиринта, особенно при пробе Барани (см. Вестибулометрия), наблюдаются вегетативные реакции в виде побледнения, пота, тошноты и рвоты, учащения дыхания и повышения кровяного давления, а также нистагм, головокружение (см. Вестибулярный симптомокомплекс). Такие вегетативные реакции могут указывать на степень повышения тонуса симпатической и парасимпатической нервной системы.

Кожные вегетативные рефлексы. Пиломоторный симпатический рефлекс характеризуется сокращением волосковых мышц под влиянием раздражений, что выражается образованием на коже возвышений величиной с булавочную головку, не отличающихся по цвету от кожи, в совокупности возвышения образуют шероховатую поверхность (гусиная кожа).

Пиломоторный В. р. вызывают различными приемами: проведением по коже молоточком, раздражением эфиром и быстрым приподниманием рубашки на поверхности спины, что в норме дает при воздействии холодного воздуха окружающей среды возникновение гусиной кожи. Поражение спинного мозга сопровождается выпадением пиломоторного рефлекса на соответствующем уровне; выше и ниже уровня поражения рефлекс сохраняется.

Дермографизм — вазомоторная реакция на механические, штриховые раздражения (см. Дермографизм).

Одним из кожных В. р. является реакция кожи на ультрафиолетовое облучение. Вначале определяют ультрафиолетовую биодозу для уточнения индивидуальной чувствительности кожи к облучению. Определение это заключается в получении минимальных видимых изменений на коже в зависимости от длительности и силы облучения. Затем на кожу конечностей или живота прикрепляют пластинку с 10 окошечками, прикрытыми тканью. При облучении через каждую минуту ткань убирают с одного окошечка и небольшой участок кожи подвергают облучению. Так, при наличии 10 окошечек первое открывают через 1 мин., а последнее — через 10 мин. Ilo быстроте появления реакции, по характеру и выраженности эритемы и по длительности ее сохранения судят о состоянии вегетативных аппаратов (В. К. Хорошко, Д. Г. Шефер). При преобладании тонуса симпатического отдела нервной системы эритема слабо выражена, при преобладании тонуса парасимпатического отдела выраженность эритемы значительная.

Потовые рефлексы вызывают различными способами: прикладыванием грелок, подкожным введением пилокарпина, ацетилсалициловой к-ты и т. д. или приемом внутрь потогонных препаратов. Особое распространение получил йодо-крахмальный метод В. Л. Минора. Тело покрывают спиртово-масляным раствором йода по прописи: Iodi puri 15,0, 01. Ricini 100,0, Spiritus vini 900,0. После высыхания через 5—10 мин. на кожу наносят крахмал. Сочетание йода с крахмалом дает довольно быстро фиолетовую, а иногда черную окраску кожи. Фотографирование дает возможность объективно оценить картину потоотделения. Эту пробу применяют для определения топики органического процесса в спинном или головном мозге. Иннервация потовых желез головы, шеи и верхней части грудной клетки осуществляется VIII шейным и I—V грудными сегментами спинного мозга, верхних конечностей—IV—VII грудными сегментами, нижних конечностей— X грудным—II поясничным сегментами. Эти топические данные потовых рефлексов помогают в диагностике поражений головного и спинного мозга. Для изучения потоотделения применяется ряд фармакологических тестов, при которых под влиянием различных препаратов (адреналин, атропин, пилокарпин) может меняться состояние (тонус) того или другого отдела вегетативной нервной системы.

Пробы для определения биологически активных веществ. Для изучения В. р. определяют содержание холинэстеразы крови, катехоламинов в моче и крови и серотонина в крови.

Большое значение в клинике имеет гидрофильная проба Мак-Клюра — Олдрича. Подкожно вводят 0,2 мл изотонического раствора хлорида натрия, что вызывает образование пузырька, постепенно рассасывающегося. В норме рассасывание на предплечье происходит в пределах 30—50 мин. Ускорение рассасывания говорит о повышении тонуса парасимпатических нервов, а замедление — о раздражении симпатических кожных висцеральных аппаратов.

Электрофизиологические пробы. Особое значение имеет проба на электросопротивление кожи, к-рую проводят, используя гл. обр. аппараты постоянного тока, в частности аппарат, предложенный Н.Н. Мищуком.

Исследование В. р. помогает в топической диагностике поражений нервных структур. В. р. свидетельствуют о функциональном состоянии не только спинного мозга (сегментарного аппарата), но и о состоянии вегетативных высших нервных центров, в частности ретикулярной формации и гипоталамуса, а также корковых регулирующих аппаратов.

Библиография: Pусeцкий И. И. Вегетативные нервные нарушения, М., 1958, библиогр.; Четвериков Н. С. Заболевания вегетативной нервной системы, М., 1968, библиогр.; Эпштейн А. Л. Рефлексы вегетативной нервной системы, Л., 1925.

Нейроны вегетативной нервной системы участвуют в осуществлении многих рефлекторных реакций, называемых вегетативными рефлексами. Последние могут быть вызваны раздражением как экстерорецепторов, так и интерорецепторов. При вегетатив­ных рефлексах импульсы передаются из ЦНС к периферическим органам по симпати­ческим или парасимпатическим нервам.

Число вегетативных рефлексов очень велико. В медицинской практике имеют боль­шое значение еисцеро-еисцеральные, еисцеро-дермальные и дермоеисцеральные реф­лексы.

Висцеро-висцеральные рефлексы — реакции, которые вызываются раздражением рецепторов, расположенных во внутренних органах, и заканчиваются изменением деятельности также внутренних органов. К числу висцеро-висцеральных рефлексов относятся рефлекторные изменения сердечной деятельности, тонуса сосудов, кровена­полнения селезенки в результате повышения или понижения давления в аорте, каротид- ном синусе или легочных сосудах; рефлекторная остановка сердца при раздражении органов брюшной полости и др.

Висцеродермальные рефлексы возникают при раздражении внутренних органов и проявляются в изменении потоотделения, электрического сопротивления (электропро­водимости) кожи и кожной чувствительности на ограниченных участках поверхности тела, топография которых различна в зависимости от того, какой орган раздражается.

Дермовисцеральные рефлексы выражаются в том, что при раздражении некоторых участков кожи наступают сосудистые реакции и изменения деятельности определенных внутренних органов. На этом основано применение ряда лечебных процедур, например местного согревания или охлаждения кожи при болях во внутренних органах.

Ряд вегетативных рефлексов используется в практической медицине для суждения о состоянии вегетативной нервной системы (вегетативные функциональные пробы). К их числу относятся глазосердечный рефлекс, или рефлекс Ашнера (кратковременное урежение сердцебиений при надавливании на глазные яблоки), дыхательно-сердечный рефлекс, или так называемая дыхательная аритмия (урежение сердечных сокращений в конце выдоха перед началом следующего вдоха), ортостатическая реакция (учащение сердечных сокращений и повышение артериального давления во время перехода из положения лежа в положение стоя) и др.

Для суждения о сосудистых реакциях в клинике часто исследуют рефлекторные изменения состояния сосудов при механическом раздражении кожи, которое вызывают проводя по ней тупым предметом. У многих здоровых людей при этом возникает местное сужение артериол, проявляющееся в виде непродолжительного побледнения раздражае­мого участка кожи (белый дермографизм). При более высокой чувствительности появ­ляется красная полоса расширенных кожных сосудов, окаймленная бледными полосами суженных сосудов (красный дермографизм), а при очень высокой чувствительности — полоса уплотнения кожи, ее отек.

УЧАСТИЕ ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ В ПРИСПОСОБИТЕЛЬНЫХ РЕАКЦИЯХ ОРГАНИЗМА

Самые различные акты поведения, проявляющиеся в мышечной деятельности, в активных движениях, всегда сопровождаются изменениями функций внутренних органов, т. е. органов кровообращения, дыхания, пищеварения, выделения, внутренней секреции.

При всякой мышечной работе происходят учащение и усиление сердечных сокра­щений, перераспределение крови, протекающей через различные органы (сужение сосу­дов внутренних органов и расширение сосудов работающих мышц), увеличение количе­ства циркулирующей крови за счет выброса ее из кровяных депо, усиление и углубление дыхания, мобилизация сахара из депо и т. д. Все эти и многие другие приспособительные реакции, способствующие мышечной деятельности, формируются высшими отделами ЦНС, влияния которой реализуются через вегетативную нервную систему.

Важное значение имеет участие вегетативной нервной системы в сохранении постоянства внутренней среды организма при различных изменениях окружающей среды и его внутреннего состояния. Повышение температуры воздуха сопровождается рефлек­торным потоотделением, рефлекторным расширением периферических сосудов и усилен­ной отдачей тепла, способствующей поддержанию температуры тела на постоянном уровне и препятствующей перегреванию. Тяжелая кровопотеря сопровождается учаще­нием сердечного ритма, сужением сосудов, выбросом в общий круг кровообращения депонированной в селезенке крови. В результате этих сдвигов в гемодинамике кровяное давление поддерживается на относительно высоком уровне и обеспечивается более или менее нормальное кровоснабжение органов.

Многие физиологические проявления эмоциональных состояний объясняются как непосредственным влиянием вегетативных нервов, так и действием адреналина, содер­жание которого в крови при эмоциях возрастает вследствие усиленного выхода из надпочечников.

При некоторых общих реакциях организма, например вызванных болью, в резуль­тате возбуждения высших центров вегетативной нервной системы усиливается секреция гормона задней доли гипофиза — вазопрессина, что приводит к сужению сосудов и прекращению мочеобразования.

Значение симпатической системы демонстрируют опыты с ее удалением. У кошек удаляли оба пограничных симпатических ствола и все симпатические ганглии. Кроме то­го, удаляли один надпочечник и денервировали второй (для исключения поступления в кровь при тех или иных воздействиях симпатомиметически действующего адреналина). Оперированные животные в условиях покоя почти не отличались от нормальных. Однако в различных условиях, требующих напряжения организма, например, при интенсивной мышечной работе, перегревании, охлаждении, кровопотере, эмоциональном возбужде­нии, была обнаружена значительно меньшая выносливость и нередко гибель симпатэкто- мированных животных.

Представить строение нервной системы человеку, который не имеет отношения к медицине или биологии, непросто. Но наверняка большинство знает, что существует центральная нервная система, к которой принадлежит головной мозг и периферическая нервная система. Она состоит из спинного мозга, который с помощью нервов связан со всеми тканями и частями организма и согласовывает их взаимодействие.

Функция вегетативных рефлексов

Благодаря спинномозговым нервам, спинной мозг передает информацию о состоянии внутренней и внешней среды к головному мозгу и в обратном направлении. Между центральной и периферической нервными системами существует тесная связь, которая обеспечивает работу всего организма в целом.

Рефлекторная дуга

Особые рецепторы – проприоцепторы – находятся в мышцах, сухожилиях, связках, надкостнице. Они непрерывно посылают информацию в мозг о сокращении, напряжении и движении разных частей опорно-двигательного аппарата. Центральная нервная система, непрерывно обрабатывая информацию, посылает мышцам сигналы, заставляя их сокращаться или расслабляться, поддерживая нужную позу. Такой двусторонний поток импульсов называется рефлекторной дугой. Рефлексы вегетативной нервной системы происходят автоматически, то есть не контролируются сознанием.

В периферической нервной системе распознают рефлекторные дуги:

• вегетативных рефлексов - нейронные цепочки внутренних органов: печень, почки, сердце, желудок, кишечник;

• соматических рефлексов - нейронные цепочки, охватывающие скелетные мышцы.

Самая обычная рефлекторная дуга соматического вегетативного рефлекса образуется с помощью двух нейронов - двигательного и сенсорного. К нему относится, например, коленный рефлекс. Часто в рефлекторной дуге участвуют больше чем 3 нейрона — двигательный, сенсорный, и вставочный. Он возникает, если уколоть палец иголкой. Это пример спинального рефлекса, его дуга проходит через спинной мозг, не затрагивая головной. Такая дуга вегетативного рефлекса позволяет человеку реагировать автоматически на внешние раздражители, например, отдергивать руку от источника боли, менять размеры зрачка, как реакцию на яркость света. Также она способствует регулировке процессов, происходящих внутри организма.

Непроизвольные движения

Речь идет о нормальных спинномозговых вегетативных рефлексах без участия коры больших полушарий. Примером может служить прикасание руки к горячему предмету и ее резкое отдергивание. В этом случае импульсы идут по сенсорным нервам в спинной мозг, а оттуда по мотонейронам сразу же назад – к мышцам. Примером этого являются безусловные рефлексы: кашель, чихание, мигание, вздрагивание. Непроизвольный характер имеют обычно движения, связанные с проявлением чувств: при сильном гневе непроизвольное стискивание зубов или сжимание кулаков; искренний смех или улыбка.

Как подразделяются рефлексы

Различают следующие классификации рефлексов:

• по способу их происхождения;
• виду рецептора;
• биологической функции;
• сложности построения рефлекторной дуги.

Видов их очень много, классифицируются они следующим образом.

1. По происхождению различают: безусловные и условные.

2. В соответствии с рецептором: экстероцептивные, которые включают все органы чувств; интероцептивные, когда используются рецепторы внутренних органов; проприоцептивные с использованием рецепторов мышц, суставов и сухожилий.

3. По эфферентным звеньям:

• соматические - реакции мышц скелета;
• вегетативные рефлексы – реакции внутренних органов: секреторные, пищеварительные, сердечно-сосудистые.

4. По своим функциям рефлексы бывают:

• защитные;
• половые,
• ориентировочные.

Для реализации вегетативных рефлексов требуется непрерывность всех звеньев дуги. Повреждение каждого из них ведет к пропаданию рефлекса. С трансформацией окружающего мира в течение жизни в коре полушарий человека образуются условно рефлекторные связи, система которых и находится в основе большинства привычек и навыков, приобретенных в течение жизни.

Нервная система у детей

Если сравнивать с другими системами организма, нервная система ребенка на момент рождения, является самой несовершенной, а поведение малыша базируется на врожденных рефлексах. Первые месяцы жизни большинство из вегетативных рефлексов помогает малышу реагировать на раздражители из окружающей среды и адаптироваться к новым условиям существования. В этот период сосательный и глотательный рефлексы – самые главные, так как они удовлетворяют важнейшую потребность новорожденного – в питании. Они возникают уже на 18-й неделе внутриутробного развития плода.

Рефлексы новорожденных

Если малышу дать соску или кулачок, он будет сосать, даже если неголодный. Если же дотронуться до уголка губ малыша, он повернет голову в эту сторону, и откроет рот в поисках маминой груди. Это искательный рефлекс. Его не нужно вызывать специально: каждый раз он проявляется, когда малыш проголодается, и мама собирается его кормить. Если новорожденного положить на животик, он обязательно повернет головку в сторону. Это защитный рефлекс. Родителям хорошо известно, как малыш захватывает и удерживает предмет, уложенный ему в ладонь. Такое рефлекторное обхватывание предмета – проявление хватательного рефлекса. Настоящий, сознательный захват предметов появится у него чуть позже – у 3-4 месяца.

Существует интересный рефлекс, именуемый - ладонно-ротовой, или рефлекс Бабкина. Он состоит в том, что если прижать своим пальцем ладонь малыша в области большого пальца, он откроет ротик.

Автоматическое ползание и хождение малышей – разновидность рефлексов

Ребенок первых трех месяцев способен несознательно ползти. Если его выложить на животик и притронуться ладонью к подошвам, он будет пытаться ползти вперед. Это рефлекс автоматического ползания. Он сохраняется до 2-3 месяцев, а способность ползать сознательно у малыша появится позже. Если малыша сзади взять подмышки, поддерживая его головку указательными пальцами, и прикоснуться его ступнями к поверхности стола, он выпрямит ножки и встанет стопами на стол. Если при этом немного наклонить вперед, он попытается шагать, при этом руки остаются без движения. Это рефлекс опоры и автоматического хождения, который исчезает в трехмесячном возрасте.

Знакомство с некоторыми вегетативными рефлексами, которыми малыш владеет от рождения, поможет родителям заметить отклонения в нервно-психическом развитии и обратиться к врачу. Особенно это касается недоношенных детей, у них безусловные рефлексы могут быть ослаблены. Если родители хотят проверить некоторые рефлексы своего ребенка, следует помнить, что это можно делать, когда он бодрствует и пребывает в хорошем настроении, спустя некоторое время после кормления. Следует помнить к тому же, что нервная система малыша характеризуется повышенной утомляемостью, поэтому он не будет много раз подряд по желанию родителей открывать ротик, ползти или ходить.

Рефлексотерапия

Многие методы альтернативной медицины сейчас применяются медиками в качестве полезного дополнения к официальному лечению. Одним з таких методов является рефлексотерапия. Этот старинный метод массажа стоп заключается в том, что на них, а также на кистях рук, находятся рефлекторные точки, связанные с системами внутренних органов. По мнению рефлексологов, направленное давление на эти точки может снимать напряжение, улучшать кровоток и разблокировать энергию вдоль тех или иных пронизывающих тело нервных лучей, связанных, например, с болями в спине.

В большинстве органов, иннервируемых вегетативной нервной системой, раздраже­ние симпатических и парасимпатических волокон вызывает противоположный эффект.

Так, сильное раздражение блуждающего нерва вызывает уменьшение ритма и силы сердечных сокращений, раздражение симпатического нерва увеличивает ритм и силу сердечных сокращений; парасимпатические влияния расширяют сосуды языка, слюнных желез, половых органов, симпатические — суживают эти сосуды; парасимпатические нервы суживают зрачок, симпатические — расширяют; парасимпатические влияния суживают бронхи, симпатические — расширяют; блуждающий нерв стимулирует работу желудочных желез, симпатический — тормозит; парасимпатические нервы вызывают расслабление сфинктеров мочевого пузыря и сокращение его мускулатуры, симпатиче­ские сокращают сфинктер и расслабляют мускулатуру и т. д.

Многочисленные экспериментальные исследования показали, что между двумя отделами вегетативной нервной системы существует не только антагонизм, но и синергизм. Повышение тонуса одного из отделов неизбежно вызывает процессы, приводящие к повышению тонуса другого.

В опытах, проведенных Л. А. Орбели и А. Г. Гинецинским, регистрировались сокращения икроножной мышцы лягушки при продолжительном ритмическом раздра­жении иннервирующих ее VIII и IX передних корешков спинного мозга. По мере утомле­ния мышцы амплитуда сокращений постепенно уменьшалась. Когда сокращения стано­вились очень малыми, к продолжающемуся ритмическому раздражению передних корешков присоединяли непродолжительное раздражение симпатического пограничного ствола в области тех ганглиев, которые снабжают симпатической иннервацией икронож­ную мышцу. Амплитуда сокращений, которыми мышца реагировала на ритмические

Рис. 107. Влияние раздражения симпатических волокон на кривую мышечного утомления изоли­рованной икроножной мышцы лягушки (по Орбели—Гинецинскому). Сокращения утомляемой мышцы вызываются ритмическим (30 раз в минуту) раздражением двигательных нервных волокон. Моменты раздражения симпатического нерва отмечены поднятием сигнальной линии.

раздражения двигательных корешков, начинала постепенно расти и иногда достигала первоначальной (рис. 107), т. е. утомление мышцы устранялось.

Было выявлено, что симпатическая нервная система оказывает влияние на органы чувств. Импульсы, идущие по симпатическим путям, действуют также на ЦНС, в част­ности на рефлекторную функцию продолговатого и среднего мозга, а также на условно-рефлекторную деятельность коры больших полушарий. По данным некоторых авторов, после удаления верхних шейных симпатических узлов у собаки наблюдаются нарушения условнорефлекторной деятельности.

Основываясь на этих фактах, Л. А. Орбели высказал положение об универсальной адаптационно-трофической функции симпатической нервной системы. Согласно этой точке зрения, симпатическая система регулирует обмен веществ, трофику и возбудимость всех органов и тканей тела, обеспечивая адаптацию организма к текущим условиям деятельности.

Если симпатический отдел играет универсальную адаптационно-трофическую роль, то остается неясным физиологическое значение парасимпатического отдела.

Как видно из сказанного, ни одна из приведенных точек зрения не смогла объяснить противо­речия и ответить на вопрос о взаимоотношениях симпатического и парасимпатического отделов.

Исследователи же пользовались, как правило, лишь сильными одновременными раздраже-ниями всех волокон сразу, что равносильно тому, как, если бы вместо мелодии, извлекаемой из фортепиано музыкантом-пианистом, нанести удар бревном одновременно по всем клавишам.

Тонкие приемы исследования выявили, что влияние парасимпатических волокон на деятельность органов неоднозначно. Волокна парасимпатического отдела действуют на изучаемые органы и ткани не непосредственно. В стенке иннервируемого органа имеются эфферентные нейроны, на которых оканчиваются преганглионарные волокна. Интрамуральные эфферентные нейроны представляют собой общий конечный путь для импульсов, поступающих из ЦНС по преганглионарным волокнам парасимпатических нервов, и для импульсов, приходящих к ним от внутриорганных рецепторов, сформиро­ванных интрамуральными афферентными нейронами, представляющими собой первое звено интрамуральной периферической рефлекторной дуги.

Итак, интрамуральные нервные ганглии не только передаточные станции для импульсов, поступающих из ЦНС по преганглионарным волокнам парасимпатических нервов. Нейроны, входящие в эти ганглии, их отростки, синапсы и окончания формируют внутриорганные рефлекторные структуры, регулирующие работу органа путем внутри­органных периферических рефлексов. Импульсы, приходящие к органу по преганглио­нарным волокнам парасимпатических нервов, вступают во взаимодействие с импуль­сами, осуществляющими процессы внутриорганной рефлекторной регуляции. Характер ответной реакции органа определяется результатом указанного взаимодействия. Поэ­тому эффект раздражения преганглионарных волокон не бывает однозначным. (Как было сказано выше, однозначные эффекты возникают лишь в результате нефизиологи­ческих методов исследования — сильнейшего одновременного раздражения всех пре­ганглионарных волокон).

На органы, в которых выявлено существование интрамуральных рефлекторных механизмов регуляции, преганглионарные парасимпатические волокна могут оказывать (в зависимости от функционального состояния иннервируемого органа) как возбуждаю­щее, так и тормозящее влияние.

Структура интрамуральных ганглиев напоминает нервные центры, вынесенные на периферию. Каждый нейрон окружен большим количеством клеток нейроглии. Имеются структуры, избирательно пропускающие к нейрону из крови лишь определенные ве­щества, напоминающие по своей функции гематоэнцефалический барьер. Таким обра­зом, нейроны ганглия, подобно нейронам мозга, защищены от непосредственного воздей­ствия веществ, циркулирующих в крови. Среди интрамуральных эфферентных нейронов имеются не только холинергические, но и адренергические, а также пуринергические, серотонинергические, дофаминергические и, по-видимому, гистаминергические, пепти-дергические и ГАМК-ергические. Все это создает возможность для большого диапазона регуляторных воздействий.

Как было сказано выше, импульсы, приходящие к органу по преганглионарным волокнам парасимпатических нервов, вступают во взаимодействие с импульсами, осуществляющими процессы внутриорганной рефлекторной регуляции и в зависимости от текущего состояния физиологических процессов, протекающих в данном органе или системе, могут включать или выключать, усиливать или ослаблять ту или иную функцию органа, осуществляя многообразные регуляторные влияния, необходимые для поддер­жания нормальной текущей деятельности и гомеостаза.

В отличие от этого симпатический отдел вегетативной нервной системы при разной силе раздражения оказывает на органы однотипные влияния. Волокна симпатической системы, подходящие к органу — это постганглионарные волокна. Они оканчиваются

непосредственно на рабочих структурах органов и тканей. Импульсы, приходящие по этим волокнам, не вступают во взаимодействие с аппаратами внутриорганной рефлек­торной регуляции, а оказывают на работу органа прямое и однотипное влияние. Это обусловлено тем, что симпатический отдел играет особую биологическую роль, заключа­ющуюся в мобилизации сил и резервов организма для преодоления трудностей, решения сложнейших задач, возникающих при активном взаимодействии организма и окружаю­щей среды.

В отличие от парасимпатического отдела, обеспечивающего поддержание гомеостаза, симпа­тический нередко его изменяет. Возбуждеяие его приводит к повышению артериального давления, опустошению кровяных депо, выбросу в кровь больших количеств глюкозы и жирных кислот, активации энергетических процессов, угнетению функций желудочно-кишечного тракта, мочеобра-зования, выделения мочи и т. д.

Жизнь организмов в естественных биологических условиях — непрерывная борь­ба за существование, в которой побеждает наиболее приспособленный, т. е. наиболее сообразительный, сильный, ловкий, быстрый, неутомимый. У высших организмов в процессе эволюции появилась жизненная необходимость в создании инструмента, максимально мобилизующего двигательную и интеллектуальную активность, запускаю­щего в действие все ресурсы, все резервы организма.

ВЕГЕТАТИВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ И ЦЕНТРЫ РЕГУЛЯЦИИ ВЕГЕТАТИВНЫХ ФУНКЦИЙ

ВЕГЕТАТИВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ

Нейроны вегетативной нервной системы участвуют в осуществлении многих рефлекторных реакций, называемых вегетативными рефлексами. Последние могут быть вызваны раздражением как экстерорецепторов, так и интерорецепторов. При вегетатив­ных рефлексах импульсы передаются из ЦНС к периферическим органам по симпати­ческим или парасимпатическим нервам.

Число вегетативных рефлексов очень велико. В медицинской практике имеют боль­шое значение висцеро-висцеральные, висцеро-дермальные и дермовисцеральные реф­лексы.

Висцеро-висцеральные рефлексы — реакции, которые вызываются раздражением рецепторов, расположенных во внутренних органах, и заканчиваются изменением деятельности также внутренних органов. К числу висцеро-висцеральных рефлексов относятся рефлекторные изменения сердечной деятельности, тонуса сосудов, кровена­полнения селезенки в результате повышения или понижения давления в аорте, каротид-ном синусе или легочных сосудах; рефлекторная остановка сердца при раздражении органов брюшной полости и др.

Висцеродермальные рефлексы возникают при раздражении внутренних органов и проявляются в изменении потоотделения, электрического сопротивления (электропро­водимости) кожи и кожной чувствительности на ограниченных участках поверхности тела, топография которых различна в зависимости от того, какой орган раздражается.

Дермовисцеральные рефлексы выражаются в том, что при раздражении некоторых участков кожи наступают сосудистые реакции и изменения деятельности определенных внутренних органов. На этом основано применение ряда лечебных процедур, например местного согревания или охлаждения кожи при болях во внутренних органах.

Ряд вегетативных рефлексов используется в практической медицине для суждения о состоянии вегетативной нервной системы (вегетативные функциональные пробы). К их числу относятся глазосердечный рефлекс, или рефлекс Ашнера (кратковременное урежение сердцебиений при надавливании на глазные яблоки), дыхательно-сердечный рефлекс, или так называемая дыхательная аритмия (урежение сердечных сокращений в конце выдоха перед началом следующего вдоха), ортостатическая реакция (учащение сердечных сокращений и повышение артериального давления во время перехода из положения лежа в положение стоя) и др.

Для суждения о сосудистых реакциях в клинике часто исследуют рефлекторные изменения состояния сосудов при механическом раздражении кожи, которое вызывают проводя по ней тупым предметом. У многих здоровых людей при этом возникает местное сужение артериол, проявляющееся в виде непродолжительного побледнения раздражае­мого участка кожи (белый дермографизм). При более высокой чувствительности появ­ляется красная полоса расширенных кожных сосудов, окаймленная бледными полосами суженных сосудов (красный дермографизм), а при очень высокой чувствительности — полоса уплотнения кожи, ее отек.