Когда заканчивается миелинизация нервных волокон пирамидного пути

Миелинизация (греч. myelos костный мозг) — процесс формирования миелиновых оболочек вокруг отростков нервных клеток в период их созревания как в онтогенезе, так и при регенерации.

Миелиновые оболочки играют роль изолятора осевого цилиндра. Скорость проведения по миелинизированным волокнам выше, чем в немиелинизированных волокнах аналогичного диаметра.

Первые признаки Миелинизации нервных волокон у человека появляются в спинном мозге в пренатальном онтогенезе на 5—6-м месяце. Затем число миелинизированных волокон медленно увеличивается, при этом Миелинизация в различных функциональных системах происходит не одновременно, а в определенной последовательности в соответствии с временем начала функционирования этих систем. К моменту рождения заметное число миелинизированных волокон обнаруживается в спинном мозге и стволе мозга, однако основные проводящие пути миелинизируются в постнатальном онтогенезе, у детей в возрасте 1—2 лет. В частности, пирамидный путь миелинизируется в основном после рождения. Заканчивается Миелинизация проводящих путей к 7— 10-летнему возрасту. Наиболее поздно миелинизируются волокна ассоциативных путей переднего мозга; в коре больших полушарий новорожденного встречаются лишь единичные миелинизированные волокна. Завершение Миелинизации указывает на функциональную зрелость той или иной системы мозга.

Обычно миелиновыми оболочками окружены аксоны, реже — дендриты (миелиновые оболочки вокруг тел нервных клеток встречаются как исключение). При светооптическом исследовании миелиновые оболочки выявляются как гомогенные трубочки вокруг аксона, при электронно-микроскопическом — как периодически чередующиеся электронно-плотные линии толщиной 2,5—3 нм, отстоящие друг от друга на расстоянии ок. 9,0 нм (рис. 1).

Миелиновые оболочки — упорядоченная система слоев липопротеидов, каждый из к-рых соответствует по строению клеточной мембране.

В периферических нервах миелиновая оболочка образуется мембранами леммоцитов, а в ц. н. с.— мембранами олигодендроглиоцитов. Миелиновая оболочка состоит из отдельных сегментов, к-рые разделены перемычками, так наз. перехватами узлов (перехваты Ранвье). Механизмы образования миелиновой оболочки заключаются в следующем. Миелинизирующийся аксон сначала погружается в продольное углубление на поверхности леммоцита (или олигодендроглиоцита). По мере погружения аксона в аксоплазму леммоцита края бороздки, в к-рой он располагается, сближаются, а затем смыкаются, образуя мезаксон (рис. 2). Полагают, что формирование слоев миелиновой оболочки происходит за счет спирального вращения аксона вокруг своей оси или вращения леммоцита вокруг аксона.

Повреждения миелиновой оболочки могут быть вызваны инфекциями, интоксикациями и т. д. Системное повреждение миелиновых оболочек объединяется в группу демиелинизирующих заболеваний нервной системы (см. Демиелинизирующие заболевания). Миелиновые оболочки разрушаются также при нарушении целостности аксона (см. Валлера перерождение).

Библиография: Боровягин В. Л. К вопросу о миелинизации периферической нервной системы амфибий, Докл. АН СССР, т. 133, № 1, с. 214, 1960; Марков Д. А. и Пашковская М. И. Электронномикроскопические исследования при де^ миелинизирующих заболеваниях нервной системы, Минск, 1979; Bunge М. В., Bunge R. Р. a. Ris H. Ultrastructural study of remyelination in an experimental lesion in adult cat spinal cord, J. biophys, biochem. Cytol., v. 10, p. 67, 1961; Geren B. B. The formation from the Schwann cell surface of myelin in the peripheral nerves of chick embryos, Exp. Cell. Res., v. 7, p. 558, 1954.

Особенности миелинизации и регенерации нервных волокон

Миелиновая оболочка — электроизолирующая оболочка, покрывающая аксоны многих нейронов. Миелиновую оболочку образуют глиальные клетки: в периферической нервной системе — Шванновские клетки, в центральной нервной системе — олигодендроциты. Миелиновая оболочка формируется из плоского выроста тела глиальной клетки, многократно оборачивающего аксон подобно изоляционной ленте. Цитоплазма в выросте практически отсутствует, в результате чего миелиновая оболочка представляет собой, по сути, множество слоёв клеточной мембраны.

2. Образование зрелого миелина. Вторая стадия миелинизации нервных волокон начинается в тех тяжах шванновских клеток, где кабельное расположение осевых цилиндров уже не существует, а имеется по одному аксону. Мякотное волокно постепенно утолщается за счет образования ячеистой муфты вокруг аксона, в которой постепенно накапливаются вещества, более плотные и сильно окрашивающиеся в черное гематоксилином по Вейгерт—Палю. Появляются перехваты Ранвье и насечки Лантерманна. Образование зрелой мякотной оболочки происходит отдельными участками на протяжении нервного волокна. Этот период окончательного созревания мякотной оболочки, несомненно, связан с активностью шванновской клетки, в протоплазме которой появляются ячеистые структуры и комковатые массы, окружающие аксон и оттесняющие ядро на периферию. Отростки цитоплазмы шванновской клетки обволакивают новообразованную мякотную оболочку и разделяют ее на участки, соприкасающиеся друг с другом куполообразными выпуклостями на месте перехватов Ранвье.

Этапы миелинизации ( в возрастном аспекте)

В онтогенезе раньше других начинают миелинизироваться периферические нервы, затем волокна спинного мозга, стволовой части головного мозга, мозжечка и позже – больших полушарий головного мозга. Этот процесс начинается на 4-м месяце внутриутробного периода и завершается в основном к 3 годам. Известно, что у новорожденного ребенка миелинизировано примерно 2/3 волокон головного мозга. Примерно к 12 годам завершается следующий этап миелинизации. Это соответствует тому, что у ребенка уже формируется функция внимания, он достаточно хорошо владеет собой. Вместе с тем полностью процесс миелинизации заканчивается только при завершении полового созревания. Таким образом, процесс миелинизации является показателем созревания ряда психических функций.

В образовании миелиновой оболочки и структуре миелина ЦНС и периферической нервной системы имеются отличия.

Миелинизация в периферической НС
Обеспечивается Шванновскими клетками. Каждая Шванновская клетка формирует спиральные пластинки миелина и отвечает лишь за отдельный участок миелиновой оболочки отдельного аксона. Цитоплазма Шванновской клетки остается только на внутренней и наружной поверхностях миелиновой оболочки. Между изолирующими клетками также остаются перехваты Ранвье, которые здесь уже, чем в ЦНС.

Демиелинизирующие заболевания — заболевания, основным патологическим процессом при которых является демиелинизация, то есть разрушение миелиновой оболочки нейронов центральной или периферической нервной системы. Это повреждение ухудшает проводимость сигналов в пострадавших нервах.
Заболевания чаще всего носят характер аутоиммунных, реже как проявление генетических заболеваний.
Демиелинизирующие нарушения, влияющие на ЦНС включают в себя:
рассеянный склероз, болезнь Девика, концентрический склероз Бало, а также другие нарушения с участием иммунной системы, называемые воспалительными демиелинизирующими заболеваниями; синдром осмотической демиелинизации; миелопатии, например, спинная сухотка; лейкоэнцефалопатии; лейкодистрофии и др.
Демиелинизирующие заболевания периферической нервной системы, включают: синдром Гийена — Барре; невральная амиотрофия Шарко-Мари-Тута и др.

Регенерация нервных волокон

Перерезка нервного волокна вызывает различные реакции в теле нейрона, в участке волокна между телом нейрона и местом перерезки (проксимальный сегмент) и в отрезке, расположенном дистальнее от места травмы и не связанном с телом нейрона (дистальный сегмент). Изменения в теле нейрона (перикарионе) выражаются в его набухании, тигролизе -растворении глыбок тифоида и в перемещении ядра на периферию тела клетки. Дегенеративные изменения в центральном отрезке ограничиваются распадом миелинового слоя и осевого цилиндра вблизи травмы. В дистальном отрезке миелиновый слой и осевой цилиндр фрагментируются и продукты распада удаляются макрофагами обычно в течение 1 нед.
Регенерация зависит от места травмы. Как в центральной, так и в периферической нервной системе погибшие нейроны не восстанавливаются. Полноценной регенерации нервных волокон в центральной нервной системе обычно не происходит, но нервные волокна в составе периферических нервов обычно хорошо регенерируют. При этом нейролеммоциты периферического отрезка и ближайшего к области травмы участка центрального отрезка пролиферируют и выстраиваются компактными тяжами. Осевые цилиндры центрального отрезка дают многочисленные коллатерали, которые растут со скоростью 1-3 мм в сутки вдоль нейролеммальных тяжей, создавая, таким образом, избыточный рост нервных волокон. Выживают только те волокна, которые достигают соответствующих окончаний. Остальные дегенерируют. Если существует препятствие для врастания аксонов центрального отрезка нерва в тяжи нейролеммоцитов периферического отрезка (обширная травма, воспалительный процесс, наличие рубца), аксоны центрального отрезка растут беспорядочно и могут образовать клубок, называемый ампутационной невромой. При ее раздражении возникает сильная боль, которая воспринимается как происходящая из первоначально иннервируемой области, например как боль в ампутированной конечности (фантомные боли).
Поврежденные нервные волокна головного и спинного мозга не регенерируют, исключение составляют аксоны нейросекреторных нейронов гипоталамуса. Регенерацию волокон в центральной нервной системе можно вызвать в эксперименте, пересадив в нее периферический нерв. Возможно, регенерации нервных волокон в центральной нервной системе не происходит потому, что глиоциты без базальной мембраны лишены хемотаксических факторов, необходимых для проведения регенерирующих аксонов. Однако при малых травмах центральной нервной системы возможно частичное восстановление ее функций, обусловленное пластичностью нервной ткани.
#histology #гистология #миелин #миелинизация

Период новорожденности. Еще за 3 месяца до нормального срока рождения нервная система плода в достаточной мере развита, чтобы обеспечить функционирование организма в условиях внеутробного существования. Сформированы все отделы мозга, включая кору больших полушарий. Афферентные и эфферентные нервные волокна соединяют центральную нервную систему со всеми органами тела. С первого же дня жизни у ребенка могут быть обнаружены защитные и ориентировочные рефлексы на болевые, световые, звуковые и другие раздражения. Однако эти реакции плохо координированы, нередко беспорядочны и, как правило, медленно протекают и легко распространяются на большое количество мышц. Очень часто они проявляются в усилении общей двигательной активности. Это показывает, что возбуждение легко иррадиирует, т. е. распространяется, с одного участка мозга на другие. Иррадиация возбуждения, сопровождающаяся криком, особенно легко возникает под влиянием голода, охлаждения, а также болевых раздражений.

Прикосновение к губам новорожденного или к соседним участкам кожи вызывает рефлекторные сосательные движения, что ведет к понижению общей возбудимости и прекращению двигательной активности. Такое состояние торможения двигательных центров мозга сохраняется не только во время сосания груди, но и в последующий период сытости, что способствует наступлению сна. Как правило, пробуждение наступает перед очередным кормлением, когда состояние сытости сменяется состоянием голода.

Иногда в начальном периоде внутриутробного развития нарушается нормальное образование органов, что ведет к появлению различных уродств. В частности, известны случаи недоразвития передних отделов мозга и даже полного отсутствия больших полушарий. Дети, рождающиеся с таким тяжелым дефектом, умирают в первые месяцы, реже в первые годы жизни. Наблюдения показали, что поведение таких детей очень сходно с поведением нормального ребенка в период новорожденности. Это дает основание полагать, что в первые дни жизни реакции организма осуществляются без участия коры больших полушарий и подкорковых ядер.

Установлено, однако, что клетки коры больших полушарий новорожденного могут приходить в состояние возбуждения под влиянием импульсов, поступающих из нижележащих отделов мозга. В коре возникают и ответные импульсы. Так, например, у новорожденных при участии коры происходит поворот глаз, а несколько позднее и головы в сторону появившегося света. Мало того, на основании изучения электрических реакций установлено, что уже в первые дни жизни в коре больших полушарий происходит различение красного и зеленого цвета.

Последующее развитие нервной системы. В течение первых двух лет жизни головной мозг интенсивно растет, и к двум годам его вес достигает примерно 70% веса мозга взрослого человека. В основном увеличение мозговой массы происходит не за счет образования новых клеток (после рождения их количество мало меняется), а в результате роста и разветвления дендритов и аксонов. У двухлетнего ребенка в коре больших полушарий нервные клетки расположены дальше друг от друга, чем у новорожденного. Зато много места занимают разросшиеся отростки (рис. 31), что, разумеется, требует большего увеличения площади, занимаемой корой. И действительно, за первые два года жизни ее площадь увеличивается примерно в 2,5 раза, в основном путём углубления извилин. Увеличивается и толщина коркового слоя больших полушарий.

Рис. 31. Развитие нейронов: А - рост пирамидной клетки коры больших полушарий и разрастание дендритов; Б - расстояние между соседними нервными клетками у новорожденного (1), у двухлетнего ребенка (2)

Еще более интенсивно растет мозжечок. Если в коре больших полушарий клеточные слои, характерные для мозга взрослого человека, формируются уже к 6-му месяцу внутриутробного развития, то в коре мозжечка формирование слоев происходит после рождения и заканчивается к 9-11-му месяцу жизни. К концу второго года вес мозжечка увеличивается почти в 5 раз по сравнению с его весом в период новорожденности. Такое позднее и вместе с тем быстрое развитие мозжечка объясняется тем, что основная функция, а именно уточнение двигательных реакций, и в частности поддержание нормального положения тела, может быть использована организмом лишь после приобретения первых навыков стояния и ходьбы к концу 1-го года жизни.

Миелинизация нервных волокон. Уже на ранних стадиях внутриутробного развития аксоны нервных клеток окружены клетками-спутниками, которые образуют своеобразную оболочку. Аксон, окруженный такой оболочкой, называется нервным волокном. На 4-5-м месяце в корешках спинномозговых нервов волокна постепенно приобретают отчетливый белый цвет. Объясняется это образованием особого жироподобного вещества - миелина. Он образуется в клетках-спутниках, которые обтекают аксон, многократно обертывая его тонким слоем своего все удлиняющегося тела. Так возникает миелиновая оболочка нервного волокна. Каждые 1-2 мм она прерывается, образуя перехваты. Миелиновую оболочку можно рассматривать как хорошую изоляцию нервного волокна. Кроме того, в миелинизированных волокнах скорость проведения возбуждения в 10-20 раз больше, чем в волокнах, не покрытых миелином. Это объясняется скачкообразным распространением возбуждения: оно перескакивает от одного перехвата к другому.

Миелинизация нервных волокон как в центральной нервной системе, так и в периферической происходит очень интенсивно в последние месяцы внутриутробного развития. У новорожденного миелинизация нервных волокон спинного мозга и ствола головного мозга почти завершена. В значительной мере миелинизированы волокна черепно-мозговых и спинномозговых нервов. Однако их миелинизация продолжается и после рождения, заканчиваясь в основном к 2-3 годам жизни.

Как правило, миелинизация ускоряется в тех группах волокон, которые начинают усиленно функционировать. Этим объясняется более ранняя миелинизация у недоношенных младенцев. При хронических заболеваниях, связанных с ослаблением двигательной активности, миелинизация волокон двигательных нервов может значительно задерживаться.

Миелинизация пирамидного пути, проходящего от двигательной области коры больших полушарий до двигательных клеток передних рогов серого вещества спинного мозга, начинается еще до рождения, а с 3-го месяца жизни почти приостанавливается. Лишь примерно с 8-го месяца, в связи с появлением первых попыток ходьбы, интенсивность миелинизации снова, и притом значительно, увеличивается. Миелинизация речевых центров коры в основном заканчивается к 1 1 /₂-2 годам, когда появляется речь.

Очень поздно (не ранее 2-го месяца жизни) начинается миелинизация тех волокон клеток коры больших полушарий, которые идут от одного участка коры к другому. Миелинизируются они очень постепенно, по мере усложнения высшей нервной деятельности. По-видимому, этот процесс прекращается лишь к старости. Особенно медленно указанные волокна получают миелиновую оболочку в лобной области коры, связанной с наиболее сложными проявлениями высшей нервной деятельности.

Функциональные особенности нервных клеток. У новорожденных процессы, протекающие в нервных клетках, замедлены: медленнее возникает возбуждение, медленнее оно распространяется по нервным волокнам. Длительное или сильное раздражение нервной клетки легко приводит ее в состояние торможения. Скорость проведения возбуждения увеличивается по мере миелинизации волокон и к 2-3 годам становится примерно такой же, как и у взрослых. Скорость возникновения возбуждения увеличивается более постепенно и достигает величины, характерной для взрослых лишь к 10-12 годам. Неспособность нервных клеток длительное время находиться в состоянии возбуждения очень характерна и для детей дошкольного возраста. С этим связана нестойкость доминант: любое стороннее раздражение легко разрушает доминанту, вызывая образование нового доминантного очага, который, в свою очередь, быстро оказывается заторможенным. Отсюда неустойчивость внимания дошкольника, быстрый переход от одной деятельности к другой.

Явления иррадиации и индукции. У детей грудного возраста возбуждение легко иррадиирует. Любые рефлекторные движения обычно захватывают значительную часть мускулатуры. Так, движения рук сопровождаются заметной подвижностью ног. Всякое более или менее значительное раздражение вызывает общую двигательную активность. Крику ребенка также сопутствуют движения всего тела. Рефлекторное смыкание век, например при появлении яркого света, сопровождается сжатием губ, а нередко и сгибанием конечностей. При удивлении или при внимательном разглядывании нового предмета ребенок старшего грудного возраста широко открывает не только глаза, но и рот, растопыривая при этом пальцы. Такие иррадиированные реакции характерны и для детей второго года жизни.

В последующие годы устойчивость нервных клеток повышается. Увеличивается сила процессов возбуждения и торможения, в связи с чем более заметными становятся явления индукции: появление очага возбуждения сопровождается понижением возбудимости или торможением других участков мозга. Таким образом создается препятствие для чрезмерной иррадиации возбуждения. Развитию явлений индукции способствует обучение ходьбе и другим более сложным двигательным актам. При сильном возбуждении, в частности при проявлении радости или огорчения, сохраняется резкая выраженность явлений иррадиации: ребенок прыгает или топает ножками; он весь во власти возбуждения, и никакие уговоры не могут его успокоить.

Дальнейшее усиление явлений взаимной индукции и связанная с этим большая концентрация процессов возбуждения и торможения создают предпосылки для усидчивой целенаправленной деятельности. Этому способствуют воспитание и обучение как в дошкольном, так и в младшем школьном возрасте.

Вопросы. 1. Как происходит развитие нервной системы у детей? 2. Что такое миелинизация и каково ее значение? 3. Каковы особенности функций нервной системы у детей раннего и дошкольного возраста?

Анатомо-физиологические особенности нервной системы у детей

Головной мозг ребенка

Развитие головного мозга ребенка

У новорождённых относительная величина головного мозга больше, чем у взрослых: его масса составляет около 1/8 массы тела (в среднем 400 г), в то время как у взрослых - 1/40 массы тела.

Крупные извилины и борозды уже хорошо выражены, хотя и имеют меньшую глубину и высоту. Мелких борозд и извилин (третичных) мало, они постепенно формируются в течение первых лет жизни. Клетки серого вещества, проводящие системы (пирамидный путь и др.) полностью не сформированы, дендриты короткие, малоразветвлённые. По мере развития борозд и извилин (увеличивается их количество, изменяется форма и топография) происходит и становление миело и цитоархитектоники разных отделов головного мозга. Особенно интенсивно этот процесс происходит в первые 6 лет жизни. Анатомически мозговые структуры созревают до уровня взрослых лишь к 20 годам.

Считают, что количество нервных клеток больших полушарий после рождения не увеличивается, а идут лишь их дифференцировка и увеличение размеров и объёма. Созревание клеток продолговатого мозга заканчивается в основном к 7 годам. Позднее всего, в период полового созревания, заканчивается дифференцировка клеточных элементов серого вещества гипоталамической области.

Подкорковые образования двигательного анализатора, интегрирующие деятельность экстрапирамидной системы, формируются уже к рождению. Однако движения новорождённого хаотичны, не целенаправленны, имеют атетозоподобный характер, преобладает тонус мышц сгибателей. Этот уровень организации движений называют пирамидностриарным. Мозжечок и неостриатум ещё недостаточно развиты. Координация движений начинает постепенно развиваться уже после рождения. Вначале это касается глазных мышц, что проявляется у ребёнка на 2-3й неделе жизни фиксацией взора на ярком предмете. Затем ребёнок начинает следить за движущейся игрушкой, поворачивая голову, что свидетельствует о начальной координации движений шейных мышц.

Твёрдая мозговая оболочка у новорождённых относительно тонкая, сращена с костями основания черепа на значительном протяжении. Мягкая, богатая сосудами и клетками, и паутинная оболочки мозга очень тонкие. Субарахноидальное пространство, образованное этими листками, имеет незначительный объём.

Спинной мозг ребенка

Особенности спинного мозга у детей

Спинной мозг у новорождённых по сравнению с головным морфологически представляет собой более зрелое образование. Это определяет его более совершенные функции и наличие спинальных автоматизмов к моменту рождения. К 2-3 годам заканчивается миелинизация спинного мозга и корешков спинного мозга, образующих "конский хвост". Спинной мозг растёт в длину медленнее позвоночника. У новорождённого он оканчивается на уровне L_m, в то время как у взрослого - у верхнего края L". Окончательное соотношение спинного мозга и позвоночника устанавливается к 5-6 годам.

Миелинизация нервных волокон

Процесс миелинизации нервных волокон

Важный показатель созревания нервных структур - миелинизация нервных волокон. Она развивается в центробежном направлении от клетки к периферии. Фило и онтогенетически более старые системы миелинизируются раньше. Так, миелинизация в спинном мозге начинается на 4-м месяце внутриутробного развития, и у новорождённого она практически заканчивается. При этом вначале миелинизируются двигательные волокна, а затем - чувствительные. В разных отделах нервной системы миелинизация происходит неодновременно. Сначала миелинизируются волокна, осуществляющие жизненно важные функции (сосания, глотания, дыхания и т.д.). Черепные нервы миелинизируются более активно в течение первых 3-4 мес жизни. Их миелинизация завершается приблизительно к году жизни, за исключением блуждающего нерва. Аксоны пирамидного пути покрываются миелином в основном к 5-6 мес жизни, окончательно - к 4 годам, что приводит к постепенному увеличению объёма движений и их точности.

Развитие условно-рефлекторной деятельности у детей

Один из основных критериев нормального развития мозга новорождённого - состояние основных безусловных рефлексов, так как на их базе формируются условные рефлексы. Кора головного мозга даже у новорождённого подготовлена для формирования условных рефлексов. Вначале они формируются медленно. На 23-й неделе жизни вырабатывается условный вестибулярный рефлекс на положение для кормления грудью и покачивание в люльке. Затем идёт быстрое накопление условных рефлексов, образующихся со всех анализаторов и подкрепляющихся пищевой доминантой. Условный рефлекс на звуковой раздражитель в виде защитного (мигательного) движения век образуется к концу 1го месяца жизни, а пищевой рефлекс на звуковой раздражитель - на 2м. В это же время формируется и условный рефлекс на свет.

В целом уже на самых ранних этапах развития созревание нервной системы осуществляется по принципу системогенеза с формированием в первую очередь отделов, обеспечивающих жизненно необходимые реакции, отвечающие за первичную адаптацию ребёнка после рождения (пищевые, дыхательные, выделительные, защитные).

Исследование нервной системы у детей

Методика исследования нервной системы у детей

При оценке развития и состояния нервной системы учитывают жалобы, результаты расспроса матери, а в старшем возрасте - и ребёнка. Обращают внимание также на крик, двигательную активность, мышечный тонус, безусловные рефлексы, патологические неврологические знаки, психомоторное развитие.

Медицинский осмотр ребенка

При осмотре новорождённого обращают внимание на стигмы дизэмбриогенеза (малые аномалии развития), окружность и форму головы, состояние черепных швов и родничков, наличие кефалогематом, родовой опухоли, кровоизлияний в склеры глаз. У более старших детей оценивают поведение и реакцию на окружающее (безразличие, сонливость, апатия, страх, возбуждение, эйфория), а также настроение, выражение лица, мимику, жесты и т.д.

Крик новорождённого ребенка

Начало осмотра нередко сопровождается громким криком. Длительность крика здорового ребёнка адекватна действию раздражителя (голод, тактильные или болевые воздействия, мокрые пелёнки и др.). Вскоре после устранения дискомфорта крик прекращается.

Нервная система и нервнопсихическое развитие

Нервная система у детей участвует во взаимодействии организма с окружающей средой, регулирует все его внутренние процессы и их постоянство [температуру тела, биохимические реакции, артериальное давление (АД), питание тканей, обеспечение их кислородом и т.д.], т.е. гомеостаз.

Развитие аксона сопровождается его погружением в шванновскую клетку и образованием миелиновой оболочки (рис. 4.20). При этом аксон никогда не контактирует с цитоплазмой шванновской клетки, а погружается в углубление ее мембраны. Края этой мембраны смыкаются над аксоном, образуя удвоенную мембрану, которая несколько раз наматывается вокруг аксона в виде спирали. На более поздних стадиях спираль закручивается более плотно и образуется компактная миелиновая оболочка. Ее толщина в крупных нервах может достигать 2—3 мкм.

Миелиновая оболочка образуется в нескольких микронах от тела клетки, сразу за аксонным холмиком, и покрывает все нервное волокно. Отсутствие такой оболочки ограничивает функциональные возможности нервного волокна: снижается скорость проведения возбуждения по нему.

Раньше других начинают миелинизировагься периферические нервы, затем аксоны в спинном мозге, стволовой части головного мозга, мозжечке и позже — в больших иолуша- риях головного мозга.

Рис. 4.20. Образование миелиновой оболочки нервного волокна в периферической нервной системе (а) и в ЦНС (б)

Миелинизация спинномозговых и черепно-мозговых нервов начинается на четвертом месяце внутриутробного развития. Двигательные волокна покрываются миелином к моменту рождения ребенка, а большинство смешанных и чувствительных нервов — к трем месяцам после рождения. Многие черепно-мозговые нервы миелинизируются к полутора-двум годам. К двум годам миелинизируются слуховые нервы. Полная миелинизация зрительного и языкоглоточного нервов отмечается только у трех-четырехлетних детей, у новорожденных они еще не миелинизированы. Ветви лицевого нерва, иннервирующие область губ, миелинизируются с 21-й до 24-й недели внутриутробного периода, другие его ветви приобретают миелиновую оболочку значительно позже. Этот факт свидетельствует о раннем формировании морфологических структур, при участии которых осуществляется сосательный рефлекс, хорошо выраженный к моменту рождения ребенка.

Проводящие пути спинного мозга хорошо развиты к моменту рождения и почти все миелинизированы, за исключением пирамидных путей (они миелинизируются к третьему — шестому месяцам жизни ребенка). В спинном мозге раньше других миелинизируются моторные пути. Еще во внутриутробный период они оказываются сформированными, что проявляется в спонтанных движениях плода.

Миелинизация нервных волокон в головном мозге начинается во внутриутробном периоде развития и закапчивается после рождения (рис. 4.21). В отличие от спинного мозга, здесь раньше других миелинизируются афферентные пути и сенсорные области, а двигательные — через пять-шесть месяцев, а некоторые и значительно позже после рождения. К трем годам миелинизация нервных волокон в основном заканчивается, но рост нервов в длину продолжается и после трехлетнего возраста.

В процессе развития мозга в формировании упорядоченных связей между миллиардами нервных клеток решающая роль принадлежит активности самих нейронов, а также влиянию внешних факторов.

Хотя человек рождается с полным набором нейронов, которые образуются в эмбриональный период, мозг новорожденного по массе составляет 1/10 часть мозга взрослого. Увеличение массы мозга происходит за счет увеличения размеров нейронов, а также числа и длины их отростков.

Процесс развития нервных сетей можно разделить на три этапа. Первый этап включает образование незрелых нейронов (нейробластов) путем деления в соответствии с генетической программой. Незрелый нейрон, еще не имеющий аксона и дендритов, обычно мигрирует из места своего образования в соответствующий участок нервной системы. Нейроны могут мигрировать на большие расстояния. Способ их перемещения напоминает движение амебы. Миграцию направляют глиальные клетки (рис. 4.22, а). Незрелые мигрирующие нейроны тесно примыкают к глиальным клеткам и как бы ползут по ним. Достигнув своего постоянного места расположения, клетка образует контакты с другими нейрона-

Рис. 4.21. Сроки мислинизации основных путей мозга в раннем онтогенезе человека (по Л. О. Бадаляну)

Рис. 4.22. Миграция нейронов в развивающемся мозге:

а — незрелые нервные клетки, мигрирующие вдоль отростков радиальных глиальных клеток; 6 — постепенное утолщение стенки нервной трубки и установление ориентации пирамидных нейронов будущей коры больших

ми. Сразу же устанавливается ориентация клеток: например, пирамидные нейроны выстраиваются в ряды так, что их ден- дриты направлены к поверхности коры, а аксоны — в подлежащее белое вещество (рис. 4.22, б).

Определенные группы нейронов выделяют специфические метки, которые узнаются другими нейронами, благодаря этому возможно установление высокоизбирательных нервных связей. Кроме того, имеются специфические биологически активные вещества, ускоряющие рост нейронов. Например, фактор роста нервов влияет на рост и созревание нейронов спинальных и симпатических ганглиев.

Важными моментами в процессе развития нейрона считают появление способности к генерации и проведению нервных импульсов, а также формирование синаптических контактов.

В процессе онтогенеза в нейронах происходят и другие изменения. Так, после рождения увеличиваются длина и диаметр аксонов (рис. 4.23) и продолжается их миелинизация. Эти процессы заканчиваются в основном к 9—10 годам. При этом существенно повышается скорость проведения возбуждения по нервным волокнам: у новорожденных она составляет только 5% уровня взрослых. Другая причина увеличения

Рис. 4.23. Развитие нервных клеток человека в процессе онтогенеза

скорости проведения импульсов — возрастание числа ионных каналов в нейронах, повышение мембранного потенциала и амплитуды ПД. Эффекты положительного влияния стимуляции на развитие мозга ограничены чувствительным периодом. Ослабление стимуляции в этот период не лучшим образом сказывается на морфофункциональном формировании мозга.

Поступление достаточного объема многосторонней информации в развивающийся мозг способствует появлению нейронов, специфически реагирующих на сложные комбинации сигналов. Этот механизм, по-видимому, лежит в основе способности человека отражать реально существующие феномены внешнего мира на основе индивидуального (субъективного) опыта.

Связи между центральными нейронами наиболее активно формируются в период от рождения до 3 лет (рис. 4.24; 4.25). От того, как нейроны соединяются друг с другом на начальных этапах формирования мозга, во многом зависят его индивидуальные особенности. Информация, поступающая в мозг,

Рис. 4.24. Развитие нейронных сетей коры больших полушарий головного мозга в первые 2 года жизни ребенка

обеспечивает создание все новых сочетаний соединений и увеличение числа контактов между нейронами за счет роста их дендритов. Интенсивная нагрузка мозга до самого преклонного возраста защищает его от преждевременной деградации. Известно, что у образованных людей, постоянно пополняющих свои знания, число связей между нейронами возрастает, причем высокий уровень образования даже снижает опасность заболеваний, связанных с нарушением этих связей.

Известно, что у человека после рождения каждый нейрон па протяжении жизни сохраняет способность к росту, обра-

Рис. 4.25. Развитие двигательных умений у ребенка от рождения до 15 месяцев

зованию отростков и новых синаптических связей, особенно при наличии интенсивной сенсорной информации. Под ее влиянием синаптические связи могут также перестраиваться и менять медиатор. Это свойство лежит в основе процессов научения, памяти, адаптации к постоянно меняющимся условиям внешней среды, восстановительных процессов в период реабилитации после различных заболеваний и перенесенных травм.